(Diptera: Chironomidae) nos estados do - Neusa Hamada
Transcrição
(Diptera: Chironomidae) nos estados do - Neusa Hamada
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA COORDENAÇÃO DE BIODIVERSIDADE – CBIO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA – PPGENT TAXONOMIA DE Stenochironomus KIEFFER, 1919 (DIPTERA: CHIRONOMIDAE) NOS ESTADOS DO AMAZONAS E RORAIMA, BRASIL EMILIANO DIONÍZIO DE ANGELIS SANT’ANNA REIS Manaus, Amazonas Junho, 2012 ii EMILIANO DIONÍZIO DE ANGELIS SANT’ANNA REIS TAXONOMIA DE Stenochironomus KIEFFER, 1919 (DIPTERA: CHIRONOMIDAE) NOS ESTADOS DO AMAZONAS E RORAIMA, BRASIL ORIENTADORA: Dra. RUTH LEILA FERREIRA KEPPLER CO-ORIENTADOR: Dr. ARLINDO SERPA FILHO Dissertação apresentada ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas (Entomologia). Manaus, Amazonas Junho, 2012 iii N 000 De-Angelis-Reis, Emiliano Dionízio Taxonomia de Stenochironomus Kieffer, 1919 (Diptera: Chironomidae) dos estados do Amazonas e Roraima, Brasil/ Emiliano Dionízio de Angelis Sant’anna Reis.- Manaus: [s.n.], 2012. vi, 128 f: il. color. Dissertação (mestrado)-- INPA, Manaus, 2012. Orientador: Keppler, Ruth Leila Ferreira Co-orientador: Serpa Filho, Arlindo Área de concentração: Entomologia 1. Diptera. 2. Stenochironomus. 3. Taxonomia. 4. Chironomidae. 5. Roraima. I.Título. CDD xx. ed. xxx.xx Sinopse: O gênero Stenochironomus (Diptera: Chironomidae) foi estudado em diversas localidades dos estados do Amazonas e Roraima, Brasil. Registramos as espécies ocorrentes nestes ambientes e descrevemos cinco espécies novas para a ciência e uma chave de identificação para os adultos Neotropicais foi elaborada. Palavras-chave: Entomologia, Região Neotropical, Roraima, Espécies novas, Chironominae. iv Dedico esta dissertação a minha sobrinha e afilhada Sara Borba de Angelis Reis, que proporcionou uma imensa alegria em minha vida. v Agradecimentos Primeiramente agradeço a minha mãe Joana Maria de Angelis e meu pai Ricardo Santanna Reis por apoiarem e incentivarem minhas escolhas acadêmicas. A minha avó Noélia que sempre me apoiou e se preocupou com meus estudos, aos meus tios Ana Maria de Angelis e Luiz Carlos que sempre se interessaram pelas minhas conquistas, aos meus irmãos Frederico, Vitor e Thomáz, que mesmo com diversas divergências de pensamento, comportamento e o pouco convívio, sei que torcemos pelas conquistas uns dos outros e aos meus primos Ivan e Ana Luiza que sempre me apoiaram. A minha orientadora Ruth Leila Ferreira Keppler, por me proporcionar a possibilidade de trabalhar no maior bioma em biodiversidade do mundo. Ao meu coorientador Arlindo Serpa Filho e Verônica Marchon-Silva, pela amizade, por apostarem e confiarem em meu trabalho sempre me incentivando no andamento deste projeto. A Dra. Neusa Hamada, pelo apoio e incentivo ao desenvolvimento do meu projeto. A Renato Tavares Martins e Malu pela amizade e auxílio constante em todo o processo do mestrado, principalmente no período mais tenso. A Ulysses Neiss e Roberta, por compartilharem comigo a loucura do final de dissertação, sempre me auxiliando na confecção da dissertação. A Vivian Campos de Oliveira pela confecção do mapa. Aos poucos amigos que fiz nestes dois anos que passei em Manaus Claudimir, Claudio Júnior, Vitor, Leo, Rodrigo, Cíntia, Edgar, Alexandre, Lucas, Marcos, Thyago, Tiago, Tohnson, Higor, Paulo, Valdeana, Jansen, Felipe, Cláudia, Lívia, Cícero, Jéferson, Augusto, Erika e Gersonval. vi A todas as pessoas que convivi nas disciplinas, excursões e horas de lazer que tiveram sua importância pontual neste período conturbado que é o mestrado. Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA por me proporcionar condições para o desenvolvimento deste projeto, me apresentando um mundo com pessoas e lugares totalmente novos nestes dois anos intensos que passei aqui. Ao conselho nacional de desenvolvimento científico e tecnológico CNPq, pela concessão da bolsa nos primeiro meses do mestrado. A coordenação de aperfeiçoamento de pessoal de nível superior CAPES, pela bolsa concedida viabilizando a realização do mestrado. Aos Projetos, “PRONEX” – CNPq/FAPEAM; “Ct-Amazonia” CNPq, proc. 575875/ 2008-9; “INCT/ ADAPTA– AM”; MCT/CNPq/FNDCT- AÇÃO TRANSVERSAL/ CT-AMAZÔNIA/CTBIOTEC/BIONORTE”, proc. 066/2009; “Projeto Fronteiras – FINEP” proc. HO 06/0848, pelo apoio financeiro e logístico. A minha linda namorada Aninha que sempre esteve do meu lado mesmo a distância em todos os momentos tristes ou felizes. vii “Tenho mais medo da mediocridade que da morte” (Bob Fosse) viii Resumo A família Chironomidae (Diptera: Nematocera), compõe um importante grupo ecológico de insetos aquáticos e frequentemente representam o grupo mais abundante e diverso de invertebrados bentônicos. Apesar de possuir uma ampla distribuição mundial, o seu conhecimento no Brasil ainda é incipiente, com cerca 141 gêneros e 392 espécies descritas. Na Região Norte são registradas 164 espécies. O objetivo deste trabalho foi estudar as espécies do gênero Stenochironomus Kieffer, 1919, que possui larvas e pupas minadoras de folhas e troncos submersos em ambientes lênticos e lóticos. Este gênero possui com cerca de 95 espécies descritas com representantes em quase todas as regiões zoogeográficas com exceção da Antártica. Na Região Neotropical estão registradas 28 espécies, sendo 18 assinaladas para o Brasil, três para a região sul e 15 para região Amazônica. As coletas foram realizadas em diversos igarapés, distribuidos nos Estados do Amazonas e Roraima, nos municípios de Presidente Figueiredo, São Gabriel da Cachoeira, Manaus, Alto Alegre, Amajari e Boa Vista. Em cada igarapé foi feita uma busca manual a procura de troncos e folhas submersas minadas por larvas de Stenochironomus. Para a obtenção dos adultos, o material coletado foi individualizado e criado em recipientes e aquários no laboratório. Os espécimes foram montados em lâminas permanentes com Euparal®, identificados em microscópio estereoscópico e com a consulta de bibliografia científica. O material examinado está depositado na coleção de invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (AM). Neste trabalho ampliamos o número de espécies para o Brasil de 24 para 31 com a descrição de cinco espécies novas, novos registros de duas espécies para o Brasil: S. nudipupa Borkent, 1984 e S. gladius Borkent, 1984, ampliamos a distribuição de S. jubatus Borkent, 1984 e S. triannulatus Borkent, 1984 para Roraima e complementamos as descrições dos imaturos (larva e pupa) de S. triannulatus Borkent, 1984 e S. reissi Borkent, 1984, e atualizamos a chave de identificação das espécies que ocorrem na Região Neotropical. ix Abstract The Chironomidae Family (Diptera: Nematocera), form an important ecological group of aquatic insects and often represent the most abundant and diverse benthic invertebrates. Despite having a worldwide distribution, their knowledge is still incipient in Brazil, with about 141 genera and 392 described species. In the Northern Region are recorded 164 species. The objective of this work was study the species of the genus Stenochironomus Kieffer, 1919, which has larvae and pupae miners of leaves and woody submerged in lentic and lotic environments. This genus has about 95 described species with representatives in almost all zoogeographic regions with except of Antarctica. In the Neotropical Region, 28 species are recorded, with 18 marked for Brazil, three to the south and 15 for the Amazon region. The samplings were performed in several streams, distributed in the states of Amazonas and Roraima, at the cities of Presidente Figueiredo, São Gabriel da Cachoeira, Manaus, Alto Alegre, Amajari and Boa Vista. In each stream was made a manual search to find the submerged wood and leaves mined by larvae of Stenochironomus. To obtain the adult, the collected material was individualized and reared in containers and tanks in the laboratory. The specimens were mounted in permanent slides with Euparal ®, identified using a stereoscopic microscope and with the consultation of research literature. The material examined is deposited in the collection of invertebrates from the National Institute for Amazonian Research (AM). This work expanded the number of species in Brazil from 24 to 31 with the description of five new species, new records of two species for Brazil: S. nudipupa Borkent, 1984 and S. gladius Borkent, 1984, we expanded the distribution of S. jubatus Borkent, 1984 and S. triannulatus Borkent, 1984 to Roraima and complement the descriptions of immature stages (larva and pupa) of S. triannulatus Borkent, 1984 and S. reissi Borkent, 1984, and update the key for identifying the species that occur in the Neotropical Region. x Sumário 1. INTRODUÇÃO..................................................................................................................... 01 1.1 Caracterização e histórico taxonômico....................................................................... 01 1.2 Biologia e ecologia de Chironomidae.......................................................................... 03 1.3 Insetos Minadores......................................................................................................... 05 1.4 O gênero Stenochironomus Kieffer, 1919.................................................................... 06 2. OBJETIVO.............................................................................................................................. 11 2.1 Objetivo Geral............................................................................................................... 11 2.2 Objetivos Específicos.................................................................................................... 10 3. MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................... 11 3.1 Área de estudo............................................................................................................... 11 3.2 Coleta e criação............................................................................................................. 14 3.2.1 Coleta................................................................................................................ 14 3.2.2 Manutenção.................................................................................................... 14 3.2.2.1 Troncos................................................................................................. 12 3.2.2.2 Folhas................................................................................................... 12 3.3 Estudo Taxonômico….................................……………............................................. 17 3.3.1 Confecção de lâminas...………...................................………………............ 17 3.3.2 Descrições..…….............................……........….................................…..... 18 3.3.2.1 Caracteres diagnósticos....................................................………..... 19 4. RESULTADOS........................................................................................................................ 28 4.1 Stenochironomus Kieffer................................................................................................ 28 4.2 Diagnoses, novos registros e descrições de estágios imaturos de espécies de Stenochironomus que ocorrem na Região Norte............................................................................ 29 4.2.1 Diagnose das espécies com ocorrência para Região Norte........................... 29 4.2.2 Novos registros................................................................................................. 34 4.2.3 Descrições de estágios imaturos...................................................................... 38 4.3 Espécies novas................................................................................................................. 50 4.4 Chave de identificação para machos de Stenochironomus Kieffer da Região Neotropical (modificado de Borkent 1984 e Dantas 2010).......................................................... 101 5. DISCUSSÃO........................................................................................................................... 106 6.CONCLUSÕES....................................................................................................................... 109 7. PERSPECTIVAS.................................................................................................................. 110 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS......................................……...........……......... 111 xi Lista de Tabelas Tabela 1 - Espécies de Stenochironomus registradas no Brasil, localidades de ocorrência, estágios descritos e instituições depositárias dos holótipos............................................................................ 10 Tabela 2 - Lista dos corpos d’água amostrados em diferentes municípios dos Estados do Amazonas e Roraima, Brasil, com as respectivas coordenadas geográficas. AM= Amazonas; RR= Roraima............................................................................................................................................. 12 Tabela 3 - Lista de proporções usadas nas descrições dos adultos de Chironomidae....................... 21 Tabela 4 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus oliveirai sp. n., macho (n = 1).................................................................................................................................................. 51 Tabela 5 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus oliveirai sp. n., fêmea (n = 1).................................................................................................................................................. 55 Tabela 6 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus hamadae sp. n., macho (n = 3).................................................................................................................................................. 61 Tabela 7 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus messias sp. n., macho (n = 1).................................................................................................................................................. 71 Tabela 8 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus testiculatus sp. n., macho (n = 1)...................................................................................................................................... 79 Tabela 9 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus inpa sp. n., macho (n = 7)......................................................................................................................................................... 90 Tabela 10 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus inpa sp. n., fêmea (n = 3)...................................................................................................................................................... 94 xii Lista de Figuras Figura 1. A: Larva de Stenochironomus em vista lateral, destacando-se o formato achatado da cápsula cefálica e a largura dos segmentos torácicos. B: Larva em vista dorsal. C: Aparelho bucal em vista ventral. D: Cápsula cefálica de larva minadora de folha submersa. E: Cápsula cefálica de larva minadora de tronco submerso. Setas mostrando o local de origem da linha dorsolateral. (Foto E: modificada de Dantas 2010)............................................................................................................... 08 Figura 2. A: Larva minadora de troncos submersos em igarapé de São Gabriel da CachoeiraAmazonas. B: Larvas minadoras de troncos com as minas visíveis em igarapés de Presidente Figueiredo- Amazonas. Círculos destacando as minas e larvas de Stenochironomus (Foto A: André Fernandes)........................................................................................................................................... 09 Figura 3. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D)......................................................................... 13 Figura 4. Igarapés coletados nos estados do Amazonas e Roraima. A: Ig. Acará. B: Ig. São Gabriel da Cachoeira ponto #3. C: Ig. Sítio Marupiara. D: Coleta de Tronco minado no Ig. Reserva Ecológica Cachoeira Santuário. E: Ig. Residencial Bosque das águas. F: Coleta de tronco no Ig. Floresta 5. G: Ig. Pousada Rio Belo. H: Ig Reserva Ecológica Cachoeira Santuário. (Foto A; C Fernando Costa).................................................................................................................................. 15 Figura 5. Manutenção de larvas minadoras de troncos e folhas. A: Manutenção de troncos minados. B: Manutenção de folhas minadas (Fonte: Ulisses Neiss).................................................................. 16 Figura 6. Modelo de lâmina definitiva de um adulto macho de Stenochironomus. 1: Asas; 2. Antenas e pernas. C: Cabeça. D: Abdome com o hipopígio. E: Tórax com três pernas. (Modificado de Wiederholm, 1989)........................................................................................................................ 18 Figura 7. Morfologia da larva de Stenochironomus. A: Cápsula Cefálica. B: Antena. C: Cápsula cefálica com destaque para o mento e mandíbula. D: Labro com destaque para as cerdas do labro S1, S2, S3 e a premandíbula...................................................................................................................... 22 Figura 8. Morfologia da pupa de Stenochironomus. A: Apótoma frontal. B: Tergitos dos segmentos abdominais. C: Cefalotórax em vista lateral. D: Esporão anal. E: Anel basal do Corno torácico................................................................................................................................................ 23 Figura 9. Morfologia do adulto de Stenochironomus. A: Cabeça. B: Abdome e hipopígio. C: Tórax em vista dorsal.................................................................................................................................... 24 Figura 10. Tórax do adulto de Stenochironomus em vista lateral..................................................... 25 Figura 11. Pernas do adulto de Stenochironomus. A: Anterior. B: Mediana. C: Posterior............... 25 Figura 12. Morfologia do adulto de Stenochironomus. A: Asa. B: Genitália da fêmea.................... 26 xiii Figura 13. Morfologia do hipopígio do macho adulto de Stenochironomus..................................... 27 Figura 14. Stenochironomus reissi, Borkent 1984, pupa. A: Apótoma frontal. B: Abdome, vista dorsal. C: Cefalotórax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel basal do corno torácico................................................................................................................................................ 40 Figura 15. Stenochironomus reissi, Borkent 1984, larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábio-hiporaringe............................................................................................................................... 42 Figura 16. Stenochironomus triannulatus, Borkent 1984, pupa. A: Apótoma frontal. B: Abdome, vista dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel basal do corno torácico...................................................................................................................................... 46 Figura 17. Stenochironomus triannulatus Borkent 1984, larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábio-hiporaringe. E: Labro.......................................................................................................... 48 Figura 18. Stenochironomus oliveirai sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C: Hipopígio. D: Tórax, vista lateral. E: Asa.......................................................................................... 53 Figura 19. Stenochironomus oliveirai sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com ponta anal e tergito IX removido........................................................................................................ 54 Figura 20. Stenochironomus oliveirai sp. n., fêmea.......................................................................... 56 Figura 21. Stenochironomus oliveirai sp. n., fêmea. A: Genitália.................................................... 56 Figura 22. Stenochionomus oliveirai sp. n., pupa. A: Apótoma frontal. B: Abdome, vista dorsal. C: Cefalotórax, vista lateral. D: Esporão anal do segmento VIII. E: Tergito II...................................... 58 Figura 23. Stenochironomus hamdae sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C: Tórax, vista lateral. D: Genitália, vista lateral. E: Genitália, vista dorsal. F: Asa.......................................... 63 Figura 24. Stenochironomus hamadae sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com ponta anal e tergito IX removido........................................................................................................ 64 Figura 25. Stenochironomus hamadae sp. n., pupa. A: Apótoma frontal. B: Abdome, vista dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral. D: Anel basal do corno torácico, E: Esporão anal do segmento VIII...................................................................................................................................................... 66 Figura 26. Stenochironomus hamadae sp. n., larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábiohipofaringe.......................................................................................................................................... 68 Figura 27. Stenochironomus messias sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista lateral. C: Asa. D: Genitália vista dorsal. E: Genitália, vista lateral................................................................................. 73 xiv Figura 28. Stenochironomus messias sp. n., macho. A: Genilátia, vista dorsal. B: Genitália com ponta anal e tergito IX removido. C: Pontal anal, vista lateral........................................................... 74 Figura 29. Stenochironomus messias sp. n., pupa. A: Apótoma frontal. B: Abdome, vista dorsal. C: Esporão anal do segmento VIII........................................................................................................... 75 Figura 30. Stenochironomus messias sp. n., larva. A: Mento. B: Mento.......................................... 76 Figura 31. Stenochironomus testiculatus sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C: Tórax, vista lateral. D: Asa. E: Genitália, vista lateral. F: Genitália, vista dorsal.......................................... 81 Figura 32. Stenochironomus testiculatus sp. n., macho. A: Genilátia, vista dorsal. B: Genitália com ponta anal e tergito IX removido........................................................................................................ 82 Figura 33. Stenochironomus testiculatus sp. n., pupa. A: Apótoma frontal. B: Abdome, vista dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII.................................................. 84 Figura 34. Stenochironomus testiculatus sp. n. larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábio-hiporaringe............................................................................................................................... 86 Figura 35. Stenochironomus inpa sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista lateral. C: Asa. D: Genitália vista dorsal. E: Genitália, vista lateral. F: Asa.................................................................... 91 Figura 36. Stenochironomus inpa sp. n., macho. A: Genilátia, vista dorsal. B: Genitália com ponta anal e tergito IX removido.................................................................................................................. 92 Figura 37. Stenochironomus inpa sp. n., macho............................................................................... 92 Figura 38. Stenochironomus inpa sp. n., fêmea................................................................................ 95 Figura 39. Stenochironomus inpa sp. n., fêmea. Genitália................................................................ 95 Figura 40. Stenochironomus inpa sp. n., pupa. A: Apótoma frontal. B: Abdome, vista dorsal. C: Cefalotórax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel basal do corno torácico................................................................................................................................................ 97 Figura 41. Stenochironomus inpa sp. n., larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábiohiporaringe. E: Labro.......................................................................................................................... 99 Anexo 1. A: Larva de Stenochironomus minador de tronco. B: Mina produzida por larva de Stenochironomus logo abaixo da casa, com seta apontando a mina e a larva.................................. 124 xv Anexo 2. A: Larva de Stenochironomus minador de folha em decomposição. B: Movimentação da larva de Stenochironomus no interior da mina na folha decomposição, com a seta apontando a mina e a larva............................................................................................................................................. 125 Anexo 3. A: Microscópio estereoscópio Leica com câmera fotográfica digital acoplada. B: Microscópio ópitico Olympus DP72 com câmera fotográfica digital acoplada............................... 126 Anexo 4. Adulto de Stenochironomus reissi, onde o tórax, asas, pernas e tergitos abdominais não possuem manchas escuras................................................................................................................. 127 Anexo 5. Adulto de Stenochironomus triannulatus. Circulo demonstrando as três áreas de pigmentação do Fêmur da perna anterior.......................................................................................... 128 xvi Nota taxonômica Os nomes das novas espécies de Stenochironomus Kieffer, 1919 adotados nesta dissertação são provisórios e não se adéquam aos critérios de publicação estabelecidos pelo Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN, 1999: Artigos 8, 9, 10). Portanto, estes nomes não são válidos e não devem ser citados em hipótese alguma. 1 1. INTRODUÇÃO 1.1 Caracterização e histórico taxonômico Os Chironomidae pertencem à ordem Diptera, subordem Nematocera e junto com as famílias Ceratopogonidae, Simuliidae e Thaumaleidae formam a superfamília Chironomoidea (Saether 2000). São comumente conhecidos como mosquitos não picadores quando adultos e vermes vermelhos quando larvas (Epler 2001). Apresentam na fase adulta, o hábito postural de manter as pernas anteriores estendidas para frente do corpo. O nome provém do grego Chir(o) que traduz a idéia de “mão” (Trivinho-Strixino e Strixino 1999). Segundo Ferrington (2008), os Chironomidae são divididos em 11 subfamílias: Orthocladiinae Edward, 1929; Tanypodinae Thienemann e Zavrel, 1916; Chironominae Maquart, 1838; Podonominae Thienemann, 1937; Diamesinae Kieffer, 1923; Telmatogetoninae Brundin, 1966; Aphroteniinae Brundin, 1966; Chilenomyinae Brundin, 1983; Buchonomyiinae Brundin, 1978; Prodiamesinae Saether, 1976 e Usambaromyiinae Andersen e Saether, 1994 (Andersen e Saether 1994; Spies e Reiss 1996). Destas subfamílias, dez foram registradas na região Neotropical, à exceção de Usambaromyiinae, que é endêmica do continente africano (Andersen e Saether 1994). A família possui representantes em todas as regiões zoogeográficas, incluindo a Antártica (Oliver 1971; Ashe et al. 1987; Saether 2000) e a região Ártica (Oliver 1971; Pinder 1983; Cranston 1995). No Brasil, já foram registradas as subfamílias: Chironominae, Tanypodinae e Orthocladiinae, com ampla distribuição nos ecossistemas aquáticos continentais (Armitage et al. 1995), Podonominae que ocorre em altitudes elevadas (Roque e Trivinho-Strixino 2004) e Telmatogetoninae presente na região litorânea (Oliveira 1998). O registro fóssil mais antigo data de 185 milhões de anos no Jurrásico inferior (Grimaldi e Engel 2005; Ansorge 1999). O número total de gêneros e espécies de Chironomidae descritas está em constante atualização. Após levantamento mundial, Ashe et al. (1987) reconheceram 355 gêneros válidos, Sæther et al. (2000) estimaram 440 gêneros válidos, Thompson (2008) registrou a ocorrência de 490 gêneros e 6.857 espécies e Brown (2009) estimou que o número de espécies possa ter atingido cerca de 7.000. A estimativa do número de morfoespécies no mundo estaria entorno de 8.000 a 20.000 (Coffman e Ferrington 2 1996). No catálogo de Chironomidae para a região Neotropical, Spies e Reiss (1996) listaram 155 gêneros, em 710 espécies, sendo que 172 espécies distribuídas em 35 gêneros pertencem à fauna brasileira. Os estudos sobre essa família no Brasil estão concentrados na região Sudeste (Oliveira et al. 1995; Roque e Strixino 2004; Serpa-Filho 2005; Sanseverino e Fittkau 2006; Mendes, 2008; Silva e Fonseca-Gessner 2009; Neubern 2011). Em outras regiões, a maioria dos trabalhos utiliza apenas as larvas que são identificadas apenas em nível de gênero ou mesmo família refletindo a dificuldade para identificar esse grupo em um menor nível taxonômico como em espécie. Parte da problemática deve-se a dificuldades de identificação e ausência de manuais regionais sobre a família (Roque 2005), tendo apenas um guia regional de identificação de larvas para o estado de São Paulo (Trivinho-Strixino 2011). Apesar da esperada riqueza de espécies de Chironomidae no país, o número de espécies conhecidas ainda é pequeno (Sanseverino e Nessimian 2007). No Brasil estima-se que 95% das espécies ainda não foram descritas, este número retrata a falta de especialistas deste grupo, o que limita a correta identificação taxonômica em nível de espécie (Reiss 1981; Nolte 1989; Callisto et al. 2002). Como exemplo do pouco conhecimento que temos sobre a fauna de Chironomidae brasileira, podemos citar Fittkau (1971) que estudando um material proveniente da região amazônica, listou 58 gêneros de Chirononmidae e 437 espécies novas, cuja maioria, até hoje não foi estudada e descrita. A maioria das descrições de espécies de Chironomidae foi realizada com base apenas na fase adulta (Pinder 1983), principalmente na região Neotropical, há poucas espécies com os estágios imaturos e a fêmea conhecidos (Spies e Reiss 1996). Por este motivo, torna-se importante, estudos com trabalhos de criação dos exemplares, para que se possam associar os estágios imaturos com os adultos conhecidos (Pinder 1983). Nos últimos anos, diversas publicações aumentaram o registro de espécies e gêneros para o Brasil (Pinho et al. 2005; Trivinho-Strixino e Strixino 2005; Serpa-Filho 2005; Sanseverino e Fittkau 2006; Mendes 2007; Andersen et al. 2008; Fusari et al. 2008; 2009; Dantas et al. 2010; Pinho 2010; Silva e Fonseca-Gessner 2009; Fusari et al. 2012). Mendes e Pinho (2011) elevando o número de espécies e gêneros registrados para o Brasil para 141 gêneros e 392 espécies. Na região amazônica, Goeldi (1905) iniciou os trabalhos sobre Chironomidae com a descrição de todas as fases do desenvolvimento de Chironomus calligraphus 3 Goeldi, 1905. Entre as décadas de 1960 e 1970, houve aumento significativo no número de trabalhos com este grupo nessa região, com diversas coletas feitas por pesquisadores de diversas instituições, com destaque para o Dr. Ernest Josef Fittkau do Instituto Max – Planck de Limnologia de Plön (Alemanha), que realizou uma série de pesquisas avaliando a composição, distribuição e ecologia dos Chironomidae da região Amazônica (Fittkau 1971; 2001). A partir da década de 90, o número de trabalhos taxonômicos e ecológicos sobre Chironomidae realizados nesta região foram impulsionados por: Ospina-Torres (1992); Bidawid e Fittkau (1995); Bidawid-Kafka (1996); Callisto et al. (1998); Walker (1998); Fonseca e Esteves (1999); Messias (2000); Serpa-Filho (2004); Couceiro et al. (2007); Reis (2007); Serpa-Filho et al. (2007); Dantas (2010); Fusari (2010); Fusari et al. (2012). 1.2 Biologia e ecologia de Chironomidae Os Chironomidae são considerados um dos mais importantes grupos de insetos aquáticos. Suas larvas são encontradas em diversos ambientes e apresentam variadas relações ecológicas, podendo estar associados a esponjas de água doce, realizar foresia em outros insetos aquáticos, comensalismo e ser de vida livre (De la Rosa 1992; Tokeshi 1993; Ricciard 1994; Pinder 1995 Fusari 2010). Frequentemente se configuram como o grupo mais abundante entre os invertebrados bentônicos tanto quantitativamente quanto qualitativamente na maioria dos ecossistemas dulcícolas (Pinder 1983; Coffman e Ferrington 1996; Epler 2001). Muitas vezes podem atingir densidades populacionais de milhares de indivíduos por metro quadrado (Pinder 1983). São insetos holometábolos, apresentando quatro estágios distintos em seu ciclo de vida: ovo, larva (com geralmente quatro estádios), pupa e adulto (Oliver 1971; Coffman e Ferrington 1996), sendo que quase todo seu ciclo de vida transcorre no ambiente aquático (Trivinho-Strixino e Strixino 1989), com excessão de alguns gêneros terrestres. Os ovos são envolvidos por uma matriz gelatinosa e são depositados diretamente na água, sobre um substrato (Oliver 1971; Trivinho-Strixino e Strixino 1989; Nolte 1989). A duração do estágio larval pode variar de duas semanas a até alguns anos, dependendo da espécie e das condições do ambiente como temperatura, disponibilidade de alimento, níveis de pH e até ciclo lunar (Armitage et al. 1995; Coffman e Ferrington 1996; Oliveira 1998). O estágio de pupa ocorre em um curto período, que termina com a 4 emergência da imago (Oliver 1971). O adulto é alado e terrestre, vivendo poucos dias e/ou algumas semanas, desempenhando funções exclusivamente reprodutivas e de dispersão. Em sua maioria, os adultos apresentam o aparelho bucal atrofiado e não se alimentam. Contudo, algumas espécies conseguem sua fonte de carboidrato, sugando seiva e néctar de flores (Armitage 1995; Azar e Nel 2012). O consumo desta rica substância energética, presumivelmente maximiza o potencial para a conclusão adicional do ciclo ovariano (Coffman e Ferrington 1996). A duração do ciclo de vida varia de espécie para espécie e é influenciada pela temperatura e disponibilidade de alimento (Strixino e Trivinho-Strixino 1985). Os estágios imaturos de Chironomidae podem ser encontrados em diversos ambientes aquáticos tais como reservatórios, rios, igarapés, lagos de várzea, lagoas, igapós, micro-habitats que acumulam água de chuvas, tais como fitotelmatas, micotelmatas, substratos submersos como troncos, folhas, frutos caídos em leitos de corpos d’água e até em estações de tratamento de esgoto (Reiss 1981; Borkent 1984; Cranston 1995; Roque et al. 2005; Serpa-Filho et al. 2007; Sodré et al. 2010). Colonizam ambientes de água doce, porém algumas espécies pertencentes à subfamília Orthocladiinae possuem larvas e pupas semi-terrestres e terrestres, que habitam musgos e liquens no solo (Oliver 1971) e representantes da subfamília Telmatogetoninae colonizam o ambiente marinho (Cranston 1989; Armitage et al. 1995; Oliveira 1998). Algumas larvas de Chironomidae constroem tubos em formato de casulos no qual vivem durante o estágio larval. Para isso, utilizam secreções das glândulas salivares para cimentar partículas de vários tipos e tamanhos (Berg 1995). A construção de casulos é considerada uma forma de adaptação anti-predação, que, em alguns grupos de Chironomidae, foi modificada para facilitar a alimentação e a respiração (Hershey 1987). Muitas espécies demonstram fortes preferências por determinados tipos de habitat e apresentam uma alta capacidade adaptativa, podendo tolerar condições extremas de temperatura, pH, salinidade, profundidade, correnteza, altitude e níveis de oxigênio (Trivinho-Strixino e Strixino 1995; Thorne e Williams 1997). Suas larvas têm sido utilizadas como bioindicadoras para a qualidade da água ou ainda servindo para o monitoramento de poluição de ambientes aquáticos por liberação de dejetos industriais, químicos ou domésticos (Reiss 1981; Armitage et al. 1995; Callisto e Esteves 1996, Couceiro 2007). Possuem grande potencial para este fim, uma vez que a diversidade de espécies oferecem um largo espectro de respostas para o estresse ambiental (Rosenberg 5 1993). A larvas da subfamília Tanypodinae possuem comportamento predatório sendo utilizadas em programas de controle biológico de artrópodes vetores como Culicidae, Simuliidae e Ceratopogonidae (Armitage et al. 1995; Oliver 1971). Nas últimas décadas, têm crescido em vários países, estudos sobre a importância de Chironomidae como causadores de vários tipos de alergias por contato, quando os enxames de adultos ou a manipulação de larvas, tocam algumas regiões do corpo de pessoas suscetíveis ao desenvolvimento de reações alérgicas (Armitage et al.1995; Ballesteros et al. 2006). Outro aspecto interessante refere-se à possibilidade de algumas espécies de Chironomidae se apresentarem como possíveis carreadores de coliformes podendo ser responsáveis indiretas de manifestações patológicas. (Petterson et al. 1968). 1.3 Insetos Minadores A utilização de troncos e folhas como substrato para fixação, oviposição ou alimento por insetos aquáticos foi registrada em diversas ordens, como Coleoptera, Diptera, Trichoptera e Plecoptera, Lepidoptera, e Hymenoptera (Cranston e McKie 2006; Elb et al. 2010). Algumas publicações recentes registraram cerca de 10.000 espécies de insetos (terrestres e aquáticos) minadores de folhas (Elb et al. 2010). A relação das plantas com as minas produzidas pelos insetos possuem pelo menos 275 milhões de anos, sendo provável que a mina proporcione abrigo e alimentação durante o período larval e pupal (Labandeira 1998). Dentro da família Chironomidae, três subfamílias, Orthocladiinae, Chironominae e Diamesinae possuem larvas com características minadoras (Borkent 1984; Cranston e Hardwick 1996; Cranston 2006). As larvas de Tanypodinae podem ser encontradas na superfície dos troncos e folhas submersas em busca de presas, porém nunca foram encontradas dentro de minas (Cranston e Hardwick 1996). Cranston (2003) descreveu os estágios imaturos do gênero oriental Shangomyia Saether e Wang, 1993 e discutiu a evolução do hábito minador na família Chironomidae. Recentemente foi descrito um novo gênero com larva minadora Xylochironomus Cranston, 2006 na Austrália (Cranston 2006). No Brasil o conhecimento sobre a taxonomia e ecologia dos Chironomidae minadores é incipente, existindo poucos trabalhos relacionados aos aspectos ecológicos (colonização, duração do ciclo de vida e processos fisiológicos) e taxonômicos 6 (associação e descrição de espécies novas) (Borkent 1984; Pinho et al. 2005; Andersen et al. 2008; Koroiva et al. 2009; Dantas et al. 2010; Koroiva 2011). 1.4 O gênero Stenochironomus Kieffer, 1919 O gênero Stenochironomus foi estabelecido por Kieffer (1919) sem designação de “espécie-tipo”. Posteriormente, Townes (1945) ao estudar as espécies Neárticas da tribo Tendipedini indicou Chironomus pulchripennis, Coquillett 1902 como “espécie-tipo” do gênero por designação subsequente (Spies e Saether 2004). Desde então, estudos sobre esse gênero vêm sendo realizados e novas espécies descritas (Lehmann 1981; Yamamoto 1981; Rossaro 1982; Borkent 1984; Sasa e Suzuki 1999; 2000a; 2000b; Zorina 2001; Pinho et al. 2005; Andersen et al., 2008; Qi et al. 2008; Dantas et al. 2010). Atualmente existem 95 espécies descritas de Stenochironomus distribuídas em todas as regiões zoogeográficas com exceção da Antártica (Borkent 1984; Qi et al. 2008; Andresen et al. 2008; Danrtas et al. 2010; Makarchenko et al. 2011). Para a região Neotropical apenas 24 espécies haviam sido descritas até a publicação do catálogo de Chironomidae Neotropical (Spies e Reiss 1996). Novos trabalhos taxonômicos foram publicados recentemente no Brasil elevando o número de espécies conhecidas para 28 na região Neotropical (Pinho et al. 2005, Andersen et al. 2008; Dantas et al. 2010), tendo mais seis morfoespécies descritas, porém ainda não publicadas para a região amazônica (Dantas 2010). No Brasil são conhecidas 18 espécies de Stenochironomus, três para a região sul e 15 para região Amazônica (Borkent 1984; Pinho et al. 2005; Andersen et al. 2008; Dantas et al. 2010) (Tabela 1). Borkent (1984) realizou uma revisão mundial do gênero Stenochironomus descrevendo 32 novas espécies, das quais, 14 para a região Amazônica. Nesta revisão, também foram apresentadas chaves para identificação de adultos, pupas e larvas das regiões Paleártica, Neártica e Neotropical. No mesmo trabalho, Borkent (1984) propõe a divisão de Stenochironomus em dois subgêneros, baseado no hábito minador de folhas e troncos e na região onde se origina a linha dorsolateral na cápsula cefálica. Os dois subgêneros são: Stenochironomus (Petalopholeus) sendo composto por espécies com larvas exclusivamente minadoras de folhas, apresentando a linha dorsolateral se originando na base da linha dorsomediana (Fig. 1 D) e Stenochironomus 7 (Stenochironomus), sendo composto por espécies exclusivamente minadoras de troncos, apresentando a linha dorsolateral se originando a cerca de 2/3 de distância do ápice da linha dorsomediana (Fig. 1 E). Segundo Borkent (1984), as espécies de Stenochironomus possuem características que sugerem fortemente que o grupo é monofilético, tais como a morfologia diferenciada da cápsula cefálica de suas larvas e algumas características da genitália dos adultos, que foram interpretados por ele como sinapomorfias. As larvas de Stenochironomus apresentam algumas características que lhes permitem minar troncos e folhas submersas em avançado grau de decomposição nos ambientes aquáticos tanto lênticos como lóticos. São maiores, quando comparadas com outros gêneros medindo até 18 mm de comprimento, possuem a cápsula cefálica dorsoventralmente achatada, segmentos torácicos bem intumescidos quando atinge o último estádio, o que proporciona uma base de apoio para perfuração do substrato e mento em forma de arado (Fig. 1) (Wiederholm 1989; Cranston e Mckie 2006). Estas larvas apresentam uma coloração vermelho sangue (Figs. 2 A- B) devido à presença de hemoglobina, característica que possibilita à penetração e sobrevivência das larvas em áreas mais profundas dos substratos (troncos e folhas) (Anexos 1; 2), onde a concentração de oxigênio pode ser baixa ou escassa (Anderson et al. 1984; Borkent 1984; Berg 1995). Apenas uma espécie, Stenochironomus nelumbus Tokunaga, 1935 foi registrada minando tecido vivo de folhas flutuantes da flor-de-Lotus (Nelumbo lucífera Gaertn) na Índia (Mathew e Habeeburrahman 2008). 8 Figura 1. A: Larva de Stenochironomus em vista lateral, destacando-se o formato achatado da cápsula cefálica e a largura dos segmentos torácicos. B: Larva em vista dorsal. C: Aparelho bucal em vista ventral. D: Cápsula cefálica de larva minadora de folha submersa. E: Cápsula cefálica de larva minadora de tronco submerso. Setas mostrando o local de origem da linha dorsolateral. (Foto E: modificada de Dantas 2010) 9 Figura 2. A: Larva minadora de troncos submersos em igarapé de São Gabriel da Cachoeira- Amazonas. B: Larvas minadoras de troncos com as minas visíveis em igarapés de Presidente Figueiredo- Amazonas. Círculos destacando as minas e larvas de Stenochironomus (Foto A: André Fernandes) 10 Tabela 1. Espécies de Stenochironomus registradas no Brasil, localidades de ocorrência, estágios descritos e instituições depositárias dos holótipos. Espécie Estágio descrito S. aculeatus Borkent, 1984 A♂ S. albidorsalis Borkent, 1984 Holótipo Localidade INPA BR (RR) A♂P INPA BR (AM) S. atlanticus Pinho, Mendes et Marcondes, 2005 A ♂♀ P L MZUSP BR (SP, SC) S. bacrionis Borkent, 1984 A♂PL ZSTM BR (AM, PA), EQ S. fittkaui Borkent, 1984 A♂ INPA BR (PA), PAN S. gladiuis Borkent, 1984 A ♂♀ P L CNC BR (AM), CR S. impendens Borkent, 1984 A ♂ (♀ P L*) INPA BR (PA, AM) S. jubatus Borkent, 1984 A ♂(P L*) INPA BR (AM, RR) S. licinus Borkent, 1984 A♂ INPA BR (PA) S. maikeae Andersen, Mendes et Pinho, 2008 A♂ MZUSP BR (SC) S. nudipupa Borkent, 1984 A ♂♀ P L CNC BR (AM, RR), CR, EQ, VE S. palliaculeatus Borkent, 1984 A ♂(♀*) INPA BR (AM, PA), COL S. pectinatus Borkent, 1984 A ♂♀ INPA BR (AM, PA) S. prolatus Borkent, 1984 A♂ INPA BR (AM) 1 S. reissi Borkent, 1984 A ♂ (P L* ) INPA BR (AM, PA) S. roquei Dantas, Mendes et Hamada, 2010 A ♂♀ P L INPA BR (AM) S. sebastiao Andersen, Mendes et Pinho, 2008 A♂ MZUSP BR (SC) INPA BR (AM, PA) 1 S. triannulatus Borkent, 1984 A ♂♀ (P L* ) S. vatius Borkent, 1984 A♂P INPA BR (AM) S. zonarius Borkent, 1984 A ♂(♀ P*) INPA BR (AM, PA) S. manauara* A♂P INPA BR (AM) S. liviae* A♂P INPA BR (AM) S.suzanae* A♂ INPA BR (AM) S.figueirenses* A♂P INPA BR (AM) S bare* A♂PL INPA BR (AM) A ♂♀ P L INPA BR (AM) A ♂♀ P INPA BR (AM, RR) A♂PL INPA BR (AM) A♂♀PL INPA BR (AM, RR) A♂♀PL INPA BR (AM) A♂PL INPA BR (AM) S.amazonicus* S. oliveirai* 1 S. hamadae* 1 S. inpa*1 1 S. testiculatus* S. messias* 1 CNC= Canadian National Collection (Canadá); INPA= Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia; MZUSP= Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo; ZSTM= Zoologische Staatssammlung (Alemanha). Adulto= ♂= Macho; ♀= Fêmea; P= pupa; L= larva. BR= Brasil; EQ= Equador; COL= Colômbia; CR= Costa Rica; PAN= Panamá; VE= Venezuela. AM= Amazonas; PA= Pará; RR= Roraima; SC= Santa Catarina; SP= São Paulo. * Espécies e estágios ainda não publicados da dissertação de Dantas, 2010; *1 Espécies e estágios ainda não publicados da dissertação de De Angelis Reis, 2012. 11 2. OBJETIVO 2.1 Objetivo Geral Incrementar o conhecimento taxonômico do gênero Stenochironomus na Amazônia Central e Setentrional e Roraima (Brasil). 2.2 Objetivos Específicos Inventariar e registrar espécies de Stenochironomus para os estados do Amazonas e Roraima; Descrever possíveis espécies novas para a ciência associando estágios imaturos com os adultos; Descrever estágios imaturos desconhecidos de espécies de Stenochironomus já descritas. Elaborar chave de identificação para os adultos da Região Neotropical. 3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Área de estudo A área de estudo abrange dois estados da Região Norte do Brasil: Amazonas e Roraima. As coletas foram realizadas em 38 corpos d’água (Tabela 2), localizados nos municípios de Presidente Figueiredo, Manaus, São Gabriel da Cachoeira/ AM, Boa Vista e Amajarí/ RR (Fig. 3). Em cada município foram amostrados igarapés e rios que apresentassem condições para a colonização das larvas de Stenochironomus, como presença de vegetação ripária, responsável por fornecer aporte contínuo de material alóctone (troncos e folhas) no leito- fator essencial para larvas que possuem o hábito minador (Fig. 4). 12 Tabela 2. Lista dos corpos d’água amostrados em diferentes municípios dos Estados do Amazonas e Roraima, Brasil, com as respectivas coordenadas geográficas. AM= Amazonas; RR= Roraima. Igarapé Ponto Estado Coordenada geográfica São Gabriel da Cachoeira #2 AM 00° 06'14,2"S/ 66° 52'31,3"W São Gabriel da Cachoeira #3 AM 00° 10'28,2"S/ 66° 55'43,9"W 3 São Gabriel da Cachoeira #5 AM 00° 08'33,6"S/ 66° 55'43,9"W 4 São Gabriel da Cachoeira #7 AM 00° 09'15,7"S/ 66° 53'19,2"W 5 São Gabriel da Cachoeira #8 AM 00° 10'31,3"S/ 66° 53'00,5"W São Gabriel da Cachoeira #9 AM 00° 06'36,8"S/ 67° 01'37,7"W São Gabriel da Cachoeira #10 AM 00° 04'44,6"S/ 67° 00'15,9"W São Gabriel da Cachoeira #11 AM 00° 02'58,4"S/ 66° 57'47,1"W São Gabriel da Cachoeira #12 AM 00° 01'45,3"S/ 66° 56'06,1"W São Gabriel da Cachoeira #14 AM 00° 06'59,6"S/ 67° 03'49,8"W 11 Presidente Figueiredo (Balneário Sossego da pantera) AM 02° 00'52"S/ 60° 01'43"W 12 Presidente Figueiredo (Corredeira Santo Amaro) AM 02° 02'21,4"S/ 59° 50'43,9"W 13 Presidente Figueiredo (Pousada Rio Belo) AM 02° 03'13"S/ 59° 55'25.8"W Presidente Figueiredo (Igarapé do Seu José) AM 02° 01'13,2"S/ 59° 49'29,1"W Presidente Figueiredo (Igarapé do Chico) AM 02° 04'30.1"S/ 59° 51"20,6"W 16 Presidente Figueiredo (Residencial Bosque das águas) AM 02° 02'42,8"S/ 60° 01'20.3"W 17 Presidente Figueiredo (Reserva Ecológica Cachoeira Santuário) AM 18 Presidente Figueiredo (Sítio Marupiara) AM 02º 03`38,6’’S/ 60º 06’60’’W 19 Reserva Florestal Ducke (Igarapé Acará) AM 02º 58`07’’S/ 60º 00’20,0’’W 20 Reserva Florestal Ducke (Igarapé Barro Branco) AM 02º 55`18,0``S/ 59º 58`42,6’’W UFAM/ Bairro Armando Mendes AM 03º 03`38,5’’S/ 59º 57’11,6’’W Reserva Florestal Ducke (Igarapé Bolívia #1) AM 02° 59'52,8"S/ 59° 56'47,9"W Reserva Florestal Ducke (Igarapé Bolívia #2) AM 02° 59'53,5"S/ 59° 56'49,5"W Sítio Três Irmãos AM 03° 00'20,5"S/ 59° 54'57,0"W Sítio do Raul AM 03° 01'22,0"S/ 60° 04'47,0"W 26 Boa Vista (Igarapé Sedimento 1) RR 02° 06'27"N/ 60° 52'28"W 27 Boa Vista (Igarapé Floresta1) RR 02° 05'50"N/ 60° 54'58"W 28 Boa Vista (Igarapé Floresta 2) RR 02° 05'42"N/ 60° 56'29"W Boa Vista (Igarapé Floresta 5) RR 02° 31'08"N/ 60° 46'06"W Boa Vista (Ponto #1) RR 02° 32'08,5"N/ 60° 47'53,2"W Boa Vista (Ponto #2) RR 02° 32'20,3"N/ 60° 47'51,9"W Boa Vista (Ponto #3) RR 02° 40'38,1"N/ 60° 41'57,7"W Estação ecológica de Maracá (Ponto #1) RR 03° 22'11,6"N/ 61° 26'30,1"W 34 Estação ecológica de Maracá (Ponto #2) RR 03° 22'33,3"N/ 61° 27'00,1"W 35 Estação ecológica de Maracá (Ponto #3) RR 03° 21'51,3"N/ 61° 26'30,7"W Estrada de acesso da Estação ecológica de Maracá (Ponto #1) Estrada de acesso da Estação ecológica de Maracá (Ponto #2) RR Cachoeira do Bem-querer RR 1 2 6 7 8 9 10 14 15 21 22 23 24 25 29 30 31 32 33 36 37 38 RR 02° 04'05,0"S/ 59° 54'28,8"W 03° 14'33,2"N/ 61° 15'18,3"W 03° 10'24,2"N/ 61° 10'29,7"W 01° 55'45,8"N/ 61° 00'08,0"W 13 Figura 3. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D). 14 3.2 Coleta e manutenção em laboratório 3.2.1 Coleta Em cada local amostrado, foi realizada uma busca ativa com coleta manual de troncos e folhas submersas e minadas por larvas e pupas de Stenochironomus. Com o auxílio de pinças e faca, foi realizada a fragmentação dos troncos coletados em busca de larvas de Stenochironomus (Figs. 4 D, E). Após a confirmação da presença de larvas, alguns exemplares foram colocados em microtúbulos e fixados em álcool 80%. O restante do material coletado (folhas e troncos) foi acondicionados em sacos plásticos devidamente rotulados com água do próprio igarapé, posteriormente transferidos ao laboratório de “Insetos aquáticos e Citotaxonomia” da Coorodenação de Biodiversidade do INPA 3.2.2 Manutenção Para a realização da associação entre estágios imaturos (minadores de troncos e folhas), com os adultos, o material coletado foi criado em laboratório separadamente. 3.2.2.1 Troncos No laboratório os troncos foram transferidos para aquários contendo água com a oxigenação mantida por aeradores e superfície coberta com tela de filó lacrada com fita adesiva (Fig. 5 A). Os troncos foram mantidos em aquários e monitorados diariamente, até a emergência dos adultos, que foram fixados em álcool 80%. As exúvias da pupa e da larva foram fixadas e acondicionadas junto aos respectivos adultos. 3.2.2.2 Folhas Cada folha minada foi acondicionada em um frasco plástico contendo o mínimo de água necessário (10- 15ml) possibilitando as trocas gasosas larvas e pupas esta água era reposta sempre que seu volume diminuia. Os frascos foram tampados com filó e fixados com um elástico (Fig. 5 B) e observados diariamente até a emergência dos adultos, que foram fixados em álcool 80%, juntamente com as exúvias da pupa e larva. 15 Figura 4. Igarapés coletados nos estados do Amazonas e Roraima. A: Ig. Acará. B: Ig. São Gabriel da Cachoeira ponto #3. C: Ig. Sítio Marupiara. D: Coleta de Tronco minado no Ig. Reserva Ecológica Cachoeira Santuário. E: Ig. Residencial Bosque das águas. F: Coleta de tronco no Ig. Floresta 5. G: Ig. Pousada Rio Belo. H: Ig Reserva Ecológica Cachoeira Santuário. (Foto A; C Fernando Costa) 16 ` Figura 5. Manutenção de larvas minadoras de troncos e folhas. A: Manutenção de troncos minados. B: Manutenção de folhas minadas (Fonte: Ulisses Neiss). 17 3.3 Estudo Taxonômico 3.3.1 Confecção de lâminas O material fixado em álcool 80 % (larvas, pupas e adultos) foi montado entre lâmina e lamínula permanentes (Fig. 6) utilizando Euparal® como meio de imersão baseado no protocolo de Schlee (1966), para larvas, pupas e adultos. A exúvia larval foi colocada por 30 minutos no álcool absoluto (100%). Após este período, a cápsula cefálica foi separada do restante de seu corpo, desmembrando-se as antenas, mandíbulas e o labro. Posteriormente estas estruturas foram posicionadas em decúbito dorsal na lâmina. A exúvia pupal foi colocada por 30 minutos no álcool absoluto (100%). Após este período, o cefalotórax e o abdome foram separados. O cefalotórax foi posicionado em decúbito dorsal e o abdôme em decúbito ventral na lâmina. Os adultos foram colocados em álcool absoluto e dissecados desmembrando cabeça, as antenas, tórax, as pernas e as asas, que foram montados separadamente na mesma lâmina. A cabeça, tórax e abdome foram clarificados em solução de KOH a 10% para a retirada de massa corporal, possibilitando a visualização das estruturas ao microscópio óptico. Após a clarificação, essas estruturas passaram por banho rápido (cerca de 1 minuto) em ácido acético a 15 % para neutralizar a ação do KOH a 10%. Adultos, exúvias de larva e pupa da mesma espécie foram montadas na mesma lâmina. Na montagem do tórax, abdome e genitália, utilizamos pequenos fragmentos de lamínula nas laterais como calços entre a lâmina e a lamínula para não deformar estas estruturas. As lâminas foram analisadas em microscópio óptico e a identificação foi feita utilizando os trabalhos de Borkent (1984), Pinho et al. (2005), Andersen et al. (2008), Dantas et al. (2010) e Dantas (2010). 18 Figura 6. Modelo de lâmina definitiva de um adulto macho de Stenochironomus. 1: Asas; 2. Antenas e pernas. 3: Cabeça. 4: Abdome com o hipopígio. 5: Tórax com três pernas. (Modificado de Wiederholm, 1989). 3.3.2 Descrições Para o estudo e descrições das espécies novas foi utilizada a terminologia proposta por Sæther (1980) e o sistema de medidas morfológicas de Epler (1988) (Tab. 3) feitas no software Cell D, com o auxílio do microscópio óptico Olympus e câmera fotográfica digital acoplada (Olympus DP72) (Fig. A, em Anexo 2). Para a descrição de pupas, foi utilizada a terminologia de Langton (1991; 1994; 1995). As mensurações são apresentadas em valores mínimos e máximos em micrômetros, com exceção das medidas de estruturas maiores (comprimento total de larvas, pupas, adultos e asas) que são citados em milímetros. O número de espécimes medidos é apresentado entre parênteses, as medidas mínimas e máximas são dadas, seguidas pela média, no caso de quatro ou mais espécimes medidos. Para auxiliar na elaboração das pranchas de identificação foram confeccionadas fotografias de larvas, pupas e adultos, com o auxílio de câmeras fotográficas digitais acopladas ao microscópio estereoscópico Leica M165 e ao microscópio óptico Olympus DP72 (Figs. A- B, em Anexo 2). Através das fotografias, os padrões de coloração do tórax, abdome, pernas, asas, hipopígio e genitália em vista dorsal e lateral foram registrados. As ilustrações compreendem desenhos e fotografias coloridas editadas e traçadas nos programas Adobe Photoshop CS3® e Adobe Illustrator CS3®. Os desenhos do hipopígio (macho) e genitália (fêmea) dos adultos foram feitos confeccionados a lápis em microscópio óptico com auxílio de câmara clara, redesenhados com caneta nanquim e editadas no Adobe Photoshop CS3®. As pupas e larvas foram ilustradas com desenhos confeccionados no Adobe Illustrator CS3®, com exceção de algumas estruturas que foram fotografadas em algumas espécies. 19 O material examinado será depositado na Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia- INPA, Amazonas, Brasil. Desta coleção, foi possível analisar oito holótipos (S. fittkaui; S. impendens; S. palliaculeatus; S. pectinatus; S. reissi; S. roquei; S. triannulatus; S. vatius) das 15 espécies de Stenochironomus descritas para a Região Norte que não estavam disponíveis. Neste trabalho não utilizamos a subdivisão do gênero Stenochironomus proposta por Borkent (1984), por conta das poucas espécies Neotropicais com os estágios imaturos conhecidos, o que dificulta o posicionamento da maioria das espécies descritas em um destes subgêneros. 3.3.2.1 Caracteres diagnósticos Segue abaixo, o conjunto de caracteres utilizados na diagnose e elaboração da chave de identificação de machos, no nível de espécie do gênero Stenochironomus para a Região Neotropical. As siglas das proporções utilizadas nas descrições dos adultos podem ser visualizadas na Tabela 3. Larva: Comprimento total; comprimento da cápsula cefálica; posição onde se origina a linha dorsolateral; posição das espículas da lamela labral; comprimento e formato das espículas do pente epifaringeo; comprimento da prémandíbula; comprimento da mandíbula; largura e formato do mento; localização do microporo em relação à Cerda submenti; formato do lábio-hipofaringe; forma dos túbulos anais; número de filamentos do procerco; número de garras nos pseudópodes posteriores (Fig. 7). Pupa: Comprimento total; coloração do cefalotórax e abdome; formato do apótoma frontal (Fig. 8 A), formato e presença ou não de verrugas frontais (Fig. 8 A); formato do corno toráxico; comprimento das cerdas precorneais; comprimento e distâncias entre as cerdas dorsocentrais; presença ou ausência de grânulos na sutura mediana (Fig. 8 C); presença ou ausência de pedes spurii B; padrão de chagrin e número de cerdas nos tergitos abdominais; largura e formato da fileira de garras do tergito II; formato e número de dentes do esporão do tergito VIII; comprimento e formato de ápice 20 do lobo anal, número de filamentos do “swim paddles”; comprimento do saco genital (Figs. 8 B, D). Adulto macho: Comprimento total; comprimento da asa; proporção comprimento total/ comprimento da asa; proporção comprimento da asa/ comprimento do prófemur; padrão de coloração do tórax, asas, pernas e tergitos abdominais. Cabeça: AR: comprimento do 13º Flagelômero / 1º-12º flagelômeros; número de cerdas temporais; número de cerdas do clípeo; comprimento e largura do tentório; largura do “sieve pore”; largura do “posterior tentorial pit”; largura e comprimento dos estipes; comprimento dos palpômeros (Fig. 9 A). Tórax: Número de cerdas acrosticais, dorsocentrais, prealares, escutelares; formato do escudo e grau de angulação em vista lateral. Comprimento total (Figs. 9 C; 10). Pernas: Comprimento da escama da tíbia anterior; comprimento do esporão da tíbia mediana e posterior; largura do ápice das tíbias anterior, mediana e posterior; comprimento e proporções das pernas (Figs. 11 A- C); (Tabela 3). Asa: VR: Comprimento da venação cubital (Cu) / comprimento da venação media (M); número de cerdas no Brachiolum, R, R1, R4+5, RM, M e Squama (Fig. 12 A), (Tabela 3). Hipopígio: Formato, comprimento da ponta anal; número de cerdas no tergito IX; comprimento, formato e número de cerdas da volsela superior e inferior; comprimento do esternapódema transverso e falapódema; formato do ápice caudal; número de cerdas do esternito lateral; comprimento do gonocoxito e gonóstilo (Fig. 13); HR e HV (Tab. 3). Adulto fêmea: Padrão de coloração do tórax, asas, pernas e tergitos abdominais (Fig. 12 B). Genitália: Formato da placa pós-genital; número de cerdas no tergito IX; comprimento do cerco, noto e coxoesternapodema; formato do duto da espermateca; diâmetro e formato dos ovários; número de cerdas do gonocoxito. 21 Tabela 3. Lista de proporções usadas nas descrições dos adultos de Chironomidae. Sigla Medida Descrição AR Razão Antenal Comprimento do último flagelômero antenal dividido pela soma do comprimento dosflagelômeros proximais. BV Beinverhältnisse Soma do comprimento do fêmur (Fe), Tíbia (Ti) e basitarso (ta1) dividido pela soma do comprimento dos demais tarsômeros (ta2, ta3, ta4, ta5). LR Razão da Perna Comprimento do basitarso (ta1) dividido pelo comprimento da tíbia (Ti). SV BR Schenkel- Schiene- Soma do comprimento do fêmur (Fe) e tíbia (Ti) dividido pelo Verhältnisse comprimento do basitarso (ta1). Bristle ratio Proporção da cerda mais longa da perna dividida pela largura do ta1 na região 1/3 distante do ápice. Comprimento da asa dividido pelo comprimento do Prófemur. WL/ Pfe VR Razão venação Comprimento da Cubital (Cu) dividida pelo comprimento da (asa) Média (M). Comprimento total dividido pelo comprimento da asa. TL/ WL HR Razão do Hipopígio Comprimento do gonocoxito dividido pelo comprimento do gonóstilo. HV Valor Hipopigial Comprimento total dividido pelo comprimento do gonóstilo multiplicado por 10. 22 Figura 7. Morfologia da larva de Stenochironomus. A: Cápsula Cefálica. B: Antena. C: Cápsula cefálica com destaque para o mento e mandíbula. D: Labro com destaque para as cerdas do labro S1, S2, S3 e a premandíbula. 23 Figura 8. Morfologia da pupa de Stenochironomus. A: Apótoma frontal. B: Tergitos dos segmentos abdominais. C: Cefalotórax em vista lateral. D: Esporão anal. E: Anel basal do Corno torácico. 24 Figura 9. Morfologia do adulto de Stenochironomus. A: Cabeça. B: Abdome e hipopígio. C: Tórax em vista dorsal. 25 Figura 10. Tórax do adulto de Stenochironomus em vista lateral. Figura 11. Pernas do adulto de Stenochironomus. A: Anterior. B: Mediana. C: Posterior. 26 Figura 12. Morfologia do adulto de Stenochironomus. A: Asa. B: Genitália da fêmea. 27 Figura 13. Morfologia do hipopígio do macho adulto de Stenochironomus. 28 4. RESULTADOS 4.1 Stenochironomus Kieffer Stenochironomus Kieffer 1919: 44. Edwards 1931: 313. Goetghebuer 1936: 459; 1937: 12. Townes 1945: 84; 1952: 63. Lenz 1957: 179. Freeman 1957: 409; 1961: 705. Tokunaga 1964: 576. Yamamoto 1981: 41. Borkent 1984: 34. Spies e Reiss 1996: 73. Spies e Sæther 2004: 66. Qi et al. 2008: 526. Pinho et al. 2005. Andersen et al. 2008. Dantas et al. 2010. Espécie-tipo Chironomus pulchripennis Coquillett, 1902 por designação subsequente de Townes, 1945. Caracteres diagnósticos. Macho com antepronoto reduzido; escudo projetado anteriormente; esporão tibial fusionado; volsela inferior alongada com cerdas arranjadas ao longo da margem dorsal. Fêmea com antepronoto reduzido; escudo projetado anteriormente; esporão tibial fusionado. Pupa com órgão respiratório com muitas ramificações e corno torácico não bifurcado; com ou sem espículas nos tergitos abdominais VII e VIII, quando presente, esporão do segmento VIII, castanho claro. A larva de quarto estágio é caracterizada por ter cápsula cefálica comprimida dorsoventralmente, antena com lâmina se estendendo até o ápice do 2º segmento, mento côncavo com 10 – 12 dentes, placas ventromentais. 29 4.2 Diagnoses, novos registros e descrições de estágios imaturos de espécies de Stenochironomus que ocorrem na Região Norte 4.2.1 Diagnose das espécies com ocorrência para Região Norte Stenochironomus aculeatus Borkent, 1984 Stenochironomus aculeatus Borkent 1984: 129 Stenochironomus aculeatus Borkent; Spies e Reiss 1996: 73 Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: tórax com pigmentação na margem anterior da vitta lateral, próximo a margem posterior da vitta medial e no posnoto; ponta anal delgada e reta em vista dorsal. Stenochironomus albidorsalis Borkent, 1984 Stenochironomus albidorsalis Borkent 1984: 112 Stenochironomus albidorsalis Borkent; Spies e Reiss 1996: 73 Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: perna mediana e posterior sem pigmentação; dorso da ponta anal com expansão lateral em vista dorsal; volsela superior não se estende além do gonocoxito. Pupa: apótoma frontal alongado; margem anterolateral de T VII sem shagrin; esporão do segmento VIII com um dente alongado e 4 – 5 dentes menores. 30 Stenochironomus fittkaui Borkent, 1984 Stenochironomus fittkaui Borkent 1984: 109 Stenochironomus fittkaui Borkent; Spies e Reiss 1996: 73 Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: pigmentação escura no posnoto, base do fêmur mediano e posterior, e na margem posterior de T II – IV; ponta anal com expansão lateral em vista dorsal. Stenochironomus licinus Borkent, 1984 Stenochironomus licinus Borkent 1984: 63 Stenochironomus licinus Borkent; Spies e Reiss 1996: 73 Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: ápice da ponta anal curvado para cima em vista lateral; esternapódema tarnsverso bilobado; margem posterior de T I – IV com pigmentação clara. Stenochironomus pectinatus Borkent, 1984 Stenochironomus pectinatus Borkent 1984: 106 Stenochironomus pectinatus Borkent; Spies e Reiss 1996: 73 Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: tórax com pigmentação clara no preepisterno e no posnoto; asa com pigmentação na região mediana; margem posterior de T I – IV com pigmentação; ponta anal com expanção lateral em vista dorsal; volsela superior estendedo-se além do ápice do gonocoxito, com diâmetro constante. 31 Stenochironomus prolatus Borkent, 1984 Stenochironomus prolatus Borkent 1984: 110 Stenochironomus prolatus Borkent; Spies e Reiss 1996: 73 Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: margem anterior do tórax marcadamente alongada; grupo de cerdas dorsais do T IX em uma projeção alongada. Stenochironomus vatius Borkent, 1984 Stenochironomus vatius Borkent 1984: 111 Stenochironomus vatius Borkent; Spies e Reiss 1996: 73 Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: ponta anal larga na base, com expansão lateral em vista dorsal; gonostilo curvado medialmente; grupo de cerdas dorsais no T IX em uma área palna. Pupa: apotóma frontal alongado; T VII com chagrin; pedes sepurri B em T II e sem tubérculo na bainha da asa. Stenochironomus impendens Borkent, 1984 Stenochironomus impendens Borkent 1984: 97 Stenochironomus impendens Borkent; Spies e Reiss 1996: 73 Stenochironomus impendens Borkent; Dantas 2010: 31* *Descrição da fêmea, pupa e larva ainda não publicada da dissertação de Dantas 2010. Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: Tórax com manchas circulares escuras; grupo dorsal de 32 cerdas no T IX com cerdas posteriores em um lobo projetado posteriormente. Pupa: apótoma frontal não alongado, cefalotórax com um tubérculo localizado anteriormente à Sc1, franja do lobo anal com cerca de 20 filamentos. Stenochironomus palliaculeatus Borkent, 1984 Stenochironomus palliaculeatus Borkent 1984: 130 Stenochironomus palliaculeatus Borkent; Spies e Reiss, 1996: 73 Stenochironomus palliaculeatus Borkent; Dantas 2010: 37* *Descrição da fêmea ainda não publicada da dissertação de Dantas 2010. Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: Tórax sem pigmentação escura; ponta anal reta e delgada. Stenochironomus zonarius Borkent, 1984 Stenochironomus zonarius Borkent 1984: 126 Stenochironomus zonarius Borkent; Spies e Reiss 1996: 73 Stenochironomus zonarius Borkent; Dantas 2010: 41* *Descrição da fêmea e pupa ainda não publicada da dissertação de Dantas 2010. Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: Vitta lateral com uma marca anterior estendendo se medialmente, formando uma linha transversa no escudo. Pupa: pedes spurii B presente em T II; S II com 3 L cerdas e S III – IV com 4 L cerdas. 33 Stenochironomus roquei Dantas Mendes et Hamada, 2010 Stenochironomus roquei Dantas Mendes et Hamada 2010: 48 Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: região anterior da vitta lateral com macha marromescura que se estende lateralmente até a sutura parapsidal; AR maior que 2; décimo terceiro flagelômero muito longo, maior que 1100 μm; volsela superior marcadamente alongada; volsela inferior longa, com seis cerdas, sendo a apical robusta; ponta anal levemente larga no ápice; gonóstilo longo e curvado. Pupa: presença de Pedes spurii B no T II; apótoma frontal alongado; T II com ganchos menores próximos as extremidades medianas da fileira; esporão do S VIII com 6 – 7 dentes marrons. 34 4.2.2 Novos registros Stenochironomus bacrionis Borkent, 1984 Stenochironomus bacrionis Borkent 1984: 105 Stenochironomus bacrionis Borkent; Spies e Reiss 1996: 73 Material examinado. macho associado com a exúvia de pupa e larva, Brasil, Amazonas, Presidente Figueiredo, Sítio Marupiara (02º 03’38,6”S/ 60º 06’60’’W, 19.x.2010, coleta manual em folha submersa, Floresta Amazônica, E.D.De-AngelisReis col., (INPA, lâmina em Euparal®); macho associado com a exúvia de pupa, Brasil, Amazonas, Presidente Figueiredo, Igarapé do Seu José (02° 01'13,2"S/ 59° 49'29,1"W), 8.ix.2011, E.D.De Angelis Reis col. Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: ponta anal com expansão lateral em vista dorsal, com ápice bulboso. Pupa: apótoma frontal alongado; bainha da asa com tubérculo próximo a base; dente lateral do esporão bem maior que os demais; “swim paddles” sem espículas. Distribuição. Brasil, Amazonas (Presidente Figueiredo) e Pará; Equador. Fêmea. Desconhecida. Comentários Os espécimes de S. bacrionis, foram obtidos de folhas minadas submersas em pequenos igarapés com pouca correnteza, a obtenção dos adultos ocorreu após criação em laboratório. A presença de tubérculo alar na pupa e o formato do esporão anal aproxima a espécie do grupo formado pelas espécies S. bare*; S. manaura* e S. triannulatus. Neste trabalho registramos pela primeira vez a ocorrência desta espécie para o estado do Amazonas. * Espécies ainda não publicadas da dissertação de Dantas 2010. 35 Stenochironomus jubatus Borkent, 1984 Stenochironomus jubatus Borkent 1984: 116 Stenochironomus jubatus Borkent; Spies e Reiss 1996: 73 Stenochironomus jubatus Borkent; Dantas 2010: 45* *Descrição da pupa e larva ainda não publicada da dissertação de Dantas 2010. Material examinado. macho, Brasil, Roraima, Boa Vista, Igarapé Floresta 5 (02° 31'08"N/ 60° 46'06"W), 2 -6.viii.2010, coleta manual em tronco submerso, Floresta Amazônica, E.D.De-Angelis-Reis col., (INPA, lâmina em Euparal®). Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: vitta lateral com duas marcas marrom, uma anterior e outra posterior; ponta anal com base larga e ápice bulboso; volsela inferior com duas cerdas préapicais maiores que as demais; RM com cerca de cinco cerdas. Pupa: marrom, com verrugas frontais esféricas; pedes spurii B presente no S II. Distribuição. Brasil, Amazonas e Roraima (Boa vista). Fêmea. Desconhecida. Comentários Os larvas de S. jubatus, foram encontradas logo abaixo da casca de troncos submersos em pequenos igarapés com fundo arenoso e com pouca correnteza. A obtenção do adulto ocorreu após cerca de dois meses de criação em laboratório. Neste trabalho registramos pela primeira vez a ocorrência desta espécie para o estado de Roraima. 36 Stenochironomus gladius Borkent, 1984 Stenochironomus gladius Borkent 1984: 108 Stenochironomus gladius Borkent; Spies e Reiss 1996: 73 Material examinado. macho associado com a exúvia de pupa e de larva, BRASIL, Amazonas, São Gabriel da Cachoeira, ponto # 9 (00º 36’36,8”S/ 67º 01’37,7’’W), 2330.viii.2011, coleta manual em folha submersa, floresta amazônica, E.D.De Angelis Reis e R.L. Ferreira-Keppler cols. (INPA, montado em Euparal®); macho com a exúvia de pupa e larva, Brasil, Amazonas, Manaus, Sítio do Raul (03º 01’22,0”S/ 60º 04’47,0’’W), 14.vii.2011, E.D.De-Angelis-Reis col.; macho associado com a exúvia de pupa, Brasil, Amazonas, Presidente Figueiredo, AM 240 km 20, Balneário Sossego da pantera, igarapé da onça (02° 00'52"S, 60° 01'43"W), 25-30.ix.2010, E.D.De-AngelisReis col.; macho com exúvia de larva, Brasil, Amazonas, Presidente Figueiredo, AM 240, Igarapé do Chico (02° 04'30,1"S/ 59° 51'20,6"W), 25-30.ix.2010, E.D.De-AngelisReis col. Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: região dorsal da ponta anal com uma expansão lateral, convexo em vista lateral; volsela inferior longa afinada na base ultrapassando o ápice do gonocoxito. Pupa: apotoma frontal alongado; T II com fileira de com fileira de garras restrita a região posteromediana, dividida medialmente em dois grupos; esporão do S VIII com 2-4 dentes mais alongados e 0-3 dentes menores. Distribuição. Costa Rica; Brasil, Amazonas (São Gabriel da Cachoeira, Presidente Figueiredo, Manaus). Fêmea. Desconhecida. Comentários Os espécimes de S. gladius, foram obtidos de folhas minadas aglomeradas nas margens de igarapés com fundo lajeado ou com cascalho, com correnteza constante. A obtenção dos adultos ocorreu após criação em laboratório. Neste trabalho obtivemos o primeiro registro desta espécie para o Brasil, no estado do Amazonas. 37 Stenochironomus nudipupa Borkent, 1984 Stenochironomus nudipupa Borkent 1984: 117 Stenochironomus nudipupa Borkent; Spies e Reiss 1996: 73 Material examinado. 2 machos associados com a exúvia de pupa e larva, BRASIL, Roraima, Amajari, Estação Ecológica de Maracá -Ponto #1 (03º 22’11,6’’N/ 61º 26’30,1’’W), 13-20.ix.2011, coleta manual em folha submersa, floresta amazônica, E.D.De-Angelis-Reis col. (INPA, montado em Euparal®); 2 machos associados com a exúvia de pupa e larva, Brasil, Amazonas, Manaus, Sítio do Raul (03º 01’22,0”S/ 60º 04’47,0’’W), 14.vii.2011, E.D.De-Angelis-Reis col.; 2 machos associados com a exúvia de pupa e larva, Brasil, Amazonas, Manaus, Sítio três irmãos (03º 00’22,5”S/ 59º 54’57,0’’W), 14.vii.2011, E.D.De-Angelis-Reis col. Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: vitta lateral pálida; T I sem pigmentação escura, pelo menos T II, T III com pigmentação escura ao longo da margem posterior; ponta anal fina. Fêmea: pigmentação igual ao macho. Pupa: apenas nos espécimes Sul Americanos com: T II sem pigmentação escura; T II com fileira de garras restrita a região pósteromediana do tergito; saco genital pelo menos alcançando o ápice do “swim paddle”. Distribuição. Costa Rica; Venezuela; Equador; Brasil, Amazonas (Manaus), Roraima (Amajari). Comentários Os espécimes de S. nudipupa, foram obtidos de folhas minadas submersas em pequenos igarapés com pequena correnteza, a obtenção dos adultos ocorreu após criação em laboratório. Neste trabalho obtivemos o primeiro registro desta espécie para o Brasil para os estados do Amazonas e Roraima. 38 4.2.3 Descrições de estagios imaturos Stenochironomus reissi Borkent, 1984 Stenochironomus reissi, Borkent 1984: 128 Stenochironomus reissi, Borkent; Spies e Reiss 1996: 73 Material examinado. 2 machos associados com a exúvia de pupa e larva, Brasil, Amazonas, Presidente Figueiredo, Sítio Marupiara (02º 03’38,6”S/ 60º 06’60’’W), 19.x.2010, coleta manual em folha submersa, floresta amazônica, E.D.De-Angelis-Reis col. (INPA, lâmina em Euparal®). Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: sem pigmentação escura; ponta anal delgada e reta em vista dorsal; volsela superior com cerdas restritas à metade basal, exceto por uma cerda apical. Pupa: Tergito VII com largo espinho na região póstero lateral. Pupa (n=2 exúvias, exceto quando assinalado) Comprimento total 3,90 (1) mm (Tergito I perdido; Lobo anal danificado). Coloração geral: Cefalotórax e abdome Marrom claro. Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Fig. 14 A); presença de verrugas frontais arredondadas; Tubérculo alar ausente (Fig. 11 C). Cerdas precorneais não observadas. Dorsocentrais (Dc) com 21- 23 (1) µm de comprimento. Distância entre Dc1 e Dc2 1 (1) µm; entre Dc2 e Dc3 128 (1) µm; entre Dc3 e Dc4 1,5 (1) µm. Sutura mediana com presença de grânulos. Abdome (Fig. 14 B). T I danificado; T II – IV com largo campo de chagrin marrom escuro na região mediana; T V com chagrin em toda sua extensão; T VI com campo de chagrin restrito as regiões antero, médio e posteromediana; T VII com largo espinho na região póstero lateral e sem chagrin; T VIII sem chagrin. T II com fileira de garras marrons na região póstero-mediana dividida medialmente em dois grupos com 84 (1) µm e 68 (1) µm por uma distância de 37 (1) µm. Cerdas do abdome: S I sem cerdas L; S 39 II-IV com 3 cerdas L; S V com 3 cerdas LS; S VI-VII com 4 cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS. Pedis spurii B ausente. Esporão no S VIII com 2- 4 dentes marrom claro, sendo o mais externo mediano o dobro do tamanho do dente mais interno (Fig. 12 D). Saco genital com 155 (1) µm de comprimento, ultrapassando o “swim paddles” em 63 (1) µm; lobo anal com padrão circular de chagrin na região anterior, ápice do arredondado e 130 (1) µm de comprimento, franja com cerca de 16 (1) filamentos. 40 Figura 14. Stenochironomus reissi, Borkent 1984, pupa. A: Apótoma frontal. B: Abdome, vista dorsal. C: Cefalotórax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel basal do corno torácico. 41 Larva (n=2 exúvias, exceto quando assinalado) Capsula cefálica com 0,40- 0,55 mm de comprimento. Cabeça. Antena (Fig. 15 A); comprimento dos segmentos antenais (µm): 44- 72, 1531, 5- 15, 6- 12, 3- 4. Lâmina com 21- 28 µm de comprimento ultrapassando o segundo segmento. Labro danificado. SI simples com 19 (1) µm; SII palmada com 10 (1) µm; SIII simples com 8 (1) µm. Mandibula (Fig. 13 B) com 101- 148 µm de comprimento, com 4 dentes pretos. Mento com 10 dentes pretos apresentando uma concavidade mediana (Fig. 15 C) com 83- 125 µm de largura; microporo localizado posteriormente a cerda submenti; placa ventromental com grande concavidade próximo ao mento e com poucas estrias. Base da linha dorsolateral originando-se próxima a base da linha dorsomediana. Lábio-hipofaringe quadrangular com um pequeno espaço entre eles em formato de U. 42 Figura 15. Stenochironomus reissi, Borkent 1984, larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábiohiporaringe. 43 Fêmea. Desconhecida. Distribuição. Brasil, Amazonas, Pará. Comentários Os espécimes de S. reissi, foram obtidos de folhas minadas submersas em um igarapé com fundo lajeado, densa vegetação ripária e correnteza constante. A obtenção dos adultos ocorreu após criação em laboratório. Por possuir o ápice do tergito IX com formato quadrangular em vista dorsal, S. reissi se aproxima do grupo de espécies constituído por S. impendens e S. leptopus. Apesar destas semelhanção, a distinção ocorre quando observamos a cerda apical da volsela inferior que em S. reissi é curta e robusta, enquanto das outras espécies é longa e delgada. A presença de um largo espinho na região póstero lateral tergito VII na pupa só foi encontrado nesta espécie. 44 Stenochironomus triannulatus, Borkent 1984 Stenochironomus triannulatus, Borkent 1984: 113; Stenochironomus triannulatus, Borkent 1984; Spies e Reiss 1996: 73. Material examinado. 2 machos associados com a exúvia de pupa e larva, Brasil, Amazonas, Manaus, Sítio do Raul (03º 01’22,0”S/ 60º 04’47,0’’W), 14.vii.2011, coleta manual em folha submersa, floresta amazônica, E.D.De Angelis Reis col. (INPA, montado em Euparal®); macho associado com exúvia de pupa e larva, Brasil, Roraima, Alto Alegre, Estrada de acesso a Estação Ecológica de Maracá, ponto #2 (03º 14’33,2’’N/ 61º 15’18,3’’W), 13-20.ix.2012, E.D. De Angelis Reis col.; macho associado com exúvia de pupa e larva, Brasil, Roraima, Boa Vista, Vila Serra Grande 1, ponto #1 (02º 32’08’’N/ 60º 47’53,2’’W), 13-20.ix.2012, E.D. De Angelis Reis col.; 2 machos associados com a exúvia de pupa e larva, BRASIL, Amazonas, Presidente Figueiredo, Sítio Marupiara (02º 03’38,6”S/ 60º 06’60’’W), 19.x.2010, E.D.De-Angelis Reis col. Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: Preepisterno com faixa escura; T II –T IV com pigmentação ao longo da margem lateral e posterior; fêmur anterior com três bandas escuras de pigmentação. Pupa: Apótoma frontal alongado, verrugas frontais arredondadas, tubérculo alar presente. Pupa (n=6 exúvias, exceto quando assinalado) Comprimento total 4,81- 6,54; 5,41 mm. Coloração geral: Cefalotórax e abdome Marrom claro. Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Fig. 16 A); tubérculo cefálico com formato arredondado e tubérculo alar presentes. Duas cerdas precorneais longas e delgadas com 92- 115 (5); 102 µm de comprimento. Dorsocentrais (Dc) longas e delgadas com 31140; 69 µm de comprimento. Distância entre Dc1 e Dc2 1- 3; 1,5 µm; entre Dc2 e Dc3 227- 298; 230 µm; entre Dc3 e Dc4 1- 2; 1,5 µm. Sutura mediana com grânulos. Um tubérculo na região póstero- ventral, localizado anteriormente a base da bainha da asa (Fig. 16 C). 45 Abdome (Fig. 16 B). T I com chagrin claro na região mediana; T II- T IV com campo de chagrin na região mediana; T V- T VI com chagrin nas regiões antero e posteromediana; T VII- T VIII sem chagrin; segmento anal com duas regiões antero- laterais com chagrin fino. T II com fileira de garras marrons na região póstero-mediana dividida medialmente em dois grupos com 95- 124; 114 µm e 91- 124; 107 µm, por uma distância de 24- 48; 36 µm. Cerdas do abdome: S I sem cerdas L; S II-IV com 3 cerdas L; S V–VII com 4 cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS. Pedis spurii B ausente. Esporão no S VIII com 5 dentes castanho claro sendo os dois mais externos os maiores (Fig. 16 D). Saco genital com 231- 289 (3) µm de comprimento, estendendo-se posteriormente além do “swim paddle” em 44-77 (2) µm; lobo anal com 129- 312; 206 (4) µm de comprimento, com ápice arredondado, franja com cerca de 33- 40; 37 (4) filamentos. 46 Figura 16. Stenochironomus triannulatus, Borkent 1984, pupa. A: Apótoma frontal. B: Abdome, vista dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel basal do corno torácico. 47 Larva (n=6, exúvias, exceto quando assinalado) Capsula cefálica com 0,39- 0,58; 0,27 mm de comprimento. Cabeça. Antena (Fig. 17 A); comprimento dos segmentos antenais (µm): 53- 78; 64, 22- 32; 24, 9- 13; 11, 10- 13; 11, 5- 7; 6 (5). Lâmina com 13- 22; 16 (5) µm de comprimento. Labro (Fig. 17 E). Lamela labral com espículas arranjadas em dois grupos em forma de pente; espículas do pente epifaringeo arranjados de forma linear. SI simples e robusta com 11- 19; 15 µm de comprimento; SII ramificada com 14- 22; 17 µm de comprimento; SIII ramificada com 13- 22; 17 µm de comprimento. Premandíbula com 44- 68; 57 µm de comprimento. Mandibula (Fig, 17 B) com 126150; 137 (5) µm de comprimento e 4 dentes pretos. Mento com 10 dentes pretos apresentando uma concavidade mediana (Fig. 17 C) com 98- 134; 115 µm de largura; microporo localizado posteriormente a cerda submenti; placa ventromental com concavidade próximo ao mento e sem estrias. Base da linha dorsolateral originando-se próxima a base da linha dorsomediana. Lábio-hipofaringe (Fig. 17 D) com lobos ligulares arredondados, com espaço entre eles largo em forma de U. 48 Figura 17. Stenochironomus triannulatus Borkent 1984, larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábio-hiporaringe. E: Labro. 49 Distribuição. Brasil, Amazonas (Manaus, Manacapuru, São Gabriel da Cachoeira) e Roraima (Alto Alegre, Boa Vista). Comentários Neste trabalho registramos a ocorrência de S. triannulatus para o estado de Roraima. A presença de tubérculo alar na pupa e o formato do esporão anal aproximam, a espécie do grupo formado pelas espécies de S. bare*; S. manaura* e S. bacrionis. * Espécies ainda não publucadas da dissertação de Dantas 2010. 50 4.3 Espécies novas Stenochironomus oliveirai sp.n. Material tipo. Holótipo: macho associado com a exúvia de pupa, BRASIL, Amazonas, Presidente Figueiredo, AM 240, 12,5 km, Pousada Rio Belo (02° 03'13"S/ 59° 55'25.8"W), 25-30.ix.2010, coleta manual em tronco submerso, floresta amazônica, E.D.De-Angelis-Reis col.; Parátipo: 1 fêmea com exúvia de pupa, Brasil, Amazonas, Presidente Figueiredo, AM 240, 12 km, Reserva Ecológica Cachoeira Santuário (02° 04'05,0"S/ 59° 54'28,8"W), 25-30.ix.2010, coleta manual em tronco submerso, floresta amazônica, E.D.De-Angelis-Reis col.; 1 exúvia de pupa, Brasil, Amazonas, São Gabriel da Cachoeira, igarapé ponto #3 (00º 10'28,2'' S/ 67º 00'37,4''W), 23-30.viii.2011, E.D.De-Angelis-Reis & R.L. Ferreira-Keppler cols.; 1 exúvia de pupa, Brasil, Amazonas, Presidente Figueiredo, AM 240, 12,5 km, Pousada Rio Belo (02° 03'13"S/ 59° 55'25.8"W), 25-30.ix.2010; 1 exúvia de pupa, Brasil, Roraima, Boa Vista, ponto floresta 5 (02° 31'8,5"S/ 60° 46'5,8"W), 2-6.viii.2010. Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: Vitta mediana com duas manchas marrons escuras circulares pareadas na região anterior, ponta anal marrom escura com ápice bulboso, volsela inferior com ápice curvado em formato de gancho. Pupa: Verrugas frontais proeminentes em formato de corno. Etimologia: Nome em homenagem ao Dr. Sebastião José de Oliveira por uma vida dedicada aos Chironomidae Brasileiros. Macho (n=1) Comprimento Total 7,03 mm. Comprimento da asa 3,19 mm. Comprimento total/ comprimento da asa 2,20 mm. Comprimento da asa/ Comprimento do profêmur 0,97 mm. Coloração geral. Marrom clara com olhos esverdeados metálicos quando vivo ou em álcool, flagelômeros e cerdas da antena marrom claro, asa amarelada sem marcações escuras com a porção distal levemente amarronzada. Tórax: Com duas manchas marrons escuras uma em frente à outra na Vitta lateral e duas manchas marrons escuras 51 circulares pareadas na região anterior da Vitta mediana. Abdome: tergitos II- VIII com manchas marrom escuro na região dorsomediana. Pernas com numerosas cerdas em toda sua extensão, perna anterior com ápice do fêmur com faixa marrom clara, tíbia com faixa marrom clara na região basal e apical, ta1-ta4 com faixa marrom escura na região apical; perna mediana e posterior sem marcações. Cabeça (Fig. 17 A). AR 2,86. Comprimento do décimo terceiro flagelômero 1484 µm. Cerdas temporais com 14 cerdas. Clípeo 35 cerdas. Tentório 242 µm de comprimento, 33 µm largura na “peneira porosa”, 18 µm largura na “fenda posterior do tentório”. Estipes com 224 µm de comprimento, 12 µm de largura. Comprimento dos palpômeros (µm): 84; 119; 81; 328; 185. Tórax (Figs. 16 B; D). Acrosticais com 13 cerdas; dorsocentrais 7; prealares 6; escutelares 14 cerdas. Margem anterior do escudo angulado em vista lateral. Asa (Fig. 16 E). VR 1,13 mm. Brachiolum com 6 cerdas. R com 72 cerdas, R1 55 cerdas, R4+5 com 72 cerdas, RM sem cerdas, M com 6 cerdas, demais veias nuas. Squama com 13 cerdas. Pernas. Escama da tíbia anterior 131 µm de comprimento; esporão da tíbia mediana 57 µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 37 µm de comprimento. Ápice da tíbia anterior 88 µm de largura, da tíbia mediana 104 µm de largura, da tíbia posterior 95 µm de largura. Comprimento e proporções das pernas como na tabela 4. Tabela 4 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus oliveirai sp. n., macho (n = 1). Fe Ti ta1 ta2 ta3 P1 2251 1988 2751 1329 1182 P2 2257 1902 1330 755 638 P3 1879 1486 1030 484 422 ta4 ta5 LR BV SV BR P1 1045 402 1,38 1,76 1,54 8,53 P2 334 165 0,69 2,9 3,12 7,74 P3 238 134 0,69 3,43 3,26 7,53 52 Hipopígio (Figs. 18 C; 19 A- B). Ponta anal marrom escura com ápice bulboso, com 155 µm de comprimento, 31 µm de largura na base, 11 µm na região mediana, 26 µm no ápice. Tergito IX com aproximadamente 77 cerdas na região mediana e uma constrição pré-apical, ápice caudal arredondado com e 40 cerdas, 20 de cada lado da ponta anal. Esternito lateral com 3 cerdas. Falapódema com 149 µm de comprimento, esternapódema transverso com 62 µm de comprimento. Gonocoxito com 291 µm de comprimento. Volsela inferior longa e fina com 317 µm de comprimento e ápice curvado em formato de gancho com 7 cerdas sendo a apical robusta e menor que a subapical longa e delgada; volsela superior com 117 µm de comprimento e com 9 cerdas longas e delgadas, não ultrapassando o gonocoxito. Gonóstilo com 296 µm de comprimento. HR 0,98 HV 2,37. 53 Figura 18. Stenochironomus oliveirai sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C: Hipopígio. D: Tórax, vista lateral. E: Asa. 54 A B Figura 19. Stenochironomus oliveirai sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com ponta anal e Tergito IX removido. Fêmea (n=1) (Figs. 20; 21). Comprimento Total 7,03 mm. Comprimento da asa 3,64 mm. Comprimento total/ comprimento da asa 1,85 mm. Comprimento da asa/ Comprimento do profêmur 1,89 mm. Coloração geral. Marrom clara com olhos metálicos quando vivo ou em álcool, flagelômeros e cerdas da antena marrom claro, asa e tórax iguais ao macho. Abdome: Tergito I- III sem manchas, tergito IV- V marrom escuro. Perna anterior com ápice do fêmur com faixa marrom clara, tíbia com faixa marrom clara na região basal e apical, ta1-ta5 com faixa marrom escura na região apical; perna mediana e posterior com ápice do fêmur com faixa marrom clara, tíbia com região basal marrom clara. Cabeça. AR 3,23. Comprimento dos flagelômeros (µm): 88; 166; 184; 178; 184. Maior cerda com 557 µm. Cerdas temporais com 32 cerdas. Clípeo 59 cerdas. Tentório 265 µm de comprimento, 13 µm largura na “sieve pore”, 19 µm largura na “fenda posterior do tentório”. Estipes com 162 µm de comprimento, 4 µm de “posterior tentório pit”. Comprimento dos palpômeros (µm): 142; 97; 194; 159; 226. 55 Tórax. Acrosticais com 22 cerdas; dorsocentrais 10; prealares 9; escutelares 12 cerdas. Margem anterior do escudo angulado em vista lateral. Asa. VR 1,13 mm. Brachiolum com 10 cerdas. R com 72 cerdas, R1 75 cerdas, R4+5 com 85 cerdas, RM com 4 cerdas, M com 1 cerdas, demais veias nuas. Squama com 12 cerdas. Pernas. Escama da tíbia anterior 33 µm de comprimento; esporão da tíbia mediana 70 µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 66 µm de comprimento. Ápice da tíbia anterior 86 µm de largura, da tíbia mediana 96 µm de largura, da tíbia posterior 98 µm de largura. Comprimento e proporções das pernas como na Tabela 5. Tabela 5 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus oliveirai sp. n., fêmea (n = 1). Fe Ti ta1 ta2 ta3 P1 1921 1543 1064 474 431 P2 2366 1992 1341 838 710 P3 2100 1672 1169 571 464 ta4 ta5 LR BV SV BR P1 1045 402 1,38 1,76 1,54 8,53 P2 334 165 0,69 2,9 3,12 7,74 P3 238 134 0,69 3,43 3,26 7,53 Genitália (Fig. 21). Tergito IX com 79 cerdas. Gonocoxito IX com 2 cerdas. Cerco com 204 µm de comprimento. Noto com 395 µm de comprimento. Coxoesternapodema com 134 µm de comprimento Placa pós-genital com forma triangular. Ovários esféricos com 85 µm de diâmetro. 56 Figura 20. Stenochironomus oliveirai sp. n., fêmea. Figura 21. Genitália de Stenochironomus oliveirai sp. n.. 57 Pupa (n=3 exúvias, exceto quando assinalado) Comprimento total 9,33- 11,37 mm. Coloração geral. Cefalotórax e abdome marrom. Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Fig. 22 A); verrugas frontais longas em forma de cornos (Fig. 22 A) tubérculo alar ausente. Duas cerdas precorneais longas e delgadas com 70- 124 µm de comprimento. Dorsocentrais (Dc) longas e delgadas com 24- 78 µm de comprimento. Distância entre Dc1 e Dc2 4 µm; entre Dc2 e Dc3 419 µm; entre Dc3 e Dc4 0,5 µm. Sutura mediana com grânulos (Fig. 22 C). Abdome (Fig. 22 B). T I com chagrin claro na região mediana; T II- T IV com largo campo de chagrin marrom na região mediana; T V com campo de chagrin restrito a região posterior; T VI- VIII sem chagrin. T II com duas fileiras de garras nas regiões lateroposterior medindo 292- 430 µm e 281- 440 µm, divididas medialmente por uma distância de 137- 283 µm. Cerdas do abdome: S I sem cerdas L; S II-IV com 3 cerdas L; S V- VII com 4 cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS. Tergito II com pedis spurii B presente (Fig. 22 E). Esporão no S VIII com 6 dentes castanho em forma de leque e lateral marrom escuro (Fig. 22 D). Segmento anal com região anterior com um par de áreas com chagrin. Saco genital com 315- 450 µm de comprimento, não se estendendo além dos “swim paddles”. Lobo anal com 220- 310 µm com ápice arredondado, franja anal com cerca de 150 filamentos. 58 Figura 22. Stenochionomus oliveirai sp. n., pupa. A: Apótoma frontal. B: Abdome, vista dorsal. C: Cefalotórax, vista lateral. D: Esporão anal do segmento VIII. E: Tergito II. 59 Larva. Desconhecida. Distribuição. Brasil, Amazonas (Presidente Figueiredo, São Gabriel da Cachoeira); Roraima (Boa Vista). Comentários As larvas de S. oliveirai sp. n. foram encontradas logo abaixo da casca de troncos com acelerado grau de decomposição e ancorados na margem do igarapé. O igarapé no qual esta espécie foi coletada é de água preta, forma um longo e profundo poço, apresenta uma correnteza lenta e seu fundo é arenoso. O adulto foi obtido a partir de troncos em decomposição mantidos no laboratório em aquários aerados. O fechamento do ciclo de vida foi obtido por volta do terceiro mês após a coleta. As verrugas frontais da pupa se mostraram estruturas tridimensionais, fato este, que dificultou sua montagem em lâmina e lamínula sem danificá-las. Para a real visualização do formato da verruga frontal capturamos imagens dos espécimes em álcool. A espécie S. oliveirai se assemelha a Stenochironomus jubatus, se diferenciando dela pela presença de uma mancha marrom escura circular na região anterior da vitta mediana, volsela inferior com ápice curvado em formato de gancho e verrugas frontais proeminentes em formato de corno na pupa. 60 Stenochironomus hamadae sp. n. Material-tipo. Holótipo: macho associado com a exúvia de pupa e larva, BRASIL, Amazonas, São Gabriel da Cachoeira, igarapé ponto #3 (00º 10’28,2”S/ 67º 00’37,4’’W), 23-30.viii.2011, coleta manual em folha submersa, floresta amazônica; E.D.De Angelis Reis e R.L. Ferreira-Keppler cols.; Parátipo: 1 macho com a exúvia de pupa, Brasil, Amazonas, São Gabriel da Cachoeira, igarapé ponto #8 (00º 10'31,2''S/ 66º 53'00,5''W), 23-30.viii.2011, coleta em folha submersa, E.D.De Angelis Reis col.; 1 macho com exúvia de pupa e de larva, Brasil, Amazonas, Manaus, AM 010, 26 Km, 43m de altitude, Reserva Adolpho Ducke, afluente igarapé Acará (02º 58’07”S/ 60º 00’20’’W), 08-09.x.2010, coleta manual em folha submersa, H. F. Mendes col. Caracteres diagnósticos: Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: Ponta anal fina com ápice levemente bulboso, gonóstilo marrom escuro em formato de clava, volsela superior longa ultrapassando o ápice do gonocoxito, volsela inferior com cerda apical robusta. Pupa: Apótoma frontal bem alongado medindo 191 µm de comprimento, distância entre Dc2 e Dc3 de 450 µm, esporão do tergito VIII com 6 dentes com formato digitiforme. Etimologia: Nome em homenagem a Dra. Neusa Hamada pesquisadora do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, pela sua contribuição e dedicação aos estudos dos insetos aquáticos brasileiros. Macho (n=3, exceto quando assinalado) Comprimento Total 4,31- 5,12 mm. Comprimento da asa 2,04- 2,10 mm. Comprimento total/ comprimento da asa 2,08- 2,50 mm. Comprimento da asa/ Comprimento do profêmur 1,41- 1,47 mm. Coloração geral. Marrom clara, olhos metálicos quando vivo ou em álcool, flagelômeros e cerdas da antena marrom claro, asa transparente com região mediana marrom clara. Tórax: Vitta lateral com listra marrom escura em formato de V na região basal; medioanepisterno, postanepisterno, mesepimero marrom escuro; banda marrom escura próxima à sutura anapleural; banda marrom escura na região anterior do preepisterno. Perna – Anterior: fêmur sem pigmentação; tíbia com duas bandas marrons, uma localizada próxima a região basal e um na região apical; ta1- ta5 sem pigmentação. Mediana: Fêmur com bandas marrons na região basal e apical; tíbia 61 com banda marrom na região basal; ta1-ta5 sem pigmentação. Posterior: Fêmur com bandas marrons na região basal e apical; tíbia com banda marrom na região basal; ta1ta5 sem pigmentação Abdome: Tergito I- V com banda marrom escura restrita a margem posterior. Hipopígio: regiões laterais do Tergito IX marrom escuro, ponta anal e gonóstilo marrom escuro, gonóstilo com formato de clava. Cabeça (Fig. 23 A). AR 1,97- 2,23. Comprimento do décimo terceiro flagelômero 857950 µm. Cerdas temporais com 14- 28 cerdas. Clípeo 44- 57 cerdas. Tentório 188- 199 µm de comprimento, 8- 18 µm largura no “sieve pore”, 8- 10 µm largura no “posterior tentorial pit”. Estipes com 116- 161 µm de comprimento, 5- 11 µm de largura. Comprimento dos palpômeros (µm): 81- 92; 48- 62; 169- 179; 114- 129; 234- 245. Tórax (Figs. 23 B- C). Acrosticais com 18- 37 cerdas se estendendo até a região do escudo; dorsocentrais 16- 20; prealares 6- 7; escutelares 14- 18 cerdas em duas fileiras. Margem anterior do escudo angulado em vista lateral. Asa (Fig. 23 E). VR 1,05- 1,10 mm. Brachiolum com 2- 3 cerdas. R com 36- 40 cerdas, R1 40- 50 cerdas, R4+5 com 48- 65 cerdas, RM com 2- 5 cerdas, M com 2- 4 cerdas, demais veias nuas. Squama 6- 10. Pernas. Escama da tíbia anterior 41- 66 µm de comprimento; esporão da tíbia mediana 48- 66 µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 40- 49 µm de comprimento; ta1ta5 sem pigmentação. Ápice da tíbia anterior 41- 70 µm de largura, da tíbia mediana 4164 µm de largura, da tíbia posterior 58- 64 µm de largura. Comprimento e proporções das pernas como na Tabela 6. Tabela 6 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus hamadae sp. n., macho (n = 3). Fe Ti ta1 ta2 ta3 P1 1404- 1460 1264- 1327 1158- 1665(2) 886 (1) 723 (1) P2 1328- 1349 1243- 1270 923- 940 500- 519 415- 441 P3 1158- 1166 1013- 1081 641- 655 297- 330 259- 272 62 ta4 ta5 LR BV SV BR P1 596 (1) 254 (1) 0,87- 1,26 (2) 1,81 (1) 1,67- 2,35 (2) 4,73 (1) P2 231- 243 105- 115 0,73- 0,74 2,76- 2.89 2,78- 2,79 5,60 (1) P3 166- 194 77- 84 060- 0,63 3,20- 3,51 3,39- 3,43 6,20 (1) Hipopígio (Figs. 23 D- E; 24 A- B). Ponta anal fina com ápice levemente bulboso (Figs. 23 E; 24 A), com 100- 114 µm de comprimento, 13- 18 µm de largura na base, 7 µm na região mediana, 9- 11 µm no ápice. Tergito IX com 27- 55 cerdas na região mediana e uma constrição pré-apical, ápice caudal em forma de cunha com e 14 cerdas, 7 de cada lado da ponta anal. Esternito lateral com 4- 7 cerdas. Falapódema com 84113 µm de comprimento, esternapódema transverso com 29- 31 µm de comprimento. Gonocoxito com 172- 186 µm de comprimento. Volsela inferior longa e fina com 235257 µm de comprimento e 4- 5 cerdas sendo a apical robusta e menor que a subapical, todas as outras cerdas longas e delgadas; volsela superior longa ultrapassando o ápice do gonocoxito com 113- 133 µm de comprimento e com 7- 9 cerdas longas e delgadas. Gonóstilo largo com coloração castanho escuro medindo 194- 225 µm de comprimento em formato de clava, com a região basal mais fina com 18- 20 µm de comprimento, região mediana larga com 43- 45 µm e região apical larga, porém mais fina que a mediana com 30-35 µm de comprimento. HR 0,81- 0,88 HV 2,08- 2,63. 63 Figura 23. Stenochironomus hamdae sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C: Tórax, vista lateral. D: Genitália, vista lateral. E: Genitália, vista dorsal. F: Asa 64 A B Figura 24. Stenochironomus hamadae sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com ponta anal e tergito IX removido. Pupa (n=3 exúvias, exceto quando assinalado) Comprimento total 5,67- 5,68 mm. Coloração geral: Cefalotórax e abdome Marrom claro. Cefalotórax. Apótoma frontal alongado medindo 191 µm de comprimento (Fig. 25 A); verrugas frontais e alares ausentes (Fig. 25 A). Duas cerdas precorneais longas e delgadas com 31- 56 µm de comprimento. Dorsocentrais (Dc) longas e delgadas com 25- 78 µm de comprimento. Distância entre Dc1 e Dc2 2- 4 µm; entre Dc2 e Dc3 217450 µm; entre Dc3 e Dc4 0,5- 3 µm. Sutura mediana com grânulos (Fig. 25 C). Abdome (Fig. 25 B). T I com chagrin claro na região mediana; T II – III com largo campo de chagrin marrom escuro na região mediana, T IV - V com três áreas distintas de chagrin conectadas por um fino padrão de chagrin, margens anteriorres e posteriores com chagrin em formato triangular e regiões medianas com chagrin em formato 65 arredondado; T VI com fino chagrin na região anterior e chagrin escuro na região medioposterior; TVII com fino chagrin na região medioposterior; TVIII com duas áreas arredondadas de chagrin; segmento anal com um par anterior de áreas com chagrin. T II com fileira de garras marrons na região medioposterior, dividida medialmente por uma distância de 33- 88 µm. Cerdas do abdome: S I sem cerdas L; S II com 3 cerdas L; S IIIIV com cerdas L; S V–VII com 4 cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS e um conjunto de pequenas cerdas na região anteronediana. Pedis spurii B ausente. Esporão no S VIII com 6 dentes castanho claro, sendo o maior dente medindo 114- 216 µm (2) (Fig. 25 E). Presença de um espinho na região anterior do lobo anal. Saco genital com 183- 223 µm (2), não ultrapassando o “swim paddles”; lobo anal com ápice arredondado e medindo 137- 313 µm (2), franja com menos de 50 filamentos. 66 Figura 25. Stenochironomus hamadae sp. n., pupa. A: Apótoma frontal. B: Abdome, vista dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral. D: Anel basal do corno torácico, E: Esporão anal do segmento VIII. 67 Larva (n=2 exúvias, exceto quando assinalado) Capsula cefálica com 0,45- 0,62 mm de comprimento. Cabeça. Antena (Fig. 26 A); comprimento dos segmentos antenais (µm): 54 (1), 21 (1), 11 (1), 10 (1), 3 (1). Lâmina antenal com 14 (1) µm de comprimento. Labro como na (Fig. 26 E) lamela labral com espículas arranjadas em dois grupos, espículas do pente epigaringeo arranjadas linearmente. SI simples com 16- 18 µm; SII simples com 18- 19 µm; SIII simples com 13- 20 µm. Mandibula (Fig. 26 B) com 116- 154 µm de comprimento, com 4 dentes pretos internos. Mento com 10 dentes pretos apresentando uma concavidade mediana (Fig. 26 C) com 106- 116 µm de largura; microporo localizado posteriormente a cerda submenti; placa ventromental com leve concavidade próximo ao mento e sem estrias. Base da linha dorsolateral originando-se na base da linha dorsomediana. Lábio-hipofaringe (Fig. 26 D) com lobos ligulares arredondados, com um pequeno espaço entre eles largo em forma de U. 68 Figura 26. Stenochironomus hamadae sp. n., larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábiohipofaringe. 69 Fêmea. Desconhecida. Distribuição. Brasil, Amazonas (Manaus, São Gabriel da Cachoeira). Comentários Os espécimes de S. hamadae sp. n. se aproximam de S. nudipupa, por conta do ápice da ponta anal levemente bulboso e cerda apical da volsela inferior robusta. Sendo diferenciadas pelo gonóstilo que possui o formato de clava e coloração marrom escuro, volsela superior longa ultrapassando o ápice do gonocoxito e coloração nos tergitos I- V do abdome. 70 Stenochironomus messias sp. n. Material-tipo. Holótipo: macho associado com a exúvia de pupa e larva, BRASIL, Amazonas, Presidente Figueiredo, Sítio Marupiara (02º 03’38,6”S/ 60º 06’60’’W), 19.x.2010, Coleta manual em folha submersa, floresta amazônica, E.D.De-Angelis-Reis col. Caracteres diagnósticos: Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo conjunto de caracteres: Macho: Tergito IX apresentando duas protuberâncias laterais robustas recobertas por cerdas; tergito IX com ápice com formato de cunha. Pupa: Apótoma frontal com pequenas verrugas frontais arredondadas; esporão anal com quatro dentes sendo o segundo dente interno medindo mais de duas vezes o comprimento dos outros dentes. Etimologia: Nome em aposição a Dra. Maria Conceição Messias (Museu Nacional do Rio de Janeiro – UFRJ) que me apresentou a família Chironomidae sendo minha primeira orientadora e por sua contribuição ao conhecimento dos Chironomidae brasileiros. Macho (n=1) Comprimento Total 5,00 mm. Comprimento da asa 2,33 mm. Comprimento total/ comprimento da asa 2,14 mm. Comprimento da asa/ Comprimento do profêmur 1,52 mm. Coloração geral. Marrom clara, olhos metálicos quando vivo ou em álcool, flagelômeros e cerdas da antena marrom claro, asa com larga mancha marrom clara na região mediana. Tórax com 2/3 do posnoto marrom escuro na região basal, listra marrom escura na base da vitta lateral, haltere pálido, medioanepisternum, postanepisternum e mesepimeron marrom escuro, preepisternum com listra marrom escura na região anterior. Abdome: TI com manchas laterodorsais marrom escuras prolongando-se na região mediana da margem distal, formando um desenho em forma de “U” (em vista dorsal); TII-TIV com banda marrom na região posterior. Perna anterior com ápice do fêmur marrom escuro, tíbia com marcação marrom escura na região basal e apical, ta1 com região apical marrom ta2- 5 perdidos; perna mediana com ápice e região basal do fêmur com faixas marrom escura, tíbia com marcação marrom 71 escura na região basal, ta1-ta5 sem marcações; perna posterior com ápice e região basal do fêmur com faixas marrom escura, tíbia com marcação marrom escura na região basal, ta1-ta5 perdidos. Cabeça (Fig. 27 A). AR 2,23. Comprimento do décimo terceiro flagelômero 1038 µm. Temporais com 22 cerdas. Clípeo 27 cerdas. Tentório 152 µm de comprimento, 9 µm largura no “sieve pore”, 11 µm largura no “posterior tentorial pit”. Estipes com 53 µm de comprimento, 4 µm de largura. Comprimento dos palpômeros (µm): 72; 59; 207; 145; 242. Tórax (Fig. 27 B). Acrosticais não foi observadas cerdas; dorsocentrais 26; prealares 9; escutelares 17 cerdas. Margem anterior do escudo angulado em vista lateral. Asa (Fig. 27 C). VR 114 mm. Brachiolum com 3 cerdas. R com 54 cerdas, R1 62 cerdas, R4+5 com 83 cerdas, RM sem cerdas, M sem cerdas, demais veias nuas. Squama não observei cerdas. Pernas. Escama da tíbia anterior 59 µm de comprimento; esporão da tíbia mediana 50 µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 59 µm de comprimento. Ápice da tíbia anterior 73 µm de largura, da tíbia mediana 72 µm de largura, da tíbia posterior 69 µm de largura. Comprimento e proporções das pernas como na Tabela 7. Tabela 7 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus messias sp. n., macho (n = 1). Fe Ti ta1 ta2 ta3 P1 1537 1384 2060 _ _ P2 1521 1390 1082 580 476 P3 1338 1131 _ _ _ ta4 ta5 LR BV SV BR P1 _ _ 1,48 _ 1,41 5,85 P2 270 130 0,77 2,74 2,69 7,66 P3 _ _ _ _ _ _ 72 Hipopígio (Figs. 27 D- E; 28 A- B). Ponta anal curta e larga com região apical mais fina com 148 µm de comprimento, 48 µm de largura na base, 55 µm na região mediana, 21 µm no ápice. T IX com 43 cerdas na região mediana, ápice caudal com formato de cunha com 16 cerdas, 8 de cada lado da ponta anal e apresentando duas protuberâncias robustas arredondadas marrom escuro recobertas por pequenas cerdas. Esternito lateral com 3 cerdas. Falapódema com 113 µm de comprimento, esternapódema transverso com 21 µm de comprimento. Gonocoxito com 225 µm de comprimento. Volsela inferior longa e fina com 262 µm de comprimento e 6 cerdas sendo a apical longa e delgada, cerda subapical perdida; volsela superior pequena com 91 µm de comprimento e 5 cerdas. Gonóstilo marrom claro, largo na região mediana com 274 µm de comprimento. HR 0,82. HV 1,82. 73 Figura 27. Stenochironomus messias sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista lateral. C: Asa. D: Genitália vista dorsal. E: Genitália, vista lateral. 74 A B Figura 28. Stenochironomus messias sp. n., macho. A: Genilátia, vista dorsal. B: Genitália com ponta anal e tergito IX removido. Pupa (n=1, exúvia) Comprimento total 5,04 mm. (Bainha alar partida) Coloração geral: Cefalotórax e abdome Marrom claro. Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Fig. 29 A); presença de duas pequenas verrugas frontais arredondadas nas extremidades do apótoma; Tubérculo alar ausente. Bainha alar partida, cerdas precorneais, dorsocentrais e sutura mediana não observáveis. Abdome (Fig. 29 B). T I sem chagrin; T II – V com largo campo de chagrin marrom escuro na região mediana; T VI com campo de chagrin restrito as regiões anterior e posterior; T VII – VIII sem chagrin. T II com fileira de garras marrons contínua na região medioposterior com 327 µm de comprimento. Cerdas do abdome: S I sem cerdas L; S II-IV com 3 cerdas L; S V–VII com 4 cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS. Pedis spurii B ausente (Fig. 29 B). Esporão no S VIII com 3-4 dentes castanho escuro, sendo mediano o maior (Fig. 29 C). Saco genital com 211 µm de comprimento, não 75 ultrapassando o “swim paddles”; ápice do lobo anal arredondado, com franja com cerca de 50 filamentos. Figura 29. Stenochironomus messias sp. n., pupa. A: Apótoma frontal. B: Abdome, vista dorsal. C: Esporão anal do segmento VIII. 76 Larva (n=1, exúvia) Capsula cefálica com 0,47 mm de comprimento. Cabeça. Antena; comprimento dos segmentos antenais (µm): 64, 28, segmentos 3; 4 e 5 perdidos. Lâmina antenal não observável. Labro danificado. Mandibula (Fig. 30 B) com 164 µm de comprimento, com 4 dentes pretos internos fusionados. Mento com 10 dentes pretos apresentando uma concavidade mediana (Fig. 30 A) com 251 µm de largura; microporo não observado; placa ventromental com concavidade próximo ao mento e sem estrias. Base da linha dorsolateral originando-se próxima a base da linha dorsomediana. Lábio-hipofaringe não observado. Figura 30. Stenochironomus messias sp. n., larva. A: Mento. B: Mento. 77 Distribuição. Brasil, Amazonas (Presidente Figueiredo). Comentários A espécie S. messias sp. n. se assemelha a S. testiculatus sp. n. pela presença de protuberâncias na região pósterolateral do tergito IX, sendo que estas estruturas só foram observadas para estas espécies. A distinção destas espécies ocorre pelas seguintes características, formato das protuberâncias, formato do ápice do tergito IX e largura da ponta anal. Na espécie S. messias sp. n. as protuberâncias laterais são robustas e pouco desenvolvidas não alcançando a margem posterior do tergito IX, o ápice do tergito IX possui o formato de cunha e a ponta anal é mais larga, quando comparada a mesma estrutura da outra espécie. A espécie S. testiculatus sp. n. possui tergito IX com protuberâncias laterais delgadas e desenvolvidas, orientadas posteriormente, alcançando a margem posterior do respectivo tergito, ápice do tergito IX quadrangular e ponta anal mais fina. 78 Stenochironomus testiculatus sp. n. Material-tipo. Holótipo, macho com a exúvia de pupa e larva, BRASIL, Amazonas, São Gabriel da Cachoeira, ponto #3 (00º 10'28,2''S/ 67º 00'37,4''W), 23-30.viii.2011, coleta manual em folha submersa, floresta amazônica, E.D.De-Angelis-Reis & R.L. Ferreira-Keppler cols. (INPA, lâmina em Euparal®). Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras pelo conjunto de caracteres: Macho: Padrão de coloração do tórax; tergito IX com duas protuberâncias laterais delgadas revestidas de finas cerdas, ápice do tergito IX com formato quadrangular. Pupa: Tubérculos cefálicos com formato arredondado; bainha alar com margem marcadamente marrom escura; saco genital medindo mais de 300 µm de comprimento, estendendo posteriormente além dos “swim paddles”. Etimologia. O nome refere-se a protuberâncias nas laterais presentes na região póstero lateral do tergito IX, que se assemelham a testículos humanos. Macho (n=1) Comprimento Total 5,43 mm. Comprimento da asa 2,25 mm. Comprimento total/ comprimento da asa 2,41 mm. Comprimento da asa/ Comprimento do profêmur 1,49 mm. Coloração geral: Coloração geral: algumas regiões marrons claro e outras alaranjadas. Olhos metálicos quando vivo ou em álcool. Antena com flagelômeros e cerdas marrom claro, asa com larga mancha marrom clara na região mediana. Tórax com 2/3 do posnoto marrom escuro na região basal, listra marrom escura na base da Vitta lateral, haltere pálido, medioanepisternum, postanepisternum e mesepimeron marrom escuro, preepisternum com listra marrom escura na região anterior. Abdome: TI com manchas laterodorsais marrom escuras prolongando-se na região mediana da margem distal, formando um desenho em forma de “U” (em vista dorsal); TII-TIV com banda marrom na região posterior. Perna anterior com ápice do fêmur marrom escuro, tíbia com marcação marrom escura na região basal, ta1-ta5 com faixa marrom na região apical; perna mediana com ápice e região basal do fêmur com faixas marrom escura, tíbia com marcação marrom escura na região basal, ta1-ta5 sem marcações; perna posterior com ápice e região basal do fêmur com faixas marrom escura, tíbia com marcação marrom escura na região apical, ta1-ta5 sem marcações. 79 Cabeça (Fig. 31 A). AR 2,15 µm. Comprimento do décimo terceiro flagelômero 1000 µm. Temporais com 36 cerdas. Clípeo 25 cerdas. Tentório 204 µm de comprimento, 10 µm largura no “sieve pore”, 12 µm largura no “posterior tentorial pit”. Estipes com 190 µm de comprimento, 10 µm de largura. Comprimento dos palpômeros (µm): 85; 43; 68; 199; 158. Tórax (Figs. 31 B- C). Acrosticais 12; dorsocentrais 15; prealares 9; escutelares 14 em duas fileiras. Margem anterior do escudo angulado em vista lateral. Asa (Fig. 31 D). VR 1,07 mm. Brachiolum com 4 cerdas e 22 cerdas campaniformes. R com 42 cerdas, R1 54 cerdas, R4+5 com 65 cerdas, RM com 2 cerdas, demais veias nuas. Squama com 5 cerdas. Pernas. Escama da tíbia anterior 27 µm de comprimento, com pequeno espinho no ápice; esporão da tíbia mediana 70 µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 57 µm de comprimento. Ápice da tíbia anterior 69 µm de largura, da tíbia mediana 118 µm de largura, da tíbia posterior 57 µm de largura. Comprimento e proporções das pernas como na Tabela 8. Tabela 8 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus testiculatus sp. n., macho (n = 1). Fe Ti ta1 ta2 ta3 P1 1502 1375 1946 888 814 P2 1579 1366 1079 560 453 P3 1307 1150 847 417 331 ta4 ta5 LR BV SV P1 726 314 1,41 1,75 1,47 3,3 P2 270 130 0,78 2,84 2,72 8,77 P3 213 85 0,73 3,15 2,9 7,08 BR Hipopígio (Figs. 31 E- F; 32 A- B). Ponta anal larga na região mediana com 169 µm de comprimento, 21 µm de largura na base, 37 µm na região mediana, 20 µm no ápice. 80 Tergito IX com 38 cerdas na região mediana e apresentando duas protuberâncias laterais recobertas por numerosas cerdas pequenas e finas, ápice caudal quadrangular com 16 cerdas de cada lado da ponta anal. Esternito lateral com 7 cerdas. Falapódema com 99 µm de comprimento, esternapódema transverso com 36 µm de comprimento. Gonocoxito com 232 µm de comprimento. Volsela inferior com 271 µm de comprimento e 5 cerdas longas e delgadas; volsela superior com 94 µm de comprimento e 6 cerdas longas e delgadas. Gonóstilo marrom claro, largo na região mediana com 271 µm de comprimento. HR 0,85 HV 2,00. 81 Figura 31. Stenochironomus testiculatus sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C: Tórax, vista lateral. D: Asa. E: Genitália, vista lateral. F: Genitália, vista dorsal. 82 A B Figura 32. Stenochironomus testiculatus sp. n., macho. A: Genilátia, vista dorsal. B: Genitália com ponta anal e T IX removido. Pupa (n=1, exúvia) Comprimento total 6,30 mm. Coloração geral: cefalotórax e abdome castanho claro. Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Fig. 33 A); verrugas frontais presentes com formato arredondado (Fig. 33 A). Duas cerdas precorneais longas e delgadas com 63 – 69 µm de comprimento. Dorsocentrais (Dc) longas e delgadas com 110 – 108 µm de comprimento. Distância entre Dc1 e Dc2 2 µm; entre Dc2 e Dc3 299 µm; entre Dc3 e Dc4 1 µm. Sutura mediana com uma fina presença de grânulos (Fig. 33 C). Abdome (Fig. 33 B). T I com chagrin claro na região mediana; T II – V com largo campo medial de chagrin marrom escuro; T VI com campo de chagrin restrito as regiões anterior e posterior; T VII – VIII sem chagrin. T II com fileira de garras marrons na região mediana e posterior, dividida medialmente em dois grupos com 44 e 40 garras 83 por uma distância de 23 µm. Cerdas do abdome: S I sem cerdas L; S II-IV com 3 cerdas L; S IV com pequenos espinhos posterolateralmente; S V–VII com 4 cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS. Pedis spurii B ausente (Fig. 33 B). Esporão no S VIII com 4- 5 dentes castanho escuro, sendo o terceiro dente maior que todos os outros (Fig. 33 D). Saco genital com 372 µm de comprimento, estendendo posteriormente além dos “swim paddles” por uma distância de 76 µm; ápice do lobo anal arredondado, com franja com cerca de 50 filamentos. Bainha alar com margem marrom escura. 84 Figura 33. Stenochironomus testiculatus sp. n., pupa. A: Apótoma frontal. B: Abdome, vista dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. 85 Larva (n=1, exúvia) Capsula cefálica com 0,60 mm de comprimento. Cabeça. Antena (Fig. 34 A); comprimento dos segmentos antenais (µm): 77, 25, 13, 9, 2. Lâmina antenal com 25 µm de comprimento. Labro perdido. Mandibula (Fig. 34 B) com 159 µm de comprimento, com 4 dentes pretos internos. Mento com 10 dentes pretos apresentando uma concavidade mediana (Fig. 34 C) com 133 µm de largura; microporo localizado posteriormente a cerda submenti; placa ventromental com leve concavidade próximo ao mento e sem estrias. Base da linha dorsolateral originando-se próxima ao meio da linha dorsomediana. Lábio-hipofaringe (Fig. 34 D) com lobos ligulares arredondados, com espaço entre eles largo em forma de U. 86 Figura 34. Stenochironomus testiculatus sp. n. larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábiohiporaringe. 87 Fêmea. Desconhecida. Distribuição. Brasil, Amazonas (São Gabriel da Cachoeira). Comentários S testiculatus sp. n. se assemelha a S messias sp. n., por conta da presença de protuberâncias na região posterolateral do tergito IX, sendo que estas estruturas só foram observadas nestas duas espécies. Ela pode ser diferenciada pelo formato das protuberâncias pósterolaterais delgadas e desenvolvidas que alcançam a margem posterior do tergito IX, formato do ápice do tergito IX quadrangular e ponta anal mais fina que de S messias sp. n.. 88 Stenochironomus inpa sp. n. Material tipo. Holótipo: macho associado com a exúvia de pupa e larva, BRASIL, Amazonas, Manaus, Sítio Três irmãos (03º 00’22,5”S/ 59º 54’57,0’’W), 14.vii.2011, coleta manual em folha submersa, floresta amazônica, E.D.De-Angelis-Reis col. (INPA, montado em Euparal®); Parátipo: 4 machos associados com a exúvia de pupa e larva, dados como o holótipo; 1 fêmea com a exúvia de pupa e larva, Brasil, Amazonas, Manaus, sítio do Raul (03º 01’22,0”S/ 60º 04’47,0’’W), 14.vii.2011, E.D.De-AngelisReis col.; 1 macho com a exúvia de pupa, Brasil, Amazonas, São Gabriel da Cachoeira, ponto #8 (00º 10'31,2''S/ 66º 53'00,5''W), 23-30.viii.2011, E.D.De Angelis Reis col.; 1 macho com a exúvia de pupa e larva, Brasil, Roraima, Alto Alegre, Estrada de acesso a Estação Ecológica de Maracá ponto #2, (03º 10’24,2’’N/ 61º 10’29,7’’W), 1320.IX.2011, E.D.De-Angelis-Reis col. Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras pelo conjunto de caracteres: Macho: Padrão de coloração do tórax e pernas mediana e posterior, ponta anal com ápice não bulboso, cerda apical da volsela inferior delgada. Pupa: Tergito II com fileira de garras contínua formando uma aba sobre o tergito III, tergito I, VII- VIII sem chagrin, esporão anal com 5 dentes sendo o terceiro mais externo mais que o dobro do tamanho dos outros dentes. Etimologia. Nome em homenagem ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia pelos diversos serviços prestados a pesquisa e educação do Brasil, onde passei dois anos que aperfeiçoaram minha formação acadêmica e pessoal. Macho (n=7, exceto quando assinalado) Comprimento Total 4,90- 5,61; 5,16 mm. Comprimento da asa 2,25- 2,33; 2,29 mm. Comprimento total/ comprimento da asa 2,11- 2,38; 2,28 mm. Comprimento da asa/ Comprimento do profêmur 1,38- 1,73; 1,63 mm. Coloração geral: Marrom clara, olhos metálicos quando vivo ou em álcool, flagelômeros e cerdas da antena marrom claro, Asa: coloração amarelada e região mediana com banda marrom clara. Tórax: Posnoto com mancha marrom na região anterolateral, medioanepisternum, postanepisternum e mesepimeron com mancha marrom escuro, preepisternum com listra marrom escura na região anterior. Perna – Anterior: fêmur com banda marrom no ápice; tíbia com bandas 89 marrom, localizadas na região basal e apical; ta1- ta4 com região apical marrom claro, ta5 com coloração marrom claro. Mediana: Fêmur com bandas marrons na região basal e apical; tíbia com banda marrom na região basal; ta1-ta4 com região apical marrom claro. Posterior: Fêmur com bandas marrons na região basal e apical; tíbia com banda marrom na região basal; ta1-ta4 com região apical marrom claro. Abdome: T II- T IV com faixa marrom na região posterior. Cabeça (Fig. 35 A). AR 2,05- 2,59; 2,26 µm. Comprimento do décimo terceiro flagelômero 902- 1020; 965 µm. Cerdas temporais com 31- 50; 37 (6) cerdas. Clípeo 31- 50; 37 cerdas. Tentório 161- 203; 188 (6) µm de comprimento, 7- 15; 10 (5) µm largura no “sieve pore”, 7- 13; 11 (6) µm largura no “posterior tentorial pit”. Estipes com 128- 212; 168 (6) µm de comprimento, 4- 13; 8 (6) µm de largura. Comprimento dos palpômeros (µm): 77- 105; 84; 58- 86; 65; 166- 212; 185 (6); 145- 201; 164; 221284; 229 (6). Tórax (Figs. 35 B- C). Acrosticais 21- 63; 39 se estendendo até o escudo; dorsocentrais 29- 61; 37; prealares 9- 14; 12; escutelares 16- 28; 19 em duas fileiras. Margem anterior do escudo angulado em vista lateral. Asa (Fig. 35 F). VR 1,06- 1,10; 1,07 (6) mm. Brachiolum com 3- 5; 4 (5) cerdas. R com 42- 65; 51 (6) cerdas, R1 49- 54; 51 (6) cerdas, R4+5 com 47- 80; 65 (6) cerdas, RM com 0- 3; 1,5 (6) cerdas, demais veias nuas. Squama 5- 6; 5,5 (2). Pernas. Escama da tíbia anterior 42- 67; 52 µm de comprimento; esporão da tíbia mediana 35- 65; 45 µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 23- 48; 33 µm de comprimento. Ápice da tíbia anterior 36- 70; 61 µm de largura, da tíbia mediana 63- 80; 70 µm de largura, da tíbia posterior 58- 77; 64 µm de largura. Comprimento e proporções das pernas como na Tabela 9. 90 Tabela 9 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus inpa sp. n., macho (n = 7). Fe Ti ta1 ta2 ta3 P1 1351- 1623, 1502 1149- 1479, 1329 1765- 2038, 1916 796- 910, 850 767- 854, 820 P2 1397- 1569, 1477 1276- 1433, 1373 995- 1135, 1056 512- 584, 563 424- 482, 456 P3 1259- 1389, 1318 1037- 1169, 1105 786- 941, 860 369- 430, 391 291- 343, 318 ta4 ta5 LR BV SV BR P1 683- 756, 727 283- 328, 308 1,35- 1,69, 1,44 1,59- 1,81, 1,75 1,28- 1,57, 1,48 2,37- 5,96, 4,03 (4) P2 233- 266, 248 99- 119, 113 0,74- 0,80, 0,77 2,77- 2,97, 2,85 2,62- 2,75, 2,70 5,78- 9,52, 7,72 (4) P3 169- 205, 186 86- 108, 96 0,75- 0,80, 0,77 3,15- 3,46, 3,31 2,70- 2,92, 2,82 6,60- 8,89, 7,59 (4) Hipopígio (Figs. 35 D- E; 36 A- B). Ponta anal larga com 124- 150; 139 µm de comprimento atingindo sua maior largura na região mediana, com 28- 45; 32 µm de largura na base, 34- 48; 37 µm na região mediana, 20- 27; 23 µm no ápice. Tergito IX com 28- 49; 41 cerdas na região mediana, com ápice caudal em forma de cunha apresentando uma constrição pré-apical, de difícil visualização em alguns espécimes e 18- 28; 22 cerdas, 9- 14; 11 de cada lado da ponta anal. Esternito lateral com 3- 7; 4 cerdas. Falapódema com 85- 121; 108 (6) µm de comprimento, esternapódema transverso com 32- 47; 39 µm de comprimento. Gonocoxito com 210- 227; 216 µm de comprimento. Volsela inferior com 268- 301; 283 µm de comprimento e 5 cerdas longas e delgadas sendo a apical menor que a subapical que mede cerca de 2 vezes mais que a apical; volsela superior curta com 65- 80; 73 µm de comprimento e 5 cerdas finas. Gonóstilo em formato de clava com 232- 289; 264 µm de comprimento. HR 0,74- 0,91; 0,84. HV 1,77- 2,24; 1,98. 91 Figura 35. Stenochironomus inpa sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista lateral. C: Asa. D: Genitália vista dorsal. E: Genitália, vista lateral. F: Asa. 92 A B Figura 36. Stenochironomus inpa sp. n., macho. A: Genilátia, vista dorsal. B: Genitália com ponta anal e tergito IX removido. Figura 37. Stenochironomus inpa sp. n., macho. 93 Fêmea (Fig. 38) (n=3, exceto quando assinalado) Comprimento Total 3,42- 4,54 mm. Comprimento da asa 2,15- 2,86 mm. Comprimento total/ comprimento da asa 1,59 mm. Comprimento da asa/ Comprimento do profêmur 0,69- 1,46 (2). Coloração geral: marrom clara, olhos metálicos quando vivo ou em álcool, flagelômeros e cerdas da antena marrom claro, Asa e Tórax com coloração igual ao macho. Perna – Anterior: fêmur com banda marrom no ápice; tíbia com bandas marrom, localizadas na região basal e apical; ta1- ta5 com região apical marrom claro. Mediana e Posterior: Sem marcações. Abdome: TI com duas áreas arredondadas marrom escura póstero laterais, T II- III com faixa marrom na região posterior. Cabeça. AR 0,33. Comprimento dos flagelômeros (µm): 69- 121 (2); 101- 144 (2); 117146 (2); 143- 145 (2); 184- 187 (2). Maior cerda com 425- 467 (2) µm de comprimento. Cerdas temporais com 33- 36 cerdas. Clípeo 46- 54 cerdas. Tentório 125- 205 µm de comprimento, 7- 13 µm largura no “sieve pore”, 6- 10 µm largura no “posterior tentorial pit”. Estipes com 94- 198 µm de comprimento, 5- 8 µm de largura. Comprimento dos palpômeros (µm): 57- 69; 53- 66; 66- 188; 172- 182; 301. Tórax. Acrosticais com 28- 44 cerdas; dorsocentrais 33- 54; prealares 11- 16; escutelares 14- 32 cerdas. Margem anterior do escudo angulado em vista lateral. Asa. VR 1,13- 1,14 mm. Brachiolum com 3- 7 cerdas. R com 38- 64 (2) cerdas, R1 4258 (2) cerdas, R4+5 com 65- 72 (2) cerdas, RM com 1- 6 cerdas, M com 5 cerdas, demais veias nuas. Squama com 14 (1) cerdas. Pernas. Escama da tíbia anterior 51- 53 (2) µm de comprimento; esporão da tíbia mediana 70- 82 (2) µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 26- 50 µm de comprimento. Ápice da tíbia anterior 62- 67 (2) µm de largura, da tíbia mediana 76- 95 µm de largura, da tíbia posterior 62- 78 µm de largura. Comprimento e proporções das pernas como na Tabela 10. 94 Tabela 10 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus inpa sp. n., fêmea (n = 3). Fe Ti ta1 ta2 ta3 P1 14841523 (2) 13101346 (2) 20132254 (2) 8561056 (2) 8131010 (2) P2 1431- 1710 1292- 1361 1010- 1218 536- 677 446- 518 P3 1272- 1494 1017- 1092 810- 946 372- 443 302- 364 ta4 ta5 LR BV SV BR P1 751897 (2) 290366 (2) 1,42 (1) 1,80 (1) 1,42 (1) _ P2 231- 279 105- 133 0,78- 0,91 2,64- 2,82 2,50- 2,69 5,04 (1) P3 169- 213 95- 128 0,73- 0,79 2,84- 3,28 2,84- 3,28 3,65 (1) Genitália (Fig. 39). Tergito IX com 78- 110 (2) cerdas. Gonocoxito IX com 2- 6 cerdas. Cerco com 127- 175 (2) µm de comprimento. Noto com 235- 252 (2) µm de comprimento. Coxoesternapodema com 99- 132 µm de comprimento Placa pós-genital com formato triangular e ápice arredondado. Ovários esféricos. 95 Figura 38. Stenochironomus inpa sp. n., fêmea. Figura 39. Stenochironomus inpa sp. n., fêmea. Genitália. 96 Pupa (n=7 exúvias, exceto quando assinalado) Comprimento total 5,89- 7,16; 5,89 mm. Coloração geral: cefalotórax e abdome marrom claro. Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Fig. 40 A); verrugas frontais discretas não perceptíveis em todos os espécimes, tubérculo alar ausente (Fig. 40 C). Duas cerdas precorneais longas e delgadas com 92- 140; 110 (5) µm de comprimento. Dorsocentrais (Dc) longas e delgadas com 57- 110; 94 88 (6) µm de comprimento. Distância entre Dc1 e Dc2 0,5- 3; 1,5 µm; entre Dc2 e Dc3 280- 359; 334 µm; entre Dc3 e Dc4 1- 2; 1 µm. Sutura mediana com presença de grânulos. Abdome (Fig. 40 B). T I sem chagrin; T II- V com chagrin na região mediana; T VI com chagrin na região pósteromediana; T VII- VIII sem chagrin. T II com fileira de garras marrons na região póstero-mediana contínua com 234- 351; 310 (4) µm de comprimento formando uma aba sobre a região anterior do T III, podendo apresentar uma pequena separação em duas fileiras de garras em alguns espécimes. Lobo anal com duas áreas arredondadas com chagrin na região anterior. Cerdas do abdome: S I sem cerdas L; S II-IV com 3 cerdas L; S V–VII com 4 cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS. Pedis spurii B ausente. Esporão no S VIII com 5 dentes castanho escuro, sendo o terceiro mais externo o maior (Fig. 39 D). Saco genital com 251- 321; 303 µm de comprimento, ultrapassando o “swim paddles” em 32- 77; 49 µm; lobo anal com ápice do arredondado com 200- 235; 215 (4) µm de comprimento e um padrão circular de chagrin na região anterior, franja com cerca de 42- 50; 48 filamentos. 97 Figura 40. Stenochironomus inpa sp. n., pupa. A: Apótoma frontal. B: Abdome, vista dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel basal do corno torácico. 98 Larva (n=7, exúvias, exceto quando assinalado) Capsula cefálica com 0,46- 0,60; 0,46 mm de comprimento. Cabeça. Antena (Fig. 41 A); comprimento dos segmentos antenais (µm): 62- 70; 64 (6), 21- 25; 22 (6), 11- 13; 12 (4); 9- 12; 11 (4); 3- 5; 4 (5). Lâmina antenal com 14- 23 (3) µm. Labro como na (Fig. 41 E). Lamela labral com espículas arranjadas em dois grupos em forma de pente; espículas do pente epigaringeo arranjado de forma linear. SI longa e delgada com 11- 25 (3) µm de comprimento; SII ramificada com 20- 23; 17 (4) µm de comprimento; SIII com 8- 31; 17 (4) µm de comprimento. Premandíbula com 58- 68; 64 (5) µm de comprimento. Mandibula (Fig. 41 B) com 140- 196; 160 µm de comprimento, com 3 dentes pretos internos visíveis. Mento com 10 dentes pretos apresentando uma concavidade mediana (Fig. 41 C) com 122- 141; 131 µm de largura; microporo localizado na região mediana pareada a cerda submenti; placa ventromental com leve concavidade próximo ao mento e fracamente estriada. Base da linha dorsolateral originando-se próxima a base da linha dorsomediana. Lábio-hipofaringe (Fig. 41 D) com lobos ligulares arredondados, com um pequeno espaço entre eles com formato de U. 99 Figura 41. Stenochironomus inpa sp. n., larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábiohiporaringe. E: Labro. 100 Distribuição. Brasil, Amazonas (Presidente Figueiredo, São Gabriel da Cachoeira); Roraima (Alto Alegre). Comentários Os espécimes analisados foram obtidos em igarapés com variada corenteza e diferentes tipos de solo (arenoso, lajeado, cascalho), os adultos foram obtidos após criação em laboratório. S. inpa sp. n. se assemelha a S. albidorsalis, se diferenciando desta espécie, pelo padrão de coloração do tórax e abdome, ponta anal não bulbosa apicalmente e cerda apical da volsela inferior longa e delgada. 101 4.4 Chave de identificação para machos de Stenochironomus Kieffer da Região Neotropical (modificado de Borkent 1984 e Dantas 2010) 1. Tórax, asas, pernas e tergitos abdominais sem manchas escuras, no máximo, membrana da asa uniformemente marrom-clara, ápice do fêmur anterior, tíbia e tarso anterior escuro (Anexo 4)................................................................................................. 2 1’. Tórax, asas, pernas ou tergitos abdominais (ou vários deles) com bandas distintas escuras ou manchas, coloração das pernas não como acima (Fig. 37)............................. 8 2. Hipopígio com ponta anal larga na base e com crista dorsal estendendo-se lateralmente ao longo do comprimento (como na Fig. 27 D)........................................... 3 2’. Hipopígio com ponta anal estreita na base, com o ápice expandido ou não, mas sem crista dorsal (como na Fig. 23 E)...................................................................................... 4 3. Tórax alongado anteriormente, grupo de cerdas do tergito IX distribuído em lobo projetado posteriormente (Anexo 5 A).......................................................... S. prolatus*1 3’. Tórax não alongado anteriormente, grupo de cerdas do tergito IX distribuído em área plana................................................................................................................... S. vatius*1 4. Ponta anal do hipopígio com ápice dilatado............................................ S. atlanticus*4 4’. Ponta anal do hipopígio com ápice não dilatado (Fig. 27 D)...................................... 5 5. Tergito IX com uma aba posterolateral contendo cerdas grossas............ S. sebastiao*2 5’. Tergito IX sem aba com cerdas grossas (Fig. 32 A)................................................... 6 6. Ápice do tergito IX em forma de cunha em vista dorsal (Fig. 28 A), cerda apical da volsela inferior alongada, tão longa quanto à cerda subapical......................................... 7 6’. Ápice do tergito IX quadrangular, em vista dorsal, cerda apical da volsela inferior curta e robusta, mais curta que a cerda subapical (Anexo 6 A).......................... S. reissi*1 7. Volsela superior curta, proporção volsela inferior/volsela superior maior que 4,40µm........................................................................................................... S. maikeae*2 7’. Volsela superior alongada, proporção volsela inferior/volsela superior menor que 4,40 µm................................................................................................. S. palliaculeatus*1 8. Fêmur anterior com três áreas discretas de pigmentação; apenas as margens laterais e posteriores dos tergitos abdominais II – IV com pigmentação (Anexo 5)............................................................................ S. triannulatus*1 8’. Fêmur anterior com, no máximo, duas áreas com pigmentação (Fig. 37), tergitos abdominais com pigmentação variada, mas não como acima.......................................... 9 9. Hipopígio com ponta anal larga na base, com crista dorsal estendendo se lateralmente ao longo do seu comprimento (Fig. 36 A)...................................................................... 10 102 9’. Hipopígio com ponta anal estreita na base, com o ápice expandido ou não, mas sem crista dorsal (Fig. 23 E).................................................................................................. 21 10. Tergito IX com duas protuberâncias laterais (Fig. 27 D)......................................... 11 10’. Tergito IX sem protuberâncias laterais (Fig. 35 D)................................................ 12 11. Tergito IX com protuberâncias laterais delgadas e desenvolvidas, orientadas posteriormente, alcançando a margem posterior do respectivo tergito, ápice do tergito IX quadrangular (Figs. 32 A)............................................................. S. testiculatus sp. n. 11’. Tergito IX com protuberâncias laterais robustas e pouco desenvolvidas, não alcançando a margem posterior do respectivo tergito (Fig. 28 A); ápice do tergito IX com formato de cunha ............................................................................. S. messias sp. n. 12. Vitta lateral completamente pigmentada, haltere marrom escuro, olho não metálico quando vivo ou em álcool............................................................................................... 13 12’. Vitta lateral, no máximo apenas parcialmente pigmentada, haltere não pigmentado, olho metálico ou não, quando vivos ou em álcool......................................................... 14 13. AR maior que 1,00, escudo inteiramente marrom escuro................... S. crusanticus*1 13’. AR menor que 1,00, escudo com pigmentação marrom-escura restrita a vitta mediana e lateral, nesta última se estendendo até a sutura parapsial............................................................................................. S. innocuus*1 14. Volsela superior estendendo-se além do ápice do gonocoxito (Fig. 24 B).............. 15 14’. Volsela superior, no máximo, estendendo-se até o ápice do gonocoxito (Fig. 19 B)....................................................................................................................... 17 15. Ápice da ponta anal bulboso.................................................................. S. bacrionis*1 15’. Ápice da ponta anal não bulboso (Fig. 28 A).......................................................... 16 16. Volsela superior com 10 – 14 cerdas com ápice arredondado, ponta anal larga na base (Anexo 9 A)........................................................................................ S. pectinatus*1 16’. Volsela superior com 4 – 9 cerdas com ápice pontiagudo, ponta anal estreita na base (Anexo 9 B)............................................................................................. S. gladius*1 17. Perna mediana e posterior pigmentadas ou não........................................................ 18 17’. Perna mediana e posterior pigmentadas, cerda apical da volsela inferior robusta....... 19 18. Tórax e pernas mediana e posterior sem pigmentação, cerda apical da volsela inferior robusta, ponta anal com ápice bulboso....................................... S. albidorsalis*1 18’. Tórax e pernas mediana e posterior com áreas pigmentadas, cerda apical da volsela inferior delgada, ponta anal com ápice não bulboso................................................................................Inpa sp. n. (Figs. 32 A- B; 37) 103 19. Margens posterolaterais do tergito VII com pigmentação marrom, AR maior que 2,00................................................................................................................................. 20 19’. Margens posterolaterais do tergito VII sem pigmentação marrom, AR menor que 2,00................................................................................................................... S. fittkaui*1 20. Gonóstilo estreito nas extremidades e mais largo na região mediana, volsela superior com ápice pontiagudo................................................................................. S. manauara * 20’. Gonóstilo com largura uniforme ao longo do seu comprimento, volsela superior com ápice não pontiagudo.................................................................................... S. bare * 21. Vitta lateral conectada medialmente por uma pigmentação escura a Vitta mediana em vista dorsal................................................................................................................ 22 21’. Vitta lateral com ou sem áreas pigmentadas, porém nunca conectada medialmente por uma pigmentação escura com a Vitta mediana........................................................ 23 22. Vitta lateral com duas áreas de pigmentação escura; posnoto completamente pigmentado, exceto as extremidades anterolaterais, porção posterior do tergito IV pigmentado.............................................................................................. S. semifumosos*1 22’. Vitta lateral com apenas uma porção anterior pigmentação escura, região posterior do posnoto pigmentada, tergito IV sem pigmentação................................... S. zonarius*1 23. Vitta mediana com duas manchas marrons escuras circulares pareadas na região anterior em vista dorsal, volsela inferior com ápice fortemente curvada, formando um tipo de gancho............................................ S. oliveirai sp. n. (Figs. 14, 15) 23’. Vitta mediana sem manchas escuras; volsela inferior com ápice não curvo, não formando gancho.............................................................................................................24 24. Vitta lateral com duas manchas escuras, uma situada anteriormente de formato semicircular, e outra, situada posteriormente de formato variado......................................... 25 24. Vitta lateral com apenas uma mancha escura ou nenhuma...................................... 26 25. Posnoto e preepisterno sem áreas escuras; fêmur e tíbia anteriores com fileiras dorsais e ventrais de cerdas nitidamente mais longas do que as encontradas nas pernas medianas e posteriores, ápice da ponta anal visivelmente bulboso em vista dorsal (Fig......................................................................................... S. jubatus*1 25’. Posnoto e preepisterno com áreas escuras; fêmur e tíbia anteriores com fileiras dorsais e ventrais de cerdas de tamanho similar às encontradas nas pernas medianas e posteriores, ápice da ponta anal levemente bulbosa em vista dorsal............................................................................................. S. quadrionatus*1 26. Tórax quase inteiramente marrom, abdome sem pigmentação................... S. varius*1 104 26’. Maior parte do tórax sem pigmentação, com ou sem padrão de manchas, abdome com ou sem pigmentação............................................................................................... 27 27. Vitta lateral com pigmentação ao longo da margem lateral estendendo-se como uma faixa até a ponta anterior do escudo.............................................................. S. leptopus*1 27’. Vitta lateral com ou sem pigmentação escura, escudo com pigmentação escura ou clara, ou sem pigmentação, mas pigmentação nunca se estendendo anteriormente como uma faixa da vitta lateral................................................................................................ 28 28. Escudo com pigmentação escura nos 2/3 anteriores, abdome com pigmentação escura......................................................................................................... S. amazonicus* 28’. Margem anterior do escudo geralmente com ou sem pigmentação, mas pigmentação se presente sempre clara, abdome com ou sem pigmentação................... 29 29. Vitta lateral com uma mancha escura mais ou menos circular ao longo da margem anterior, perna mediana e posterior sem pigmentação................................................... 30 29’. Vitta lateral com ou sem pigmentação, se presente, não do tipo circular, perna mediana e posterior com ou sem pigmentação............................................................... 33 30. Ponta anal com ápice dilatado, volsela superior alongada ultrapassando o ápice do gonocoxito........................................................................................................ S. roquei*3 30’. Ponta anal com ápice não dilatado, volsela superior curta não ultrapassando o ápice do gonocoxito................................................................................................................. 31 31 Gonóstilo robusto, décimo terceiro flagelômero maior que 1.500 µm.................................................................................................................... S. suzanae* 31’ Gonóstilo delgado, décimo terceiro flagelômero menor que 1.100 µm................... 32 32. Abdome com pigmentação escura, cerdas posteriores do tergito IX em um lobo mediano, projetado sobre a ponta anal......................................................... S. impendes*1 32’. Abdome sem pigmentação escura; cerdas do tergito IX dispostas em uma área plana............................................................................................................. S. aculeatus*1 33. Vitta lateral com mancha escura quadrangular na região anterior, posnoto com mancha marrom claro na metade distal............................................................... S. licinus 33’. Vitta lateral com ou sem pigmentação, quando presente, não como acima............................................................................................................................... 34 34. Vitta lateral com linha escura ao longo da margem lateral, posnoto com mancha marrom escura em mais de 2/3 de sua extensão, tergito IX largo................................................................................................................... S. discus*1 105 34’. Posnoto com ou sem pigmentação, quando presente, não como acima, tergito IX não largo......................................................................................................................... 35 35. Vitta lateral com uma mancha distintamente elíptica na margem posterior..................................................................................................... S. figueirensis* 35’. Vitta lateral com uma faixa marrom percorrendo a margem mediana e anterior ou sem pigmentação escura................................................................................................. 36 36. Vitta lateral com uma faixa marrom percorrendo a margem mediana e anterior................................................................................................................. S. liviae* 36’. Vitta lateral com ou sem pigmentação, porém nunca com faixa marrom percorendo a margem mediana e anterior.......................................................................................... 37 37. Ápice da ponta anal não bulbosa, cerda apical da volsela inferior delgada............................................................................................................ S. townesi*1 37’. Ápice da ponta anal levemente bulbosa, cerda apical da volsela inferior robusta............................................................................................................................ 38 38. Abdome com pigmentação escura presente, pelo menos na margem posterior dos tergitos II– IV do abdome, volsela superior robusta não ultrapassando o ápice do gonocoxito, gonóstilo uniforme em todo seu comprimento......................... S. nudipupa*1 38’. Abdome com pigmentação escura presente na margem posterior dos tergitos I– V do abdome, volsela superior delgada ultrapassando o ápice do gonocoxito, gonóstilo robusto e marrom escuto com formato de clava (Figs. 23 E, 24 A- B).............................................................................. S. hamadae sp. n. *Espécies descritas, ainda não publicadas da dissertação de Dantas 2010. *1Espécies descritas no trabalho de Borkent 1984. *2Espécies descritas no trabalho de Andersen et al. 2008. *3Espécie descrita no trabalho de Dantas et al. 2010. *4Espécie descrita no trabalho de Pinho et al. 2005. 106 5. DISCUSSÃO Apesar de todo esforço concentrado para mitigar a falta de conhecimento dos Chironomidae no Brasil, é possível notar que ainda existe um enorme caminho a ser percorido. Após inventário bibliográfico e análise das espécies coletadas neste estudo, evidenciamos um considerável avanço sobre o conhecimento do gênero Stenochironomus da Região Neotropical. Neste trabalho, 15 espécies de Stenochironomus foram coletadas, sendo que 10 já haviam sido descritas por Borkent (1984), das quais ampliou-se a distribuição das espécies S.gladius e S. nudipupa assinalados pela primeira vez no Brasil, S.bacrionis e S. jubatus registrados para o Amazonas e Roraima respectivamente e ainda a complementação das descrições dos estágios imaturos (larva e pupa) das espécies S. triannulatus e S. reissi. Duas espécies assinaladas neste trabalho foram descritas na dissertação de Dantas (2010), S. manauara e S. bare, estas espécies foram coletadas em igarapés de Presidente Figueiredo e diversas áreas de Manaus, demostrando possuírem uma maior distribuição. As espécies S. pectinatus, S. fittkaui, S. albidorsalis, S. palliaculeatus, foram coletados em diversas localidades dos municípios de Presidente Figueiredo, São Gabriel da Cachoeira e Manaus, porrém não foi possível descrever seus estágios imaturos ainda desconhecidos (Tabela 1). Além dos novos registros de descrições de estágios imaturos de espécies já descritas, cinco espécies novas foram apresentadas, sendo quatro com características minadoras de folhas (S. testiculatus; S. messias; S. inpa; S. hamadae) com seus estágios imaturos (larva e pupa) descritos e uma espécie minadora de troncos (S. oliveirai) com sua pupa descrita e duas espécies S. oliveirai e S. inpa com descrição das fêmeas. Este resultado contribuiu com um incremento de pouco mais de 10% do número total de espécies para a Região Neotropical, percentual semelhante ao alcançado por Dantas (2010) que estudando o gênero Stenochironomus no estado do Amazonas descreveu sete espécies novas e pouco menos da metade do número de espécies (n= 14) descritas com material de coleção, para a região Norte por Borkent (1984) em seu trabalho de revisão mundial do gênero Stenochironomus. 107 O número de espécies para a Região Neotropical foi ampliado de 34 para 39, de 24 para 31 para o Brasil, 21 para 29 para o estado do Amazonas e de uma para cinco para o estado de Roraima. Entre as 39 espécies (Tabela 1) para a Região Neotropical, obseva-se que pouco mais de 60% (n = 25) possuem algum estágio imaturo descrito, cerca de (n= 8) espécies, menos de 20% possuem apenas suas pupas descritas e (n= 17) menos de 50% possuem todos os estágios descritos (larva, pupa e adulto). A maior lacuna de conhecimento encontra-se principalmente nas espécies minadoras de tronco, que possuem apenas cerca de 50% (n= 4) das larvas descritas entre as nove espécies conhecidas para a Região Neotropical. Isto ocorre possivelmente por conta da dificuldade de individualização das larvas para criação e a baixa taxa de sobrevivência em laboratório. A continuação dos estudos sobre Stenochironomus como a descrição de espécies novas e a complementação das descrições de espécies conhecidas é fundamental para uma melhor compreensão sobre a biologia e ecologia das espécies e sua relação com o ambiente. Segundo Cranston e Oliver (1988) o maior problema para o conhecimento do papel da família Chironomidae na decomposição de troncos submersos, é taxonômico. O pouco conhecimento se torna relevante, uma vez que as características para a subdivisão do gênero se restringe aos estágios imaturos. Fato este que corrobora a argumentação de Pinho et al. (2005), de que é necessário um maior conhecimento dos estágios imaturos para que possamos confirmar e empregar esta subdivisão do gênero. Apesar das poucas espécies com os imaturos descritos, foi possível observar alguns padrões que diferenciam espécies minadoras de tronco, das minadoras de folha. As espécies minadoras de folha mostraram-se visivelmente menores que as minadoras de tronco, seu ciclo de vida é mais curto, durando em média 14 a 30 dias até a emergência do adulto, enquanto as minadoras de tronco podem durar até um ano até a emergência dos adultos. Com relação ao estudo taxonômico todas as larvas de minadoras de folha, possuem a linha dorsolateral se originando na base da linha dorsomediana. As pupas minadoras de folha possuem fileira de garras do tergito II contínua ou com uma divisão mediana e sempre estão localizadas na região posteromediana do tergito. As larvas minadoras de tronco possuem, a linha dorsolateral se origina após a metade da linha dorsomediana. As pupas minadoras de folha possuem tergito II com pedes spurri B, 108 fileira de garras do tergito II com uma divisão mediana e se estendendo para as laterais na região posterior do tergito II. Estas características reforçam a subdivisão do gênero proposta por Borkent (1984). Porém, com os dados disponíveis, não foi possível elaborar uma chave de identificação robusta para pupas e larvas, pois muitas espécies compartinham diversas caracterísricas em seus estágios imaturos. Portanto, faz-se necessárias novas associações principalmente de espécies minadoras de tronco para que possamos minimizar estas lacunas de conhecimento e confirmar a subdivisão para todos os representantes do gênero. 109 6. CONCLUSÕES O presente estudo resultou no aumento do conhecimento sobre o gênero Stenochironomus para a Região Norte, Brasil e Região Neotropical; Foram registradas a ocorrência das espécies S. gladius Borkent, 1984 e S. nudipupa Borkent, 1984 para o Brasil e escritos estágios imaturos (larva e pupa) das espécies S. reissi Borkent, 1984 e S. triannulatus Borkent, 1984; Cinco espécies novas foram descritas, ilustradas e diagnosticadas, sendo quatro com seus estágios imaturos (larva e pupa) e uma espécie nova com sua pupa descrita; Foram descritas as fêmeas das espécies S. inpa e S. oliveirai; Foi atualizada a chave de identificação para machos adultos na Região Neotropical; Foi observado que o gênero Stenochironomus possui uma grande diversidade e sua distribuição geográfica é muito maior do que a registrada atualmente, pois mesmo coletando em localidades semelhantes às coletadas por outros autores foi possível encontrar espécies novas e ao coletar em localidades diferentes encontramos espécies novas e ampliamos a distribuição de várias espécies já conhecidas. 110 7. PERSPECTIVAS Para futuros trabalhos é necessário um estudo de revisão taxonômica e de filogenia das espécies mundiais ou da Região Neotropical, com coletas adicionais em outras regiões do Brasil e países da América do Sul, para que se possa obter um panorama amplo da diversidade e distribuição deste gênero. Até o momento o único conhecimento de filogenia foi realizado por Borkent (1984), porém, com o incremento das 23 espécies descritas posteriormente no mundo ou apenas as 14 espécies descritas para a Região Neotropical poderemos propor cladogramas mais robustos que comprovem ou refutem a monofilia proposta para este gênero. 111 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS Andersen, T.; Saether, O.A. 1994. Usambaronyia nigrala gen. n., sp. n., and Usambaromyiinae, a new family among the Chironomidae. Aquatic Insects, 16(1): p. 21-29. Andersen, T.; Mendes, H. F.; Pinho, L. C. 2008. Two new species of Stenochironomus Kieffer from the Brazilian Atlantic Rainforest (Diptera: Chironomidae). Studia Dipterologica, 14(2): p. 263-269. Ansorge, J. 1999. Aenne liasina gen. et sp. n. - the most primitive non biting midge (Diptera: Chironomidae: Aenneinae subfam. n.) - from the Lower Jurassic of Germany. Polskie Pismo Entomologiczne 68(4): 431-443. Armitage, P. D.; Cranston, P. S.; Pinder, L. C. V. 1995. The Chironomidae. Biology and ecology of non-biting midges. 1 ed., Chapman & Hall, London. 538 pp. Ashe, P.; Murray, D.A.; Reiss, F. 1987. The zoogeographical distribution of Chironomidae (Insecta: Diptera). Annales Limnologie, 23(1): 27-60. Azar, D.; Nel, A. 2012. Evolution of hematophagy in “non-biting midges” (Diptera: Chironomidae). Terrestrial Arthropod Reviews 5 15–34. Ballesteros, S. C.; Barrio, M.; Baeza, M . L.; Sotés, M. R. 2006. Journal of Investigational Allergology and Clinical Immunology 16(1): 63-68. Berg, H. B. 1995. Larval food and feeding behaviour. In: Armitage, P. D.; Cranston, P. S.; Pinder, L. C. V. (Eds). The Chironomidae: biology and ecology of non-biting midges. Chapman & Hall, London, UK, p.136-168. Bidawid, N.; Fittkau, E. J. 1995. Zur Kenntnis der neotropischen Arten der Gattung 3Polypedilum Kieffer, 1912. Teil I (Diptera: Chironomidae). Entomofauna, 16(11): 465-536. 112 Bidawid-Kafka, N. 1996. Zur Kenntnis der neotropischen Arten der gattung Polypedilum Kieffer, 1912. Teil II (Diptera: Chironomidae). Entomofauna, 17(11): 165-240. Borkent, A. 1984. The systematics and phylogeny of the Stenochironomus complex (Xestochironomus, Harrisius, and Stenochironomus) (Diptera: Chironomidae). Memoirs of the Entomological Society of Canada, 128: 1–269. Brown, B. V. 2009. Introduction. In: Brown, B. V.; Borkent, A.; Cumming, J. M.; Wood, D. M.; Woodley, N. E.; Zumbado, M. A. (Eds), Manual of Central American Diptera: Volume 1. NRC Research Press, Ottawa, Ontario, Canada, p. 1-7. Callisto, M.F.P.; Esteves, F.A. 1996. Macroinvertebrados bentônicos em dois lagos Amazônicos: lago Batata (um ecossistema impactado por rejeito de Bauxita) e lago Mussurá (Brasil). Acta Limnologica Brasiliensia 8: 137-147. Callisto, M.F.P.; Esteves, F.A.; Gonçalves, J.F.Jr.; Fonseca J.J.L. 1998. Benthic macroinvertebrates as indicators of ecological fragility of small rivers within an area of bauxite mining in the Amazon, Brazil. Amazoniana, 15 (1/2): 1-9. Callisto, M.; Moreno, P.; Gonçalves, J.F.Jr.; Leal, J.J.F.; Esteves, F.A. 2002. Diversity and biomass of Chironomidae (Diptera) larvae in an impacted coastal lagoon in Rio de Janeiro,Brasil. Brazilian Journal of Biology, 62(1): 77-84. Coffman, W. P.; Ferrington, l. C. 1996. Chironomidae, In: Merrit, R. W.; Cummins, k. W. (Eds). An introduction to aquatic insects of North America. Kendall-hunt, Duduque, Iowa, Usa. p. 635-754. Couceiro, S.R.M.; Hamada, N.; Ferreira, R.L.M.; Forsberg, B.R.; Silva, J.O. 2007. Domestic Sewage and Oil Spills in Streams: Effects on Edaphic Invertebrates in Flooded Forest, Manaus, Amazonas, Brazil. Water Air Soil Pollut, 180:249–259. 113 Cranston, P.S. 1989. The adult males of Telmatogetoninae (Diptera: Chironomidae) of Holartic region – keys and diagnoses. Entomologica Scandinavica Supplement, 34: 17-21. Cranston, P.S. 1995. Introduction to Chironomidae. In: Armitage, P.; Cranston, P.S.; Pinder, C.V. (Eds), The Chironomidae: the biology and ecology of non-biting midges. Chapman & Hall, New York, p. 1-7. Cranston, P.S. e Hardwick, R. 1996. The immature stages and phylogeny of Imparipecten Freeman, an Australian endemic genus of wood-mining chironomid (Diptera). Aquatic Insects, 18: 193–207. Cranston, P.S. 2003. The oriental genus Shangomyia Sæther & Wang (Chironomidae: Diptera): immature stages, biology, putative relationships and the evolution of wood mining in chironomid larvae. Raffles Bulletin of Zoology, 51: 179–186. Cranston, P.S. 2006. A new genus and species of Chironominae (Diptera: Chironomidae) with wood-mining larvae. Australian Journal of Entomology, 45: 227–234. Cranston, P. S.; McKie, B. 2006. Aquatic wood - an insect perspective. Gen. Tech. Rep. SRS-93. Asheville, NC: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern Research Station. 9-14. Dantas, G.P.S. 2010. Taxonomia de Stenochironomus Kieffer, 1919 (Chironomidae: Diptera), na Amazônia Central, Brasil. Dissertação de Mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Amazonas. 106pp. Dantas, G.P.S.; Hamada, N.; Mendes, H. F. 2010. A new Neotropical species of the genus Stenochironomus Kieffer (Diptera: Chironomidae) with wood-mining larvae. Zootaxa, 2490: 47-54. 114 De la Rosa, C.L. 1992. Phoretic associations of Chironomidae (Diptera) on Corydalidae (Megaloptera) in northwestern Costa Rican streams. Journal of the North American Benthological Society, 11(3):316-323. Edwards, F. W. 1931. Diptera of Patagonia and South Chile. Part II, fascicle 5Chironomidae. Oxford University, London. 331pp. Elb, P. M.; Melo-de-Pinna, G. F; Menezes, N. L. 2010. Morphology and anatomy of leaf miners in two species of Commelinaceae (Commelina diffusa Burn.f. and Floscopa glabrata (Kunth) Hassk). Acta botânica brasileira. 24(1): 283-287. Epler, J. H. 1988. Biosystematics of the genus Dicrotendipes Kieffer, 1913 (Diptera: Chironomidae: Chironominae) of the world. Memoirs of the American Entomological Society, 36: 1-214. Epler, J.H. 2001. Identification manual for the larval Chironomidae (Diptera) of North and South Carolina. Department of Environment and Natural Resources. Division of Water Quality, Releigh, 526 pp. Freeman, P., 1957. A study of the Chironomidae (Diptera) of Africa South of the Sahara. III. Bulletin of the British Museum - Natural History, 5: 323–426. Freeman, P., 1961. The Chironomidae (Diptera) of Australia. Australian Journal of Zoology, 9: 611 – 737. Ferrington, L.C. 2008. Global diversity of non-biting midges (Chironomidae; InsectaDiptera) in freshwater. Hydrobiologia, 595: 447–455. Fittkau, E. J. 1971. Distribution and Ecology of Amazonian Chironomidae (Diptera). The Canadian Entomologist, 103: 407-413. Fittkau, E. J. 2001. Amazonian Chironomidae (Diptera, Chironomidae): A contribution to chironomid research in the Neotropics. Amazoniana, 16(3/4): 313-323. 115 Fonseca, J J.L.; Esteves, F.A. 1999. Influence of bauxite tailings on the structure of the benthic macroinvertebrate community in an amazonian lake (lago Batata, Pará, Brazil). Revista Brasileira de Biologia, 59(3): 397-405. Fusari, L. M.; Roque, F. O.; Hamada, N. 2008. Sponge-dwelling chironomids in the Upper Paraná River (Brazil): Little Known but Potentially Threatened Species. Neotropical Entomology, 37(5): 522-527. Fusari, L. M.; Roque, F. O.; Hamada, N. 2009. Oukuriella pesae, a new species of sponge-dwelling chironomid (Insecta: Diptera) from Amazonia, Brazil. Zootaxa, 2146: 61-68. Fusari, L. M. 2010. Sistemática de Chironomidae (Diptera) associados a esponjas de água doce. Tese de Doutorado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Amazonas. 172pp. Fusari, L. M.; Oliveira, C. N.; Hamada, N.; Roque, F. O. 2012. New species of Ablabesmyia Johannsen from the Neotropical region: first report of a spongedwelling Tanypodinae. Zootaxa, 3239: 43-50. Goeldi, E. A. 1905. Os mosquitos no Pará. Memórias do Museu Paraense de Historia Natural. 4: 134-139. Goetghebuer, M., 1937. Une excursion ao “Boerenkreek” a Saint-Jean in Eremo. Bulletin de la Annales de la Société entomologique de Belgique, 77: 35–36. Goetghebuer, M., 1936. Chironomides Du Congo Belge. Revue de zoologie et de botanique africaines, 28: 453–492. Grimaldi, D.; Engel, M.S. 2005 Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New York, USA, 755pp. 116 Hershey, A. E. 1987. Tubes and foraging behavior in larval Chironomidae: implication for predator avoidance. Oecologia, 73: 236–241. Kieffer, J.J. 1919. Chironomiden der Nordlichen Polarregion. Entomologische Mitteilungen, 8: 40–48. Koraiva, R.; Fonseca-Gessner. A.A.; Valente-Neto, F. 2009. Relação entre características morfológicas de troncos submersos e ocorrências de larvas de dípteros saproxilófilos em um córrego em mata Atlântica semidecidua no sudeste do Brasil. Anais do IX Congresso de Ecologia do Brasil, São Lourenço – MG, Universidade Federal de São Carlos. São Paulo. Koroiva, R. 2011. Enzimas e bactérias lignocelulolíticas do trato digestivo de larvas de Stenochironomus (Diptera: Chironomidae). Dissertação de mestrado. Universidade Federal de São Carlos, São Paulo, Brasil, 54pp. Labandeira, C. C. 1998. Early history of arthropod and vascular plant associations. Review of Earth and Planetary Sciences. 26: 329- 377. Langton, P.H. 1991. A key to pupal exuviae of West Palaearctic Chironomidae: Huntingdon, Cambridgeshire, England, P.H. Langton, pp. 386. Langton, P.H. 1994. If not ‘filaments’, then what? Chironomus Newsletter on Chironomidae Research, v. 6, p. 9. Langton, P.H. 1995. The pupa and the events leading to eclosion. In: Armitage, P.D., Cranston, P.S., and Pinder, L.C.V. (Eds). The Chironomidae. Biology and ecology of non-biting midges. London, Chapman and Hall. p. 169-193. Lehmann, J. 1981. Chironomidae (Diptera) aus FlieBgewassern Zentralafrikas. Teil II: Kivu-Gebiet, Oztzaire. Spixian, Supplement, 5: 1- 85. 117 Lez, F. 1957. Tendipedidae (Chironomidae). b) Subfamilie Tendipedinae (Chironomnae). B. Die Metamorphose der Tendipedinae. In E. Lindner (ed): Die Fliegen der palaearktischen Regieon, 13c: 169 – 200. Mathew, D.; Habeeburrahman, P.V. 2008. Invasion and severe outbreak of the lotus lily midge Stenochironomus nelumbus Tok et Kur (Diptera: Chironomidae) in Indian freshwater ecosystems. Current science, v. 94, Nº. 12. Makarchenko, E. A.; Makarchenko, M. A.; Zorina, O. V.; Sergeeva, I. V. Checklist of Chironomidae (Diptera) of the Russian Far East and bordering territories.(http://insects.ummz.lsa.umich.edu/~ethanbr/chiro/chklists/Checklist%20 of%20Far%20Eastern%20Chironomidae.html) Acesso: 20/09/11. Mendes, H. F. 2007. A revision of Antillocladius Saether, Compterosmittia Saether, Gynocladius Mendes, Saether et Andrade-Morraye and Litocladius Mendes, Andersen et Saether, and description of Gravatamberus n. gen. and Lyrocladius n. gen. (Chironomidae, Orthocladiinae). Tese de Doutorado, Universidade de Bergen, Noruega, 235pp. Mendes, H. F. 2008. Revisão das espécies neotropicais de Neelamia Sponis, Nilothauma Kieffer e Paranilothauma Sponis (Diptera: Chironomidae: Chironomini). Tese de Doutorado, Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil, 97pp. Mendes, H.F. & Pinho, L.C. 2011. Brazilian chironomid home page. (https://sites.google.com/site/brazilianchironomids/home) Acesso: 15/06/11. Messias, M.C. 2000. Oukuriella reissi, a new species of the genus Oukuriella Epler, 1986 (Insecta, Diptera, Chironomidae). Spixiana, 23:159-161. Neubern, C. S. 2011. Ablabesmyia Johannsen, 1905 neotropicais (Diptera, Chironomidae, Tanypodinae): uma abordagem morfológica e molecular. Tese de Doutorado, Universidade Federal do Paraná, Paraná, Brasil, 264pp. 118 Nolte, U., 1989. Observations on Neotropical rainpools (Bolivia) with emphasis on Chironomidae (Diptera). Studies Neotropical Fauna & Environment, 24: 105-120. Oliver, D.R. 1971. Life history of Chironomidae. Annual Review of Entomology, 16: 211-230. Oliveira, S.J.; M.C. Messias; A.R., Santos. 1995. A new genus and new species of neotropical Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae). In: P.S. Cranston (Ed). Chironomids: From genes to ecosystems. CSIRO, East Melbourne, p. 409-412. Oliveira, S. J. 1998. Contribuição ao conhecimento dos Chironomidae marinhos (Insecta, Diptera) do litoral brasileiro. Tese de Doutorado, Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, 62 pp. Ospina-Torres, R. 1992. Die Chironomiden fauna zentral amazonischer Waldbäche. Tese de Doutorado, Universidade de München, Germany. 377pp. Petterson, R. S; Cardinale, T. A; Glenn, B. B. 1968. Chironomids as Possible Carries of Coliform Bacteria. Mosquitoes News, 28: 111. Pinder, L.C.V. 1983. The larvae of Chironomidae (Diptera) of the Holartic region – Introduction. In: Wiederholm, T. (Ed). Chironomidae of the Holartic region: Keys and Diagnoses. Part.1. Larvae. Entomologica Scandinavica. p. 7-10. Pinder, L.C.V. 1995. The habitats of Chironomidae larvae. In: Armitage, P.; Cranston, P.S.; Pinder, L.C.V. (Eds). The Chironomidae. Biology and ecology of non-biting midges.Chapman and Hall, London. p.107-117. Pinho, L.C.; Mendes, H.F.; Marcondes, C.B. 2005. A new Brazilian species of Stenochironomus Kieffer mining decayed leaves in bromeliads (Diptera: Chironomidae). Zootaxa, 1046: 37–47. Pinho, L.C. 2010. Revisão de Beardius Reiss & Sublette, 1985 (Diptera: Chironomidae: Chironominae). Tese de Doutorado, USP- Riberão Preto, 191pp. 119 Qi, X.; Shi. S.; Wang, X. 2008. Two new species and new record of the genus Stenochironomus (Diptera, Chironomidae). Acta Zootaxonomica Sinica, 33(3): 526531. Reis, P.R. 2007. Estrutura da comunidade de chironomidae na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Amazônia Central, e associação de larvas e adultos de gênero Polypedilum kieffer (Diptera:Nematocera). Dissertação de Mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Amazonas. 80pp. Reiss, F. 1981. Chironomidae. In: Hurlbert, S.H.; Rodrigues, G.; Santos, N.D. (Eds). Aquatic Biota of Tropical South America, Part 1: Arthropoda. San Diego State University, San Diego, California. p. 261-265. Ricciardi, A. 1994. Occurrence of chironomid larvae (Paratanytarsus sp.) as commensals of dreissenid mussels (Dreissena polymorpha and D. bugensis). Canadian Journal of Zoology, 72: 1159- 1162. Roque, F. O.; Strixino, S. T. 2004. Podonomus pepinelli n. sp., first record of the genus and subfamily from Brazil (Chironomidae: Podonominae). Zootaxa, 689: 1-7. Roque, F. O.; Siqueira, T.; Trivinho-Strixino, S. 2005. Occurrence of Chironomid larvae living inside fallen-fruits in Atlantic Forest streams, Brazil. Entomologia e Vetores, 12 (2): 275-282. Roque, F. O. 2005. Chironomidae (Diptera) em córregos de baixa ordem em áreas florestadas do Estado de São Paulo, Brasil. Tese de Doutorado, Universidade Federal São Carlos, São Carlos, São Paulo. 71pp. Rossaro, B. 1982. Description of Stenochironomus ranzii n. sp., a new species from the Po river (Italy), Diptera, Chironomidae. Bollettino della Società Entomologica Italiana, 114: 8–10. 120 Rosenberg, D.M. 1993. Freshwater biomonitoring and Chironomidae. Netherlands Journal of Aquatic Ecology, 26: 101-122. Sæther, O. A. 1980. Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera: Chironomidae). Entomologica Scandinavica Supplement, 14: 1–51. Sæther, O. A.; Ashe, P.; Murray, D. E. 2000. Family Chironomidae. In: Papp, L. and Darvas, B. (Eds). Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. (with special reference to the flies of economic importance) Appendix. Vol. 4. Science Herald, Budapest. p. 113-334. Sæther, 2000. Phylogeny of Culicomorpha (Diptera). Sistematic Entomology. 25: 223234. Sanseverino, A.M.; Fittkau, E.J. 2006. Four new species of Tanytarsus van der Wulp, 1874 (Diptera: Chironomidae) from South America. Zootaxa, 1162: 1-18. Sanseverino, A. M.; Nessimian, J. L. 2007. A fauna de Tanytarsini (Insecta: Diptera) em áreas de terra firme na Amazônia Central. Anais do VIII Congresso de Ecologia do Brasil, Caxambu – MG, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. Sasa, M.; Suzuki, H. 1999. Studies on the Chironomid Midges of Tsushima and Lki Islands, Western Japan. Part 3. The Chironomid Species Collected on Iki Island. Tropical Medicine, 41(3): 143-179. Sasa, M.; Suzuki, H. 2000a. Studies on the Chironomid Midges Collected on Yakushima Island, Souhwestern Japan. Tropical Medicine, 42(1): 53-134. Sasa, M.; Suzuki, H. 2000b. Studies on the Chironomid Midges Collected on Ishigaki and Iriomote Islands, Souhwestern Japan. Tropical Medicine, 42(1): 1-37. Schlee, D. 1966. Präparation und Ermittlung von MeBverten an Chironomidae (Diptera). Geswässer una Abwässer, 41/42: 163-168. 121 Serpa-Filho, A. 2004. Estudo taxonômico e estrutura da comunidade da subfamília Tanypodinae (Insecta: Diptera: Chironomidae) em três igarapés da Amazônia Central, Brasil. Tese de Doutorado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/ Fundação Universidade do Amazonas. Manaus, Amazonas. 162pp. Serpa-Filho, A. 2005. Sobre uma nova espécie neotrópica do gênero larsia Fittkau, 1962 (Diptera: Chironomidae: Tanypodinae). Entomología y Vectores, 12 (2): 293302. Serpa-Filho, A.; Ferreirar, R.L.M.; Barbosa, U.C. 2007. Ocorrência de Polypedilum (Tripodura) amataura Bidawid-Kafka, 1996 (Diptera: Chironomidae) em Aquascypha hydrophora (Berk.) Reid (Fungi; Stereaceae), com descrição da pupa na Amazônia Central, Brasil. Acta Amazônica, 37(1): 151 – 156. Silva, F. L.; Fonseca-Gessner, A. A. 2009. The immature stages of Labrundinia tenata Roback, 1987 (Diptera: Chironomidae: Tanypodinae) and redescription of the male. Zoologia 26 (3): 541-546. Sodré, V. M.; Rocha, O.; Messias, M. C. 2010. Chironomid larvae inhabiting bromeliad phytotelmata in a fragment of the Atlantic Rainforest in Rio de Janeiro State. Brazilian Journal of Biology. 70(3): 587-592. Spies, M.; Reiss, F. 1996. Catalog and bibliography of Neotropical and Mexican Chironomidae (Insecta, Diptera). Spixiana, Suppl. 22: 61-119. Spies, M. Sæther, O.A. 2004. Notes and recommendations on taxonomy and nomenclature of Chironomidae (Diptera). Zootaxa, 752: 1–90. Strixino, G.; Trivinho-Strixino, S. 1985. A temperatura e o desenvolvimento larval de Chironomus sancticaroli (Diptera: Chironomidae). Revista Brasileira de Zoologia, 3(4): 177-180. 122 Thorne, R.; Williams, W.P. 1997. The response of benthic macroinvertebrates to pollution in developing countries: a multimetric system of bioassessment. Freshwater Biology, 37: 671-686. Tokeshi, M. 1993. On the evolution of commensalism in the Chironomidae. FreshWater Biology, 29:481-489. Tokunaga, M., 1964. Insects of Micronesia. Diptera: Chironomidae. Bernice Pauahi Bishop Museum, 12: 485 – 628. Thompson, F. C. 2008. The Diptera site. The biosystematics database os world Diptera. Nomenclator status statistics. Version 10. 5. (http://www.sel.barc.usda.gov/diptera/ names/Status/bdwdstat.htm). Acesso: 10/05/12. Townes, H.K.Jr. 1945. The nearctic species of Tendipedini (Diptera: Tendipedidae (= Chironomidae)). American Midland Naturalist, 34: 1–206. Townes, H.K. Jr., 1952. Tribe Tendipedini (= Chironomidae). In O. A. Johannsen, and H.K. Townes, Jr., Guide to the insects of Connecticut. Fifth fascicle. Midges and gnats. Tendipedidae (Chironomidae). Bulletin of the Con- necticut State Geology Natural History Survey, 80: 3 – 147, 232 – 250. Trivinho-Strixino, S.; Strixino, G. 1989. Observações sobre a biologia da reprodução de um quironomídeo da região neotropical (Diptera, Chironomidae). Revista. Brasileira de Entomologia, 33(2): 207-216. Trivinho-Strixino, S.; e Strixino, G. 1995. Larvas de Chironomidae do estado de São Paulo: Guia de identificação de diagnose dos gêneros. Universidade Federal de São Carlos, PPG-ERN/UFSCar, São Carlos, São Paulo, Brasil, 229 pp. Trivinho-Strixino, S.; Strixino, G. 1999. Insetos dípteros: quironomídeos. In: Joly, C.A.; Bicudo, C.E.M (Eds). Biodiversidade do estado de São Paulo, Brasil: Síntese do 123 conhecimento ao final do século XX, 4º Invertebrados de Água Doce. Fapesp, São Paulo, p. 141-148. Trivinho-Strixino, S.; Strixino, G., 2005. Two new species of Goeldichironomus Fittkau from southeast Brazil (Diptera, Chironomidae). Revista Brasileira de Entomologia, 49(4): 441-445. Trivinho-Strixino, S. 2011. Larvas de Chironomidae. Guia de identificação. Depto Hidrobiologia/ Lab. Entomologia Aquática/ UFSCar, São Carlos, São Paulo, Brasil, 371 pp. Walker, I. 1998. Population dynamics of Chironomidae (Diptera) in the Central Amazonian blackwater river Tarumã-Mirim (Amazonas, Brasil). Oecologia Brasiliensis, 5: 235-252. Wiederholm, T. 1989. Chironomidae of the Holartic region: Keys and Diagnoses. Part.1. Larvae. Entomologica Scandinavica, 457pp. Yamamoto, M. 1981. Two new species of the genus Stenochironomus from Japan (Diptera: Chironomidae). Bulletim Kitakyushu Museum of Natural History, 3: 4151. Zorina O. V. 2001. New species of the genera Cryptotendipes, Dicrotendipes, Microtendipes and Stenochironomus (Diptera, Chironomidae, Chironominae) from the Russian Far East. Vestnik zoologii, 35(4): 31-38. 124 Anexos Anexo 1. A: Larva de Stenochironomus minador de tronco. B: Mina produzida por larva de Stenochironomus logo abaixo da casa, com seta apontando a mina e a larva. 125 Anexo 2. A: Larva de Stenochironomus minador de folha em decomposição. B: Movimentação da larva de Stenochironomus no interior da mina na folha decomposição, com a seta apontando a mina e a larva. 126 Anexo 3. A: Microscópio estereoscópio Leica com câmera fotográfica digital acoplada. B: Microscópio ópitico Olympus DP72 com câmera fotográfica digital acoplada. 127 Anexo 4. Adulto de Stenochironomus reissi, onde o tórax, asas, pernas e tergitos abdominais não possuem manchas escuras. 128 Anexo 5. Adulto de Stenochironomus triannulatus. Circulo demonstrando as três áreas de pigmentação do Fêmur da perna anterior.