Numerische Simulation und Verifikation mikroklimatischer
Transcrição
Numerische Simulation und Verifikation mikroklimatischer
Numerische Simulation und Verifikation mikroklimatischer Wechselwirkungen zur Detektierung abiotischer Lebensbedingungen für Zecken Masterarbeit verfasst von Ken Vollack am Institut für Meteorologie Fachbereich Geowissenschaften Freie Universität Berlin Berlin, 25. März 2015 Gutachter: Prof. Dr. Sahar Sodoudi PD Dr. Peter Névir Betreuer: Prof. Dr. Sahar Sodoudi PD Dr. Peter Névir Dr. Klaus Müller Dr. Dania Richter Zusammenfassung Diese Arbeit widmet sich der interdisziplinären Fragestellung, ob es einen Zusammenhang zwischen dem Mikroklima und der Aktivität des Gemeinen Holzbock, Ixodes ricinus, gibt und wie dieser kleinskalig mit Hilfe von Mikroklima-Modellierung erfasst werden kann. Diese Fragestellung wurde auf verschiedenen raumzeitlichen Skalen untersucht, wofür über viereinhalb Jahre wöchentliche bzw. zweiwöchentliche Daten zur Zeckendichte und meteorologische Beobachtungsdaten des Standortes Berlin Botanischer Garten räumlich differenziert zur Verfügung standen. Um die Interaktion der Zecken in verschiedenen Vegetationsstrukturen zu untersuchen, wurde zur Simulation von kleinskaligen Unterschieden atmosphärischer Bedingungen in Wechselwirkung mit komplexen Vegetationsarten das Mikroklima-Modell ENVI-met eingesetzt. Es zeigte sich, dass die mikroklimatischen Bedingungen der Vorwitterungszeit im Zeitraum November bis März in Form der relativen Luftfeuchtigkeit, der Erdbodentemperaturen und der Schneedecke einen bedeutenden Einfluss auf die Wirtssuchaktivität der Zeckennymphen im Frühjahr haben. Insbesondere die Schneedecke diente als Isolator zwischen Atmosphäre und Erdboden und hatte nicht nur einen Einfluss auf die Erdbodentemperaturen, sondern bat vermutlich auch Schutz für die Nymphen vor dem Austrocknen und vor Kälte und Frost. Im jährlichen Verlauf der Nymphenaktivität zeigte sich eine bimodale Struktur, für die mit Hilfe eines konzeptionellen Modells die Gipfel mit einem linearen Anstieg (Onset der Nymphenaktivität) und einem exponentiellen Abfall (Offset der Nymphenaktivität) beschrieben werden konnten. Der Onset war von März bis Anfang April, das Maximum im April und der Offset von April bis Anfang Mai zu finden. Die Untersuchung der räumlichen Verteilung wirtssuchender Zecken im Untersuchungsgebiet ergab, dass sich die Nymphenaktivität nordwestlich/südöstlich entlang einer Benjeshecke stark unterschied. Das Mikroklima-Modell ENVI-met wurde zur räumlichen Simulation der 0.10 m Lufttemperatur und 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit eingesetzt und mit meteorologischen Punktmessungen im Zeckenhabitat validiert. Das Modell simulierte generell kühlere und trockenere Bedingungen als gemessen. Es zeigten sich im Tagesverlauf entlang der Benjeshecke zwei atmosphärische Regime. In der ersten Tageshälfte bis 14 Uhr war es generell südöstlich der Benjeshecke wärmer und feuchter als nordwestlich, während in der zweiten Tageshälfte ab 14 Uhr annähernd keine Differenzen auftraten. Eine höhere Evapotranspiration und resultierende Taubildung könnte die höhere Aktivität der Nymphen südöstlich der Benjeshecke erklären. Zusammenfassend zeigt sich in dieser Arbeit, dass der Einfluss abiotischer Lebensbedingungen auf Zecken auf einer differenzierten raumzeitlichen Skala untersucht werden sollte. Abstract This study aimed at the interdisciplinary objective of whether the questing activity of nymphal Ixodes ricinus ticks is related to particular microclimate conditions and whether it may be predicted by microclimate modeling. Data on tick activity and meteorological parameters were available at a small spatiotemporal scale for four and a half years for the location of the Berlin Botanical Garden. To determine whether modeling the microclimate facilitates to predict tick activity, the model ENVI-met was applied to simulate small-scale differences in atmospheric conditions in relation to complex vegetation types. Microclimatic conditions of relative humidity, soil temperatures and snow cover in the period from November to March appear to influence the nymphal activity during the spring. The snow cover may isolate between the atmosphere and soil and thus impact the soil temperatures, possibly protecting nymphs from drying and frost. Annual temporal nymphal activity was bimodal, and each peak followed a linear increase (onset of nymphal activity) and an exponential decay (offset of nymphal activity) when using a conceptional model. The onset occurred in March to early April, the maximum in April and the offset in April to early May. Nymphal activity varied spatially between the northwestern/southeastern sides of a Benjes hedge. The microclimate model ENVI-met was used for spatial simulation of 0.10 m air temperature and 0.10 m specific humidity and validated by meteorological point measurements. The model simulated generally cooler and drier conditions than were observed. Two different atmospheric regimes during the course of the day were noted on either side of the Benjes hedge. During the first half of the day until 14 o’clock, it was generally warmer and more humid at the southeastern side of the Benjes hedge than at the northwestern side, whereas during the second half of the day from 14 o’clock, conditions did not seem to vary much on either side. A higher evapotranspiration and resulting dew formation may explain the higher activity of the nymphs southeast of the Benjes hedge. In summary, in order to examine the influence of abiotic habitat conditions on ticks, parameters should be observed on a well-differentiated spatiotemporal scale. Inhaltsverzeichnis 1. Einleitung 1.1. Motivation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2. Stand der Forschung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.1. Lebenszyklus und -bedingungen von Ixodes ricinus . . . . . . . . . . . . . 1.2.2. Problemstellungen bei Zeckensammlungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.3. Beschreibung des Lebenszyklus und der Aktivität von Ixodes ricinus anhand von Modellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.4. Charakteristische räumliche und zeitliche Skalenbereiche in der Meteorologie 1.2.5. Mikroklima-Modellierung mit dem dreidimensionalen Mikroklima-Modell ENVI-met . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 3 3 5 6 8 9 2. Interdisziplinäre Methodik 13 3. Beobachtungsdaten 3.1. Standort Berlin Botanischer Garten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2. Zeckenaktivitätsdaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3. Meteorologisch klimatologische Messdaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 17 20 22 4. Raumzeitliche Analyse der meteorologischen Daten und Zeckenaktivität 4.1. Zeitlicher Verlauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2. Räumliche Struktur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.3. Transektbezogene Anwendung des konzeptionellen Modelles . . . . . . . . . . . . 25 25 30 34 5. Zusammenhang zwischen Messdaten und Zeckenaktivität 5.1. Zeitliche Variation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.2. Räumliche Variation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 37 43 6. Modelldaten 6.1. Das ENVI-met Modellkonzept . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.1.1. Aufbau des Modells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.1.2. Die physikalischen Grundgleichungen . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.1.3. Initialisierung des Modells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.2. Modellierung des Zeckenhabitates am Standort Berlin Botanischer Garten 6.3. Bestimmung der Simulationstage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.4. Raumzeitliche Entwicklung des mikroskaligen Modells ENVI-met . . . . . 47 47 47 48 53 55 57 59 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7. Validierung des Mikroklima-Modells ENVI-met anhand einzelner meteorologischer Parameter 67 8. Möglicher Einfluss meteorologischer Parameter auf die räumliche Variation der Zeckenaktivität 75 8.1. Räumliche Variation im Tagesmittel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 8.2. Räumliche Variation im Tagesgang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 9. Zusammenfassung & Diskussion 85 10.Ausblick 91 Tabellenverzeichnis I Abbildungsverzeichnis III Literaturverzeichnis IX Anhang A. Datenaufbereitung XV XVII Danksagung XXIII Erklärung XXIV 1. Einleitung 1.1. Motivation Ixodes ricinus (Gemeiner Holzbock) ist eine europäische Zeckenart, deren Lebensraum sich zonal von den Britischen Inseln ostwärts bis zum Ural und meridional von Finnland im Norden bis in Teile Nordafrikas erstreckt (s. Abb. 1.1). Ihr Lebensraum beschränkt sich nicht nur auf das Ökoton (Übergangsbereich) am Wald [Anderson, 1989], sie kommt ebenso auch in innerstädtischen Ökotonen, z. B. Grünanlagen, vor. Hierzu wurden im Rahmen des MILIEU-Projektes, welches an der Freien Universität Berlin von 2009 bis 2012 gefördert wurde und sich interdisziplinär in fünf Forschungsmodulen dem Stadtklima widmete, Zecken von Mitarbeitern des Instituts für Pathologie (Abt. Parasitologie) der Charité Universitätsmedizin Berlin in verschiedenen Gebieten in Berlin gesammelt. Zu den Sammelgebieten gehörten die periurbanen Standorte Gatow, Tegel-Forstamt und Wannsee sowie die urbanen Standorte Botanischer Garten, Moabit und Marzahn. Dazu wurden im Forschungsmodul 1: "Erregerübertragung durch Zecken in städtischer Umgebung" verschiedene Umweltfaktoren, die die Lebensbedingungen der Zecken beeinflussen, untersucht, insbesondere die des Mikroklimas [FU-Berlin, 2012]. Abbildung 1.1.: Approximierte geographische Verteilung von Ixodes ricinus sowie weitere wichtige der zur Familie Ixodidae zugehörige Zeckenarten [Brown et al., 2005]. Mit Auslaufen dieses Projektes wurde das Sammeln der Zecken nur am Standort Berlin Botanischer Garten weitergeführt. Dies hat zum Vorteil, dass zumindestens für einen Standort eine längere Zeitreihe aufgebaut werden kann. Dass der Standort Berlin Botanischer Garten zur Weiterführung ausgewählt wurde, hat mehrere Gründe. Zum einen steht das Gebiet unter Denkmalschutz, sodass sich anthropogene Störungen für diesen Standort auf die Bewässerung und Pflege der Vegetation beschränken, somit anthropogene Einflüsse auf das Habitat der Zecken möglichst 1 1. Einleitung konstant gehalten werden können und zum anderen besteht in diesem Gebiet eine relativ hohe Dichte an meteorologischen Messstationen, um gleichzeitig das Mikroklima messen zu können. Da Zecken sich nur auf Wirtssuche begeben bzw. aktiv werden, wenn es die mikroklimatischen Bedingungen zulassen, hat die Bestimmung dieser Bedingungen mit Hilfe von verschiedenen meteorologischen Parametern eine hohe Priorität. Aus diesem Grund beschäftigt sich ein Teil dieser Arbeit mit der Frage, welche meteorologischen Parameter entscheidend sind und in welcher Höhe bzw. Tiefe diese gemessen werden müssen sowie welche Zeitskala relevant ist. Es ist jedoch nicht nur interessant, an welchem Standort, in welchem Zeitraum und wie viele wirtssuchende Zecken auftreten, sondern auch, wie sich die wirtssuchenden Zecken innerhalb des Habitates eines Zeckensammelgebietes verteilen. Auf die Problematik der kleinskaligen räumlichen Verteilung der Zecken am Standort Berlin Botanischer Garten wird in einem weiteren Teil dieser Arbeit eingegangen. Hier stellt sich die Frage, ob es eine unterschiedlich starke räumliche Verteilung der Zecken gibt und inwieweit es möglich ist, das herrschende Mikroklima mit dem dreidimensionalen Mikroklima-Modell ENVI-met darstellen und anhand von meteorologischen Beobachtungen validieren zu können. Schließlich ist es das Ziel dieser Arbeit, auf Grundlage kurzfristiger numerischer Simulationen mikroklimatische Wechselwirkungen erfassen und damit die langzeitlichen Lebensbedingungen der Zecken bestimmen zu können. Mit genauen Kenntnissen über die Anforderungen der Zecken an das Mikroklima könnten Rückschlüsse auf eventuelle Veränderungen der Zeckenaktivität durch den Klimawandel gewonnen werden. So könnte eine Änderung des Klimas eine Ausdehnung des Verbreitungsgebietes der Zecken zonal nach Norden in höhere Breiten oder auch in höhere Gebirgslagen ermöglichen, währenddessen gleichzeitig ein Rückgang der Zeckenpopulation in den niedrigen Breiten entsteht, da hier ein extremeres Klima herrschen würde. Da nicht nur eine räumliche Veränderung des Verbreitungsgebietes denkbar wäre, könnte der Klimawandel auch Auswirkungen auf die Länge der Aktivitätsphasen der Zecken haben, was zur Folge hätte, dass die Aktivität der Zecken z. B. früher im Jahr beginnt und im Herbst länger andauert [Gray, 2008]. Gleichzeitig wäre eine Abnahme der Zeckenaktivität durch längere Hitze- und Dürreperioden denkbar [Oxer und Ricardo, 1942] (dies gilt auch für die engverwandte Zeckenart Ixodes scapularis Say, die in Nordamerika vorkommt [Jones und Kitron, 2000]). Da Zecken bei der Suche nach Wirtstieren den Menschen befallen können, auch in den innerstädtischen Grünanlagen der Stadtbevölkerung, wären genaue Kenntnisse der Zecken bezüglich ihrer Anforderungen an das Mikroklima, vor allem im Hinblick auf das zukünftige Infektionsrisiko der Bevölkerung und möglichen Interventionsmaßnahmen, wünschenswert. Zu Beginn dieser Arbeit wird zunächst auf den Stand der Forschung bezüglich des Lebenszyklus, der Lebensbedingungen und der Aktivität von Zecken sowie auf die sich ergebenden Probleme bei Zeckensammlungen eingegangen. Ferner wird in diesem Abschnitt ein Überblick über charakteristische zeitliche und räumliche Skalenbereiche in der Meteorologie gegeben und einige Studien zur Mikroklima-Modellierung mit dem Mikroklima-Modell ENVI-met vorgestellt. In Kapitel 2 wird die allgemeine Vorgehensweise bei der Bearbeitung des Themas und die für die Untersuchung verwendete interdisziplinäre Methodik sowie ein konzeptionelles Modell zur Beschreibung der Zeckenaktivität erläutert. Anschließend werden die verwendeten meteorologischen Messdaten und die Daten der Zeckenaktivität in Kapitel 3 vorgestellt und raumzeitlich analysiert (Kap. 4). Im ersten Ergebnisteil (Kap. 5) wird ein Zusammenhang zwischen den Messdaten und der Zeckenaktivtät auf verschiedenen raumzeitlichen Skalen erfasst. Weiterhin werden in Kapitel 6 die 2 1.2. Stand der Forschung Modelldaten und die Modellierung des Standortes Berlin Botansicher Garten sowie die raumzeitliche Entwicklung des Modells vorgestellt. Im zweiten Ergebnisteil (Kap. 7) wird eine zeitliche Validierung des Mikroklima-Modells ENVI-met anhand der Lufttemperatur und der spezifischen Luftfeuchtigkeit durchgeführt, um die Fähigkeiten des Modells zur Erfassung des Mikroklimas des Zeckenhabitates darzustellen. Mit Hilfe dieser Validierung wird im letzten Ergebnisteil (Kap. 8) ein möglicher Einfluss meteorologischer Parameter auf die räumliche Zeckenaktivität untersucht. Schließlich werden die Ergebnisse in Kapitel 9 zusammengefasst und kritisch diskutiert, bevor die Arbeit mit einem Ausblick zur möglichen Vertiefung der Thematik abschließt. 1.2. Stand der Forschung 1.2.1. Lebenszyklus und -bedingungen von Ixodes ricinus Ixodes ricinus durchläuft in seinem Lebenszyklus drei Stadien: Larve, Nymphe und Adulte (s. Abb. 1.2, S. 4). Aus den Eiern schlüpfen sechsbeinige Larven. Sind sie aktiv, so lassen sie sich von Wirtstieren, kleine Säugetiere, Vögel oder Eidechsen, abstreifen, um ihre erste Blutmahlzeit zu nehmen, die drei bis fünf Tage andauert. Die Larven können ein Jahr oder länger ohne Blutmahlzeit auskommen, falls sie keinen Wirt finden. Sobald die erste Blutmahlzeit beendet ist, lassen sie sich zu Boden fallen, um sich in eine geschützte, feuchte bodennahe Schicht zurückzuziehen und in eine achtbeinige Nymphe zu entwickeln. Auch die Nymphe befällt einen Wirt (Säugetiere, Vögel oder Eidechsen), um Blut zu saugen und sich anschließend in eine geschlechtsreife Adulte zu verwandeln. Ab diesem Zeitpunkt benötigen nur noch die weiblichen Adulte eine Blutmahlzeit, um sich mit einem Männchen paaren und ihre bis zu 2000 Eier in einer bodennahen Schicht ablegen zu können. Die Dauer der Blutmahlzeit nimmt mit jedem Entwicklungsstadium zu, sodass weibliche Adulte bis zu zwei Wochen an ihrem Wirtstier Blut saugen. Der komplette Lebenszyklus von Ixodes ricinus dauert damit mindestens drei Jahre, kann sich in nördlichen Breiten auf bis zu sechs Jahre ausdehnen [Chandler, 1955; Gardiner und Gettinby, 1983; Donnelly, 1987; Anderson, 1989; Eckert et al., 2008; Gray, 2008; Goddard, 2012]. Um ein Wirtstier zu finden, werden die Zecken aktiv, d. h. sie verlassen die bodennahe Schicht und klettern an der Bodenvegetation (z. B. Gräser und Sträucher) in exponierte Lagen, um dort auf ihre Wirte zu lauern. Von dort aus können sie mit Hilfe ihres sogenannten Hallerschen-Organs, welches sich am ersten Tarsenglied ihres ersten Beinpaares (Vorderbeine) befindet, Wirtstiere aufspüren [Eckert et al., 2008]. Sie strecken ihr vorderstes Beinpaar weit nach außen vor, krallen sich beim Vorbeistreifen des Wirtstieres an diesem fest und suchen eine Einstichstelle, um Blut zu saugen. Während einer solchen Blutmahlzeit besteht das Risiko, dass sich Zeckenlarven mit Krankheitserregern infizieren. Diese tragen sie dann in sich, ohne selbst zu erkranken, und übertragen diese Krankheitserreger bei weiteren Blutmahlzeiten in späteren Stadien auf neue Wirtstiere. So ist es möglich, dass sich auch der Mensch durch den Biss von Zecken mit Erregern der Lyme-Borreliose oder der Frühsommer-Meningo-Enzephalitis (FSME) infizieren kann. Ixodes ricinus ist angepasst an humide Habitate (> 75 % relative Luftfeuchtigkeit) und hält sich typischerweise in einer dichten, permanent feuchten Detritusschicht (95 bis 100 % relative Luftfeuchtigkeit) unter hohem Bewuchs auf, wie man sie vor allem in Laub- und Mischwäldern mit einer Kraut- und Strauchzone unter der Kronenzone findet [Eckert et al., 2008]. Die Luft ist 3 1. Einleitung Abbildung 1.2.: Der Lebenszyklus von Ixodes ricinus (Gemeiner Holzbock), beschrieben durch drei Stadien: Larve, Nymphe und Adulte [LUH, 2014]. hier eher gesättigt als in höheren Luftschichten, die sie nur aufsuchen, wenn sie auf Wirtssuche sind. Dieses Verhalten ist damit zu erklären, da den Zecken nur ein begrenztes Energiereservoir in Form des Fettkörpers zur Verfügung steht. Dieser wird durch ihre Fortbewegung bei der aktiven Suche nach Wirtstieren und beim Ausgleich von vorangegangenen Wasserverlusten mit Hilfe einer auf ihren Mundwerkzeugen sezernierten hygroskopischen Substanz, mit der sie Feuchtigkeit aus der Luft entnehmen, verbraucht und kann nur durch eine Blutmahlzeit wieder aufgefüllt werden. Hierzu wurde untersucht, bei welchen Werten der relativen Luftfeuchtigkeit Zecken ihren Wasserhaushalt auffüllen können und weiterhin aktiv bleiben. Lees [1946] gibt einen Wert von 92 % an (kritische Gleichgewichtsluftfeuchtigkeit [Knülle und Wharton, 1964]), bei der Zecken ihren Wasserhaushalt aktiv und somit vorher erlittende Wasserdefizite wieder ausgleichen können. Dieser Vorgang ist jedoch energiekonsumierend und lebenszeitverkürzend. Für die engverwandte Zeckenart Ixodes scapularis Say, die in Nordamerika vorkommt und unter ähnlichen Wetterbedingungen lebt, wird ein Schwellenwert von 93 % angenommen, in dem erlittene Wasserdefizite durch aktive Aufnahme von Wasserdampf aus der Luft ausgegelichen werden können [Stafford, 1994]. Diese beiden Werte basieren auf Laborversuchen. Auf jeden Fall steigen mit zunehmender Trockenheit die Zeiten an, in denen die Zecken nicht aktiv sind, da sie sich in der feuchteren bodennahen Luftschicht zu regenerieren oder zumindest vor verstärkter Austrocknung zu schützen versuchen. Liegen die Regenerationszeiten zu weit auseinander, führt dies unweigerlich zum Tod der Zecken, da sie keinen Wirt zur Energieaufnahme finden oder die Wasserverluste so hoch sind, dass der aktive Ausgleich des Wasserdefizits nur mit hohem Energieaufwand möglich ist, der dann wiederum die Lebenszeit verkürzt. Studien mit Laborversuchen der engverwandten Zeckenart Ixodes scapularis Say lassen einen Grenzwert der relativen Luftfeuchtigkeit von 85 % [Stafford, 1994] bzw. ≤ 82 % [Rodgers et al., 2007] vermuten, bei dem die Mortalitätsrate der Zecken aufgrund der ausbleibenden Regenerationsmöglichkeiten signifikant ansteigt. Ausführliche Untersuchungen in diesem Zusammenhang wurden in der Dissertation von Berger [2011] durchgeführt. So konnte ein signifikanter Zusammenhang zwischen 4 1.2. Stand der Forschung der Summe von Stunden mit einer relativen Luftfeuchtigkeit von unter 82 % in der Laubschicht für einen Zeitraum von 7 Tagen vor dem Sammeltermin und der Zeckenaktivität gezeigt werden [Berger et al., 2014]. Die Luftfeuchtigkeit spielt also eine große Rolle für die Verbreitung und Aktivität von Zecken. Neben der relativen Luftfeuchtigkeit ist jedoch auch die Lufttemperatur sowie das Vorkommen von Wirtstieren von Bedeutung. Bei zu geringer Lufttemperatur sind die Zecken inaktiv und ziehen sich in die bodennahe Laubschicht zurück. So verfallen sie z. B. im Winter in eine Art Winterstarre. Ist die Winterperiode allerdings sehr mild, so können die Zecken auch weiterhin aktiv und auf Wirtssuche bleiben [Dautel et al., 2008]. Auch für die Temperatur wurden Studien durchgeführt, in welchen nach einem Schwellenwert gesucht wurde, ab der Zecken aktiv werden. MacLeod [1936] hat einen Wert von 7 ◦ C (wöchentlich gemitteltes Tagesmaximum) erstmals in den 1930er Jahren bestimmt, der auch heute noch in diversen Studien verwendet wird (z. B. Perret et al. [2000]; Randolph et al. [2008]). Doch nicht nur die Lufttemperatur, sondern auch die Erdbodentemperatur kann ein entscheidender Indikator für die Aktivität der Zecken darstellen. Hier wird in einigen Studien behauptet, dass die Aktivität von Ixodes ricinus in Zentraleuropa im Frühsommer beginnt, sobald die Erdbodentemperatur einen Schwellenwert von 5 bis 7 ◦ C überschreitet (z. B. Pretzmann et al. [1964]). Dautel et al. [2008] konnte jedoch zeigen, dass einige Zecken auch unter diesem Schwellenwert aktiv sind und sie auch einzelne Nächte mit leichtem Frost nicht davon abhalten, sich auf Wirtssuche zu begeben. Zudem gibt es die Überlegung, dass das Sättigungsdefizit, welches eine Kombination aus relativer Luftfeuchtigkeit und Lufttemperatur darstellt, einen Einfluss auf die Aktivität der Zecken hat [Perret et al., 2000; Gern et al., 2008; Knap et al., 2009]. Dabei wird davon ausgegangen, dass das Sättigungsdefizit als ein Maß für den Feuchtigkeitsverlust angesehen werden kann. So konnte eine negative Korrelation zwischen der Dichte wirtssuchender Nymphen, im Folgenden Nymphenaktivitätsdichte genannt, und dem Sättigungsdefizit gezeigt werden, d. h. eine hohe Zeckendichte, wenn das Sättigungsdefizit gering ist sowie eine geringe Zeckendichte, wenn das Sättigungsdefizit hoch ist [Perret et al., 2000]. In allen vorgestellten Studien ergibt sich jedoch die Problematik fehlender Metadaten von meteorologischen Messungen, da sich viele Schwellenwerte der relativen Luftfeuchtigkeit bzw. der Luft- und Erdbodentemperatur auf Laborversuche beziehen oder auf meteorologische Messstationen, bei welchen keine Aussage über die Messhöhe bzw. -tiefe getätigt wurden. Desweiteren mussten oft die meteorologischen Daten von zum Untersuchungsgebiet weit entfernten Messstationen herangezogen werden, die nicht unbedingt das Mikroklima im Zeckenhabitat wiedergeben können. Zusätzlich kommt erschwerend hinzu, dass in fast allen Studien nicht erwähnt wird, ob die festgestellten Schwellenwerte auf Stunden-, Tages- oder Wochenmittel beruhen oder es (gemittelte) Minimal- oder Maximalwerte sind. Hieraus ergibt sich die Notwendigkeit, Untersuchungen durchzuführen, die valide meteorologische Messdaten nutzen und deren Messhöhe bzw. -tiefe definiert ist, um so auch Ergebnisse vergleichbar zu machen. 1.2.2. Problemstellungen bei Zeckensammlungen Bei den durchgeführten Studien wird in der Regel davon ausgegangen, dass den Zecken immer genügend Wirtstiere zur Verfügung stehen, sodass die mikroklimatischen Bedingungen entscheidend sind. Ziel ist es deshalb, Untersuchungen an Orten durchzuführen, an denen es über einen 5 1. Einleitung längeren Zeitraum keine signifikanten anthropogen induzierten Umweltveränderungen gibt. Es ist zwar kein Problem, an hochaufgelöste meteorologische Daten zu gelangen, die Sammlungen der Zecken können aber bei weitem nicht so oft durchgeführt werden, da dies zum einen per Hand geschieht und sehr zeitaufwändig ist und zum anderen jede Sammlung ein Eingriff bedeutet, der Einfluss auf die Zeckenaktivität haben kann (eine detailliertere Erklärung der in dieser Arbeit verwendeten Messmethode erfolgt in Kapitel 3.2, s. S. 20). Zudem werden die meteorologischen Daten oft nicht an den Sammelstandorten gemessen. Dafür werden vorhandene und in der Nähe liegende Messstationen verwendet, die in einiger Entfernung zum Sammelgebiet liegen können und an denen in der Regel nach WMO-Richtlinien gemessen wird. So kann es sein, dass das vor Ort herrschende Mikroklima nicht repräsentativ ist, da sich die Zecken nicht unbedingt auf einer mit Gras bedeckten freien Fläche befinden, sondern in bewachsenen Gebieten. Hierbei spielt auch die Installationshöhe der Messgeräte eine Rolle, denn der Lebensraum der Zecken befindet sich in den bodennahen Laubschichten, anstatt in 2.00 m Höhe einer standardmäßigen Wetterhütte. Aufgrund der aufwändigen Messmethode der Zeckenaktivität und der häufig auf nur drei Jahre befristeten Projektförderung gibt es im Prinzip keine langen Datenreihen, um Korrelationen zwischen der Aktivität der Zecken und einer langfristigen Klimaänderung beobachten und von Schwankungen abgrenzen zu können. Sehr selten gibt es Studien über längere Zeiträume (z. B. 14jährige Sammlungen in Rhode Island in Nordamerika [Berger et al., 2014]), die meisten basieren auf der Anzahl von Inzidenzen von zecken-übertragenen Erkrankungen [Randolph et al., 2008]. Hierbei ist jedoch zu beachten, dass das Wetter nicht nur das Verhalten der Zecken, sondern auch das Freizeitverhalten der Menschen beeinflusst. Denn dies hat einen direkten Einfluss auf die Anzahl der Krankheitsfälle, was nicht unbedingt mit der Zeckenaktivität in Verbindung stehen muss. Desweiteren muss bei den Zeckensammlungen die zeitliche Auflösung beachtet werden. Diese ist meist sehr gering, da oftmals die Zeckenaktivität nur alle vier Wochen bestimmt wird (z. B. Perret et al. [2000]; Knap et al. [2009]), wobei die Zecken zumeist mitgenommen und im Labor auf Krankheitserreger untersucht werden. Tälleklint-Eisen und Lane [2000] konnten allerdings in diesem Zusammenhang zeigen, dass auch alle zwei Wochen Zecken gesammelt werden können, ohne dass die Population entscheidend beeinflusst wird. Dobson [2013] empfiehlt sogar, die Sammlungen in einem Intervall von nicht mehr als drei Wochen einzuhalten, um an präzisere und weniger fehlerbehaftete Daten zu gelangen. Außerdem ist es natürlich von großer Relevanz, dass bei solchen Studien immer die gleichen Transektstrecken abgelaufen werden, um später die auszuwertenden Daten miteinander vergleichen zu können. 1.2.3. Beschreibung des Lebenszyklus und der Aktivität von Ixodes ricinus anhand von Modellen Um die Epidemiologie der durch die Zecken übertragbaren Krankheitserreger besser verstehen und ein Verfahren zur Kontrolle dieser Krankheiten entwickeln zu können, ist es von Bedeutung, den Lebenszyklus und die saisonale Aktivität der Zecken zu studieren. Hierzu wurde versucht, das saisonale Auftreten der Zeckenaktivität mit Modellen anhand von unterschiedlichen Parametern vorherzusagen. Zum großen Teil bestimmen die klimatischen Bedingungen den Zeitpunkt des Lebenszyklus und die Anzahl der überlebenden Zecken, denn MacLeod [1932, 1934, 1935a,b, 1936] hat gezeigt, dass die Entwicklungsdauer und die Aktivität von Ixodes ricinus zusammen mit den Phasen vor und während der Eiablage im generellen von der Temperatur abhängig sind, 6 1.2. Stand der Forschung ohne dies vorerst anhand von Modellen zu beschreiben. In der Dissertation von Campbell [1948] wurde dies weiterverfolgt und Versuche zur Entwicklungszeit jedes Stadiums der Zecke durchgeführt, wobei ein Zusammenhang zwischen der Temperatur und der Entwicklungsdauer der Zecken herausgefunden wurde. Dies wurde dann von Gardiner et al. [1981] aufgegriffen, mit dem Ziel, die Entwicklungsperioden für verschiedene Entwicklungsphasen (vor der Eiablage, Eiablage, Ei, Larve und Nymphe) von im Frühling und Herbst gesogenen Zecken vorherzusagen. Hier konnte gezeigt werden, dass die Vorhersagen mit Hilfe von Minimal- und Maximaltemperaturen des Erdbodens sehr gut mit den tatsächlich beobachteten Entwicklungszeitpunkten für die jeweilige Entwicklungsphase der Zecke übereinstimmen. Desweiteren wurde versucht, die Aktivitätsphasen der einzelnen Entwicklungsstadien der Zecken zu bestimmen. Es hat den Anschein, dass die Aktivität der Larven und Adulte im Herbst größer als im Frühling ist, wohingegen die Aktivität der Nymphen im Frühling größer als im Herbst ist [Gardiner und Gettinby, 1983]. Diese Modelle wurden verbessert und weiterentwickelt [Gardiner und Gray, 1986]. Randolph et al. [2002] haben einen einfachen quantitativen Entwurf für die Phänologie (d. h. den saisonalen Entwicklungszyklus) von Ixodes ricinus als Basis für ein allgemeines Populationsmodell erstellt. Hierzu konnte auf langzeitliche Beobachtungen zurückgegriffen werden, die zum einen aus der saisonalen Anzahl der Zecken sowie deren Fettkörpergehalt (Hinweis auf ihr physiologisches Alter) und zum anderen aus dem Mikroklima an drei Standorten in Großbritannien bestanden. Dieses zeitlich hochaufgelöste Modell, welches durch Erdbodentemperaturen angetrieben wird und die geringe bis gar keine Zeckenaktivität in den Sommermonaten beinhaltet, sagt die Häutung (d. h. die Entstehung aus dem vorherigem Stadium) einer einzelnen Kohorte an Zecken, bestehend aus jedem Entwicklungsstadium, für jedes Jahr im Herbst vorher. Der Zeitpunkt der vorhergesagten Entstehung stimmt exakt mit dem neuen Auftreten von Nymphen und Adulten mit hohem Fettkörpergehalt im Herbst überein. Danach lässt der Fettkörpergehalt innerhalb eines Jahres ab der Häutung stetig nach, bis ungesogene Zecken mit nur noch geringen Energiereserven von der aktiven sich auf Wirtstiersuche befindlichen Population verschwinden. Die grundlegende Phänologie der Zecken ist also sehr komplex und die Populationsdynamik aktiver Zecken wird durch das saisonale Verhaltensmuster, die Verfügbarkeit von Wirtstieren sowie die Mortalitätsrate bestimmt. Ein ähnliches Modell zur Populationsdynamik von Ixodes ricinus hat auch Hancock et al. [2011] entwickelt, jedoch nicht mit dem Ziel, eine explizite Vorhersage für die Dynamik der Zecken und der durch ihr übertragenen Krankheitserreger für einen bestimmten Ort und eine bestimmte Zeit zu tätigen [Randolph et al., 2002], sondern vielmehr zu untersuchen, inwiefern sich das saisonale Muster der Zeckenaktivität mit Hilfe von Mitteltemperaturen für Braemar (Schottland) erklären lässt. Die Ergebnisse zeigen, dass sich bei verschiedenen Mitteltemperaturen über einen kontinuierlichen Bereich ein systematisches Muster zu Zeiten hoher Zeckenaktivität ergibt, die von der über das Jahr kumulierten Temperatur abhängig ist. Hierzu wird jedoch angemerkt, dass diese Ergebnisse für andere Untersuchungsstandorte variieren können. Allerdings wird nicht erläutert, ob es sich um Luft- oder Erdbodentemperaturen handelt, die in das Modell eingegangen sind. 7 1. Einleitung 1.2.4. Charakteristische räumliche und zeitliche Skalenbereiche in der Meteorologie Um makro, meso- und mikroskalige Prozesse in der Atmosphäre beschreiben zu können, werden diese in der Meteorologie in charakteristische räumliche und zeitliche Skalenbereiche eingeteilt (s. Abb. 1.3). Zu den makroskaligen Prozessen gehören u. a. die Planetaren Wellen sowie die Hoch- und Tiefdruckgebiete. Diese haben im Mittel eine große räumliche Ausdehung von 1.000 bis 10.000 Kilometern, dafür aber eine im Verhältnis relativ kleine Zeitskala von einigen Tagen bis Wochen. Mesoskalige Prozesse, zu welchen die Konvektion bzw. einzelne Gewitterzellen, lokale Windzirkulationen, Squall Lines, Cloud Cluster und Fronten zählen, haben eine horizontale Ausdehnung von 1 bis zu 1.000 Kilometern und dazu eine zeitliche Auflösung von mehreren Minuten bis Tagen. Noch kleinere räumliche und zeitliche Skalenbereiche werden als mikroskalige Prozesse bezeichnet, zu denen die atmosphärische Turbulenz, die molekulare Dissipation, die Strahlung und die Mikrophysik zählen. Zeitskala in sec 108 Planetare Wellen 1 Jahr 107 Hoch-/Tiefdruckgebiete 10 6 105 1 Woche Mesoskalige Prozesse 1 Tag 104 Konvektion 1h 103 GME 102 Atmosphärische Turbulenz 1 min COSMO-EU COSMO-DE Molek. Dissipation, Strahlung, Mikrophysik 10-3 1 mm 10-2 Er du m 1 fa ng 10 ENVI-met 10-1 1 1m 10 102 103 1 km 104 105 106 107 1000 km 108 horizontale Abmessung in m Abbildung 1.3.: Charakteristische räumliche und zeitliche Skalenbereiche von verschiedenen Modellen zur Beschreibung von makro, meso- und mikroskaligen Prozessen [DWD, 2014]. In der Meteorologie werden für die verschiedenen Skalenbereiche unterschiedliche Modelle verwendet, die die makro-, meso- und mikroskaligen Prozesse erfassen und modellieren können. Zum einen gibt es klassische Wettervorhersagemodelle, wie z. B. das GME (Global-Modell), COSMOEU (Regionalmodell Europa) oder COSMO-DE (Regionalmodell Deutschland) des Deutschen Wetterdienstes, welche sich mit der kurzfristigen Vorhersage von Prozessen in der Atmosphäre bei einer bestimmten räumlichen Auflösung beschäftigen. Zum anderen werden Klimamodelle, wie z. B. das CCLM (COSMO Climate Local Model), REMO (REgional MOdell) oder WRF (Wea- 8 1.2. Stand der Forschung ther Research and Forecasting Model) zur Simulation des Klimas auf einer langzeitlichen Skala eingesetzt, um eher räumliche Unterschiede darzustellen. Im Bereich der Mikroklimatologie bzw. Stadtklimatologie werden vor allem extrem kleinräumige Unterschiede zu simulieren versucht, zu denen u. a. die Modelle ENVI-met, RayMan ("radiation on the human body") und MUKLIMO_3 (Mikroskaliges Urbanes KLIma-MOdell) zählen. Aufgrund des Courant-Friedrichs-Lewy (CFL) Kriteriums muss dazu parallel auch der Zeitschritt kleiner gewählt werden, um so numerische Instabilitäten aufgrund der Phasengeschwindigkeit von Wellen in der Atmosphäre zu verhindern. So können mit Mikroklima-Modellen aufgrund der hohen Rechenzeit meistens nur einzelne Tage simuliert werden und nicht, wie der Begriff Klimatologie vermuten lässt, langzeitliche Unterschiede. Um kleinräumige Divergenzen in der Zeckenaktivität untersuchen und mit Modellen simulieren oder auch vorhersagen zu können, fällt dies zwangsläufig in den Bereich der Stadt- bzw. Mikroklima-Modellierung. 1.2.5. Mikroklima-Modellierung mit dem dreidimensionalen Mikroklima-Modell ENVI-met In der Meteorologie ist die Art der kleinskaligen Simulation von unterschiedlichen klimatischen Bedingungen auf engstem Raum noch relativ neu. Stadtklimamodelle bzw. das in dieser Arbeit verwendete Programm ENVI-met unterscheiden sich fundamental von Modellen, die beispielsweise in der Wettervorhersage oder bei der Simulation von Klimaveränderungen eingesetzt werden. Vor dem Hintergrund des immensen Rechenaufwandes und des benötigten Speicherplatzes ist es nicht verwunderlich, dass komplexe Stadtklimamodelle erst in jüngster Zeit entwickelt wurden. Seit den 70er und 80er Jahren des vergangenen Jahrhunderts wurden zwar schon Modelle entwickelt, die das Stadtklima im Vergleich zum Umland [Gutman und Torrance, 1975] oder die Strahlungsbedingungen in Straßen zu simulieren versuchten [Terjung und O’Rourke, 1980], doch waren diese nur ein- bzw. später zweidimensional ausgelegt. Das dreidimensionale Strömungsmodell MISKAM [Eichhorn, 1989] war Ende der 80er Jahre verfügbar, welches sich jedoch bei der Simulation des Stadtklimas auf eine meteorologische Komponente, die des Windfeldes, beschränkte. Vor diesem Hintergrund wurde Ende der 90er Jahre das vollständige dreidimensionale Computermodell ENVI-met entwickelt, mit dem Ziel, ein hochauflösendes Stadtklimamodell zu erstellen [Bruse und Fleer, 1998; Bruse, 1999]. Das Programm wurde auch schon für verschiedene kleinskalige stadtklimatologische Fragestellungen eingesetzt. Das EU Forschungsprojekt "Benefits of Urban Green Space" (BUGS) untersuchte von 2001 bis 2004 unter anderem die Auswirkungen von urbaner Flora auf das Klima und die Luftqualität, in welchen sowohl Messungen als auch Simulationen mit dem numerischen Modell ENVI-met zum Einsatz kamen. Es zeigte sich, dass mehr Grün in Städten nicht unbedingt auch lokal zu einer Verbesserung führen muss, wenn man die Betrachtung auf Einzelaspekte des Wirkungsgefüges Stadtklima wie die Luftqualität konzentriert [Bruse, 2003]. Weiterhin wurden im Rahmen dieses Projektes die Auswirkungen des kleinen Stadtgartens, umgeben von einem dicht bebauten Gebiet, auf das Mikroklima und die Luftqualität untersucht. Hierzu wurden Messungen (beobachtete Daten) mit den Simulationsläufen von ENVI-met verglichen. Es stellte sich heraus, dass die simulierten Daten sehr gut mit den Beobachtungen übereinstimmten (im Bereich des dicht bebauten Gebiets). Im Park wurden die Temperaturen zu hoch simuliert, was auf spezielle Windströmungen zurückgeführt wurde, die das Programm nicht berechnen kann [Lahme und Bruse, 2003]. 9 1. Einleitung Desweiteren wurde 2009 eine Untersuchung durchgeführt, die die thermische Wechselwirkung eines Mehrfamilienhauses im Sommer in Kairo mit der Umwelt darstellt. Hierzu wurden Szenarien mit dem Programm ENVI-met und dem DesignBuilder mit zwei verschiedenen Baumarten simuliert, die dann mit einem Lauf ohne Bäume verglichen wurden. Quantifiziert wurden die Ergebnisse anhand des PMV (Predicted Mean Vote), der Rückschlüsse auf das thermische Wohlbefinden des Menschen schließen lässt. Diese Studie hatte als Ergebnis, dass der beste Wohnkomfort in Kairo mit dem 15 m hohen Baum “Ficus Elastica” erreicht wurde. Das wichtigste Ergebnis dieser Untersuchung war, dass in der Planungsphase der Stadtentwicklung nicht nur einfach Bäume gepflanzt werden sollten, sondern dass es entscheidend ist, welche Art von Bäumen gepflanzt werden [Fahmy et al., 2009]. In einem weiteren Beispiel wurde das Programm ENVI-met zur Planung und Realisierung eines Bauprojektes in Dubai am Persischen Golf eingesetzt. Die als reine Fußgängerzone ausgelegte Anlage mit 22 Gebäuden wurde hinsichtlich der klimatischen Situation und der Verschattung auch auf den thermischen Komfort der Fußgänger hin untersucht. Die Simulation ergab, dass durch die Eigenverschattung der Gebäude sowie durch den Einsatz von Bäumen, Wasserflächen und Sonnensegeln das thermische Wohlbefinden der Passanten erhöht, demzufolge die Lufttemperatur von 44 ◦ C auf bis zu 35.5 ◦ C verringert werden konnte [Bruse und Schuster, 2008]. Außerdem befasste sich das Projekt KLIMES mit den Effekten der globalen Erwärmung auf den Hitzestress der Menschen in einer fiktiven, typisch europäischen Stadt in Europa, um mögliche Gegenmaßnahmen seitens der Städteplaner einzuleiten. Mit dem Programm ENVI-met wurde dazu ein Modell erstellt, welches typische Elemente mitteleuropäischer Städte beinhaltete. Folglich führte man zwei Simulationen durch: eine Simulation eines typischen mitteleuropäischen Sommertages, die andere Simulation mit einer extremen, anhaltenden Hitzewelle. Beim Vergleich dieser zwei Simulationen kam heraus, dass das Modell ENVI-met für Aufgaben verwendet werden kann, die den Effekt wechselnder klimatischer Bedingungen auf das thermische Wohlbefinden des Menschen innerhalb von Städten schätzen können. Diese Studie zeigte, dass Grünflächen, welche typische Elemente der Stadtplanung sind, die normalerweise dazu verwendet werden, das thermische Wohlbefinden des Menschen mit Blick auf die Reduzierung der Lufttemperatur und der reflektierten Strahlung zu verbessern, genau das Gegenteil bewirken, wenn sie nicht bei solchen Hitzeperioden regelmäßig bewässert werden. Die Ergebnisse zeigen auch, dass anhand des PETIndexes (physiological equivalent temperature) sich das thermische Wohlbefinden des Menschen nicht überall im Modellgebiet zu jeder Zeit verschlechtert. Unter diesen sommerlichen Bedingungen kann der Rückgang des Wasserdampfdruckes einer höheren Luft- und mittleren Strahlungstemperatur entgegenwirken. Auf das gesamte Modellgebiet und den ganzen Tag betrachtet, erhöht sich der Hitzestress aber deutlich [Huttner et al., 2008]. In einem weiteren Beispiel wurde das mikroskalige Programm ENVI-met dazu eingesetzt, das städtische Mikroklima mit Hinblick auf das vertikale Temperaturprofil entlang eines bewachsenen Parks mit seiner bebauten Umgebung in Humlegården, Stockholm, Schweden an drei klaren und relativ windstillen Sommertagen zu simulieren und diese mit Beobachtungen zu vergleichen. Ergebnis war, dass ENVI-met die räumliche Variation der Lufttemperatur durchaus so simuliert, wie sie erwartet worden war, wie z. B., dass die warme und instabile Luft in den bebauten Gebieten zu beobachten war. Außerdem hat das Modell die beobachteten Stabilitätsmuster der Lufttemperatur wiedergegeben, d. h. dass die Lufttemperatur tagsüber unter den Baumkronen stabiler war als über den Grasflächen. Allerdings wurde die Amplitude der täglichen Lufttemperatur nicht gut wiedergegeben. Gerade in den Mittagsstunden wurde sowohl im Park als auch im 10 1.2. Stand der Forschung bebauten Gebiet die größte Differenz zwischen dem Modell und den Beobachtungen ausgemacht, die sich auf ungefähr 6 K belief [Jansson, 2006]. In einer Studie von Yang et al. [2013] wurde das Modell ENVI-met anhand des Temperaturverhaltens unterschiedlicher Oberflächenmaterialien, wie Beton, Steinplatten, Asphalt und Gras, validiert. Hierzu wurden die Beobachtungen mit den Modellsimulationen für die meteorologischen Parameter Erdbodentemperatur (in verschiedenen Tiefen), Bodenwärmestrom an der Erdbodenoberfläche, Oberflächentemperatur sowie Lufttemperatur und -feuchtigkeit (in verschiedenen Höhen) verglichen. Die Ergebnisse zeigen, dass das Modell ENVI-met in der Lage ist, den Tagesgang im Temperaturverhalten der verschiedenen Oberflächenmaterialien und deren Einfluss auf die lokale Lufttemperatur und -feuchtigkeit einigermaßen gut darstellen zu können. Auch die simulierte räumliche Verteilung der Lufttemperatur und -feuchtigkeit mit wärmeren/trockneren und kälteren/feuchteren Gebieten war im Allgemeinen konsistent mit den Beobachtungen. Das Modell ENVI-met wird stetig verbessert und technisch weiterentwickelt. So wurde ein verbessertes Modul zur Berechnung der Energie- und Temperaturflüsse an Fassaden und Dächern implementiert und validiert. Das neue Modul erlaubt eine detailliertere und akkuratere Aussage über den Einfluss verschiedener Fassadenmaterialien und -farben auf das Mikroklima in ihrer Umgebung. Auch wurde eine neue Schnittstelle eingerichtet, die es nun erlaubt, Tagesgänge für verschiedene meteorologische Parameter wie Windrichtung und -geschwindigkeit, Lufttemperatur, Luftfeuchtigkeit und Strahlung vorzugeben. So ist es nun möglich, einen Vergleich zwischen simulierten und gemessenen Werten anzustellen [Huttner, 2012]. Leider war diese neuere Version von ENVI-met bei der Erstellung dieser Arbeit noch nicht online verfügbar, sodass auf eine ältere Version zurückgegriffen werden musste. 11 2. Interdisziplinäre Methodik Diese Arbeit stellt den Versuch dar, die Wetterbeobachtung und Mikroklima-Modellierung in der Meteorologie interdisziplinär mit der Biologie der Zecken in Verbindung zu setzen. Hierzu stehen sich die abiotischen Aspekte der Meteorologie, wie verschiedene atmosphärische Bedingungen in Form von meteorologischen Variablen in der Atmosphäre und im Erdboden, und die biotischen Aspekte der Biologie, wie z. B. die Aktivität und die verschiedenen Entwicklungsphasen der Zecken, gegenüber. Der Skalenaspekt der Wechselwirkungen Biologie Zecken zeitlicher Aspekt räumlicher Aspekt Meteorologie räumlicher Aspekt Beobachtung Mikroklima-Modell Modell-Verifikation Abbildung 2.1.: Beschreibung der interdisziplinären Methodik durch verschiedene raumzeitliche Wechselwirkungen zwischen der Meteorologie und den Zecken. Diese interdisziplinäre Fragestellung zwischen der Meteorologie und den Zecken soll auf verschiedenen raumzeitlichen Skalen untersucht werden. Die Zeckenaktivität wurde an mehreren Standorten in Europa (u. a. England [Randolph et al., 2002], Irland [Gray, 2008], Schweiz [Perret et al., 2000], Slowenien [Knap et al., 2009]) für einen Zeitraum von bis zu sechs Jahren erfasst. Es stellte sich heraus, dass es zum einen Jahre mit hoher und niedriger Zeckenaktivität gibt [Gray, 2008], und zum anderen, dass es eine zeitliche Struktur im Verlauf der Zeckenaktivität pro Jahr gibt und diese zusätzlich auch für jedes Entwicklungsstadium (Larve, Nymphe, Adulte) variiert. Je nach zeitlicher Auflösung der Zeckensammlungen ließen sich pro Jahr Phasen mit hoher und niedriger Aktivität für die einzelnen Entwicklungsstadien feststellen, wobei dieser zeitliche Verlauf größtenteils einer bimodalen Struktur mit zwei Gipfeln folgt. In diesem Zusammenhang 13 2. Interdisziplinäre Methodik konnte Gardiner und Gettinby [1983] anhand eines Modells zeigen, dass es den Anschein hat, dass die Aktivität der Larven und Adulte im Herbst größer als im Frühling ist, wohingegen die Aktivität der Nymphen im Frühling größer als im Herbst ist. Die hohe Nymphenaktivität im Frühling bestätigen auch die Ergebnisse von Randolph et al. [2002] und Perret et al. [2000], wobei es in einigen Jahren auch noch eine hohe Nymphenaktivität im Herbst geben kann [Gray, 2008]. In diesem Zusammenhang sollen abiotische Aspekte in Form von Beobachtungen Aufschluss darüber geben, ob und welche meteorologischen Parameter Einfluss auf die Zeckenaktivität auf der zeitlichen Skala haben (s. Abb. 2.1, S. 13, linker Ast). Dies geschieht zum einen saisonal, indem großskalige atmosphärische Bedingungen in Form der Lufttemperatur, der relativen Luftfeuchtigkeit in unterschiedlichen Messhöhen und -tiefen sowie der Schneehöhe in Bezug zur jährlichen Nymphenaktivität (Variabilität mehrerer Jahre) gesetzt werden. Somit könnten mit Hilfe dieser meteorologischen Parameter Rückschlüsse auf Jahre mit besonders hoher oder niedriger Nymphenaktivität getätigt werden. Zum anderen wurde auf der monatlichen Zeitskala die bimodale Struktur der Nymphenaktivität pro Jahr untersucht, um Aussagen über die zeitliche Variabilität der Aktivität treffen zu können. Hierzu wurde ein konzeptionelles Modell entwickelt, dass den zeitlichen Verlauf der Nymphenaktivität in idealisierter Form als eine bimodale Struktur beschreibt, in der sich zwei Gipfel feststellen lassen, die jeweils aus einem linearen Anstieg (Onset der Nymphenaktivität) und einem exponentiellen Abfall (Offset der Nymphenaktivität [Plorin, 2014]) bestehen (s. Abb. 2.2). Der Onset lässt sich mathematisch ausdrücken als: N (t)an = Nmin + Ban · t (2.1) wobei N (t)an die aktuelle Nymphenaktivität und Nmin das Minimum der Nymphenaktivität des Anstiegs ist. Ban gibt an, wie schnell die Aktivität der Nymphen ansteigt. Für den Offset der Nymphenaktivität nach dem Maximum wurde von einem exponentiellen Abfall ausgegangen. Für diesen Abfall wurde eine Größe bestimmt, die die Geschwindigkeit des Abfalls beschreibt. Dieser lässt sich mathematisch ausdrücken als: N (t)ab = Nmax · e−Bab ·t (2.2) wobei N (t)ab die aktuelle Nymphenaktivität und Nmax das Maximum der Nymphenaktivität des Abfalls ist. Bab gibt an, wie schnell die Aktivität der Nymphen abnimmt. Durch Logarithmieren lässt sich Gleichung 2.2 in eine lineare Form bringen, wodurch mittels linearer Regression die Parameter Nmax und Bab bestimmt werden können. Aus Bab lässt sich eine Größe τab berechnen, die anschaulich der Zeitspanne entspricht (angegeben in Tagen), in der die Aktivität der Nymphen vom Maximum Nmax auf das 1e -fache abfällt. Dies entspricht etwa 37 % des Maximums: ! N (t)ab = 14 Nmax = Nmax · e−Bab ·τab e −1 = −Bab · τab 1 τab = Bab (2.3) (2.4) (2.5) Mit Hilfe der Lambert’schen W-Funktion kann nun der Schnittpunkt zwischen dem linearen Anstieg und dem exponentiellen Abfall berechnet werden, um den Tag des Maximums bestimmen zu können. Mit dem errechneten Tag des Maximums kann ebenfalls für den Onset eine Zeitspanne τan berechnet werden, in der die Nymphenaktivität von dem 1e -fachen (ca. 37 %) auf das Maximum ansteigt. Als Gütemaß für die Bestimmung von Nmin und Ban bzw. Nmax und Bab wurde das Bestimmheitsmaß R2 verwendet, welches das Verhältnis von "erklärter Varianz" zu "Gesamtvarianz" angibt. Es handelt sich hierbei um das Quadrat des zweidimensionalen linearen Produkt-Moment-Korrelationskoeffizienten rab nach Pearson [Pearson und Hartley, 1972]. Dieser berechnet sich aus der Kovarianz sab und den Standardabweichungen sa und sb der Stichproben: sab sa sb rab = (2.6) 1.0 Nymphenaktivität 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 J F M A M J J A S O N D Zeit [Monat] Abbildung 2.2.: Idealisierter zeitlicher Verlauf der Nymphenaktivität bestehend aus zwei Gipfeln. – Rot: linearer Anstieg, blau: exponentieller Abfall. Zusätzlich zum zeitlichen Aspekt soll in dieser Arbeit auch der räumliche Aspekt untersucht werden (s. Abb. 2.1, S. 13, rechter Ast). Hierzu wurden Transekte anhand der Struktur des Zeckenhabitates angelegt, um Messungen der Zeckenaktivität räumlich differenziert durchführen zu können, d. h. wie interagieren Zecken in verschiedenen Habitatstrukturen (Vegetation, Boden, usw.). Auch in diesem Zusammenhang sollen abiotische Aspekte Aufschluss darüber geben, wie Zecken mit dem räumlich kleinskaligen Mikroklima wechselwirken (Temperatur- und Feuchteverteilung, Schattenwurf, usw.). Da die meteorologischen Messdaten jedoch räumlich kleinskalig nicht so hoch aufgelöst sind, werden hierfür in der Meteorologie numerische Modelle eingesetzt. Diese Mikroklima-Modelle haben die Eigenschaft, extrem kleinskalige räumliche Unterschiede verschiedener meteorologischer Parameter simulieren zu können. Aus diesem Grund wird in dieser Arbeit die Möglichkeit und Fähigkeit des Mikroklima-Modells ENVI-met getestet, inwiefern das Modell mit einer möglichst exakten Modellierung des Zeckenhabitates des Standortes Berlin Botanischer Garten in der Lage ist, räumlich kleinskalige Unterschiede atmosphärischer Bedingungen in Wechselwirkung mit komplexen Vegetationsarten zu erfassen. Hierzu ist eine vorherige 15 2. Interdisziplinäre Methodik Verifikation des Modells anhand meteorologischer Beobachtungsdaten sinnvoll (s. Abb. 2.1, S. 13, unterer Ast), um Aussagen über die Güte der Modellsimulationen tätigen zu können. 16 3. Beobachtungsdaten 3.1. Standort Berlin Botanischer Garten Der Botanische Garten in Berlin (im Mittel 51 m ü. NN) liegt im Stadtbezirk Steglitz, südwestlich am Fuße des Fichtenberges (68 m ü. NN) und erstreckt sich über ein Fläche von mehr als 43 Hektar. Der Garten ist in verschiedene Bereiche bzw. Vegetationszonen aus unterschiedlichen Breiten eingeteilt, wovon die Pflanzengeographie (PG) mit 13 Hektar und das Arboretum (AR) mit 14 Hektar den größten Teil einnehmen (s. Abb. 3.1) [BGBM, 2014]. Die höchste Erhebung im Botanischen Garten liegt bei ca. 58 m ü. NN im nördlichen Bereich der Pflanzengeographie (PG) westlich des Italienischen Gartens (IG) und die tiefste Erhebung mit 42 m ü. NN im Bereich der großen südlichen Teiche zwischen der Pflanzengeographie (PG) und dem Arboretum (AR). Abbildung 3.1.: Karte des Standortes Berlin Botanischer Garten [BGBM, 2014]. Die rotmarkierte, eingenordete Box stellt das Untersuchungs- bzw. Sammelgebiet der Zecken dar. Das Sammelgebiet der Zecken befindet sich im Westen des Botanischen Gartens, im Bereich des Arboretums (AR) (rot-markierte Box in Abb. 3.1). Um das Habitat herum befinden sich größtenteils Wiesen, auf denen im Norden und Osten einige Bäume vorkommen. Im Untersuchungsgebiet selbst liegt der Höhenunterschied zwischen der tiefsten und höchsten Erhebung bei ca. 2 m, wobei das Gefälle eine Nord-Süd-Achse aufweist. 17 3. Beobachtungsdaten Abbildung 3.2.: Vegetation im Zeckensammelgebiet am Standort Berlin Botanischer Garten. Trampelpfade sind grau dargestellt. Oben: Kartographierung der Bäume A bis J (s. Tab. 3.1). Unten: Kartographierung der Hecken a bis i sowie der Bodenvegetation 1 (Gebiet mit gelb-gestrichelter Linie) und 2 (s. Tab. 3.1). Die Kartographierung der Bäume in diesem Gebiet konnte mit Hilfe einer Datenbank (Stand: 2004) des Botanischen Gartens von Berlin sehr detailliert erstellt werden. Alle weiteren Vegetationstypen, wie Hecken, Sträucher oder die Bodenvegetation einschließlich der Bodenart, wurden selbst recherchiert. Die komplexe Vegetation im Habitat der Zecken besteht aus verschiedenen Baumarten (A bis J, s. Abb. 3.2 oben) sowie diversen Hecken (a bis i, s. Abb. 3.2 unten) (für detailliertere Informationen bezüglich der einzelnen Vegetationstypen s. Tab. 3.1). Es gibt zum einen die offiziellen Sandwege des Botanischen Gartens und zum anderen Trampelpfade, die jedoch für Besucher nicht begehbar sind und u. a. zur Pflege und Bewässerung der Vegetation 18 3.1. Standort Berlin Botanischer Garten Tabelle 3.1.: Vegetationstypen im Zeckensammelgebiet des Standortes Berlin Botanischer Garten. Kennzeichen Vegetationstyp A Baum B Baum C Baum D Baum E Baum F Baum G Baum H Baum I Baum J Baum a-g Hecke h Totholzhecke i Hecke 1 Bodenvegetation 2 Bodenvegetation Bezeichnung Abies concolor (Gordon & Glend.) Hildebr. (Kolorado-Tanne) Crataegus sp. (Weißdorne) Quercus sp. (Eiche) Morus Alba L. (Weiße Maulbeere) Maclura promifera (Milchorangenbaum) Pinus sylvestris L. (Waldkiefer) Quercus rubra L. (Roteiche) Ostrya virginiana (Mill.) K.Koch (Virginische Hopfenbuche) Celtis occidentalis L. (Zürgelbaum) Quercus (Eiche) Rhododendron L. (Rhododendron) Benjeshecke (Benjeshecke) Rhododendron L. (Rhododendron) Hedera helix (Efeu) Poaceae (Gras) Höhe [m] 20.00 10.00 20.00 15.00 15.00 15.00 25.00 15.00 15.00 20.00 2.50 0.80 1.00 0.30 0.10 benutzt werden. Die Trampelpfade sowie der Rest des Areals sind durch den Bodentyp Lehmboden gekennzeichnet. Auf diesem Boden wächst im Sammelgebiet der Zecken großflächig Efeu (gelb-gestricheltes, umrandetes Gebiet mit der Kennzeichnung 1), ansonsten dominiert Rasen als Bodenvegetation (2)(s. Abb. 3.2 unten). Die Hecken in diesem Gebiet wachsen mit unterschiedlicher Dichte und Größe, wobei die Hecken a und b die größten, breitesten und dichtesten sind. Die Hecken c bis g und i sind in ihrer Größe und Dichte fast identisch, lediglich die horizontale Ausdehnung sowie die Ausrichung unterscheiden sich. Heckentyp i ist eine sogenannte Benjeshecke oder auch Totholzhecke genannt, welche in der Hinsicht keine natürlich entstandene Vegetation darstellt, da diese hauptsächlich aus Gehölzschnitt wie Ästen und Zweigen als Wall aufgestapelt ist und somit vom Menschen erschaffen wurde [Benjes, 1998]. Die Benjeshecke ist maßgeblich an einer von Nordost nach Südwest verlau- 19 3. Beobachtungsdaten fenden Baumreihe ausgerichtet, bestehend aus 20 noch relativ jungen Eichen, die ca. 20 m hoch sind (s. Abb. 3.2 oben, S. 18). Weitere Laubbäume sind die Baumarten B bis I, wobei hier Typ C und G ebenfalls Eichen sind, die sogar bis zu 25 m in die Höhe ragen. Baumtyp A sind zwei Tannen, die eine Höhe von ca. 20 m erreicht haben. 3.2. Zeckenaktivitätsdaten Die Erhebung der Zeckendaten erfolgte in dieser Arbeit über die sogenannte Flag-Methode. Hierzu wird die Flagge, bestehend aus einem 1.0 x 1.5 m großem weißen Flanell-Tuch an einem Stab befestigt, über die Vegetation gezogen. Dabei werden aktiv auf Wirtstiere wartende Zecken mit dem Tuch abgestreift und können mit einer Pinzette abgesammelt werden. Die Zählung der Zecken beschränkte sich hier ausschließlich auf die beiden Stadien Nymphe und Adulte. Abbildung 3.3.: Die einzelnen Transekte im Zeckensammelgebiet des Standortes Berlin Botanischer Garten, die anhand der Habitatstruktur ausgerichtet sind. – Transekt 1 (rot), Transekt 2 (orange), Transekt 3 (grün), Transekt 4 (blau), Transekt 5-8 (violett) und Transekt 9 (gelb). Das Untersuchungsgebiet der Zecken wurde in einzelne Transekte gegliedert, die anhand der Habitatstrukturen ausgerichtet sind (s. Abb. 3.3). Transekt 1 (rot) und Transekt 9 (gelb) befinden sich in direkter Nähe zur Benjeshecke und sind entlang dieser ausgerichtet. Transekt 2 (orange) befindet sich parallel und durch einen Trampelpfad getrennt zu Transekt 1. Die Transekte 3 (grün) und 4 (blau) befinden sich ebenfalls an Trampelpfaden, wobei hier jeweils auf beiden Seiten des Weges gesammelt wurde. Die restlichen Transekte 5-8 (violett) liegen verteilt zwischen Hecken und Trampelpfaden. Da die Strecken der einzelnen Transekte unterschiedlich lang sind (s. Tab. 3.2), wurde in dieser Arbeit mit durchschnittlichen Zeckenaktivitätsdichten, d. h. der Anzahl wirtssuchender Zecken pro Quadratmeter, gearbeitet, sodass pro Sammeltermin und Transekt jeweils ein Wert für die Nymphen- und ein Wert für die Adultenaktivitätsdichte vorlag. 20 3.2. Zeckenaktivitätsdaten Tabelle 3.2.: Streckenlänge [m] der einzelnen Transekte im Zeckensammelgebiet des Standortes Berlin Botanischer Garten. Transekt 1 2 3 4 5-8 9 Streckenlänge [m] 46.60 46.50 23.10 23.10 34.80 58.40 Das Bestimmen der Zeckenaktivitätsdichten im Sammelgebiet geschah in der Regel zweiwöchentlich (2010-2012) bzw. wöchentlich (2013-Juni 2014), jeweils im Zeitraum von Februar/März bis November. Insbesondere der 14-tägige Rhythmus in den Jahren 2010 bis 2012 konnte nicht durchgehend eingehalten werden. Ursache hierfür ist, dass während bzw. kurz nach Niederschlägen kein Sammeln der Zecken möglich ist. Dies liegt an der Messmethode, da mit einer nassen Flagge die Zecken nicht gesammelt werden können. Nichtsdestotrotz müssen mögliche Fehlerquellen bei der Messung der Zeckenaktivitätsdichte beachtet werden: • Es wurde beim Sammeln der Zecken zwar darauf geachtet, dass die Messung nicht durch Niederschläge beeinflusst wird, dadurch entstandene Fehler sind jedoch nicht gänzlich auszuschließen. Bei einer Schneedecke kann grundsätzlich nicht gesammelt werden. • Desweiteren wurde in den Jahren 2010 bis 2012 zu unterschiedlichen Tageszeiten gesammelt, was in der späteren Auswertung nicht berücksichtigt wird. Ein möglicher Einfluss des Tagesganges der Lufttemperatur und -feuchtigkeit auf die Aktivität der Zecken kann nicht ausgeschlossen werden. Besonders Sammlungen, die recht früh morgens stattgefunden haben, können durch Taubildung beeinflusst worden seien. Zudem wurden einige Sammlungen erst gegen 17 Uhr durchgeführt. Im Jahr 2013 und 2014 wurde konstant vormittags bis mittags gesammelt. In der gesamten Auswertung wurden nur die Aktivitätsdaten der Nymphen betrachtet. Dies liegt daran, dass die in dieser Arbeit berechneten Dichten für die Adulten deutlich niedriger waren als für die Nymphen, welches eine Auswertung dieser Daten erschwert. Die Bildung einer Summe aus Nymphen- und Adultendichte ist nicht möglich, da die beiden Stadien verschiedene Anforderungen an das Mikroklima stellen. Für jeden Sammeltermin und jedes Transekt wurde die Anzahl der gesammelten Nymphen aufsummiert und durch die Gesamtlänge des jeweiligen Transekts geteilt. So ergibt sich die Dichte wirtssuchender Zecken pro gelaufenem Meter, demzufolge bei den verwendeten Zeckenaktivitätsdichten eine Einheit von Nymphen pro Quadratmeter. Damit die Daten der viereinhalb Jahre sowie der einzelnen Transekte untereinander vergleichbar sind, wurden alle Zeckenaktivitätsdichten vor der Auswertung mit dem Maximalwert aller Sammlungen (Zeitraum 2010 bis 2014) normiert. 21 3. Beobachtungsdaten 3.3. Meteorologisch klimatologische Messdaten Um die Zeckenaktivitätsdaten bezüglich ihrer Abhängigkeit vom Mikroklima auswerten zu können, wurde in dieser Arbeit auf verschiedene Messstationen, die im Zeckensammelgebiet aufgestellt sind, zurückgegriffen (s. Abb. 3.4). Hierzu zählen zum einen die Wetterhütte des Botanischen Gartens (BOT), eine mobile Messstation (Z_BOT), die im Zeckengebiet nördlich der großen Eiche (Kennzeichen C, s. Abb. 3.2 oben, S. 18) aufgestellt wurde, und fünf Mikroklimastationen (MKS), die in einigen Transekten verteilt wurden. MKS_43 befindet sich in Transekt 7, MKS_44 und 46 befinden sich in Transekt 1, MKS_45 befindet sich in Transekt 3 und MKS_47 wurde in Transekt 9 aufgestellt. Tabelle 3.3.: Meteorologische Messdaten im Zeckensammelgebiet des Standortes Berlin Botanischer Garten, die in dieser Arbeit zur Verfügung standen. Messstation meteorologischer Parameter Messhöhe Datenverfügbarkeit relative Luftfeuchtigkeit [%] 2.00 m 2.00 m 0.05 m -0.02 m -0.05 m -0.10 m -0.20 m -0.30 m -0.50 m -1.00 m ab Januar 2009 2.00 m 2.00 m 1.00 m 0.10 m -0.02 m 1.00 m 0.10 m ab April 2010 0.10 m 0.10 m ab März 2011 Lufttemperatur [◦ C] Wetterhütte (BOT) Erdbodentemperatur [◦ C] Windrichtung [◦ ] Windgeschwindigkeit [m/s] Mobile Messstation (Z_BOT) relative Luftfeuchtigkeit [%] Erdbodenfeuchtigkeit [%] Lufttemperatur [◦ C] Mikroklimastation (MKS) relative Luftfeuchtigkeit [%] Lufttemperatur [◦ C] Die meteorologischen Parameter der einzelnen Messstationen standen für diese Arbeit als Minutenwerte zur Verfügung (s. Tab. 3.3). Desweiteren wurde von der Messstation des Instituts für Meteorologie der Freien Universität Berlin der minütliche absolute Luftdruck [hP a] sowie die Tages-Schneehöhe [cm] bereit gestellt. Für die spätere Auswertung wird zusätzlich die spezifische Luftfeuchtigkeit [g/kg] benötigt, die im Gegensatz zu den anderen Größen nicht direkt gemessen wird und die Masse des Wassers angibt, die sich in einer bestimmten Masse feuchter Luft befindet. Diese Größe kann mit Hilfe der relativen Luftfeuchtigkeit [%] und der Lufttemperatur [◦ C] berechnet werden. Hierzu muss zuerst der Sättigungsdampfdruck ew (t) [hP a] über Wasser in reiner Phase, der sich aus der Magnusformel ergibt, berechnet werden. Dieser hängt nur von der Lufttemperatur T ab: 22 3.3. Meteorologisch klimatologische Messdaten Abbildung 3.4.: Verfügbare Messstationen im Zeckensammelgebiet am Standort Berlin Botanischer Garten. – BOT: Wetterhütte des Botanischen Gartens, Z_BOT: mobile Messstation, MKS: Mikroklimastationen. ln(ew (t)) = −6096.9385 · T −1 + 16.635794 − 2.711193 · 10−2 · T + +1.673952 · 10 −5 (3.1) 2 · T + 2.433502 · ln(T ) mit T = 273.15 + t (3.2) Dabei ist t die Lufttemperatur in [◦ C] und T die Lufttemperatur in [K]. Es handelt sich beim Sättigungsdampfdruck über Wasser in reiner Phase um den maximalen Druck des Wasserdampfes über einer ebenen Wasseroberfläche, wobei kein anderes Gas vorhanden sein darf. Da die Atmosphäre jedoch aus einem Gasgemisch besteht, muss dies durch den Faktor von 1.0047 bei der Berechnung des aktuellen Dampfdruckes e [hP a] in Gleichung 3.3 berücksichtigt werden, der sich mit Hilfe der relativen Luftfeuchtigkeit U [%] ergibt zu: e = 1.0047 · U · ew (t) 100 (3.3) Zur weiteren Berechnung wird nun zuerst der Luftdruck im Zeckengebiet des Standortes Berlin Botanischer Garten benötigt. Dieser wird jedoch nur an der Messstation des Instituts für Meteorologie gemessen. Aufgrund des Höhenunterschiedes zwischen der Messstation (67 m ü. NN) und 23 3. Beobachtungsdaten des Untersuchungsgebietes im Botanischen Garten (51 m ü. NN), muss der absolute Luftdruck [hP a] mit Gleichung 3.4 reduziert werden: pred = pabs · 1 − a · r · HS (HS + r) · (T T + T0 ) n (3.4) wobei pred pabs a r HS TT T0 n reduzierter Luftdruck [hPa] absoluter Luftdruck [hPa] in Stationshöhe -0.0065 [K/m] 6356766 [m] Höhendifferenz zwischen der Messstation und des Botanischen Gartens (=16 m) Lufttemperatur [◦ C] 273.15 [K] 5.2558797 Horizontale Druckunterschiede werden hierbei vernachlässigt. Als zweites wird nun mit dem Dampfdruck feuchter Luft e aus Gleichung 3.3 und dem reduzierten Luftdruck pred aus Gleichung 3.4 das Mischungsverhältnis feuchter Luft r [g/kg] berechnet: r = 0.62198 · 103 · e pred − e (3.5) Zu guter Letzt kann der Masseanteil des Wasserdampfes feuchter Luft (spezifische Luftfeuchtigkeit) q [g/kg] mit dem Mischungsverhältnis r berechnet werden: q = 103 · r 103 + r (3.6) Alle in diesem Abschnitt gezeigten Gleichungen stammen aus den Aspirations-PsychrometerTafeln des DWD [1998], deren Berechnungsgrundlage auf Sonntag [1990] beruhen. 24 4. Raumzeitliche Analyse der meteorologischen Daten und Zeckenaktivität In diesem Kapitel wird versucht, eine erste Einordnung der meteorologischen Daten sowie der Nymphenaktivität anhand eines zeitlichen Verlaufes und der räumlichen Struktur für die Sammeljahre 2010 bis Juni 2014 herzustellen. 4.1. Zeitlicher Verlauf Um eine klimatologische Einordnung des Zeckensammelzeitraumes vorzunehmen, wurden Monatsmittel der Station Berlin Botanischer Garten (BOT, s. Abb. 3.4, S. 23) und des Instituts für Meteorologie (IfM) für die meteorologischen Variablen relative Luftfeuchtigkeit, Lufttemperatur und Schneehöhe berechnet und mit der Klimatologie der Referenzperiode (1961-1990) der Station Berlin-Dahlem [IfM, 2013] (damals noch in der Podbielskiallee gelegen) in Bezug gesetzt. Bei der Betrachtung des klimatologischen Mittelwertes (Referenz, schwarz-punktiert-gestrichelte Linie) der relativen Luftfeuchtigkeit in 2.00 m Höhe fällt ein für die mittleren Breiten typischer Jahresgang auf (s. Abb. 4.1, S. 26). Die höchsten Werte von ca. 85 % werden in den Wintermonaten erreicht. Danach fällt die relative Luftfeuchtigkeit in den Folgemonaten bis zum Sommer auf unter 70 %, um zu den Wintermonaten hin wieder anzusteigen. Bei der Betrachtung der Abweichungen der Monatsmittel vom Normalwert fällt auf, dass vor allem der Mai 2010 über 10 % feuchter war. Die beiden folgenden Monate waren trockener, der Juli lag im Mittel nur bei 62 %. Im Weiteren zeigt sich für das Jahr 2011 für den Zeitraum von Februar (-12 %) bis Juni (-3 %) eine deutlich negative Abweichung vom Normalwert. Im Jahr 2012 war der zeitliche Verlauf der Abweichungen ähnlich dem des Jahres 2011. Auch hier war das erste Halbjahr teilweise deutlich trockener, wobei hier die größte Abweichung im Mai mit bis zu 9 % zu finden ist. Im Jahr 2013 zeigen sich kaum nennenswerte Abweichungen vom Normalwert, lediglich der Mai war 5 % feuchter und der Juli 5 % trockener. Im Jahr 2014 ist eine feuchtere Periode mit Abweichungen bis zu 7 % von April bis Juni zu erkennen. Für die Referenzperiode der 2.00 m Lufttemperatur zeigt sich ebenfalls ein für die mittleren Breiten typischer Verlauf bzw. Jahresgang, der dem Verlauf der relativen Luftfeuchtigkeit antikorreliert ist (s. Abb. 4.2, S. 27). Das Minimum der Lufttemperatur wird in den Wintermonaten mit knapp unter 0 ◦ C erreicht, steigt in den Frühlingsmonaten bis zum Sommer hin auf bis zu 18 ◦ C an, um in den Folgemonaten bis zum Winter wieder abzufallen. Beim Blick auf die Abweichungen vom langjährigen Monatsmittel zeigt sich, dass der Winter 2009/10 mit bis zu 5 K Differenz im Januar 2010 kälter war. Deweiteren fällt der etwas kühlere Mai und der mit über 4 25 4. Raumzeitliche Analyse der meteorologischen Daten und Zeckenaktivität Absolute Werte der Monatsmittel rel. Luftfeuchtigkeit [%] 100 Monatsmittel Referenz (1961−1990) Monatsmittel BOT von Nov 2009 bis Jun 2014 90 80 70 60 10 5 0 −5 −10 4 14 3 r1 Ap Ja n 3 13 kt 1 O Ju l 13 2 r1 Ap Ja n 12 kt 1 O 2 Ju l 12 1 r1 Ap Ja n 11 O kt 1 1 11 0 r1 Ju l Ap Ja n 0 10 kt 1 O Ju l r1 Ja n 10 −15 Ap Diff. d. rel. Luftfeuchtigkeit [%] Abweichungen der Monatsmittel vom Normalwert (1961−1990) 15 Zeit [Monat] Abbildung 4.1.: Vergleich der 2.00 m relativen Luftfeuchtigkeit [%] zwischen dem Monatsmittel der Station Berlin Botanischen Garten (BOT) von November 2009 bis Juni 2014 und der Klimatologie der Station Berlin-Dahlem (Referenzperiode: 1961-1990). – Oben: Absolute Werte der Monatsmittel (orange-durchgezogen: BOT, schwarzpunktiert-gestrichelt: Referenz). Unten: Differenz der Monatsmittel BOT minus Referenz (grün: positive Abweichungen (feuchter als normal), braun: negative Abweichungen (trockener als normal)). K wärmere Juli auf. Der Winter 2010/11 war im Dezember mit bis zu 6 K Differenz zum Normalwert deutlich kälter. Die folgenden Frühlings- bis Spätsommermonate waren allesamt etwas wärmer, wobei sich hier der April 2011 mit über 4 K Differenz hervorhebt. Der Winter 2011/12 ist im Gegensatz zu den vorherigen beiden Winterperioden im Mittel mit 3 K wärmer, bis auf den etwas kühleren Februar. Keine großen Schwankungen sind in den folgenden Monaten des Jahres 2012 festzustellen. Im März 2013 war es deutlich kälter im Vergleich zur Referenzperiode, da Differenzen von ca. 5 K zu erkennen sind. Der Zeitraum von Mai 2013 bis April 2014 zeigt durchgängig positive Abweichungen vom Normalwert, womit es in diesen Monaten mit bis zu 5 K wärmer war. Im zeitlichen Verlauf des klimatologischen Monatsmittels der Schneehöhe zeigt sich, dass im November Schneehöhen von ca. 3 bis 4 cm erreicht werden, diese im Laufe der Wintermonate Dezember/Januar/Februar (DJF) weiter ansteigen, mit höchsten Schneehöhen von fast 10 cm im Februar, um in den Frühlingsmonaten wieder auf Null abzufallen (s. Abb. 4.3, 28). Bei der Betrachtung der Abweichungen der Monatsmittel vom Normalwert der Referenzperiode fällt auf, dass im Januar und Februar des Winters 2009/10 die Schneehöhe deutlich höher war, was in positiven Abweichungen von bis zu 20 cm resultierte. Die Monate November, Dezember, März und April zeigen leicht negative Abweichungen. Im Dezember 2010 war die Schneehöhe ca. 15 26 4.1. Zeitlicher Verlauf Absolute Werte der Monatsmittel Lufttemperatur [°C] 30 Monatsmittel Referenz (1961−1990) Monatsmittel BOT von Nov 2009 bis Jun 2014 25 20 15 10 5 0 −5 Abweichungen der Monatsmittel vom Normalwert (1961−1990) Diff. d. Lufttemperatur [K] 6 4 2 0 −2 −4 4 14 3 r1 Ap Ja n 3 13 kt 1 O Ju l 13 2 r1 Ap Ja n 12 kt 1 O 2 Ju l 12 1 r1 Ap Ja n 11 O kt 1 1 11 0 r1 Ju l Ap Ja n 0 10 kt 1 O Ju l r1 Ap Ja n 10 −6 Zeit [Monat] Abbildung 4.2.: Vergleich der Monatsmittel der 2.00 m Lufttemperatur [◦ C] zwischen der Wetterhütte des Botanischen Gartens (BOT) und der Station Berlin-Dahlem (Referenz) für den Zeitraum November 2009 bis Juni 2014. – Oben: Absolute Werte der Monatsmittel (orange-durchgezogen: BOT, schwarz-punktiert-gestrichelt: Referenz). Unten: Differenz der Monatsmittel BOT minus Referenz (rot: positive Abweichungen (wärmer als normal), blau: negative Abweichungen (kälter als normal)). cm höher als im Vergleich zur Referenzperiode, während in den Folgemonaten Februar bis April kein Schnee gefallen war. Die Winter 2011/12 bis 2013/14 zeigen durchgehend negative Abweichungen vom Normalwert, lediglich in den Monaten März und April 2013 ist der Normalwert der Schneehöhe erreicht worden. Um Aussagen über die Aktivität von wirtssuchenden Nymphen tätigen zu können, wurden normierte Nymphenaktivitätsdichten verglichen und mit dem Tag der Sammlung in Bezug gesetzt. Im zeitlichen Verlauf der normierten Nymphenaktivitätsdichte fällt eine bimodale Struktur auf (s. Abb. 4.4, S. 29). Es gibt zwei Gipfel, in denen die normierte Nymphenaktivitätsdichte am höchsten war, zum einen in den Frühlingsmonaten März bis Mai/Juni und zum anderen in den Spätsommer- bzw. Herbstmonaten August bis Oktober, wobei dieser zweite Gipfel nur noch auf ca. die Hälfte des ersten Gipfels anstieg. In den Sommermonaten Juni/Juli und zum Teil August herrschte nur eine niedrige bzw. gar keine Aktivität. Diese bimodale Struktur war jedoch von 2010 bis 2014 unterschiedlich stark ausgeprägt sowie zeitlich versetzt. Generell lässt sich der erste Teil dieses zeitlichen Verlaufes damit erklären, dass Nymphen im Winter aufgrund der niedrigen Temperaturen im Normalfall inaktiv sind. Erst nachdem die Temperatur eine gewisse Zeit lang eine bestimmte Grenze überschritten hat, werden die Nymphen aktiv. Laut MacLeod [1936] liegt diese Grenze bei einer Mitteltemperatur von mindestens 7 ◦ C über einen Zeitraum von einer 27 4. Raumzeitliche Analyse der meteorologischen Daten und Zeckenaktivität Absolute Werte der Monatsmittel Schneehöhe [cm] 30 Monatsmittel Referenz (1961−1990) Monatsmittel IfM von Nov 2009 bis Jun 2014 25 20 15 10 5 0 Abweichungen der Monatsmittel vom Normalwert (1961−1990) Diff. d. Schneehöhe [cm] 25 20 15 10 5 0 −5 −10 4 14 3 r1 Ap Ja n 3 13 kt 1 O Ju l 13 2 r1 Ap Ja n 12 kt 1 O 2 Ju l 12 1 r1 Ap Ja n 11 O kt 1 1 11 0 r1 Ju l Ap Ja n 0 10 kt 1 O Ju l r1 Ap Ja n 10 −15 Zeit [Monat] Abbildung 4.3.: Vergleich der Monatsmittel der Schneehöhe [cm] zwischen der Messstation des Instituts für Meteorologie (IfM) und der Station Berlin-Dahlem (Referenz) für den Zeitraum November 2009 bis Juni 2014. – Oben: Absolute Werte der Monatsmittel (orange-durchgezogen: IfM, schwarz-punktiert-gestrichelt: Referenz). Unten: Differenz der Monatsmittel IfM minus Referenz (hellgrau: positive Abweichungen (höher als normal), hellblau: negative Abweichungen (niedriger als normal)). Woche. Die relative Luftfeuchtigkeit liegt im Frühjahr im klimatologischen Mittel bei über 80 % (s. Abb. 4.1, S. 26), demzufolge ein limitierender Einfluss der Feuchte auf die Nymphenaktivität in diesem Zeitraum für Berlin nicht in Betracht zu ziehen ist. Es folgt ein kurzer Zeitraum, in dem die klimatischen Bedingungen für die Nymphen am besten scheinen, da hier die Aktivität am stärksten ist. Der folgende Abfall in der Nymphenaktivität ist in der Theorie dadurch zu erklären, dass es im Sommer wärmer und trockener wird, somit sich die Zecken nach und nach in die feuchtere Detritusschicht zurückziehen und dort Schutz vor dem Vertrocknen suchen. Dies kann sogar dazu führen, dass im Hochsommer keine aktiven Nymphen mehr gefunden werden können. Der zweite Anstieg der Aktivität der Nymphen lässt sich durch einen Anstieg der relativen Luftfeuchtigkeit und einen Abfall der Lufttemperatur im klimatologischen Mittel erklären. Der sich wiederholende Abfall der Nymphenaktivität auf Null könnte durch kühlere Temperaturen erklärt werden (s. Abb. 4.2, S. 27). Die relative Luftfeuchtigkeit scheint in diesem Zeitraum keinen entscheidenen Einfluss zu haben, da sie bis zu 86 % im klimatologischen Mittel ansteigt (s. Abb. 4.1, S. 26). In vielen Studien wurden nur alle vier Wochen Zecken gesammelt, somit konnte meistens nur ein Anstieg der Nymphenaktivität im Frühjahr und ein Rückgang im Herbst verzeichnet werden [Knap et al., 2009; Perret et al., 2000]. Dadurch, dass in dieser Arbeit in den Jahren 2010 bis 28 4.1. Zeitlicher Verlauf Transekt 1−9 Normierte Nymphenaktivitätsdichte 0.30 2010 2011 2012 2013 2014 0.25 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00 J F M A M J J A S O N D Zeit [Monat] Abbildung 4.4.: Zeitlicher Verlauf der normierten Nymphenaktivitätsdichte aller Transekte für die Jahre 2010 (blau, Kreis), 2011 (schwarz, Dreieck), 2012 (violett, Kreuz), 2013 (rot, Quadrat) und 2014 (grün, Raute). 2012 zweiwöchentlich und in den Jahren 2013 und 2014 wöchentlich gesammelt wurde, ist es möglich, einen detaillierteren zeitlichen Verlauf der Aktivität der Nymphen festzustellen. In diesem Zusammenhang haben Tälleklint-Eisen und Lane [2000] gezeigt, dass auch alle zwei Wochen Zecken gesammelt werden können, ohne dass die Population entscheidend beeinflusst wird. Dobson [2013] empfiehlt sogar, die Sammlungen in einem Intervall von nicht mehr als drei Wochen einzuhalten, um an präzisere und weniger fehlerbehaftete Daten zu gelangen. Dies wird auch für die wöchentlichen Sammlungen in dieser Arbeit angenommen. Der Effekt des Wegsammelns fällt bei diesen Zeitabständen also nicht entscheidend ins Gewicht und kann in der Auswertung vernachlässigt werden. Aufgrund der unterschiedlichen zeitlichen Auflösung zwischen den einzelnen Sammelterminen sowie der unterschiedlichen Anzahl von Sammelterminen pro Jahr, wurden die absoluten Zahlen aktiver Nymphen verwendet, um Aussagen über die mittlere Anzahl wirtssuchender Nymphen pro Jahr und pro Gipfel tätigen zu können. Es fällt auf, dass die absolute Anzahl wirtssuchender Nymphen von Jahr zu Jahr stark variierte (s. Tab. 4.1, S. 30). Es wurden viele Zecken in den Jahren 2010 und 2013 und wenige in den Jahren 2011 und 2012 gefunden. Beim Vergleich der mittleren Nymphenaktivitätsanzahl (absolute Anzahl wirtssuchender Nymphen dividiert durch Anzahl der Sammeltermine) pro Jahr lässt sich feststellen, dass das Jahr 2010 das Jahr mit den meisten wirtssuchenden Nymphen mit einem Durchschnitt von 13.7 Nymphen pro Sammeltermin war, gefolgt vom Jahr 2013 mit einem Durchschnitt von 8.2 Nymphen pro Sammeltermin. Die niedrigsten Aktivitäten der Nymphen konnten in den Jahren 2011 und 2012 mit jeweils einem Durchschnitt von 5.6 bzw 4.9 ausgemacht werden. Vergleicht man den Durchschnitt der wirtssuchenden Nymphen pro Sammeltermin im Bereich des ersten Gipfels (Januar bis Juni) mit dem des zweiten Gipfels (Juli bis Dezember), so wird ersichtlich, dass prinzipiell im ersten Halbjahr jeden Jahres (2010 bis 2013) eine höhere Nymphenaktivität beobachtet wurde als im zweiten Halbjahr (s. Tab. 4.1, S. 30). Dies deckt sich auch mit dem zeitlichen Verlauf der normierten Nymphenaktivitätsdichte. Desweiteren fällt auf, dass die Aktivität der Nymphen im zweiten Halbjahr abnahm und zum Teil weniger als ein Drittel des ersten Halbjahres betrug. 2012 waren 29 4. Raumzeitliche Analyse der meteorologischen Daten und Zeckenaktivität im zweiten Gipfel noch deutlich mehr Nymphen aktiv als 2011, wohingegen dies im Bereich des ersten Gipfels entgegengesetzt der Fall war. Es zeigt sich auch, dass die Reihenfolge der mittleren Nymphenaktivitätsanzahl pro Jahr mit der im Bereich des ersten Gipfels identisch war (absteigend sortiert von hoch zu gering: 2010, 2013, 2011 und 2012). Dies legt die Vermutung nahe, dass die Winterperiode vor dem ersten Gipfel entscheidend für die mittlere Nymphenaktivitätsanzahl pro Jahr und für den Bereich des ersten Gipfels (Januar bis Juni) ist. Dies wird in Kapitel 5.1 (s. S. 37 ff.) erarbeitet, indem die mittlere Nymphenaktivitätsanzahl des ersten Gipfels mit den Wetterbeobachtungen im vorangegangenden Winter in Verbindung gesetzt wird. Tabelle 4.1.: Ganzjährige und halbjährige absolute Anzahl wirtssuchender Nymphen aller Transekte im Zeckensammelgebiet des Standortes Berlin Botanischer Garten. Jahr 2010 2011 2012 2013 2014 Jahr 2010 2011 2012 2013 2014 Ganzjährig (Januar - Dezember) Absolute Anzahl Anzahl der der Nymphen Sammeltermine 206 15 89 16 73 15 271 33 - Halbjährig - Bereich 1. Gipfel (Januar - Juni) Absolute Anzahl Anzahl der Ø der Nymphen Sammeltermine 137 7 19.6 67 8 8.4 37 7 5.3 163 13 12.5 303 19 15.9 Ø 13.7 5.6 4.9 8.2 - Halbjährig - Bereich 2. Gipfel (Juli - Dezember) Absolute Anzahl Anzahl der der Nymphen Sammeltermine 69 8 22 8 36 8 108 20 - Ø 8.6 2.8 4.5 5.4 - 4.2. Räumliche Struktur Um kleinskalige Unterschiede im Mikroklima des Zeckenhabitates zu erfassen, wurden saisonale mittlere Tagesgänge sowie saisonale mittlere Tagesminima und -maxima der Lufttemperatur und -feuchtigkeit zwischen der Wetterhütte (BOT) und der mobilen Messstation (Z_BOT) verglichen. Zu beachten ist, dass die Messhöhe der Wetterhütte bei 2.00 m und die der mobilen Messstation bei 1.00 m liegt. Es zeigte sich an beiden Stationen für die Lufttemperatur ein typischer Tagesgang, d. h. in den Nacht- bis Morgenstunden sank die Temperatur auf ein Minimum, um im Tagesverlauf ihr Maximum zu erreichen (s. Abb. 4.5). Dieses Minimum und Maximum verschob sich zeitlich mit den Jahreszeiten. So wurde die Minimumtemperatur im Sommer um ca. 4 bis 5 Uhr [MEZ], im Winter dagegen erst um ca. 7 bis 8 Uhr erreicht, während die Maximaltemperatur im Winter um ca. 14 Uhr, im Sommer dagegen erst um ca. 15 bis 16 Uhr erreicht wurde. Beim Vergleich der Stationen im Winter und Frühling fällt auf, dass sowohl der mittlere Tagesgang als auch die mittleren Tagesminima und -maxima der Lufttemperatur der mobilen Messstation generell höher waren, als die der Wetterhütte. Der mittlere Tagesgang im Sommer 30 4.2. Räumliche Struktur Winter (DJF) Frühling (MAM) Sommer (JJA) Herbst (SON) 25 Lufttemperatur [°C] 20 15 10 5 0 −5 25 Lufttemperatur [°C] 20 15 10 5 0 −5 0 3 6 9 12 15 18 21 Zeit [MEZ] mittlerer Tagesgang (2010−2013) [BOT, 2m] mittleres Tagesminimum (2010−2013) [BOT, 2m] mittleres Tagesmaximum (2010−2013) [BOT, 2m] 24 0 3 6 9 12 15 18 21 24 Zeit [MEZ] mittlerer Tagesgang (2010−2013) [Z_BOT, 1m] mittleres Tagesminimum (2010−2013) [Z_BOT, 1m] mittleres Tagesmaximum (2010−2013) [Z_BOT, 1m] Abbildung 4.5.: Saisonaler mittlerer Tagesgang (durchgezogen), saisonales mittleres Tagesminimum (gestrichelt) sowie -maximum (punktiert-gestrichelt) der Lufttemperatur [◦ C] gemittelt über die Jahre 2010 bis 2013 für die Wetterhütte (BOT, blau) und die mobile Messstation (Z_BOT, rot). – Zu beachten ist, dass die Messhöhe der Wetterhütte bei 2.00 m und die der mobilen Messstation bei 1.00 m liegt. war an der mobilen Messstation in der Nacht bis zu den Morgenstunden höher als an der Wetterhütte, wohingegen am Tag die Lufttemperatur über der Wiese höher als im Zeckenhabitat war. Im Herbst war dieser Effekt auch noch zu erkennen, allerdings mit schwächerer Amplitude. Für die relative Luftfeuchtigkeit zeigte sich ebenfalls ein typischer Tagesgang, der dem mittleren Tagesgang der Lufttemperatur entgegengesetzt war (s. Abb. 4.6, S. 32). Die höchsten Werte wurden in den Nacht- bis Morgenstunden erreicht, wohingegen die Feuchte im Tagesverlauf auf ein Minimum fiel, um in den Abendstunden wieder anzusteigen. Auffällig ist, dass in allen Jahreszeiten sowohl der mittlere Tagesgang als auch das mittlere Tagesminimum bzw. -maximum an der mobilen Messstation generell höher war als an der Wetterhütte. Desweiteren war im Frühling und Sommer ein starker Anstieg der relativen Luftfeuchigkeit in den Nacht- bis Morgenstunden zu erkennen. Für die Differenzen der Lufttemperatur und -feuchtigkeit zwischen den Stationen 31 4. Raumzeitliche Analyse der meteorologischen Daten und Zeckenaktivität Winter (DJF) Frühling (MAM) Sommer (JJA) Herbst (SON) relative Luftfeuchtigkeit [%] 100 90 80 70 60 50 relative Luftfeuchtigkeit [%] 100 90 80 70 60 50 0 3 6 9 12 15 18 21 Zeit [MEZ] mittlerer Tagesgang (2010−2013) [BOT, 2m] mittleres Tagesminimum (2010−2013) [BOT, 2m] mittleres Tagesmaximum (2010−2013) [BOT, 2m] 24 0 3 6 9 12 15 18 21 24 Zeit [MEZ] mittlerer Tagesgang (2010−2013) [Z_BOT, 1m] mittleres Tagesminimum (2010−2013) [Z_BOT, 1m] mittleres Tagesmaximum (2010−2013) [Z_BOT, 1m] Abbildung 4.6.: Saisonaler mittlerer Tagesgang (durchgezogen), saisonales mittleres Tagesminimum (gestrichelt) sowie -maximum (punktiert-gestrichelt) der relativen Luftfeuchtigkeit [%] gemittelt über die Jahre 2010 bis 2013 für die Wetterhütte (BOT, blau) und die mobile Messstation (Z_BOT, rot). – Zu beachten ist, dass die Messhöhe der Wetterhütte bei 2.00 m und die der mobilen Messstation bei 1.00 m liegt. der Wetterhütte (BOT) und der mobilen Messstation (Z_BOT) scheint der Standort der Messstationen von Bedeutung zu sein. Während die Wetterhütte auf einer Messwiese frei von weiterer Vegetation liegt, ist die mobile Messstation im Zeckenhabitat von Bäumen, Hecken und Sträuchern umgeben. So kühlen sich die Luftschichten in der Nacht auf der Messwiese im Gegensatz zu denen im Zeckenhabitat stärker ab und erwärmen sich am Tage auf der Messwiese stärker als im Zeckenhabitat. Dieser Effekt ist aufgrund des Sonnenstandes sowohl vom Jahres- als auch Tagesgang abhängig. Desweiteren sind die Luftschichten im Zeckenhabitat generell zu jeder Jahreszeit feuchter als auf der Messwiese, wodurch insbesondere die Taubildung begünstigt wird. Um kleinräumige Unterschiede in der Zeckenverteilung zu erfassen, wurde die normierte Nym- 32 4.2. Räumliche Struktur 2013 Transekt 1 Transekt 2 Transekt 3 Transekt 4 Transekt 5−8 Transekt 9 2012 2011 2010 0 20 40 60 80 100 Transektbezogener relativer Anteil der normierten Nymphenaktivitätsdichte [%] Abbildung 4.7.: Transektbezogener relativer Anteil der normierten Nymphenaktivitätsdichte [%] für das komplette Jahr 2010 bis 2013. – Farbgebung der einzelnen Transekte sind identisch mit Abbildung 3.3 (s. S. 20). Transekt 9 Normierte Nymphenaktivitätsdichte 1.0 2010 2011 2012 2013 2014 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 J F M A M J J A S O N D Zeit [Monat] Abbildung 4.8.: Zeitlicher Verlauf der normierten Nymphenaktivitätsdichte auf Transekt 9 für die Jahre 2010 (blau, Kreis), 2011 (schwarz, Dreieck), 2012 (violett, Kreuz), 2013 (rot, Quadrat) und 2014 (grün, Raute). phenaktivitätsdichte als transektbezogener relativer Anteil verglichen und mit dem zeitlichen Verlauf des jeweiligen Transektes in Bezug gesetzt. Es zeigte sich für die Jahre 2010 bis 2013, dass der relative Anteil der normierten Nymphenaktivitätsdichte zum einen in den einzelnen Transekten unterschiedlich stark war und zum anderen sich diese Verteilung in den vier Jahren änderte (s. Abb. 4.7). Es fällt prinzipiell auf, dass die stärkste Nymphenaktivität auf Transekt 9 zu finden war, das sich südöstlich der Benjeshecke befindet (s. Abb. 3.3, S. 20). Besonders ausgeprägt war dies in den Jahren 2010 und 2012 mit über 60 % relativem Anteil aller Transekte, gefolgt vom Jahr 2013 mit knapp 20 % und 2011 mit unter 20 %. Die Transekte 1 und 2, die sich nordwestlich der Benjeshecke und damit parallel zu Transekt 9 im Vegetationsgebiet befinden, stellten einen deutlich kleineren Anteil. In den Jahren 2010 bis 2012 lag dieser bei ≤ 20 %, lediglich im Jahr 2013 war der relative Anteil ca. 40 % der gesamten Nymphenaktivitätsdichte. 33 4. Raumzeitliche Analyse der meteorologischen Daten und Zeckenaktivität Das Verhältnis zwischen den beiden Transekten 1 und 2 variierte pro Jahr, wobei generell etwas mehr Nymphenaktivität auf Transekt 2 zu finden war. Auf den Transekten 3 und 4 wurden sehr wenige Nymphen gefunden, wobei der relative Anteil von Transekt 3 im Mittel bei lediglich 2 % liegt und im Jahr 2012 keine Aktivität festgestellt werden konnte. Der Anteil von Transekt 4 ist etwas höher als auf Transekt 3, liegt jedoch bei unter 5 %. Etwas mehr wirtssuchende Nymphen wurden auf Transekt 5 bis 8 gesammelt, welche im Mittel bei ca. 15 % der gesamten Aktivität lag, wobei jedoch im Jahr 2011 der Anteil fast identisch mit dem von Transekt 9 ist. Im zeitlichen Verlauf der transektbezogenen normierten Nymphenaktivitätsdichte zeigt sich, dass die in Kapitel 4.1 festgestellte bimodale Struktur nur in Transekt 9 eindeutig und kontinuierlich für alle Jahre zu finden war (s. Abb. 4.8, S. 33). Auf allen anderen Transekten zeigte sich entweder keine bimodale Struktur oder eine bimodale Struktur für nur ein Jahr (s. Anh., Abb. A.1 bis A.2, S. XVII bis XVIII). Dies legt die Vermutung nahe, dass abiotische Faktoren für die unterschiedliche Verteilung der Nymphenaktivität verantwortlich sind. Dies wird in Kapitel 5.2 (s. S. 43 ff.) erarbeitet, indem die normierte Nymphenaktivitätsdichte von Transekt 1 und 9 mit den Wetterbeobachtungen in Verbindung gesetzt wird. 4.3. Transektbezogene Anwendung des konzeptionellen Modelles In Kapitel 2 wurde ein konzeptionelles Modell vorgestellt, welches den zeitlichen Verlauf der Nymphenaktivität in idealisierter Form als eine bimodale Struktur beschreibt, wobei die Gipfel jeweils aus einem linearen Anstieg und einem exponentiellen Abfall bestehen. Dieses Modell soll hier auf den zeitlichen Verlauf der normierten Nymphenaktivitätsdichte auf Transekt 9 angewendet werden, da sich die bimodale Struktur nur auf diesem Transekt eindeutig und kontinuierlich für alle Jahre zeigt (s. Abb. 4.8, S. 33) und auch gleichzeitig der größte relative Anteil aller Nymphen aufgetreten ist (s. Abb. 4.7, S. 33). Tabelle 4.2.: Berechnete Zeitspanne [Tage] für den Onset τan (Anstieg von 37 % auf das Maximum) und den Offset τab (Abfall vom Maximum auf 37 %) der normierten Nymphenaktivitätsdichte auf Transekt 9 mit dazugehörigem Bestimmtheitsmaß R2 des jeweils ersten Gipfels der Jahre 2010 bis 2014. – Der Mittelwert (Ø) wurde mit der durchschnittlichen Nymphenanzahl des ersten Gipfels aus Tabelle 4.1 (s. S. 30) gewichtet. Jahr 2010 2011 2012 2013 2014 Ø Onset τan (R2 ) 19 (1.00) 23 (0.96) 16 (1.00) 9 (0.96) 29 (0.85) 20 Offset τab (R2 ) 16 (0.96) 8 (1.00) 18 (0.93) 10 (0.86) 10 (0.96) 12 Um den zeitlichen Verlauf der Nymphenaktivität zu beschreiben, wurde eine Zeitspanne für den Anstieg (Onset) und den Abfall (Offset) der normierten Nymphenaktivitätsdichte des ersten Gipfels von Transekt 9 mit Hilfe eines Regressionsmodells berechnet und mit dem jeweiligen Tag des Jahres in Bezug gesetzt. Für den Onset bis zum Maximum des ersten Gipfels in der normierten Nymphenaktivität wurde nur ein einfaches lineares Regressionsmodell angewendet (s. Gl. 2.1, 34 4.3. Transektbezogene Anwendung des konzeptionellen Modelles 2010 2011 2012 1.0 ● 0.8 0.6 ● Normierte Nymphenaktivitätsdichte 0.4 ● ● 0.2 ● ● 0.0 ● 2013 2014 1.0 ● ● 0.8 ● ● Onset (linearer Anstieg) Offset (exponentieller Abfall) ● 0.6 ● 0.4 ● 0.2 ● ● 0.0 ● J F M A M J Zeit [Monat] J F M A M J Zeit [Monat] Abbildung 4.9.: Beschreibung des Verlaufes der normierten Nymphenaktivitätsdichte von Transekt 9 für den ersten Gipfel (Bereich Januar bis Juni) für die Jahre 2010 bis 2014 mit Hilfe eines linearen Regressionsmodells für den Onset (linearer Anstieg, rot) und den Offset (exponentieller Abfall, blau). – Die farbigen Punkte/Rauten geben an, welche Messwerte in die jeweilige Regressionsrechnung eingegangen sind, wohingegen die farbigen Linien die dazugehörige Regressionsgerade/-kurve darstellen. Tabelle 4.3.: Berechneter Tag des Jahres für den Onset (37 % vom Maximum), das Maximum und den Offset (37 % vom Maximum) der normierten Nymphenaktivitätsdichte auf Transekt 9 des jeweils ersten Gipfels der Jahre 2010 bis 2014. Jahr 2010 2011 2012 2013 2014 83 78 91 106 65 Onset (24. März) (19. März) (31. März) (16. April) (06. März) Maximum 102 (12. April) 101 (11. April) 107 (16. April) 115 (25. April) 94 (04. April) 118 109 125 125 104 Offset (28. April) (19. April) (04. Mai) (05. Mai) (14. April) S. 14), da die Anzahl der Sammeltermine vor dem ersten Maximum sehr gering war (s. Abb. 4.9). Aus diesem Grund wurden hier die Messwerte von der kleinsten verfügbaren Nymphenaktivitätsdichte bis zum Maximum verwendet, wobei der Tag mit der höchsten Nymphenaktivitätsdichte als Tag des Maximums angesehen werden muss, auch wenn dies nicht unbedingt der Realität entspricht. Der erste Messwert 2013 wurde nicht betrachtet, da die zeitliche Auflösung zum nächsten Messwert aufgrund einer Schneedecke bei über einem Monat lag. Für den Offset nach dem Maximum des ersten Gipfels in der normierten Nymphenaktivität wurde ebenfalls ein 35 4. Raumzeitliche Analyse der meteorologischen Daten und Zeckenaktivität lineares Regressionsmodell angewendet (s. Gl. 2.2, S. 14). Hierfür wurden die Messwerte von der maximalen Nymphenaktivitätsdichte bis zum ersten Messwert mit der niedrigsten Aktivität verwendet. Es ist jedoch zu beachten, dass es bei der Bestimmung des Onsets und des Offsets auch einen Messfehler gibt. Zudem gibt Schönwiese [2006] an, dass für die Regressionsrechnung keine zu kleinen Stichproben vorliegen dürfen. Als Richtwert ist ein Stichprobenumfang von ≥ 30 angegeben. Dieser kann in der hier vorgenommenen Auswertung für den Anstieg bzw. Abfall in keinem Jahr auch nur annähernd erfüllt werden. Ein hohes Bestimmtheitsmaß muss nicht unbedingt bedeuten, dass der reale Anstieg bzw. Abfall gut erfasst wurde bzw. durch das lineare Regressionmodell auch gut beschrieben wird. Anhand der Zeitkonstante τan des Onsets ist zu erkennen, dass es eine starke Variabilität zwischen den einzelnen Jahren gab (s. Tab. 4.2, S. 34). Besonders langsam war der Anstieg der Aktivität der Nymphen im Jahr 2014 mit 29 Tagen, besonders schnell im Jahr 2013 mit nur 9 Tagen. Im Jahr 2013 muss beachtet werden, dass die ersten zwei Sammeltermine wegen einer Schneedecke über einen Monat auseinanderlagen. Es zeigt sich, dass im gewichteten Mittel die Zeitkonstante τan des Onset bei rund 20 Tagen liegt und damit länger als der Offset mit rund 12 Tagen ist. Der Anstieg bis zum Maximum und der folgende Abfall in der normierten Nymphenaktivitätsdichte für Transekt 9 für den ersten Gipfel ist in dem Zeitraum von Anfang März bis Anfang Mai zu finden (s. Tab. 4.3, S. 35). Es scheint, dass der Onset der normierten Nymphenaktivitätsdichte des ersten Gipfels prinzipiell länger andauert als der folgende Offset. Außerdem ist festzuhalten, dass eine zeitliche Variabilität im Verlauf der Aktivität der Nymphen zu finden ist, wobei der Beginn des Onsets im März bis Anfang April, das Maximum im April und das Ende des Offsets im April bis Anfang Mai zu liegen scheint. 36 5. Zusammenhang zwischen Messdaten und Zeckenaktivität In diesem Kapitel werden die gewonnenen Erkenntnisse über den zeitlichen Verlauf und der räumlichen Struktur der Messdaten sowie der Nymphenaktivität aus Kapitel 4 zusammengeführt und der Frage nachgegangen, inwieweit es einen Zusammenhang zwischen der Aktivität der Nymphen und den meteorologischen Messdaten gibt. 5.1. Zeitliche Variation Die Ergebnisse der mittleren Nymphenaktivitätsanzahl (Januar bis Juni, Bereich 1. Gipfel) für das gesamte Zeckenhabitat (s. Tab. 4.1, S. 30) aus Kapitel 4.1 werfen die Frage auf, welche Ursachen für die Variabilität zwischen den fünf Jahren verantwortlich sind. Aus diesem Grund wurden für die relative Luftfeuchtigkeit sowie für die Luft- und Erdbodentemperaturen Stundensummen gebildet, d. h. es wurden die Stunden kumuliert, in denen sich die stündlich gemittelten Messwerte unter einem bestimmten Schwellenwert befinden. Hier wurden bewusst keine Tagesmittel verwendet, wie es normalweise üblich ist, um feinere Unterschiede in den Daten erkennen zu können. Für die relative Luftfeuchtigkeit liegt in der Literatur ein Wert für die unter ähnlichen Wetterbedingungen in Nordamerika lebende und engverwandte Zeckenart Ixodes scapularis Say vor. Die Mortalität dieser Zecken steigt bei einem Wert unter 82 % relativer Luftfeuchtigkeit in der Laubschicht für einen bestimmten Zeitraum signifikant [Berger, 2011; Berger et al., 2014], aufgrund der ausbleibenden Regenerationsmöglichkeiten trocknen sie aus bzw. sterben. Um den Einfluss der relativen Luftfeuchtigkeit mit Hilfe dieses Schwellenwertes auf die Nymphenaktivität zu erfassen, wurden Stundensummen [102 Std] der 2.00 m relativen Luftfeuchtigkeit für den Winterperiodenzeitraum von November bis März verglichen und mit der mittleren Nymphenaktivitätsanzahl (Januar bis Juni, Bereich 1. Gipfel) in Bezug gesetzt. Im Winter 2011/12 (violett) wurde die größte Summe von 1857 Stunden unter 82 % Luftfeuchtigkeit erreicht (s. Abb. 5.1(a), S. 38). Dieser Winterperiodenzeitraum war besonders trocken, da das Monatsmittel für diese Periode bis zu 5 % unter dem Normalwert der Referenzperiode lag, sowie die Abweichungen in dieser Periode mit fortlaufenden Monaten immer größer wurden (s. Abb. 4.1, S. 26). Im Gegensatz dazu waren die Stundensummen der restlichen Jahre geringer, wobei im Jahr 2010/11 (schwarz) die zweitgrößte Stundensumme mit 1544 Stunden zu finden war, mit einem relativ geringen Anstieg der Stundensumme in den Monaten November bis Januar und einem deutlichen Anstieg in den Monaten Februar bis März. Dieser Zeitraum ist durch positive Abweichung vom Normalwert in den Monaten November bis Januar und durch negative Abweichung in den Monaten Februar und März gekennzeichnet (s. Abb. 4.1, S. 26). Die Winter der Jahre 2012/13 (rot), 2013/14 (grün) 37 5. Zusammenhang zwischen Messdaten und Zeckenaktivität (a) 2.00m rel. Luftfeuchtigkeit < 82% 2009/10 2010/11 2011/12 2012/13 2013/14 15 (b) Regressionsmodell zu Abb. (a) 20 linear (R²: 0.68) exponentiell (R²: 0.70) 18.57 15.44 15.16 14.81 14.52 10 5 Stundensumme [10² Std] Stundensumme [10² Std] 20 ● 18 16 ● ● ● ● 0 14 N D J F M Zeit [Monat] 4 8 12 16 20 Mittlere Nymphenaktivitätsanzahl (1.Gipfel) Abbildung 5.1.: (a) Stundensumme [102 Std] der 2.00 m relativen Luftfeuchtigkeit < 82 % der Wetterhütte des Botanischen Gartens (BOT) für den Zeitraum November bis März für die Jahre 2009/10 (blau), 2010/11 (schwarz), 2011/12 (violett), 2012/13 (rot) und 2013/14 (grün). – (b) Regressionsmodell bestehend aus der Stundensumme aus Abbildung (a) in Abhängigkeit der mittleren Nymphenaktivitätsanzahl im Bereich des ersten Gipfels (Januar bis Juni) (s. Tab. 4.1, S. 30). und 2009/10 (blau) mit jeweils 1516, 1481 bzw. 1452 Stunden zeigen keine Auffälligkeiten, d. h. einen relativ linearen Anstieg der Stundensumme. Beim Vergleich der Stundensumme mit der mittleren Nymphenaktivitätsanzahl in Form eines einfachen Regressionsmodells fällt auf, dass je geringer die Stundensumme war, desto höher war die mittlere Nymphenaktivitätsanzahl im Bereich des ersten Gipfels bzw. je höher die Stundensumme war, desto geringer war die mittlere Nymphenaktivitätsanzahl (s. Abb. 5.1(b)). Aufgrund der wenigen Datenpunkte kann sowohl von einem linearen (R2 = 0.68, grau-durchgezogene Linie) als auch exponentiellen (R2 = 0.70, graugestrichelte Linie) Zusammenhang ausgegangen werden. Die Stundensumme der 2.00 m relativen Luftfeuchtigkeit < 82 % scheint eine meteorologische Variable, die für die unterschiedliche mittlere Nymphenaktivitätsanzahl im Bereich des ersten Gipfels (Januar bis Juni) verantwortlich ist. Je feuchter (geringe Stundensumme) der Winterperiodenzeitraum von November bis März ist, desto höher ist die mittlere Nymphenaktivitätsanzahl im Bereich des ersten Gipfels (Januar bis Juni) bzw. je trockener (hohe Stundensumme) der Winterperiodenzeitraum ist, desto geringer ist die mittlere Nymphenaktivitätsanzahl. Für die Luft- und Erdbodentemperatur liegen in der Literatur keine Schwellenwerte ähnlich zur relativen Luftfeuchtigkeit vor, die einen Einfluss auf die Mortalitätsrate der Zecken beschreiben würden. Deshalb wurde untersucht, ob sich die Dauer von Kälte bzw. Frost auf die Aktivität der Nymphen auswirkt. Um den Einfluss von Luft- und Erdbodentemperaturen auf die folgende Nymphenaktivität zu erfassen, wurden Stundensummen [102 Std] der 2.00 m und 0.05 m Lufttemperatur und der 0.02 m und 0.05 m Erdbodentemperatur anhand von Schwellenwerten von < 0 ◦ C bis < -10 ◦ C verglichen und mit der mittleren Nymphenaktivitätsanzahl (Januar bis Juni, Bereich 1. Gipfel) in Bezug gesetzt. Für die 2.00 m und 0.05 m Lufttemperatur wurden die höchsten Stundensummen in den Jahren 2009/10 (blau), 2010/11 (schwarz) und 2012/13 (rot) und die geringsten Stundensummen in den Jahren 2011/12 (violett) und 2013/14 (grün) erreicht 38 5.1. Zeitliche Variation (a) 2.00m Lufttemperatur 20 2009/10 2010/11 2011/12 2012/13 2013/14 15 10 5 0 < 0°C < −1°C < −2°C < −3°C < −4°C < −5°C < −6°C < −7°C < −8°C < −9°C < −10°C < −8°C < −9°C < −10°C < −8°C < −9°C < −10°C < −8°C < −9°C < −10°C (b) 0.05m Lufttemperatur 20 15 Stundensumme [10² Std] 10 5 0 < 0°C < −1°C < −2°C < −3°C < −4°C < −5°C < −6°C < −7°C (c) 0.02m Erdbodentemperatur 20 15 10 5 0 < 0°C < −1°C < −2°C < −3°C < −4°C < −5°C < −6°C < −7°C (d) 0.05m Erdbodentemperatur 20 15 10 5 0 < 0°C < −1°C < −2°C < −3°C < −4°C < −5°C < −6°C < −7°C Abbildung 5.2.: Stundensumme [102 Std] des Zeitraums November bis März der (a) 2.00 m Lufttemperatur, (b) 0.05 m Lufttemperatur, (c) 0.02 m Erdbodentemperatur und (d) 0.05 m Erdbodentemperatur der Wetterhütte des Botanischen Gartens (BOT) der Jahre 2009/10 (blau), 2010/11 (schwarz), 2011/12 (violett), 2012/13 (rot) und 2013/14 (grün) für die Schwellenwerte < 0 ◦ C bis < -10 ◦ C. (s. Abb. 5.2). Die Winter 2009/10, 2010/11 und 2012/13 waren durch besonders niedrige Temperaturen charakterisiert, da für mindestens einen Monat deutlich negative Abweichungen vom Normalwert der Referenzperiode zu verzeichnen waren (s. Abb. 4.2, S. 27). Ab einem Schwellenwert von ca. < -5 ◦ C bis < -6 ◦ C herrschten in den Jahren 2009/10 bis 2011/12 die höchsten Stundensummen und in den Jahren 2012/13 und 2013/14 die geringsten Stundensummen. Beim 39 5. Zusammenhang zwischen Messdaten und Zeckenaktivität Tabelle 5.1.: Bestimmtheitsmaß R2 des linearen Regressionsmodells (bestehend aus der Stundensumme [102 Std] (s. Abb. 5.2, S. 39) in Abhängigkeit der mittleren Nymphenaktivitätsanzahl im Bereich des ersten Gipfels (s. Tab. 4.1, S. 30)) für die 2.00 m und 0.05 m Lufttemperatur sowie die 0.02 m und 0.05 m Erdbodentemperatur. – NaN bedeutet, dass in diesem Fall in allen Jahren die Stundensumme gleich Null war. Schwellenwert < 0 ◦C < -1 ◦ C < -2 ◦ C < -3 ◦ C < -4 ◦ C < -5 ◦ C < -6 ◦ C < -7 ◦ C < -8 ◦ C < -9 ◦ C < -10 ◦ C Lufttemperatur 2.00 m 0.05 m 0.03 0.04 0.03 0.03 0.02 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00 0.03 0.02 0.04 0.03 0.06 0.11 0.05 0.13 0.01 0.09 0.00 0.04 Erdbodentemperatur 0.02 m 0.05 m 0.07 0.03 0.70 0.50 0.65 0.58 0.63 0.75 0.60 0.80 0.47 0.59 0.25 0.71 0.19 NaN 0.15 NaN 0.15 NaN 0.15 NaN (a) 0.02m Erdbodentemp. < −1 °C (R²: 0.70) (b) 0.05m Erdbodentemp. < −4 °C (R²: 0.80) 8 ● Stundensumme [10² Std] ● ● ● 6 ● ● ● 2009/10 2010/11 2011/12 2012/13 2013/14 lin. Reg. 4 2 ● ● ● ● ● 0 ● 0 4 8 12 16 20 0 4 8 12 ● ● 16 20 Mittlere Nymphenaktivitätsanzahl (1.Gipfel) Abbildung 5.3.: Regressionsmodell bestehend aus der Stundensumme [102 Std] (s. Abb. 5.2, S. 39) in Abhängigkeit der mittleren Nymphenaktivitätsanzahl im Bereich des ersten Gipfels (Januar bis Juni) (s. Tab. 4.1, S. 30) für die (a) 0.02 m Erdbodentemperatur < -1 ◦ C und (b) 0.05 m Erdbodentemperatur < -4 ◦ C. Vergleich der Stundensumme der Lufttemperaturen mit der der Erdbodentemperaturen fällt auf, dass der Übergang von der Atmosphäre zum Erdboden nicht linear verlief. Zum einen verringerten sich die Stundensummen im Erdboden deutlich, ab Schwellenwerten von < -5 ◦ C bis < -6 ◦ C sogar auf annähernd Null, und zum anderen wurden die höchsten Stundensummen in 0.02 m Tiefe bei allen Schwellenwerten im Jahr 2010/11, in 0.05 m Tiefe im Jahr 2011/12 (mit Außnahme des Schwellenwertes < 0 ◦ C) erreicht. Beim Vergleich der Stundensumme der Luftund Erdbodentemperaturen mit der mittleren Nymphenaktivitätsanzahl in Form eines einfachen 40 5.1. Zeitliche Variation (a) 2.00m Lufttemperatur < 0°C 20 2009/10 2010/11 2011/12 2012/13 2013/14 15 (b) 0.05m Lufttemperatur < 0°C 18.87 18.53 18.07 15.96 15.91 15.88 10 9.72 8.87 Stundensumme [10² Std] 7.27 5 4.65 0 (c) 0.02m Erdbodentemperatur < 0°C (d) 0.05m Erdbodentemperatur < 0°C 20 16.8 16.43 15 10 9.59 8.44 7.07 8.76 8.69 7.05 5 3.29 2.47 0 N D J F M Zeit [Monat] N D J F M Zeit [Monat] Abbildung 5.4.: Stundensumme [102 Std] des Zeitraums November bis März der (a) 2.00 m Lufttemperatur, (b) 0.05 m Lufttemperatur, (c) 0.02 m Erdbodentemperatur und (d) 0.05 m Erdbodentemperatur der Wetterhütte des Botanischen Gartens (BOT) der Jahre 2009/10 (blau), 2010/11 (schwarz), 2011/12 (violett), 2012/13 (rot) und 2013/14 (grün) für den Schwellenwert < 0 ◦ C. Regressionsmodells zeigen sich lineare Zusammenhänge für die 0.02 m und 0.05 m Erdbodentemperatur mit einer Güte von R2 = 0.70 (< -1 ◦ C) bzw. R2 = 0.80 (< -4 ◦ C) (s. Tab. 5.1 und Abb. 5.3). Das bedeutet, je geringer die Stundensumme war, desto höher war die mittlere Nymphenaktivitätsanzahl im Bereich des ersten Gipfels bzw. je höher die Stundensumme war, desto geringer war die mittlere Nymphenaktivitätsanzahl. Für die 2.00 m und 0.05 m Lufttemperatur ergaben sich keine Zusammenhänge, da die höchste Güte bei lediglich R2 = 0.06 (< -7 ◦ C) bzw. R2 = 0.13 (< -8 ◦ C) lag. Die Stundensumme der 0.02 m Erdbodentemperatur < -1 ◦ C und die Stundensumme der 0.05 m Erdbodentemperatur < -4 ◦ C scheinen weitere meteorologische Variablen, die für die unterschiedliche mittlere Nymphenaktivitätsanzahl im Bereich des ersten Gipfels (Januar bis Juni) verantwortlich sind. Je wärmer (geringe Stundensumme) der Winterperiodenzeitraum von November bis März war, desto höher war die mittlere Nymphenaktivitätsanzahl im Bereich des ersten Gipfels (Januar bis Juni) bzw. je kälter (hohe Stundensumme) der Winterperiodenzeitraum war, desto geringer war die mittlere Nymphenaktivitätsanzahl. Um die unterschiedlichen Stundensummen zwischen den Luft- und Erdbodentemperaturen erklären zu können, wurde der zeitliche Verlauf der Stundensumme der 2.00 m und 0.05 m Lufttemperatur und der 0.02 m und 0.05 m Erdbodentemperatur für den Schwellenwert < 0 ◦ C verglichen 41 5. Zusammenhang zwischen Messdaten und Zeckenaktivität 2009/10 2010/11 2011/12 2012/13 2013/14 Tages−Schneehöhe [cm] 40 30 20 10 0 N D J F M Zeit [Monat] Abbildung 5.5.: Tages-Schneehöhe [cm] der Messstation des Instituts für Meteorologie der Freien Universität Berlin für den Zeitraum November bis März für die Jahre 2009/10 (blau), 2010/11 (schwarz), 2011/12 (violett), 2012/13 (rot) und 2013/14 (grün). und mit dem Zeitpunkt und der Dauer einer Schneedecke in Bezug gesetzt. Im Winter 2009/10 (blau) halbierte sich die Stundensumme von 1807 Stunden bei der 0.05 m Lufttemperatur auf 959 Stunden bei der 0.02 m Erdbodentemperatur (s. Abb. 5.4, S. 41). Bei Erweiterung des Kälteprofils bis 0.05 m Tiefe ist für das Jahr 2012/13 (rot) zu erkennen, dass hohen Stundensummen in 2.00 m bzw. 0.05 m Höhe von 1591 bzw. 1887 Stunden und einer hohen Stundensumme von 1643 Stunden in 0.02 m Tiefe eine niedrige Stundensumme von 329 Stunden in 0.05 m Tiefe gegenübersteht. Die Stundensumme in 0.02 m Tiefe war ca. fünfmal höher als in 0.05 m Tiefe. Im Gegensatz dazu wurden im Jahr 2011/12 (violett) ähnliche Stundensummen in der Atmosphäre (2.00 m: 727 Stunden, 0.05 m: 972 Stunden) und im Erdboden (0.02 m: 844 Stunden, 0.05 m: 705 Stunden) erreicht. Die Winter 2009/10 und 2010/11 waren durch besonders hohe Schneedecken charakterisiert, die weit über dem Normalwert der Referenzperiode lagen, während im Jahr 2012/13 der Normalwert nur im März erreicht wurde und in den Jahren 2011/12 und 2013/14 keine nennenswerten Schneemengen gefallen sind (s. Abb. 4.3, S. 28). Im Jahr 2009/10 war die Schneedecke durchgehend in den Monaten Januar und Februar vorhanden (s. Abb. 5.5) und trotz einer zu diesem Zeitpunkt steigenden Stundensumme der Lufttemperaturen sind die Stundensummen der Erdbodentemperaturen nur von Ende Januar bis Anfang Februar gestiegen (s. Abb. 5.4, S. 41). Ähnlich war im Jahr 2010/11 (schwarz) eine Schneedecke von Dezember bis Mitte Januar vorhanden, währenddessen die Stundensumme in 0.05 m Tiefe im Gegensatz zu den Stundensummen der 2.00 m und 0.05 m Lufttemperatur sowie der 0.02 m Erdbodentemperatur nicht anstieg. Bei fehlender Schneedecke ab Mitte Januar war ein Anstieg der Stundensumme in 0.05 m Tiefe zu verzeichnen. Im schneefreien Jahr 2011/12 hingegen wurden ähnliche Stundensummen in den Luft- und Erdbodentemperaturen erreicht. Die Schneedecke scheint als Isolator zwischen der Atmosphäre und dem Erdboden zu dienen und somit für die unterschiedlichen Stundensummen der Erdbodentemperaturen verantwortlich zu sein. Je geringer die Schneedecke in dem Winterperiodenzeitraum von November bis März war bzw. je öfter sie durchbrochen war, desto mehr Kälte bzw. Frost konnte in den Erdboden eindringen und desto mehr konnte der Erdboden in der Nacht ausstrahlen. 42 5.2. Räumliche Variation 5.2. Räumliche Variation 2013 2012 Transekt 1 Transekt 9 2011 2010 0 20 40 60 80 100 Transektbezogener relativer Anteil der normierten Nymphenaktivitätsdichte [%] Abbildung 5.6.: Transektbezogener relativer Anteil der normierten Nymphenaktivitätsdichte [%] für das komplette Jahr 2010 bis 2013. – Farbgebung der einzelnen Transekte sind identisch mit Abbildung 3.3 (s. S. 20). In Kapitel 4.2 wurde gezeigt, dass sich die transektbezogene normierte Nymphenaktivitätsdichte stark im Zeckenhabitat unterscheidet, und es Bereiche mit hohen und niedrigen Aktivitäten gibt. Der Grund hierfür könnten abiotische Faktoren sein, zu denen u. a. die solare Einstrahlung, der Niederschlag, die Luft-/Erdbodentemperatur, die Luft-/Erdbodenfeuchtigkeit, die Windgeschwindigkeit sowie die Beschaffenheit des Erdbodens (z. B. Körnung, pH-Wert) zählen. Um den Einfluss einiger dieser abiotischer Faktoren auf die normierte Nymphenaktivitätsdichte zu untersuchen, wurden die normierten Nymphenaktivitätsdichten der streckenparallelen Transekte 1 und 9 verglichen und mit mittleren Tagesgängen der 0.10 m Lufttemperatur und der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit der Mikroklimastationen MKS_44 und MKS_47 für die Monate März bis Oktober in Bezug gesetzt. Beim Vergleich des relativen Anteils der normierten Nymphenaktivitätsdichte zwischen Transekt 1 und 9 zeigt sich, dass südöstlich der Benjeshecke (Transekt 9) eine höhere Aktivität der Nymphen erreicht wurde, als nordwestlich der Benjeshecke (Transekt 1). Dies war in den Jahren 2010 bis 2012 besonders stark ausgeprägt. Die 0.10 m Lufttemperatur war generell in den Monaten März bis Oktober während der Morgen- bis Mittagsstunden auf Transekt 9 höher als auf Transekt 1, wohingegen es in den Nachmittags- bis Nachtstunden auf Transekt 1 wärmer war (s. Abb. 5.7, S. 44). Diese Differenzen sind in einigen Monaten stärker ausgeprägt (z. B. April, Mai, Juli, August), als in anderen (z. B. September, Oktober). Dies legt die Vermutung nahe, dass die Positionen der Mikroklimastationen und somit die solare Einstrahlung bzw. der Sonnenwinkel eine entscheidene Rolle spielen. Die Mikroklimastation MKS_47 in Transekt 9 stand südöstlich der Benjeshecke auf einer relativ freien Rasenfläche und wurde kaum von umliegenden Bäumen im Laufe der ersten Tageshälfte beschattet, während sich die Mikroklimastation MKS_44 in Transekt 1, die nordwestlich der Benjeshecke stand, zu dieser Zeit im Schattenwurf der umliegenden Bäume bzw. der Benjeshecke befand. Somit stieg die Lufttemperatur auf Transekt 9 stärker als auf Transekt 1 an. In der zweiten Tageshälfte kehrte sich dieser Prozess in der Zeit von ca. 12 bis 15 Uhr [MEZ] um, sodass nun der Schattenwurf der Bäume und der Benjeshecke auf Transekt 9 fiel und die solare Einstrahlung in der Zeit von 15 bis 18 Uhr auf die Mikroklimastation in Transekt 1 traf. D. h. die Lufttemperatur auf Transekt 9 stieg nicht mehr an bzw. fiel in den Nachmittagsstunden, während sie auf Transekt 1 noch einmal anstieg. Je nach Sonnenstand und -winkel war dieser Anstieg unterschiedlich stark ausgeprägt, 43 5. Zusammenhang zwischen Messdaten und Zeckenaktivität März April 3 gl.−Std.−Mit. 2 1 0 −1 −2 −3 Mai Juni Juli August September Oktober 3 2 Differenz der Lufttemperatur [°C] 1 0 −1 −2 −3 3 2 1 0 −1 −2 −3 3 2 1 0 −1 −2 −3 0 3 6 9 12 15 Zeit [MEZ] 18 21 24 0 3 6 9 12 15 18 21 24 Zeit [MEZ] Abbildung 5.7.: Differenz des mittleren Tagesganges der 0.10 m Lufttemperatur [◦ C] zwischen der Mikroklimastation MKS_44 minus MKS_47 für die Monate März bis Oktober, gemittelt über die Jahre 2011 bis 2013. – Rote/blaue Flächen: positive/negative Differenzen, schwarz-durchgezogene Linie: gleitendes Stundenmittel. am größten jedoch in den Monaten Juli und August. Bedingt durch die Ausstrahlung in der Nacht war die Lufttemperatur auf Transekt 9 generell niedriger als nordwestlich der Benjeshecke. Anhand dieser meteorologischen Größe kann jedoch keine Aussage getroffen werden, wieso die Nymphenaktivität generell auf Transekt 9 höher als auf Transekt 1 war. 44 5.2. Räumliche Variation März April 1.0 gl.−Std.−Mit. 0.5 0.0 −0.5 −1.0 Mai Juni Juli August September Oktober Differenz der spezifischen Luftfeuchtigkeit [g/kg] 1.0 0.5 0.0 −0.5 −1.0 1.0 0.5 0.0 −0.5 −1.0 1.0 0.5 0.0 −0.5 −1.0 0 3 6 9 12 15 Zeit [MEZ] 18 21 24 0 3 6 9 12 15 18 21 24 Zeit [MEZ] Abbildung 5.8.: Differenz des mittleren Tagesganges der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit [g/kg] zwischen der Mikroklimastation MKS_44 minus MKS_47 für die Monate März bis Oktober, gemittelt über die Jahre 2011 bis 2013. – Rote/blaue Flächen: positive/negative Differenzen, schwarz-durchgezogene Linie: gleitendes Stundenmittel. Für die spezifische Luftfeuchtigkeit fällt im Allgemeinen auf, dass die Differenzen zwischen den beiden Mikroklimastationen gering waren. Jedoch lässt sich feststellen, dass im mittleren Tagesgang die spezifische Luftfeuchtigkeit auf Transekt 9 höher als auf Transekt 1 war, mit Ausnahme der Abend- und Nachtstunden der Monate März und Oktober sowie des Zeitraums von 15 bis 45 5. Zusammenhang zwischen Messdaten und Zeckenaktivität 18 Uhr in den Monaten Juli und August (s. Abb. 5.8). Eine mögliche Erklärung hierfür wäre die Evapotranspiration, denn während die Evaporation von der Globalstrahlung abhängig ist, werden die Transpiration und der Photosyntheseapparat über die Stomata in den Blättern der Pflanzen gesteuert. Während der Nacht sind die Blattporen geschlossen, erst mit Zunahme der solaren Einstrahlung werden diese in den Morgenstunden geöffnet. Die Pflanzen stellen ihre Transpiration ein bzw. schließen ihre Stomata, wenn die Blattoberflächentemperatur wegen Hitzestress einen kritischen Schwellenwert erreicht oder die Lichtstärke zu gering wird. Je größer die Lichtstärke ist, desto höher ist die Photosyntheserate einer Pflanze. Dabei wird eine große Menge an Wasserdampf in die Atmosphäre freigesetzt, die, wie anhand der spezifischen Luftfeuchtigkeit zu erkennen ist, auf Transekt 9 generell höher ist, als auf Transekt 1. Dies unterstützen auch die Maxima der spezifischen Luftfeuchtigkeit zwischen 6 bis 12 Uhr auf Transekt 9, die sehr gut mit denen der Lufttemperatur korrelieren, da zu diesem Zeitpunkt eine offensichtlich größere solare Einstrahlung zu verzeichnen war. Es scheinen die mikroklimatischen Bedingungen südöstlich der Benjeshecke prinzipell für die Nymphen besser geeignet zu sein, als nordwestlich der Hecke, so dass sie weniger stark austrocknen bzw. ihr Wasserdefizit aufgrund der größeren Wassermenge in der Luft vermutlich auf Transekt 9 besser ausgleichen können. 46 6. Modelldaten Um das Zeckenhabitat des Standortes Berlin Botanischer Garten auf mikroklimatische Unterschiede hin zu untersuchen, wurde zur Simulation das dreidimensionale Mikroklima-Modell ENVI-met verwendet, welches ein nicht-hydrostatisches gekoppeltes Strömungs-Energiebilanzmodell ist [Bruse, 2000]. Seine physikalischen Grundlagen basieren auf den Gesetzen der Strömungsmechanik (Windfeld), der Thermodynamik (Temperaturberechnungen) und der allgemeinen Atmosphärenphysik (zum Beispiel Parametrisierungen der Strahlung und Turbulenz) [Bruse, 2003]. Das in dieser Arbeit verwendete Programm ENVI-met lag in der Version 4.0 (Build 3.99.2.8) vor. Die Beschreibung des Modellkonzepts von ENVI-met orientiert sich an der Zusammenfassung der Dissertation von Bruse [1999]. 6.1. Das ENVI-met Modellkonzept 6.1.1. Aufbau des Modells Das zu untersuchende Gebiet wird als ein dreidimensionaler Raum mit der Dimension Ω = X × Y × Z beschrieben. Die Aufteilung von Ω erfolgt in äquidistante Gitter (Gitterzellen) mit der Dimension ∆x × ∆y × ∆z, wobei die unterste Gitterbox in vertikaler Erstreckung noch mal in fünf einzelne Teilzellen zur besseren Erfassung der bodennahen Prozesse unterteilt ist. Der momentane Modellzustand innerhalb eines Quaders mit den kartesischen Koordinaten i, j, k wird durch verschiedene Variablen, den sogenannten Prognosegrößen Φ beschrieben. Diese sind innerhalb der Gitterzellen definiert und beschreiben in der Form Φi,j,k den mittleren zeitlichen und räumlichen Zustand des zugeordneten Modellteilgebietes. Zu den wichtigsten Prognosegrößen gehören die potentielle Temperatur, die relative und spezifische Luftfeuchtigkeit und die Windgeschwindigkeit. Neben dem dreidimensionalen Kernmodell mit der Höhe Z zur Simulation der Prozesse innerhalb des Untersuchungsgebietes gibt es ein eindimensionales Randmodell mit einer wesentlich größeren vertikalen Erstreckung H zur Simulation der gesamten atmosphärischen Grenzschicht (s. Abb. 6.1, S. 48). Außerdem wird das eindimensionale Randmodell zur Definition der verschiedenen Randbedingungen und als Referenzprofil verwendet. In diesem Randmodell gibt es nur den stationären Modus in der in dieser Arbeit verwendeten Version von ENVI-met, d. h. es wird nur zur Anfangszeit der Simulation ein Startwert für alle Variablen vorgegeben. Zusätzlich wird das eigentliche Kernmodell an den Modellrändern um weitere Zellreihen, den sogenannten Nesting-Zellen, ergänzt, deren Gitterweite sich nach außen hin mit jeder Zelle vergrößert. Dies hat einerseits zur Folge, dass numerische Randeffekte im Modell verhindert werden, da die Modellränder einen größeren Abstand zu eventuellen Hindernissen bekommen, andererseits wird die Erzeugung eines ungestörten, repräsentativen Vertikalprofils der Prognosegrößen an den 47 6. Modelldaten Abbildung 6.1.: Schematischer Aufbau des Modells ENVI-met [Bruse, 1999]. Einströmrändern unterstützt, da im Nestingbereich bereits eine vollständige dreidimensionale Berechnung der Austauschvorgänge stattfindet. Desweiteren sind auf ihnen zwei unterschiedliche Bodentypen im Schachbrettmuster angeordnet. Das Kernmodell gliedert sich noch einmal in ein Atmosphären-, Vegetations- und Erdbodenmodell. 6.1.2. Die physikalischen Grundgleichungen Das Strömungsmodell Die zeitliche und räumliche Entwicklung des Windfeldes wird durch die modifizierten NavierStokes-Gleichungen unter Berücksichtigung des geostrophischen Windes als Grundzustand in nicht-hydrostatischer Form beschrieben: ∂u ∂u ∂u ∂u +u +v +w ∂t ∂x ∂y ∂z ∂u ∂ ∂u ∂ ∂u 1 ∂p′ ∂ Km + Km + Km = − + ρ ∂x ∂x ∂x ∂y ∂y ∂z ∂z +f (v − vg ) − Su (x, y, z) (6.1) ∂v ∂v ∂v ∂v +u +v +w ∂t ∂x ∂y ∂z ∂v ∂ ∂v ∂ ∂v 1 ∂p′ ∂ Km + Km + Km = − + ρ ∂y ∂x ∂x ∂y ∂y ∂z ∂z −f (u − ug ) − Sv (x, y, z) (6.2) ∂w ∂w ∂w ∂w +u +v +w ∂t ∂x ∂y ∂z 48 ∂w ∂ ∂w ∂ ∂w 1 ∂p′ ∂ Km + Km + Km + ρ ∂z ∂x ∂x ∂y ∂y ∂z ∂z ′ θ (6.3) +g − Sw (x, y, z) θ̂ = − 6.1. Das ENVI-met Modellkonzept mit t u, v, w u g , vg ρ p′ Km f g θ′ θ̂ Zeit x-, y-, z-Komponente des Windes horizontale Komponente des geostrophischen Windes in x- bzw. yRichtung Dichte der Luft Dynamischer Stördruck turbulenter Diffusionskoeffizient des Impulses Coriolisparameter Gravitationsbeschleunigung vertikale potentielle Temperaturfluktuation am betrachteten Punkt Potentielle Referenztemperatur in der Höhe z aus dem 1D-Randmodell Durch den Gradienten des dynamischen Stördruckes p′ wird die Variation des Windfeldes bestimmt p = p′ + p0 (6.4) wobei p0 in der geostrophischen Windgeschwindigkeit vh,g enthalten ist ~vh,g = 1~ ~ k × ∇ h p0 ρf (6.5) Die Corioliskraft wird aufgrund der geringen Ausdehnung des Untersuchungsareals vernachlässigt. Auch die Dichte der Luft ρ wird durch einen konstanten Wert approximiert (ρ ≈ ρ0 = 1.20 kgm−3 ). Durch die Senkterme Su , Sv und Sw wird zusätzlich bei allen Strömungskomponenten der Impulsverlust der Windgeschwindigkeit an porösen Hindernissen (wie z. B. der Vegetation) berücksichtigt (s. Gl. 6.16, S. 53). Das Temperatur- und Feuchtemodell Das Temperatur- und Feuchtefeld wird über eine kombinierte Diffusions-Advektionsgleichung mit internen Quellen und Senken Q für die potentielle Temperatur θ und die spezifische Feuchte q beschrieben: ∂θ ∂θ ∂θ ∂θ +u +v +w ∂t ∂x ∂y ∂z = ∂ ∂x ∂θ Kh ∂x ∂ + ∂y ∂θ Kh ∂y ∂ + ∂z ∂θ Kh ∂z 1 ∇Rlw (x, y, z) − Qθ (x, y, z) cp ρ ∂q ∂ ∂q ∂ ∂q ∂ Kv + Kv + Kv = ∂x ∂x ∂y ∂y ∂z ∂z +Qq (x, y, z) + ∂q ∂q ∂q ∂q +u +v +w ∂t ∂x ∂y ∂z (6.6) (6.7) 49 6. Modelldaten mit t u, v, w θ q ρ cp Kh Kv Rlw Zeit x-, y-, z-Komponente des Windes potentielle Temperatur spezifische Feuchte Dichte der Luft spezifische Wärmekapazität der Luft bei konstantem Druck (1006 Jkg −1 K −1 bei 20 ◦ C Lufttemperatur) turbulenter Austauschkoeffizient für Wärme turbulenter Austauschkoeffizient für Wasserdampf langwellige eingehende Strahlung Die Veränderung der Lufttemperatur durch der Divergenz langwelliger Strahlungsflüsse ∇Rlw (d. h. Strahlungskühlung bzw. -erwärmung) wird im dreidimensionalen Kernmodell ausschließlich vertikal berücksichtigt und zudem eine isotherme Atmosphäre angenommen, da eine Lösung der Strahlungsübertragung vor allem unter Berücksichtigung der verschieden temperierten Objekte (Gebäudewände, Vegetation) zu komplex würde. Zwischen der im Boden- und Grenzflächenmodell definierten absoluten Temperatur T und der im Atmosphärenmodell gültigen potentiellen Temperatur θ gilt die Beziehung: θ (z) = T (z) p0 p (z) Rf cp (6.8) Hierbei ist Rf die Gaskonstante der trockenen Luft (287 Jkg −1 K −1 ), p0 der Luftdruck im Normalzustand (1013 hP a bei 20 ◦ C Lufttemperatur) und z die Höhe im Kernmodell. An der Bodengrenzfläche gilt der im Modell festgelegte Referenzdruck p(z = 0) = p0 , wodurch hier Identität zwischen T und θ besteht und beide Größen parallel verwendet werden können. Ebenso wird die Phasenumwandlung von Wasserdampf in Wasser und umgekehrt innerhalb der Luft nicht berücksichtigt. Das Erdboden- und Grenzflächenmodell Der hydrologische Prozess im Erdbodenmodell wird durch das Gesetz von Darcy beschrieben. s Der vertikale Wasserfluss jw,s in einem gesättigten Erdboden berechnet sich durch: s ~ − Sη jw,s = −ρw Kη,s ∇Ψs − ρw Kη,s Z mit 50 (6.9) 6.1. Das ENVI-met Modellkonzept ρw Kη,s Ψs ~ Z Sη Dichte des Wassers hydrologische Leitfähigkeit Matrixpotential des wassergesättigten Erdbodens Einheitsvektor, entgegengesetzt zur Gravitation lokaler Senkterm, der den Wasserentzug durch Pflanzen widerspiegelt Der Temperaturaustauschvorgang im Erdboden ergibt sich aus der Fourier’schen Differentialgleichung, die die Entwicklung eines Temperaturfeldes aufgrund von Wärmeleitung beschreibt. Der Vorgang ist von der Temperaturleitfähigkeit Ks abhängig und wird im Modell nur in vertikaler Richtung betrachtet: ∂T ∂t = −Ks ∂2T ∂z 2 (6.10) Die Grenzflächenzustände werden getrennt von den übrigen Modellgleichungen berechnet. Aus der Bilanzierung der turbulenten und molekularen Grenzflächenströme und Strahlungsflüsse wird die aktuelle Temperatur T0 an der Erdbodenoberfläche berechnet: 0 = Rkw,net + Rlw,net (T0 ) − G (T0 ) − H (T0 ) − LE (T0 , q0 ) (6.11) mit Rkw,net Rlw,net G H LE kurzwellige eingehende Nettostrahlung langwellige eingehende Nettostrahlung Erdbodenwärmestrom sensibler Wärmefluss latenter Wärmefluss Bei bewachsenen Erdböden befindet sich die aktive Fläche, also die Grenzfläche, wo die Bilanzgleichung erfüllt ist, normalerweise im oberen Drittel des Bestandes [Heyer, 1972]. In ENVI-met befindet sich diese Grenzfläche immer auf der Erdbodenoberfläche, auch bei bepflanzten Erdböden. Die Berechnung der Feuchte an der Oberfläche q0 geschieht über den sogenannten β-Ansatz nach Deardorff [1978]: q0 = β ′ q ∗ (T0 ) + 1 − β ′ qk=1 ηk=−1 ′ β = min 1, ηf c (6.12) (6.13) mit 51 6. Modelldaten q∗ qk=1 ηk=−1 ηf c Sättigungsfeuchte spezifische Feuchte am ersten Prognosepunkt in der Atmosphäre aktuelle Erdbodenfeuchte am ersten Prognosepunkt im Erdboden Erdbodenfeuchte bei Feldkapazität Das Vegetationsmodell Die Betrachtung der Vegetation nimmt einen gesonderten Bereich im Modellaufbau ein, da bei Pflanzen das biologische Verhalten des Organismus ein zusätzlicher Steuermechanismus ist. Die Pflanzen im Modell sind an die Gitterstruktur des Modells gebunden, d. h. entweder ist eine Gitterbox mit Vegetation gefüllt oder nicht. Es können hierfür eindimensionale oder dreidimensionale Pflanzen definiert werden, wobei die 1D-Vegetation lediglich eine Säule aus Blattwerk darstellt, wohingegen bei der 3D-Vegetation auch die Struktur der Pflanze berücksichtigt werden kann (z. B. die Krone eines Baumes). Neben der generellen Geometrie der Pflanze (Höhe der Pflanze, Wurzeltiefe) werden noch vier weitere pflanzenphysiologische Parameter vordefiniert. Dazu gehört die Art der Pflanze (Laubbaum, Nadelbaum oder Gras), der minimale Stomata-Widerstand rs,min , die Albedo (d. h. das Rückstrahlvermögen des Blattwerkes) sowie die Blattflächen- bzw. Wurzelflächendichte (LAD: Leaf Area Density bzw. RAD: Root Area Density). Die Blattflächendichte LAD gibt die Lichtverhältnisse im Blattbestand an und ist definiert durch den Quotienten Blattfläche/Bestandsdichte. Der minimale Stomata-Widerstand rs,min ist allein von der Pflanzenart abhängig und regelt die Transpiration der Pflanze. Aufgrund der komplexen Wechselwirkung zwischen Atmosphäre, Vegetation und Erdboden gehen bei der Vegetation folgende Einflussgrößen, zuzüglich der eben genannten Eingangsparameter, in die Simulationsberechnungen mit ein: • Blattoberflächentemperatur: In die Berechnung der Blattoberflächentemperatur gehen die absorbierte und transmittierte Strahlung des Blattes sowie dessen Albedo ein. • Turbulenter Wärmeaustausch zwischen Blattoberfläche und Atmosphäre: Hier werden bei der Berechnung die Blattoberflächentemperatur, der aerodynamische Widerstand der Blattoberfläche ra , der Blattdurchmesser, die Art der Pflanze und die Windgeschwindigkeit berücksichtigt. • Wasserdampffluss an der Blattoberfläche: Mit der Transpiration der Pflanze ist auch der Wasserbedarf der Pflanze verbunden, denn 99 % des aufgenommenen Wassers werden von der Pflanze an die Atmosphäre abgegeben. Beim turbulenten Wasserdampffluss wird zwischen Evaporation und Transpiration unterschieden. Die Transpiration der Pflanzen ist vom Boden- und Atmosphärenmodell abhängig und wird über den aktuellen Stomata-Widerstand gesteuert. • Aktueller Stomata-Widerstand: Der aktuelle Stomata-Widerstand rs ist im Gegensatz zu dem als Eingangsparameter definierten minimalen Stomata-Widerstand variabel und wird durch die Strahlung, die jahreszeitliche Schwankung und die Menge an pflanzenverfügbarem Erdbodenwasser beeinflusst. • Abschwächung der Strahlung durch Vegetation: Die kurzwellige solare Einstrahlung wird zum Teil durch das Blattwerk nicht transmittiert. 52 6.1. Das ENVI-met Modellkonzept Der Temperatur- und Feuchtefluss an der Blattoberfläche ist direkt über Quellterme in der prognostischen Gleichung des Atmosphärenmodells mit der Atmosphäre verbunden: Qθ (x, y, z) = LAD (z) · jf,h (6.14) Qq (x, y, z) = LAD (z) · jf,trans (6.15) Neben der Blattflächendichte LAD spielen noch der turbulente Fluss sensibler Wärme jf,h und der Transpirationsterm jf,trans eine Rolle. Die Vegetation verursacht auch einen Impulsverlust der Windgeschwindigkeit: Su (x, y, z) = cd,p LAD (x, y, z) ui W (x, y, z) (6.16) mit cd,p ui W Strömungswiderstand x-, y-, z-Komponente des Windes Betrag der Windgeschwindigkeit Im Erdbodenmodell sorgt der gesamte Wasserdampffluss an der Blattoberfläche ebenfalls in Form eines Senktermes für eine direkte Kopplung zwischen Vegetation und Boden: ges jf,trans = ρ Z z LAD (z) jf,trans (z) dz (6.17) 0 6.1.3. Initialisierung des Modells Das Modell ENVI-met versucht nun, anhand von wenigen Ausgangswerten (Atmosphärenmodell: Windgeschwindigkeit, Windrichtung, Rauhigkeitslänge, potentielle Temperatur, spezifische und relative Luftfeuchtigkeit – Erdboden- und Grenzflächenmodell: Erdbodentemperatur, Erdbodenfeuchtigkeit), eine realistische Datenverteilung für das gesamte Modell zu erzeugen. Zunächst wird das eindimensionale Randmodell zeitlich integriert, bis sich ein quasi-stationärer Zustand aller Variablen in der Vertikalen eingestellt hat. Anschließend wird dieses Profil dem dreidimensionalen Kernmodell bis zur definierten Höhe aufgeprägt. Wie genau dieser Prozess abläuft, hängt von den jeweiligen Prognosegrößen ab und wird daher in den entsprechenden Abschnitten getrennt erläutert. Initialisierung des Strömungsfeldes In die Berechnung des Windfeldes gehen als Eingangsparameter die Rauhigkeitslänge des Erdbodens z0 , die Windrichtung und die horizontale Windgeschwindigkeit in 10 m Höhe ein (s. 53 Atmosphäre 6. Modelldaten Vorgabe der meteorologischen Startparameter 1D Randmodell 3D Kernmodell Bedeckungsgrad (tiefe, mittelhohe, hohe Bewölkung) Einfluss auf direkte und diffuse Ein- und Ausstrahlung Einfluss auf direkte und diffuse Ein- und Ausstrahlung Windgeschwindigkeit (10 m) Windrichtung Rauhigkeitslänge pot. Temperatur (2 m) rel Luftfeuchtigkeit (2 m) spez. Luftfeuchtigkeit (2500 m) Erdboden Diastrophiephase Logarithmisches Windprofil Erdbodentemperatur (0-20 cm, 20-50 cm, > 50 cm) Erdbodenfeuchtigkeit (0-20 cm, 20-50 cm, > 50 cm) Initialisierung an allen Gitterpunkten unter Annahme einer neutralen Schichtung Integration der Gleichungen, bis sich ein stationärer nicht adiabatischer Zustand einstellt Aufprägung auf alle Gitterpunkte Ausgangsfeld für Simulation Anpassung an das Strömungsfeld Eingabeparameter werden übernommen und für alle Gitterpunkte konstant gesetzt Abbildung 6.2.: Schema der Initialisierungsphase des mikroskaligen Modells ENVI-met für die einzelnen Modellkomponenten. – Atmosphäre: Initialisierung des Bedeckungsgrades (schwarze Pfeile), des Strömungsfeldes (blaue Pfeile) und des Temperatur(rote Pfeile) und Feuchtefeldes (grüne Pfeile). Erdboden: Initialisierung des Erdbodentemperatur- und Feuchtefeldes (schwarzer Pfeil). Abb. 6.2). Unter der Annahme einer neutralen Schichtung wird mit den individuell vorgegebenen Werten die Windgeschwindigkeit an allen Gitterpunkten im eindimensionalen Randmodell initialisiert. Es entwickelt sich ein logarithmisches Windprofil, welches solange integriert wird, bis sich ein stationärer Zustand einstellt. In der Diastrophiephase (d. h. das langsame Anwachsen der Orographie) wird nun das eindimensionale Windfeld auf alle Gitterpunkte im dreidimensionalen Ausgangsströmungsfeld übertragen, wobei Hindernisse zunächst unbeachtet bleiben. Es folgt eine schrittweise Anpassung des Windfeldes durch Neuberechnungen, in die die Erdbodenrauhigkeit und die Hindernisse allmählich mit einfließen, um zu jedem Zeitpunkt ein quasi divergenzfreies Strömungsfeld zu gewährleisten. Ist die Phase abgeschlossen, kann das so berechnete Ausgangsfeld in der Simulation verwendet werden. Die Prognose des dreidimensionalen Windfeldes verursacht einen hohen Rechenaufwand, daher wird das dreidimensionale Windfeld nicht mit jedem Zeitschritt neu berechnet, sondern nur in regelmäßigen Abständen den veränderten thermischen Bedingungen angepasst. 54 6.2. Modellierung des Zeckenhabitates am Standort Berlin Botanischer Garten Initialisierung des Temperatur- und Feuchtefeldes In die Berechnung des Temperatur- und Feuchtefeldes gehen als Eingangsparameter die 2 m potentielle Temperatur, die spezifische Luftfeuchtigkeit in 2500 m Höhe und die relative Luftfeuchtigkeit in 2 m ein (s. Abb. 6.2). Auch hier wird zunächst im eindimensionalen Randmodell die vertikale Erstreckung der Temperatur und Feuchte an einer neutralen Schichtung ausgerichtet und dann solange integriert, bis sich ein quasi-stationärer Zustand einstellt. Anschließend wird das Temperatur- und Feuchteprofil homogen im dreidimensionalen Raum verteilt. Während der Initialisierungsphase passt sich dieses Profil dem Strömungsfeld an. Initialisierung des Erdbodenfeldes Zur Initialisierung der Erdbodenfeuchtigkeit und Erdbodentemperatur werden als Startparameter jeweils die Werte in drei Erdbodenschichten definiert (s. Abb. 6.2). Hinzu kommen die artspezifischen Erdbodenparameter, wie die spezifische Wärmekapazität cb und Dichte ρb . Zu Beginn der Simulation wird die Erdbodenfeuchtigkeit pro Schicht als konstant angenommen, indem die Eingabeparameter einfach übernommen werden. Ebenso werden die Erdbodenschichten mit der Erdbodentemperatur am Anfang aus den Startwerten belegt. Im weiteren Verlauf richtet sich das Erdbodentemperaturfeld dann an dem vorher initialisierten Erdbodenfeuchtigkeitsfeld aus. 6.2. Modellierung des Zeckenhabitates am Standort Berlin Botanischer Garten Das Zeckenhabitat des Standortes Berlin Botanischer Gartens umfasst eine horizontale Ausdehnung von 80 x 80 m, wobei im Modell eine Gittergröße von 160 x 160 gewählt wurde, um mit einer horizontalen Auflösung von 0.5 m simulieren zu können. Als vertikale Auflösung wurde 1.0 m verwendet, wobei die unterste Gitterbox nochmal in fünf Schichten unterteilt bzw. feiner aufgelöst wurde, damit bodennahe Prozesse und kleinere Pflanzen besser erfasst werden können. Insgesamt beträgt die Kernmodellhöhe 40 m. Tabelle 6.1.: Definierte Erdbodentypen im Modell ENVI-met für das Zeckenhabitat des Standortes Berlin Botanischer Garten. – V: Bodenart, ns: volumetrischer Wassergehalt bei Sättigung [m3 /m3 ], nfc: volumetrischer Wassergehalt bei Feldkapazität [m3 /m3 ], nwilt: volumetrischer Wassergehalt bei Welkepunkt [m3 /m3 ], matpot: Matrix-Potential bei Sättigung [m], hyr: hydraulische Leitfähigkeit bei Sättigung [10−6 m/s], CP: volumetrische Wärmekapazität [J/m3 K], b: Clapp und Hornberger [1978] Konstante, Hcn: Wärmeleitfähigkeit des Materials [W/mK]. Erdbodentyp Lehm V 0 ns 0.451 nfc 0.240 nwilt 0.155 matpot -0.478 hyr 7.0 CP 1.212 b 5.39 Hcn 0.00 Um das zu untersuchende Gebiet möglichst originalgetreu und hochauflösend nachbauen zu können, wurden die Datenbanken des Modells ENVI-met um die in dieser Arbeit benötigten In- 55 6. Modelldaten Tabelle 6.2.: Definierte 1D-Vegetationstypen im Modell ENVI-met für das Zeckenhabitat des Standortes Berlin Botanischer Garten. Die Kennzeichen sind identisch mit Tabelle 3.1 (s. S. 19). – C?: Pflanzentyp bez. CO2 , TY: Pflanzentyp, rs-m: minimaler Stomata-Widerstand, a_f: Albedo, HH.HH: Höhe der Pflanze [m], TT.TT: Wurzeltiefe [m], LAD: Blattflächendichte [m2 /m3 ], RAD: Wurzelflächendichte [m2 /m3 ]. Kennzeichen a-g h i 1 2 C? C3 C3 C3 C3 C3 TY 01 01 01 01 03 rs-m 400 400 400 400 200 a_f 0.20 0.20 0.20 0.20 0.20 HH.HH 02.50 00.80 01.00 00.30 00.10 TT.TT 00.50 00.00 00.50 00.07 00.50 LAD 1-10 0.600 2.500 0.600 0.300 0.300 RAD 1-10 0.100 0.000 0.100 0.100 0.100 Tabelle 6.3.: Definierte 3D-Vegetationstypen im Modell ENVI-met für das Zeckenhabitat des Standortes Berlin Botanischer Garten. Die Kennzeichen sind identisch mit Tabelle 3.1 (s. S. 19). – Abkürzungen der einzelnen Parameter s. Tab. 6.2. Kennzeichen A B C D E F G H I J C? C3 C3 C3 C3 C3 C3 C3 C3 C3 C3 TY 02 01 01 01 01 02 01 01 01 01 rs-m 400 400 400 400 400 400 400 400 400 400 a_f 0.12 0.17 0.20 0.17 0.17 0.15 0.20 0.17 0.17 0.20 HH.HH 20.00 10.00 20.00 15.00 15.00 15.00 25.00 15.00 15.00 20.00 TT.TT 02.00 01.00 04.00 04.00 08.00 02.00 04.00 01.00 07.50 04.00 LAD 1-10 0.200 0.700 0.500 0.500 0.500 0.600 0.300 0.500 0.400 0.400 RAD 1-10 0.100 0.100 0.100 0.100 0.100 0.100 0.100 0.100 0.100 0.100 formationen erweitert. Im Erdbodenmodell wurde vereinfachend Lehmboden für das gesamte Modellierungsgebiet eingestellt. Die Daten zu diesem Erdbodentyp wurden aus der Standarddatenbank von ENVI-met entnommen (s. Tab. 6.1, S. 55). Für die Vegetation (s. Abb. 3.2, S. 18) im Modellgebiet wurden sowohl eindimensionale als auch dreidimensionale Pflanzen erstellt. Zur 1D-Vegetation gehören die Bodenvegetation 1 und 2 sowie die Hecken a bis i (s. Tab. 3.1, S. 19), um diese besser anhand der Gitterstruktur ausrichten zu können. Diese Vegetationstypen konnten durch Recherchen bezüglich der Höhe, der Wurzeltiefe und der Blattflächendichte (LAD) neu erstellt werden, lediglich die Wurzelflächendichte (RAD) musste aufgrund von mangelnden Informationen konstant auf 0.100 gesetzt werden (s. Tab. 6.2). Außerdem wurden die LAD und RAD konstant für alle 10 Datenpunkte definiert. Desweiteren ist zu beachten, dass die Benjeshecke eine Totholzhecke ist und somit nicht selbst transpirieren, demzufolge streng genommen mit ENVI-met nicht modelliert werden kann. Aus diesem Grund wurde auch die Wurzeltiefe sowie die Wurzelflächendichte auf Null gesetzt. Die Modellierung der 3D-Vegetation erwies sich als schwieriger, da zusätzlich zu den benötigten Parametern der 1D-Vegetation auch noch die Struktur des Baumes beachtet werden musste. Hierzu zählen der Kronendurchmesser sowie die Verteilung der LAD-Schichten bezüglich der Höhe des Bestandes. Die 3D-Vegetation konnte demzufolge mit einem internen Programm von ENVI-met nur extrem vereinfacht modelliert werden, wobei auch hier alle 10 Datenpunkte konstant für die LAD und RAD definiert wurden (s. Tab. 6.3). Damit ergibt sich ein höchst komplexes Vegetationsgebiet (s. Abb. 6.3). 56 6.3. Bestimmung der Simulationstage Abbildung 6.3.: Zeckenhabitat des Standortes Berlin Botanischer Garten, modelliert mit dem dreidimensionalen mikroskaligen Modell ENVI-met. 6.3. Bestimmung der Simulationstage Aufgrund der hohen Computerressourcen (Rechenzeit und Speicherbelegung der binären Ergebnisdateien), die das Modell ENVI-met benötigt, können nur einzelne Tage simuliert werden. Hierzu wurden die Ergebnisse aus Kapitel 4.3 (s. S. 35), in welcher jeweils der Tag des Jahres für den Onset, das Maximum und den Offset der normierten Nymphenaktivitätsdichte auf Transekt 9 des ersten Gipfels der Jahre 2010 bis 2014 berechnet wurde, für die Bestimmung einzelner Simulationstage verglichen. Es wurden die Tage des Jahres 2014 ausgewählt, da hier die höchste Nymphenaktivitätsdichte aller betrachteten Jahre auftrat und es nicht möglich gewesen wäre, z. B. einen Mittelwert für den Tag des Jahres von 2010 bis 2014 für den Onset, das Maximum und den Offset zu berechnen, da die zeitliche Auflösung innerhalb des Sammelzeitraumes variabel war. Für die drei Simulationstage des Jahres 2014 ergeben sich jeweils aufgrund des Jahres- und Tagesganges des Sonnenwinkels unterschiedliche Startzeitpunkte. Diese sollten möglichst in der Nacht oder mit Sonnenaufgang gewählt werden, da das Modell Initialisierungszeit benötigt, um sich den atmosphärischen Gegebenheiten anpassen zu können. Die Sonnenaufgangstermine für die drei Simulationstage 06.03.2014, 04.04.2014 und 14.04.2014 sind jeweils 06:40 Uhr [MEZ], 05:33 Uhr und 05:10 Uhr, die von der Internetadresse http://www.sunrise-and-sunset.com/ de/deutschland/berlin-steglitz-zehlendorf recherchiert wurden. Da die Ausgabe der Ergebnisdateien des Modells halbstündig eingestellt wurde und ein späterer Vergleich gewährleistet sein sollte, wurden die Starttermine dementsprechend angepasst (s. Tab. 6.4, S. 58). Die Simulationsdauer betrug bei allen Simulationsläufen 24 Stunden. 57 6. Modelldaten Tabelle 6.4.: Startwerte der meteorologischen Parameter für die Konfigurationsdatei des Modells ENVI-met für drei Simulationstage (Onset/Maximum/Offset der normierten Nymphenaktivitätsdichte: 06.03.2014/04.04.2014/14.04.2014), die in dieser Arbeit ausgewertet wurden. Modellparameter [MAIN-DATA] Start Simulation at Day Start Simulation at Time Wind Speed (10 m) Wind Direction Roughness Length Initial Temperature Atmosphere Specific Humidity (2500 m) Relative Humidity (2 m) [SOILDATA] Initial Temperature Upper Layer (0-20 cm) Initial Temperature Middle Layer (20-50 cm) Initial Temperature Deep Layer (below 50 cm) Relative Humidity Upper Layer (0-20 cm) Relative Humidity Middle Layer (20-50 cm) Relative Humidity Deep Layer (below 50 cm) [CLOUDS] Fraction of LOW clouds Fraction of MEDIUM clouds Fraction of HIGH clouds Einheit Wert [dd.mm.yyyy] [hh:mm:ss] [m/s] [◦ ] [m] [K] [g/kg] [%] = = = = = = = = 06.03.2014 06:30:00 1.69 175 0.04 278.62 1.56 95.1 04.04.2014 05:30:00 1.55 73 0.04 279.34 4.04 85.6 14.04.2014 05:00:00 1.27 282 0.04 280.85 1.99 70.5 [K] = 278.58 281.63 281.53 [K] = 278.48 283.18 283.05 [K] = 278.35 282.00 282.75 [%] = 39.60 40.20 39.50 [%] = 39.60 40.20 39.50 [%] = 39.60 40.20 39.50 [x/8] [x/8] [x/8] = = = 3 0 0 4 2 1 5 1 0 Für die einzelnen meteorologischen Startparameter wurden die Beobachtungen der Messstationen im Botanischen Garten verwendet (s. Abb. 3.4, S. 23 sowie Tab. 3.3, S. 22). Die Werte der Lufttemperatur, der relativen Luftfeuchtigkeit sowie der Erdbodentemperaturen stammen von der Wetterhütte (BOT) des Botanischen Gartens. Für die unterschiedlichen Erdbodenschichten in der Konfigurationsdatei sind Mittelwerte über die entsprechenden Messtiefen berechnet worden (Upper Layer: 2, 5, 10, 20 cm; Middle Layer: 20, 30, 50 cm; Deep Layer: 50, 100 cm). Die Werte der Windgeschwindigkeit, der Windrichtung sowie der Erdbodenfeuchtigkeit sind der mobilen Messstation (Z_BOT) entnommen worden. Da hier nur eine Messtiefe in 5 cm für die Erdbodenfeuchtigkeit vorlag, wurde dieser Wert konstant für alle Erdbodenschichten in der Konfigurationsdatei eingestellt. Ebenfalls wurde der Wert der Windgeschwindigkeit, die in einer Messhöhe von 2 m vorlag, mit Hilfe des logarithmischen Windprofils für die Vorgabe in 10 m berechnet. Die Werte der spezifischen Luftfeuchtigkeit in 2500 m wurden mit Hilfe von Radiosondenaufstiegen der Station 10393 Lindenberg berechnet. Da die Radiosondenaufstiege nur viermal täglich zu festen Zeitpunkten (00, 06, 12, 18 UTC) gestartet werden, wurde zwischen 58 6.4. Raumzeitliche Entwicklung des mikroskaligen Modells ENVI-met dem 00 UTC und dem 06 UTC Termin linear interpoliert. Außerdem waren auch die Messhöhen der einzelnen Radiosondenaufstiege unterschiedlich, sodass zuerst zwischen den verschiedenen Messhöhen linear interpoliert wurde. Für die Bedeckungsgrade der tiefen, mittelhohen und hohen Bewölkung wurden die Beobachtungsdaten der Wetterbeobachtungsstation Berlin-Dahlem (Wetterturm des Instituts für Meteorologie, Freie Universität Berlin) verwendet, die unter der Internetadresse http://www.berliner-wetterkarte.de/ einsehbar sind und dreistündlich vorlagen (s. Anh., Tab. A.1, S. XX). Die Startwerte der meteorologischen Parameter entstammen der jeweiligen Startzeit der Simulationen mit Ausnahme der Windrichtung und der Bewölkung, da diese im Modell ENVI-met als zeitlich konstant angenommen werden. Aus diesem Grund wurde mit den minütlichen Messdaten der Windrichtung über die gesamte Simulationsdauer ein Histogramm mit zugehöriger Wahrscheinlichkeitsdichtefunktion erstellt, aus welcher der Wert mit der maximalen Wahrscheinlichkeitsdichte als Startwert festgelegt wurde (s. Anh., Abb. A.5, S. XXII). Diese Vorgehensweise ließ sich leider nicht auf die Beobachtungsdaten der Bewölkung übertragen, da die dreistündige Auflösung zu wenig Daten lieferte. Deshalb wurde ein Mittelwert für den Bedeckungsgrad der gesamten und der tiefen Bewölkung berechnet. Die Differenz aus gesamter und tiefer Bewölkung wurde auf die anderen zwei Wolkenlayer (mittelhohe und hohe Bewölkung) möglichst gleichmäßig verteilt, da hierfür keine Beobachtungsdaten vorlagen. 6.4. Raumzeitliche Entwicklung des mikroskaligen Modells ENVI-met Der zeitliche Ablauf der Simulation zwischen den einzelnen Modellkomponenten von ENVI-met (1D Randmodell, 3D Kernmodell, usw.) ist äußerst komplex (s. Abb. 6.4, S. 60). Der Antrieb des gesamten Modells findet über die solare Einstrahlung statt, die durch die geographische Lage des Simulationsgebietes einen Jahres- als auch Tagesgang aufweist. An den Sonnenstand γS sind die dynamischen Zeitschritte ∆t gekoppelt, die für drei Intervalle dt(0), dt(1) und dt(2) vordefiniert werden. Zum Startzeitpunkt t0 wird mit Hilfe des Sonnenwinkels und der optional eingestellten Bewölkung die solare Einstrahlung berechnet, anhand derer sich das atmosphärische Vertikalprofil (Grenzschicht bis 2500 m) der meteorologischen Variablen im 1D Randmodell ausrichtet (V ertikalprof il0 ). Folglich werden die Werte des 1D Randmodells auf die jeweilige vordefinierte Höhe im 3D Kernmodell für alle Gitterpunkte übertragen. Hierbei werden die Werte zum einen durch den atmosphärischen Teil des Kernmodells, wie z. B. durch Gebäude oder vorhandener Vegetation, und zum anderen durch den Austausch mit dem Erdbodenmodell angepasst. Im nächsten Zeitschritt t1 wird durch den veränderten Sonnenstand wieder ein Vertikalprofil erstellt (V ertikalprof il1 ), welches im 3D Kernmodell den Gegebenheiten angepasst wird. Diese Prozedur wird für alle Zeitschritte bis zum Ende der Simulation (tn ) durchgeführt. Das 1D Randmodell übernimmt somit die Aufgabe des Forcings, also die zeitliche Entwicklung der meteorologischen Variablen in der Grenzschicht, während das 3D Kernmodell für die räumliche Struktur verantwortlich ist. Auf das Forcing konnte in der in dieser Arbeit verwendeten Version von ENVI-met nicht zugegriffen werden. Um die zeitliche Entwicklung des 1D Randmodells erfassen zu können, wurde die potentielle Temperatur, die spezifische Luftfeuchtigkeit und die Windgeschwindigkeit anhand eines Simulationstages in Abhängigkeit des Bedeckungsgrades verglichen. Im Tagesverlauf des Vertikalprofils 59 6. Modelldaten Atmosphäre Zeitlicher Verlauf der gekoppelten Simulation (Zeitschritte [t]) Erdboden Solare Einstrahlung Sonnenstand (Jahresgang, Tagesgang) t0 Bedeckungsgrad (tiefe, mittelhohe, hohe Bewölkung) x/8 1D Randmodell Vertikalprofil0 S < 40° t = 2s Sonnenstand (Jahresgang, Tagesgang) t1 S < 50° t = 2s x/8 Radiative Forcing Vertikalprofil1 Sonnenstand (Jahresgang, Tagesgang) t2 S > 50° t = 2s x/8 Radiative Forcing Vertikalprofil2 ... tn x/8 Radiative Forcing ... Räumliche Struktur Räumliche Struktur Räumliche Struktur ... Räumliche Struktur Räumliche Struktur Räumliche Struktur ... 3D Kernmodell Abbildung 6.4.: Raumzeitliche Entwicklung des mikroskaligen Modells ENVI-met anhand einzelner Modellkomponenten. des 1D Randmodells zeigt sich für die potentielle Temperatur, die spezifische Luftfeuchtigkeit und die Windgeschwindigkeit eine Entwicklung (s. Abb. 6.5). Die potentielle Temperatur wird mit Hilfe eines Startwertes initialisiert, der für das gesamte Vertikalprofil konstant gesetzt wird. Im Tagesgang nimmt die potentielle Temperatur mit der Höhe ab (06 Uhr [MEZ], 18 Uhr), um in den Abend- bis Nachtstunden mit der Höhe zuzunehmen (00 Uhr). Dieser Effekt verstärkt sich bei einem wolkenlosen Tag (grau-gestrichelt) bzw. verringert sich bei einem bewölkten Tag (schwarz-durchgezogen). Für die spezifische Luftfeuchtigkeit werden zwei Startwerte vorgegeben, wodurch sich in der Initialisierung ein Gradient mit der Höhe ausbildet, was in einer Abnahme der Feuchte mit der Höhe resultiert (06 Uhr). Im Tagesverlauf verstärkt sich dieser Gradient (12 Uhr), d. h. die spezifische Luftfeuchtigkeit nimmt in den unteren Luftschichten zu, um sich in den Abend- bis Nachtstunden wieder abzuschwächen, d. h. die spezifische Luftfeuchtigkeit nimmt in den unteren Luftschichten wieder ab. Auch für diese meteorologische Variable verstärkt sich der Effekt für einen wolkenlosen Tag bzw. verringert sich für einen bewölkten Tag. Für die Windgeschwindigkeit wird ein Startwert vorgegeben, mit dessen Hilfe die restlichen Werte anhand eines logarithmischen Windprofils ausgerichtet werden (06 Uhr). Im Tagesverlauf verstärkt sich die Windgeschwindigkeit in den unteren und verringert sich in den oberen Luftschichten (12 Uhr), während sich dieser Prozess in den Abend- bis Nachtstunden wieder umkehrt (00 Uhr). Die Unterschiede in der Windgeschwindigkeit zwischen einem bewölktem und einem wolkenlosen Tag sind nur marginal. Für alle drei meteorologischen Variablen fällt ebenfalls auf, dass die Werte in 2500 m Höhe über den Tagesverlauf konstant gehalten werden. Die zeitliche Entwicklung des 1D Randmodells stellt die Stabilität der Luftschichten in den Nachtstunden und Labilität der Luftschichten in den Mittagsstunden bedingt durch die solare Einstrahlung im Laufe des Tagesganges dar, wobei der Bedeckungsgrad einen entscheidenen Anteil am Gradienten mit der Höhe für die 60 6.4. Raumzeitliche Entwicklung des mikroskaligen Modells ENVI-met 04.04.2014 − 06 Uhr [MEZ] H0−M0−T0 H1−M2−T4 1000 100 10 1 0.1 04.04.2014 − 12 Uhr [MEZ] 1000 100 10 Höhe [m] 1 0.1 04.04.2014 − 18 Uhr [MEZ] 1000 100 10 1 0.1 05.04.2014 − 00 Uhr [MEZ] 1000 100 10 1 0.1 4 6 8 10 pot. Temperatur [°C] 12 4 5 6 7 spez. Luftfeuchtigkeit [g/kg] 0 1 2 3 Windgeschwindigkeit [m/s] Abbildung 6.5.: Zeitlicher Verlauf des Vertikalprofils des 1D Randmodells für die potentielle Temperatur [◦ C] (links), die spezifische Luftfeuchtigkeit [g/kg] (mitte) und die Windgeschwindigkeit [m/s] (rechts) für den Simulationstag 04.04.2014 (s. Tab. 6.4, S. 58) in Abhängigkeit des Bedeckungsgrades der tiefen (T), mittelhohen (M) und hohen (H) Bewölkung. – Bedeckungsgrad der Bewölkung: wolkenlos (grau-gestrichelt), 7/8 (schwarz-durchgezogen). potentielle Temperatur, die spezifische Luftfeuchtigkeit und die Windgeschwindigkeit hat. Um die Kopplung zwischen der zeitlichen Entwicklung des 1D Randmodells und der räumlichen Struktur des 3D Kernmodells erfassen zu können, wurden die Windgeschwindigkeit, die poten- 61 6. Modelldaten 3D (z = 15.5 m) 80 3D - 1D (z = 15.5 m) 80 y [m] N N 60 60 40 40 20 20 0 0 3D (z = 5.5 m) 80 3D - 1D (z = 5.5 m) 80 y [m] N N 60 60 40 40 20 20 0 0 3D (z = 0.5 m) 80 3D - 1D (z = 0.5 m) 80 y [m] N N 60 60 40 40 20 20 0 0 0 20 40 60 80 0 20 x [m] 0.0 0.5 1.0 40 60 80 x [m] 1.5 Windgeschwindigkeit [m/s] 2.0 -0.6 -0.3 0.0 0.3 0.6 Diff: Windgeschwindigkeit [m/s] Abbildung 6.6.: Räumliche Struktur der Windgeschwindigkeit [m/s] des 3D Kernmodells (links) und der Windgeschwindigkeitsdifferenz [m/s] des 3D Kernmodells minus des 1D Randmodells (rechts) für die Höhen 0.5 m (unten), 5.5 m (mitte) und 15.5 m (oben) des Simulationstages 04.04.2014, 12 Uhr [MEZ], ohne Bewölkung (s. Tab. 6.4, S. 58). tielle Temperatur und die spezifische Luftfeuchtigkeit des 3D Kernmodells für drei verschiedene Höhen verglichen und mit dem Vertikalprofil des 1D Randmodells in Bezug gesetzt. 62 6.4. Raumzeitliche Entwicklung des mikroskaligen Modells ENVI-met 3D (z = 15.5 m) 80 3D - 1D (z = 15.5 m) 80 y [m] N N 60 60 40 40 20 20 0 0 3D (z = 5.5 m) 80 3D - 1D (z = 5.5 m) 80 y [m] N N 60 60 40 40 20 20 0 0 3D (z = 0.5 m) 80 3D - 1D (z = 0.5 m) 80 y [m] N N 60 60 40 40 20 20 0 0 0 20 40 60 80 0 20 x [m] 8.0 9.0 40 60 80 -0.4 0.0 x [m] 10.0 pot. Temperatur [°C] 11.0 -1.6 -1.2 -0.8 Diff: pot. Temperatur [K] Abbildung 6.7.: Räumliche Struktur der potentiellen Temperatur [◦ C] des 3D Kernmodells (links) und der potentiellen Temperaturdifferenz [K] des 3D Kernmodells minus des 1D Randmodells (rechts) für die Höhen 0.5 m (unten), 5.5 m (mitte) und 15.5 m (oben) des Simulationstages 04.04.2014, 12 Uhr [MEZ], ohne Bewölkung (s. Tab. 6.4, S. 58). Im 3D Kernmodell lässt sich eine Windgeschwindigkeitszunahme mit der Höhe feststellen, d. h. geringe Windgeschwindigkeiten wurden in 0.5 m und hohe in 15.5 m erreicht (s. Abb. 6.6 links). 63 6. Modelldaten 3D (z = 15.5 m) 80 3D - 1D (z = 15.5 m) 80 y [m] N N 60 60 40 40 20 20 0 0 3D (z = 5.5 m) 80 3D - 1D (z = 5.5 m) 80 y [m] N N 60 60 40 40 20 20 0 0 3D (z = 0.5 m) 80 3D - 1D (z = 0.5 m) 80 y [m] N N 60 60 40 40 20 20 0 0 0 20 40 60 80 0 20 x [m] 4.9 5.0 40 60 80 -0.3 0.0 x [m] 5.1 spez. Luftfeuchtigkeit [g/kg] 5.2 -1.2 -0.9 -0.6 Diff: spez. Luftfeuchtigkeit [g/kg] Abbildung 6.8.: Räumliche Struktur der spezifischen Luftfeuchtigkeit [g/kg] des 3D Kernmodells (links) und der spezifischen Luftfeuchtigkeitsdifferenz [g/kg] des 3D Kernmodells minus des 1D Randmodells (rechts) für die Höhen 0.5 m (unten), 5.5 m (mitte) und 15.5 m (oben) des Simulationstages 04.04.2014, 12 Uhr [MEZ], ohne Bewölkung (s. Tab. 6.4, S. 58). Die räumliche Struktur der 0.5 m Windgeschwindigkeit zeigt geringe Windgeschwindigkeiten in bzw. entlang der Hecken und in 5.5 m sowie 15.5 m Höhe im Bereich der Bäume, während höhere 64 6.4. Raumzeitliche Entwicklung des mikroskaligen Modells ENVI-met Windgeschwindigkeiten nördlich und süd- bis südöstlich auf den Rasenflächen zu erkennen sind. Bei der Windgeschwindigkeitsdifferenz (3D Kernmodell minus 1D Randmodell) fällt auf, dass in 0.5 m Höhe die Windgeschwindigkeit im Bereich der Hecken, insbesondere entlang der Benjeshecke und den zwei südwestlichen Hecken, negative Differenzen von bis zu -0.7 m/s aufweist, die Windgeschwindigkeit somit im 3D Kernmodell geringer als im 1D Randmodell ist (s. Abb. 6.6 rechts, S. 62). Positive Differenzen von ca. +0.3 m/s sind nördlich und südlich des Vegetationsgebietes zu finden. In 5.5 m und 15.5 m Höhe sind im Bereich der Bäume ebenfalls negative Differenzen festzustellen, die eine Abschwächung der Windgeschwindigkeiten im 3D Kernmodell zur Folge haben. Für die potentielle Temperatur ist im 3D Kernmodell eine Abnahme mit der Höhe zu verzeichnen (s. Abb. 6.7 links, S. 63). In 0.5 m Höhe sind räumliche Unterschiede in der potentiellen Temperatur festzustellen, d. h. niedrigere Temperaturen nordwestlich des Vegetationsgebietes und höhere Temperaturen östlich bis südöstlich über den Rasenflächen. In 5.5 m und 15.5 m Höhe sind keine räumlichen Temperaturunterschiede zu erkennen, lediglich mittig im Vegetationsgebiet zeigen sich geringfügig höhere Temperaturen. Beim Vergleich zwischen der potentiellen Temperatur des 3D Kernmodells und des 1D Randmodells fallen für die drei Höhen negative Differenzen auf, d. h. die potentielle Temperatur ist im 3D Kernmodell generell geringer bzw. kühler (s. Abb. 6.7 rechts, S. 63). Große räumliche Differenzen von bis zu -1.7 K sind in 0.5 m Höhe nordwestlich des Vegetationsgebietes zu finden, die räumlichen Differenzen in 5.5 m und 15.5 m sind mit bis zu -0.4 K gering. Im 3D Kernmodell lässt sich für die spezifische Luftfeuchtigkeit ein Nordost-Südwest-Gefälle feststellen (s. Abb. 6.8 links). Eine geringere Wassermenge ist prinzipiell nord- bis nordöstlich des Vegetationsgebietes zu erkennen, während es südwestlich feuchter ist. Dieser Effekt zeigt sich besonders in 0.5 m Höhe, in der in der Benjeshecke sowie in den zwei südwestlichen Hecken eine höhere spezifische Luftfeuchtigkeit auftritt. Bei der spezifischen Luftfeuchtigkeitsdifferenz (3D Kernmodell minus 1D Randmodell) fallen für die drei Höhen negative Differenzen auf, d. h. die spezifische Luftfeuchtigkeit ist im 3D Kernmodell generell geringer bzw. trockener (s. Abb. 6.8 rechts), wobei größere Differenzen von bis zu -1.2 g/kg in 0.5 m Höhe zu finden sind, geringere Differenzen von bis zu -0.4 g/kg in 5.5 m und 15.5 m Höhe. Räumliche Differenzen innerhalb einer Höhe sind nur marginal. Für die räumliche Struktur der Windgeschwindigkeit, der potentiellen Temperatur und der spezifischen Luftfeuchtigkeit des 3D Kernmodells scheinen die unterschiedlichen Vegetationsarten im 3D Kernmodell verantwortlich zu sein. Je nachdem wie die Vegetation im Modellgebiet angeordnet ist und welche Höhe, Breite sowie Dichte die Vegetationstypen besitzen, hat dies einen direkten Einfluss auf die atmosphärischen Prozesse im 3D Kernmodell und somit eine Anpassung des Vertikalprofils des 1D Randmodells zur Folge. 65 7. Validierung des Mikroklima-Modells ENVI-met anhand einzelner meteorologischer Parameter In diesem Kapitel wird versucht, das Mikroklima des Zeckenhabitates mit dem dreidimensionalen Mikroklima-Modell ENVI-met zu erfassen und mit Beobachtungsdaten in Form von Mikroklimastationen (Punktmessungen) zeitlich zu validieren. Da die räumlichen Unterschiede zwischen den Mikroklimastationen MKS_43 bis MKS_47 anhand der 0.10 m Lufttemperatur und der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit zeitlich schwankten (Differenzen bezüglich des Flächenmittels der Mikroklimastationen) und zum Teil sehr gering waren (innerhalb der Messtoleranz) (s. Anh., Abb. A.3, S. XIX), wurden die Ergebnisse der normierten Nymphenaktivität zur Auswahl der Mikroklimastationen herangezogen. Die Wahl fiel auf die Mikroklimastationen MKS_44 und MKS_47, die sich zum einen räumlich in direkter Nähe zueinander befanden und zum anderen in Transekten aufgestellt waren, die sich durch eine unterschiedliche Nymphenaktivität (Standort MKS_44/MKS_47 in Transekt 1/Transekt 9) charakterisierten. Die Validierung kann nur für einzelne Tage durchgeführt werden, da es mit dem Modell ENVI-met nicht möglich ist, langzeitliche Änderungen des Mikroklimas zu erfassen. Hierzu wurden die Ergebnisse aus Kapitel 4.3 (s. Tab. 4.3, S. 35) herangezogen, in denen der Tag des Jahres des Onsets, des Maximums und des Offsets der normierten Nymphenaktivitätsdichte berechnet wurde (Startparameter der Simulationen s. Tab. 6.4, S. 58). Desweiteren konnte in der in dieser Arbeit verwendeten Version von ENVI-met nur der stationäre Modus ausgewählt werden, d. h. es wurden nur zum Startzeitpunkt der Simulationen meteorologische Parameter vorgegeben, wobei sich zusätzlich die Windrichtung und der Bedeckungsgrad zeitlich nicht entwickelt haben. Dies gilt es bei der Validierung des Modells mit den Beobachtungsdaten zu bedenken, somit im Folgenden geklärt werden soll, ob die Wetterlage der drei Tage stationär oder nicht stationär war. Die Wetterlage für den 06.03.2014 (Tag des Onsets der normierten Nymphenaktivitätsdichte) zeigt anhand der Höhenwetterkarte für 500 hPa um 01 Uhr [MEZ] eine sehr starke Frontalzone, die sich von Neufundland über den Nordatlantik hinweg nach Skandinavien und Nordrussland erstreckte, wobei die Lage dieser Frontalzone über West- und Mitteleuropa deutlich nach Norden verschoben war (s. Abb. 7.1(a), S. 68). Vom Azorenhoch bis nach Mitteleuropa baute sich ein Höhenkeil auf, wodurch sich das Bodenhoch GUIDO von Frankreich kommend auf seinem Weg nach Osten weiter verstärkte und sich infolgedessen dem noch etwas stärkeren russischen Bodenhoch angliederte (s. Abb. 7.1(b), S. 68). Damit setzte über Berlin eine Stabilisierung und ein Absinken ein, womit sich die Wolken im Tagesverlauf mehr und mehr auflösten (vgl. Anh., Tab. A.1, S. XX). Klarer Himmel und windschwache Bedingungen hatten nächtliches Ausstrahlen zur Folge, wobei verbreitet leichter bis mäßiger Frost auftrat und sich in den Morgenstunden des 07.03.2014 vielfach Nebel bildete [BWK, 2014]. Abgesehen vom Bedeckungsgrad war in diesem Zeitraum die Wetterlage somit relativ stationär. 67 7. Validierung des Mikroklima-Modells ENVI-met anhand einzelner meteorologischer Parameter (a) Höhenwetterkarte für 500 hPa vom 06.03.2014 (01 Uhr [MEZ]) (b) Bodenwetterkarte vom 06.03.2014 (01 Uhr [MEZ]) (c) Höhenwetterkarte für 500 hPa vom 04.04.2014 (01 Uhr [MEZ]) (d) Bodenwetterkarte vom 04.04.2014 (01 Uhr [MEZ]) (e) Höhenwetterkarte für 500 hPa vom 14.04.2014 (01 Uhr [MEZ]) (f) Bodenwetterkarte vom 14.04.2014 (01 Uhr [MEZ]) Abbildung 7.1.: Höhenwetterkarte für 500 hPa und Bodenwetterkarte für den Tag des Onsets (06.03.2014, oben), des Maximums (04.04.2014, mitte) und des Offsets (14.04.2014, unten) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. - Kartenmaterial siehe http://www.berliner-wetterkarte.de/. Die Wetterlage für den 04.04.2014 (Tag des Maximums der normierten Nymphenaktivitätsdichte) zeigt anhand der Höhenwetterkarte für 500 hPa um 01 Uhr einen breiten Langwellentrog über Osteuropa, der sich mit sehr kalter Luft über Russland bis zum Schwarzen Meer ausbreitete, wäh- 68 rend sich ein Hochkeil über Mittel- und Nordwesteuropa ausbildete (s. Abb. 7.1(c)). Von dem vor den Küsten Westeuropas liegenden Höhentrog hatte sich ein selbstständiger Wirbel abgespalten, der ostwärts Richtung westlicher Mittelmeerraum zog und dort den Tiefdruckwirbel LUDMILLA am Boden verstärkte. Über Skandinavien lag das Hochdruckgebiet MARK, welches im Laufe des Tages südostwärts in Richtung Ukraine zog (s. Abb. 7.1(d)). Dabei gelangte bodennah in Form einer Kaltfront von Nordosten her kalte Luft polaren Ursprungs nach Norddeutschland bzw. in den Raum Berlin, ansonsten bestimmten dichte Wolkenfelder das Wettergeschehen (vgl. Anh., Tab. A.1, S. XX) [BWK, 2014]. Somit war diese Wetterlage im Berliner Raum durch einen Kaltfrontdurchzug bestimmt und nicht stationär. Die Wetterlage für den 14.04.2014 (Tag des Offsets der normierten Nymphenaktivitätsdichte) zeigt anhand der Höhenwetterkarte für 500 hPa um 01 Uhr ein ausgeprägtes, zonal orientiertes Starkwindband vom amerikanischen Kontinent ausgehend über den nördlichen Nordatlantik hinweg nach Mitteleuropa, wo es in einen mehr oder weniger ausgeprägten Höhentrog mündete (s. Abb. 7.1(e)). Innerhalb dieses Starkwindbandes bildeten sich einige Wellen aus, sodass sich über den mittleren Nordatlantik ausgehend von Nordwestafrika und der Iberischen Halbinsel ein Höhenkeil aufwölbte, während stromab über Mitteleuropa ein Kurzwellentrog von der Nordsee einlief. Im Laufe des Tages meridionalisierte sich diese Höhenströmung zunehmend, sodass sich der Höhenkeil über Westeuropa mit einer nach Nordwest geneigten Achse erstreckte. Eingebettet in diese westliche Höhenströmung verlagerte sich das Tiefdruckgebiet PEPICA über Dänemark rasch ostwärts, wodurch über Norddeutschland und den Berliner Raum Höhenkaltluft einfließen konnte und für Labilität bzw. konvektive Niederschläge sorgte (s. Abb. 7.1(f)) [BWK, 2014]. Auch diese Wetterlage war im Berliner Raum nicht stationär, da sie hauptsächlich durch ein Tiefdruckgebiet mit konvektiven Niederschlägen charakterisiert war. Die Validierung des Mikroklima-Modells ENVI-met erfolgt auf einem raumzeitlich sehr kleinskaligen Niveau, um die mikroklimatischen Bedingungen an den Mikroklimastationen MKS_44 (nordwestlich der Benjeshecke, von Efeu umgeben) und MKS_47 (südöstlich der Benjeshecke, auf einer Wiese) zu erfassen und die Fähigkeit des Modells bezüglich der Simulation von Extremwerten zu testen. Um das Modell ENVI-met mit Beobachtungsdaten zeitlich zu validieren, wurde die 0.10 m Lufttemperatur und 0.10 m spezifische Luftfeuchtigkeit an den Mikroklimastationen MKS_44 und MKS_47 für den Tag des Onsets, des Maximums und des Offsets der normierten Nymphenaktivität verglichen und mit den Ergebnissen der Simulationen in Bezug gesetzt. Zu beachten ist, dass sich der Bedeckungsgrad und die Windrichtung während der Simulationen zeitlich nicht entwickelt haben, sondern für den gesamten Simulationszeitraum konstant gesetzt werden mussten. Beim Vergleich des zeitlichen Verlaufes der 0.10 m Lufttemperatur der Beobachtung und des Modells für den Tag des Onsets fällt auf, dass die Lufttemperatur der Beobachtungen am Tage um bis zu +8 K höher und in der Nacht um bis zu -2 K niedriger war, als bei der Modellsimulation (s. Abb. 7.2 links, S. 70). An dem Tag des Maximums der normierten Nymphenaktivitätsdichte war die Lufttemperatur der Beobachtung generell bis zu +8 K höher als die der Simulation (s. Abb. 7.3 links, S. 71), während am Tag des Offsets die Lufttemperatur des Modells annähernd dem Verlauf der Beobachtung folgte, lediglich mittags gab es einzelne Abweichungen von bis zu +4 K und nachts von 21 Uhr bis 0 Uhr [MEZ] von bis zu -1 K (s. Abb. 7.4 links, S. 72). Beim Vergleich des zeitlichen Verlaufes der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit der Beobachtung und des Modells für den Tag des Onsets zeigt sich, dass die Luftfeuchtigkeit der Beobachtungen an 69 7. Validierung des Mikroklima-Modells ENVI-met anhand einzelner meteorologischer Parameter Vergleich zwischen Beobachtung (Beo) und Modell (Mod) an den Mikroklimastationen MKS_44 und MKS_47 − 06./07.03.2014 9 spezifische Luftfeuchtigkeit [g/kg] 14 Lufttemperatur [°C] 12 10 8 6 4 2 MKS_44 (Beo) MKS_44 (Mod) MKS_47 (Beo) MKS_47 (Mod) 8 7 6 5 4 0 3 1.0 gl.−Std.−Mit. 4 Lufttemperaturdifferenz [K] 0 −2 −4 Beobachtung 4 2 0 −2 −4 Modell 9 12 15 18 21 Zeit [MEZ] 0 3 6 spezifische Luftfeuchtigkeitsdifferenz [g/kg] 0.5 2 0.0 −0.5 Beobachtung −1.0 1.0 0.5 0.0 −0.5 Modell −1.0 9 12 15 18 21 0 3 6 Zeit [MEZ] Abbildung 7.2.: Oben: Zeitlicher Verlauf der 0.10 m Lufttemperatur (links) und der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit (rechts) für Beobachtung (durchgezogene Linien) und Modell (gestrichelte Linien) an den Mikroklimastationen MKS_44 (blau) und MKS_47 (orange) für den Tag des Onsets der normierten Nymphenaktivitätsdichte (06.-07.03.2014). Unten: Zeitlicher Verlauf der 0.10 m Lufttemperaturdifferenz (links) und der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeitsdifferenz (rechts) zwischen Mikroklimastation MKS_44 minus MKS_47 für Beobachtung und Modell (rote/blaue Flächen: positive/negative Differenzen, schwarz-durchgezogene Linie: gleitendes Stunden-Mittel). den Mikroklimastationen grundsätzlich höher als die simulierten Werte des Modells war (s. Abb. 7.2 rechts) und auch für den Tag des Maximums der normierten Nymphenaktivitätsdichte war die spezifische Luftfeuchtigkeit der Beobachtung generell mit bis zu +2 g/kg höher, als die der Modellsimulation (s. Abb. 7.3 rechts). Für den Tag des Offsets waren die Werte der Beobachtung 70 Vergleich zwischen Beobachtung (Beo) und Modell (Mod) an den Mikroklimastationen MKS_44 und MKS_47 − 04./05.04.2014 8 spezifische Luftfeuchtigkeit [g/kg] 16 Lufttemperatur [°C] 14 12 10 8 6 MKS_44 (Beo) MKS_44 (Mod) MKS_47 (Beo) MKS_47 (Mod) 7 6 5 4 4 3 1.0 gl.−Std.−Mit. 2 Lufttemperaturdifferenz [K] 0 −1 −2 Beobachtung −3 3 2 1 0 −1 spezifische Luftfeuchtigkeitsdifferenz [g/kg] 0.5 1 0.0 −0.5 Beobachtung −1.0 1.0 0.5 0.0 −0.5 −2 Modell −3 6 9 12 15 18 21 Zeit [MEZ] 0 3 Modell −1.0 6 9 12 15 18 21 0 3 Zeit [MEZ] Abbildung 7.3.: Wie Abb. 7.2, jedoch für den Tag des Maximums der normierten Nymphenaktivitätsdichte (04.-05.04.2014). ebenfalls generell höher als die des Modells, besonders zu den Mittagsstunden (ca. 12 Uhr) traten vereinzelt Abweichungen von bis zu +3 g/kg auf (s. Abb. 7.4 rechts, S. 72). Im Vergleich des zeitlichen Verlaufes der Lufttemperaturdifferenz zwischen der Mikroklimastation MKS_44 minus MKS_47 zeigen sich Ähnlichkeiten zwischen Modell und Beobachtung für den Tag des Onsets (s. Abb. 7.2 links). Am Vormittag bis Mittag war die Lufttemperatur an MKS_47 höher, am Nachmittag niedriger als an MKS_44, wobei das Modell den Verlauf zwar nur grob und mit geringeren Differenzen wiedergeben kann, jedoch die Maxima um 11 Uhr, 13 Uhr und 16 Uhr gut zwischen Modell und Beobachtung korrelieren. Lediglich in der Nacht simuliert das Modell minimal höhere Temperaturen an MKS_47, während bei der Beobachtung die Werte an MKS_44 höher waren. Für den Tag des Maximums der normierten Nymphenaktivitätsdichte 71 7. Validierung des Mikroklima-Modells ENVI-met anhand einzelner meteorologischer Parameter Vergleich zwischen Beobachtung (Beo) und Modell (Mod) an den Mikroklimastationen MKS_44 und MKS_47 − 14./15.04.2014 9 spezifische Luftfeuchtigkeit [g/kg] Lufttemperatur [°C] 14 12 10 8 6 4 MKS_44 (Beo) MKS_44 (Mod) MKS_47 (Beo) MKS_47 (Mod) 8 7 6 5 4 2 2 1 Lufttemperaturdifferenz [K] 0 −2 −4 Beobachtung 4 2 0 −2 −4 Modell 6 9 12 15 18 Zeit [MEZ] 21 0 3 spezifische Luftfeuchtigkeitsdifferenz [g/kg] 4 gl.−Std.−Mit. 0 −1 −2 Beobachtung 2 1 0 −1 −2 Modell 6 9 12 15 18 21 0 3 Zeit [MEZ] Abbildung 7.4.: Wie Abb. 7.2, jedoch für den Tag des Offsets der normierten Nymphenaktivitätsdichte (14.-15.04.2014). ist für die Lufttemperaturdifferenz an den Mikroklimastationen zu erkennen, dass es bei der Beobachtung an MKS_44 wärmer als an MKS_47 war, insbesondere von 6 bis 12 Uhr mit bis zu 2 K (s. Abb. 7.3 links, S. 71). Dies kann vom Modell nicht wiedergegeben werden, denn erst ab 15 Uhr zeigt die Simulation einen ähnlichen zeitlichen Verlauf, wobei die Differenzen marginal sind. Für den Tag des Offsets zeigt sich für die Beobachtung der Lufttemperaturdifferenz, dass es von morgens bis 19 Uhr an MKS_47 und nach 21 Uhr an MKS_44 wärmer war (s. Abb. 7.4 links). Dieser zeitliche Verlauf lässt sich auch für die Modellsimulation feststellen, wobei es an MKS_44 schon ab ca. 15 Uhr wärmer im Vergleich zu MKS_47 war. Die spezifische Luftfeuchtigkeitsdifferenz zwischen MKS_44 und MKS_47 zeigt für den Tag des Onsets sowohl für die Beobachtung als auch für das Modell einen ähnlichen zeitlichen Verlauf, 72 wobei vormittags die spezifische Luftfeuchtigkeit an MKS_47 höher und am Nachmittag sowie in der Nacht niedriger als an MKS_44 war (s. Abb. 7.2 rechts, S. 70). Für den Tag des Maximums der normierten Nymphenaktivitätsdichte fällt auf, dass es an MKS_47 für den gesamten Zeitraum feuchter als an MKS_44 war (s. Abb. 7.3 rechts, S. 71). Dieser zeitliche Verlauf wird vom Modell nicht wiedergegeben, da die Differenzen annähernd Null sind. Am Tag des Offsets lässt sich für die Beobachtung der spezifischen Luftfeuchtigkeitsdifferenz zwischen den Mikroklimastationen erkennen, dass es ab ca. 8 Uhr durchgehend an MKS_47 feuchter als an MKS_44 war, mit größten Differenzen bis zu 2 g/kg um 12 Uhr (s. Abb. 7.4 rechts). Dieser zeitliche Verlauf wird auch vom Modell wiedergegeben, allerdings sind die Differenzen mit bis zu 0.5 g/kg deutlich geringer. Es scheint trotz der komplexen Struktur des Zeckenhabitates und der Stationarität des Mikroklimamodells ENVI-met, d. h. die Beschränkung des Bedeckungsgrades und der Windrichtung auf einen konstanten Wert während der Simulation, möglich zu sein, die mikroklimatischen Wechselwirkungen des Zeckenhabitates des Standortes Berlin Botanischer Garten mit dem MikroklimaModell ENVI-met zu simulieren. Der zeitliche Verlauf der 0.10 m Lufttemperatur- und der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeitsdifferenz zwischen der Mikroklimastation MKS_44 und MKS_47 im Modell ist ähnlich zu dem der Beobachtungsdaten für den Tag des Onsets und des Offsets der normierten Nymphenaktivitätsdichte, wobei in der ersten Tageshälfte bis ca. 14 Uhr die Lufttemperatur- und spezifischen Luftfeuchtigkeitsdifferenzen meist negativ, danach in den Abend- und Nachtstunden schwach positiv oder nahe Null sind. Insgesamt ist das Modell ENVImet kälter und trockener, da die Absolutwerte der Lufttemperatur eine Differenz von bis zu 8 K und die der spezifischen Luftfeuchtigkeit eine Differenz von bis zu 3 g/kg zur Beobachtung aufweisen, sodass die Minima und Maxima vom Betrag nicht erreicht werden. 73 8. Möglicher Einfluss meteorologischer Parameter auf die räumliche Variation der Zeckenaktivität In Kapitel 4.2 wurde eine differenzierte räumliche Verteilung der normierten Nymphenaktivitätsdichte im Zeckenhabitat des Standortes Berlin Botanischer Garten festgestellt (s. Abb. 4.7, S. 33), wobei in Kapitel 5.2 anhand zweier Mikroklimastationen ein Einfluss der spezifischen Luftfeuchtigkeit auf die Aktivität wirtssuchender Nymphen auf den streckenparallelen Transekten 1 und 9 entlang der Benjeshecke verifiziert wurde (s. Abb. 5.8, S. 45). Da die meteorologischen Messungen räumlich kleinskalig nicht so hoch aufgelöst sind, wurde das in Kapitel 7 validierte MikroklimaModell ENVI-met zur Simulation des räumlichen Mikroklimas des Zeckenhabitates eingesetzt. Am Tag des Onsets, des Maximums und des Offsets der normierten Nymphenaktivitätsdichte, welche mit dem konzeptionellen Modell erfasst wurden, fanden keine Zeckensammlungen statt, weswegen die Werte der normierten Nymphenaktivitätsdichten der einzelnen Transekte für diese drei Tage linear interpoliert wurden. Um Aussagen über die räumliche Variabilität des Auftretens wirtssuchender Nymphen für den Tag des Onsets, des Maximums und des Offsets der normierten Nymphenaktivitätsdichte zu tätigen, wurde die räumliche Anomalie der normierten Nymphenaktivität, d. h. die Abweichung vom Mittelwert aller Transekte, pro Tag gebildet. Die halbstündigen räumlichen Simulationen der Lufttemperatur und der spezifischen Luftfeuchtigkeit des Zeckenhabitates mit dem Mikroklima-Modell ENVI-met wurden pro Gitterbox über den jeweiligen Simulationszeitraum der drei Tage zeitlich gemittelt, sodass das Resultat einem vom Tagesgang bereinigten räumlichen Feld entsprach. Um räumlich mikroklimatische Unterschiede besser zu erfassen und vom Jahresgang zu bereinigen, wurde für jedes zeitlich gemittelte räumliche Feld der Lufttemperatur und der spezifischen Luftfeuchtigkeit eine räumliche Anomalie, d. h. die Abweichung vom Feldmittel, gebildet. 8.1. Räumliche Variation im Tagesmittel Um mögliche Einflüsse meteorologischer Parameter auf die räumliche Nymphenaktivität zu erfassen, wurde die räumlichen Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10 m Lufttemperatur und 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit des Modells ENVI-met für den Tag des Onsets, des Maximums und des Offsets der normierten Nymphenaktivitätsdichte verglichen und mit der räumlichen Anomalie der normierten Nymphenaktivitätsdichte in Bezug gesetzt. Die streckenparallelen Transekte 1 und 2 entlang eines Trampelpfades zeigen für alle drei Tage kein einheitliches Mikroklima anhand der Struktur der räumlichen Anomalie der 0.10 m Lufttemperatur (s. Abb. 8.1, S. 76). Im südlichen Bereich dieser Transekte sind positive Anomalien 75 8. Möglicher Einfluss meteorologischer Parameter auf die räumliche Variation der Zeckenaktivität Transekte y [m] 60 06./07.03.2014 (07:00-06:30 Uhr [MEZ]) N N 40 1 2 3 4 5-8 9 20 - rot orange grün blau violett gelb 04./05.04.2014 (06:00-05:30 Uhr [MEZ]) y [m] 60 14./15.04.2014 (05:30-05:00 Uhr [MEZ]) N N 40 20 40 60 40 x [m] -1.2 -0.9 60 x [m] -0.6 -0.3 0.0 0.3 0.6 0.9 1.2 Räumliche Anomalie der 0.10m Lufttemperatur [K] Abbildung 8.1.: Räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10 m Lufttemperatur des Modells für den Tag des Onsets (06.-07.03.2014, rechts oben), des Maximums (04.05.04.2014, links unten) und des Offsets (14.-15.04.2014, rechts unten) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. – Positive/negative (rot/blau) Anomalien: wärmer/kälter als das Feldmittel. von bis zu +0.3 K zu erkennen, der sich außerhalb/am Rande des Vegetationsgebietes befindet. Innerhalb des Vegetationsgebietes ist im mittleren bis nördlichen Teil dieser Transekte eine kältere Lufttemperatur von bis zu -0.3 K festzustellen. Die Transekte 3 und 4, die parallel auf 76 8.1. Räumliche Variation im Tagesmittel Transekte y [m] 60 06./07.03.2014 (07:00-06:30 Uhr [MEZ]) N N 40 1 2 3 4 5-8 9 20 - rot orange grün blau violett gelb 04./05.04.2014 (06:00-05:30 Uhr [MEZ]) y [m] 60 14./15.04.2014 (05:30-05:00 Uhr [MEZ]) N N 40 20 40 60 40 x [m] -0.4 -0.3 -0.2 60 x [m] -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 Räumliche Anomalie der 0.10m spezifischen Luftfeuchtigkeit [g/kg] Abbildung 8.2.: Räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit des Modells für den Tag des Onsets (06.-07.03.2014, rechts oben), des Maximums (04.-05.04.2014, links unten) und des Offsets (14.-15.04.2014, rechts unten) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. – Positive/negative (rot/blau) Anomalien: feuchter/trockener als das Feldmittel. beiden Seiten eines Trampelpfades verlaufen und sich innerhalb des Vegetationsgebietes befinden, zeigen ein einheitliches Mikroklima, da die Lufttemperatur für alle drei Tage generell kälter als im Feldmittel ist (negative Abweichungen von -0.4 K). Die Lufttemperatur auf Transekt 5-8 77 8. Möglicher Einfluss meteorologischer Parameter auf die räumliche Variation der Zeckenaktivität Tag des Onsets 06.03.2014 Räumliche Anomalie der normierten Nymphenaktivitätsdichte 0.8 0.6 Tag des Maximums 04.04.2014 Tag des Offsets 14.04.2014 Transekt 1 Transekt 2 Transekt 3 Transekt 4 Transekt 5−8 Transekt 9 0.4 0.2 0.0 −0.2 Abbildung 8.3.: Räumliche Anomalie der normierten Nymphenaktivitätsdichte für den Tag des Onsets (06.03.2014), des Maximums (04.04.2014) und des Offsets (14.04.2014) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. – Positive/negative Anomalien: mehr/weniger wirtssuchende Nymphen als der Mittelwert aller Transekte. Farbgebung der einzelnen Transekte sind identisch mit Abbildung 8.1 und 8.2, jeweils links oben (s. S. 76 und 77). Zu beachten ist, dass das Flächenmittel von Transekt 9 dominiert wird. zeigt ein sehr differenziertes Mikroklima, da sich zum einen Teile des Transekts in einem Bereich mit schwachen Abweichungen entlang der Hecken am Rande des Vegetationsgebietes und zum anderen ein Teil des Transekts südlich davon in einem Bereich mit großen Abweichungen (positive Anomalien von bis zu +0.5 K) befinden. Auf Transekt 9, südöstlich der Benjeshecke an einer Wiese gelegen, ist generell ein einheitliches Mikroklima zu erkennen, wobei die Lufttemperatur wärmer als im Feldmittel (positive Anomalien von bis zu +0.5 K) ist. Im Gegensatz zur 0.10 m Lufttemperatur zeigt die 0.10 m spezifische Luftfeuchtigkeit der einzelnen Transekte eine differenziertere Verteilung des Mikroklimas, die auch pro Tag variiert, wobei die Anomalien für den Tag des Onsets und des Maximums der normierten Nymphenaktivitätsdichte sehr gering sind. Während die spezifische Luftfeuchtigkeit südlich auf Transekt 1 und 2 außerhalb des Vegetationsgebietes durchgehend trockener ist (negative Anomalien von bis zu -0.2 g/kg), zeigen sich innerhalb des Vegetationsgebietes sowohl trockenere als auch feuchtere Bereiche pro Tag (s. Abb. 8.2, S. 77). Auf den Transekten 3 und 4 zeigt sich ein einheitliches Mikroklima, welches prinzipiell trockener ist (negative Anomalien von ca. -0.1 g/kg). Für die spezifische Luftfeuchtigkeit auf Transekt 5-8 lässt sich ein differenziertes Mikroklima feststellen, da sowohl innerhalb der drei Tage als auch der räumlichen Teilbereiche eine Variabilität herrscht (-0.1 bis +0.2 g/kg). Das Mikroklima auf Transekt 9 ist größtenteils einheitlich, denn während sich nördlich und südlich außerhalb der Benjeshecke trockenere Bereiche befinden (ca. -0.1 g/kg), zeigen sich entlang der Benjeshecke feuchtere Bereiche (+0.2 g/kg). In Bezug zu den räumlichen Anomalien der zwei meteorologischen Parameter lässt sich für die räumliche Anomalie der normierten Nymphenaktivitätsdichte feststellen, dass an allen drei Tagen auf Transekt 9 südöstlich der Benjeshecke deutlich mehr wirtssuchende Nymphen gefunden 78 8.2. Räumliche Variation im Tagesgang wurden, als auf den restlichen Transekten, die sich innerhalb des Vegetationsgebietes befinden (s. Abb. 8.3). Hierbei gilt jedoch zu beachten, dass das Flächenmittel aller Transekte zu einem sehr großen Teil von Transekt 9 dominiert wird und somit die anderen Transekte hauptsächlich negative Anomalien zeigen. Es scheint die im Modell ENVI-met simulierte räumliche Verteilung der 0.10 m Lufttemperatur im Tagesmittel stark von der solaren Einstrahlung und des Bedeckungsgrades der Bewölkung abhängig zu sein, da sich innerhalb des Vegetationsgebietes kältere Gebiete (negative Anomalien) auf den Transekten 1 bis 4 und außerhalb des Vegetationsgebietes wärmere Gebiete (positive Anomalien) auf den Transekten 1, 2, 5-8 und 9 zeigen. Für die im Modell ENVI-met simulierte räumliche Verteilung der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit scheint vor allem die eingestellte Windrichtung, der Bedeckungsgrad der Bewölkung und die solare Einstrahlung von Bedeutung zu sein, da sich sowohl innerhalb der einzelnen Transekte als auch der drei Tage Variabilitäten im Mikroklima zeigen. 8.2. Räumliche Variation im Tagesgang Die Ergebnisse des vorherigen Kapitels 8.1 haben gezeigt, dass die räumlichen Anomalien der zeitlich gemittelten 0.10 m Lufttemperatur und 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit für einige Tage relativ gering bzw. annähernd Null sind. Der Grund hierfür ist die zeitliche Mittelung über den Tagesgang der zwei meteorologischen Variablen. Im Tagesverlauf können jedoch Zustände erreicht werden, die durch die Mittelung im Tagesgang nicht aufgelöst werden. So wird eine differenziertere Betrachtungsweise eingeführt, in der die Ergebnisse aus Kapitel 7 herangezogen werden, in dem sich im zeitlichen Verlauf der 0.10 m Lufttemperatur- und spezifischen Luftfeuchtigkeitsdifferenz des Modells zwei Regime gezeigt haben (s. Abb. 7.2 bis 7.4, S. 70 bis 72). In der ersten Tageshälfte bis 14 Uhr [MEZ] war es größtenteils südöstlich der Benjeshecke wärmer und feuchter, während es in der zweiten Tageshälfte ab 14 Uhr größtenteils nordwestlich der Benjeshecke wärmer und feuchter war. Aus diesem Grund wurden die halbstündigen räumlichen Simulationen der Lufttemperatur und der spezifischen Luftfeuchtigkeit des Modells ENVI-met pro Gitterbox für das erste (bis 14 Uhr) bzw. zweite (ab 14 Uhr) Regime der drei Tage zeitlich gemittelt. Für dieses zeitlich gemittelte räumliche Feld wurde dann ebenfalls wieder eine räumliche Anomalie, d. h. die Abweichung vom Feldmittel, gebildet. Um mögliche Einflüsse meteorologischer Parameter auf die räumliche Nymphenaktivität zeitlich differenziert zu erfassen, wurde die räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10 m Lufttemperatur und 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit des Modells ENVI-met des ersten Regimes (bis 14 Uhr) mit dem des zweiten Regimes (ab 14 Uhr) für den Tag des Onsets, des Maximums und des Offsets der normierten Nymphenaktivitätsdichte verglichen. Die Transekte 1 und 2, die parallel entlang eines Trampelpfades verlaufen, zeigen für die räumliche Anomalie der 0.10 m Lufttemperatur bis 14 Uhr ein einheitliches Mikroklima, das innerhalb des Vegetationsgebietes kälter als im Feldmittel ist (negative Anomalien von bis zu -0.6 K, s. Abb. 8.4, S. 80). Für das zweite Regime ab 14 Uhr zeigt sich dagegen ein variables Mikroklima, denn während es im südlichen Bereich der beiden Transekte außerhalb des Vegetationsgebietes grundsätzlich wärmer ist, gibt es innerhalb des Vegetationsgebietes sowohl wärmere als auch kältere Bereiche (±0.3 K, s. Abb. 8.5). Für die Transekte 3 und 4, die jeweils auf beiden Seiten eines Trampelpfades im Vegetationsgebiet verlaufen, ist für das erste Regime generell eine kältere 79 8. Möglicher Einfluss meteorologischer Parameter auf die räumliche Variation der Zeckenaktivität Transekte y [m] 60 06.03.2014 (07:00-14:00 Uhr [MEZ]) N N 40 1 2 3 4 5-8 9 20 - rot orange grün blau violett gelb 04.04.2014 (06:00-14:00 Uhr [MEZ]) y [m] 60 14.04.2014 (05:30-14:00 Uhr [MEZ]) N N 40 20 40 60 40 x [m] -1.2 -0.9 60 x [m] -0.6 -0.3 0.0 0.3 0.6 0.9 1.2 Räumliche Anomalie der 0.10m Lufttemperatur [K] Abbildung 8.4.: Räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10 m Lufttemperatur des ersten Regimes (bis 14 Uhr) des Modells für den Tag des Onsets (06.03.2014, rechts oben), des Maximums (04.04.2014, links unten) und des Offsets (14.04.2014, rechts unten) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. – Positive/negative (rot/blau) Anomalien: wärmer/kälter als das Feldmittel. Lufttemperatur zu erkennen (negative Anomalien von bis zu -1.0 K), wohingegen für das zweite Regime ein differenziertes Mikroklima festzustellen ist, das jedoch nur minimale Abweichungen gegenüber dem Feldmittel zeigt (±0.2 K). Auf Transekt 5-8 ist kein einheitliches Mikroklima 80 8.2. Räumliche Variation im Tagesgang Transekte y [m] 60 06./07.03.2014 (14:00-06:30 Uhr [MEZ]) N N 40 1 2 3 4 5-8 9 20 - rot orange grün blau violett gelb 04./05.04.2014 (14:00-05:30 Uhr [MEZ]) y [m] 60 14./15.04.2014 (14:00-05:00 Uhr [MEZ]) N N 40 20 40 60 40 x [m] -1.2 -0.9 60 x [m] -0.6 -0.3 0.0 0.3 0.6 0.9 1.2 Räumliche Anomalie der 0.10m Lufttemperatur [K] Abbildung 8.5.: Räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10 m Lufttemperatur des zweiten Regimes (ab 14 Uhr) des Modells für den Tag des Onsets (06.-07.03.2014, rechts oben), des Maximums (04.-05.04.2014, links unten) und des Offsets (14.15.04.2014, rechts unten) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. – Positive/negative (rot/blau) Anomalien: wärmer/kälter als das Feldmittel. bis 14 Uhr zu erkennen, da in der Nähe der Hecken kältere Lufttemperaturen und südlich davon außerhalb des Vegetationsgebietes wärmere Lufttemperaturen erreicht werden (-0.3 bis +0.7 K). Ab 14 Uhr sind diese Variabilitäten nicht mehr festzustellen, da es durchgehend wärmer 81 8. Möglicher Einfluss meteorologischer Parameter auf die räumliche Variation der Zeckenaktivität Transekte y [m] 60 06.03.2014 (07:00-14:00 Uhr [MEZ]) N N 40 1 2 3 4 5-8 9 20 - rot orange grün blau violett gelb 04.04.2014 (06:00-14:00 Uhr [MEZ]) y [m] 60 14.04.2014 (05:30-14:00 Uhr [MEZ]) N N 40 20 40 60 40 x [m] -0.4 -0.3 -0.2 60 x [m] -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 Räumliche Anomalie der 0.10m spezifischen Luftfeuchtigkeit [g/kg] Abbildung 8.6.: Räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit des ersten Regimes (bis 14 Uhr) des Modells für den Tag des Onsets (06.03.2014, rechts oben), des Maximums (04.04.2014, links unten) und des Offsets (14.04.2014, rechts unten) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. – Positive/negative (rot/blau) Anomalien: feuchter/trockener als das Feldmittel. als im Feldmittel war (+0.4 K). Die Lufttemperatur auf Transekt 9 des ersten Regimes ist generell für alle Tage wärmer als im Feldmittel (+1.0 K), während sich für das zweite Regime auf Transekt 9 kein einheitliches Mikroklima zeigt, da im südlichen Bereich positive Anomalien 82 8.2. Räumliche Variation im Tagesgang Transekte y [m] 60 06./07.03.2014 (14:00-06:30 Uhr [MEZ]) N N 40 1 2 3 4 5-8 9 20 - rot orange grün blau violett gelb 04./05.04.2014 (14:00-05:30 Uhr [MEZ]) y [m] 60 14./15.04.2014 (14:00-05:00 Uhr [MEZ]) N N 40 20 40 60 40 x [m] -0.4 -0.3 -0.2 60 x [m] -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 Räumliche Anomalie der 0.10m spezifischen Luftfeuchtigkeit [g/kg] Abbildung 8.7.: Räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit des zweiten Regimes (ab 14 Uhr) des Modells für den Tag des Onsets (06.07.03.2014, rechts oben), des Maximums (04.-05.04.2014, links unten) und des Offsets (14.-15.04.2014, rechts unten) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. – Positive/negative (rot/blau) Anomalien: feuchter/trockener als das Feldmittel. und entlang der Benjeshecke negative Anomalien festzustellen sind. Im Gegensatz zur 0.10 m Lufttemperatur zeigt die räumliche Anomalie der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit größere Variabilitäten sowohl innerhalb der Transekte als auch der drei Tage. Auf den streckenparallelen 83 8. Möglicher Einfluss meteorologischer Parameter auf die räumliche Variation der Zeckenaktivität Transekten 1 und 2 zeigt sich für das erste Regime (bis 14 Uhr) ein zweigeteiltes Mikroklima, denn während innerhalb des Vegetationsgebietes trockenere Bereiche zu erkennen sind (-0.3 g/kg), lassen sich südlich außerhalb des Vegetationsgebietes feuchtere Bereiche feststellen (+0.1 g/kg, s. Abb. 8.6, S. 82). Das zweite Regime ab 14 Uhr zeigt ein ähnliches Mikroklima für die beiden Transekte, wobei am Tag des Onsets der normierten Nymphenaktivitätsdichte innerhalb des Vegetationsgebietes auch feuchtere Abschnitte simuliert wurden (s. Abb. 8.7, S. 83). Auf den Transekten 3 und 4 ist ein einheitlich trockeneres Mikroklima bis 14 Uhr festzustellen (-0.3 g/kg), während ab 14 Uhr für die drei Tage sowohl trockenere als auch feuchtere Bereiche zu erkennen sind (±0.1 g/kg). Das Mikroklima auf Transekt 5-8 ist für das erste und zweite Regime sowohl durch trockenere als auch feuchtere Bereiche gekennzeichnet und damit nicht einheitlich. Die spezifische Luftfeuchtigkeit auf Transekt 9 des ersten Regimes zeigt ein einheitliches Mikroklima (feuchter als im Feldmittel, +0.3 g/kg), während im zweiten Regime die Bereiche sowohl trockener als auch feuchter als im Feldmittel sind (±0.2 g/kg). Die zeitlich differenzierte Betrachtungsweise im Tagesgang in Form des ersten (bis 14 Uhr) und zweiten (ab 14 Uhr) Regimes scheint einen großen Einfluss auf die räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10 m Lufttemperatur und der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit zu haben. Die Anomalien der Lufttemperatur des ersten Regimes sind deutlich größer, als die des zweiten Regimes. So zeigen sich generell bis 14 Uhr südlich außerhalb des Vegetationsgebietes und südöstlich der Benjeshecke durch die erhöhte solare Einstrahlung wärmere Bereiche und innerhalb des Vegetationsgebietes durch den Schattenwurf der Bäume kältere Bereiche. Ab 14 Uhr lassen sich südlich und westlich außerhalb bzw. nordwestlich innerhalb des Vegetationsgebietes wärmere Bereiche und im restlichen Vegetationsgebiet sowie östlich der Benjeshecke auf der Wiese kältere Bereiche feststellen. Die Anomalien der spezifischen Luftfeuchtigkeit des ersten Regimes sind etwas größer und räumlich einheitlicher, als die des zweiten Regimes. So zeigen sich generell bis 14 Uhr östlich bis südlich außerhalb des Vegetationsgebietes durch die Evapotranspiration feuchtere Bereiche, während es innerhalb des Vegetationsgebietes trockener als im Feldmittel ist. Somit lassen sich nur für das erste Regime (bis 14 Uhr) relativ einheitliche Mikroklima auf den Transekten 3 und 4 bzw. 9 feststellen, die kälter/trockener bzw. wärmer/feuchter als im Feldmittel sind. Auch mit dieser differenzierten Betrachtungsweise lässt sich nur die hohe Anomalie der normierten Nymphenakivität auf Transekt 9 erklären, wobei insbesondere für das erste Regime Taubildung und erhöhte Evapotranspiration in Betracht gezogen werden kann. Die Ergebnisse geben einen Hinweis darauf, dass nicht die Lufttemperatur- und spezifischen Luftfeuchtigkeitsbedingungen eines einzelnen Tages für die unterschiedliche Nymphenaktivität relevant sind, sondern die vorherrschenden meteorologischen Bedingungen über einen längeren Zeitraum, insbesondere die Vormittags-/Mittagsstunden. 84 9. Zusammenfassung & Diskussion Diese Arbeit entstand auf Grundlage des MILIEU-Projektes, welches inter- und transdiziplinär die kurz- bis langfristigen Auswirkungen des Klimawandels auf die Umwelt in der Hauptstadtregion Berlin-Brandenburg systemanalytisch, experimentell und empirisch untersuchte und auch die ökologischen und sozioökonomischen Konsequenzen erforschte. In einem Teilbereich von MILIEU sollte der Einfluss mikroklimatischer Faktoren auf das Auftreten von Zecken untersucht werden. Das Hauptaugenmerk wurde hierbei vor allem auf verschiedene kleinskalige Klima- und Umweltfaktoren gelegt, um insbesondere das Mikroklima in innerstädtischer, Stadtrand- und ländlicher Umgebung bei wechselnden klimatischen und anthropogenen Verhältnissen zu erfassen [FU-Berlin, 2012] und mit entsprechenden Mikroklima-Modellen zu simulieren. In diesem Kontext widmete sich diese Arbeit der interdisziplinären Fragestellung, ob es einen Zusammenhang zwischen der Wetterbeobachtung und des Mikroklimas in der Meteorologie und der Aktivität der Zecken gibt und inwiefern es mit der Mikroklima-Modellierung möglich ist, diesen Zusammenhang auf einem extrem kleinskaligen räumlichen und zeitlichen Skalenbereich zu erfassen. Da Zecken sich nur auf Wirtssuche begeben bzw. aktiv werden, wenn es die mikroklimatischen Bedingungen zulassen, hat die Bestimmung dieser Bedingungen mit Hilfe von verschiedenen meteorologischen Variablen eine hohe Priorität. In veröffentlichten Studien ergibt sich die Problematik von prinzipiell fehlenden Metadaten. Erstens wird oft nicht erwähnt, wo bzw. in welcher Entfernung zum Zeckenhabitat die meteorologischen Parameter gemessen wurden [Gray, 2008; Knap et al., 2009], zweitens werden kaum Aussagen über die Installationshöhe der Messgeräte getätigt, d. h., ob die Messdaten in der Atmosphäre (z. B. 2.00 m), nahe der Erdoberfläche (z. B. 0.05 m) oder im Erdboden (z. B. -0.02 m) aufgezeichnet wurden [Perret et al., 2000; Randolph et al., 2008; Gray, 2008; Knap et al., 2009] und drittens wird in fast allen Studien die Zeitskala der festgelegten Schwellenwerte nicht erwähnt, d. h., ob diese auf Stunden-, Tages- oder Wochenmittel beruhen oder es sich um (gemittelte) Minimal- oder Maximalwerte handelt [Pretzmann et al., 1964; Gern et al., 2008]. Zusätzlich kommt erschwerend hinzu, dass sich viele Schwellenwerte auf Laborversuche beziehen [MacLeod, 1936; Lees, 1946; Stafford, 1994]. Aus diesem Grund ergab sich im ersten Teil dieser Arbeit die Notwendigkeit, Untersuchungen durchzuführen, die valide meteorologische Messdaten nutzen und die Metadaten erfassen, um so auch Ergebnisse mit anderen Studien vergleichbar zu machen. Es ist jedoch nicht nur interessant, an welchem Standort, in welchem Zeitraum und wie viele wirtssuchende Zecken auftreten, sondern auch, wie sich die wirtssuchenden Zecken innerhalb ihres Lebensraumes, dem räumlich kleinskaligen Habitat, verteilen. Die räumlich kleinskaligen Wechselwirkungen des Mikroklimas (Temperatur- und Feuchteverteilung, Schattenwurf) auf die Zecken wurde untersucht. Da die meteorologischen Messdaten in dieser Arbeit jedoch räumlich kleinskalig nicht so hoch aufgelöst waren, wurde hierzu die Möglichkeit und Fähigkeit des Mikroklima-Modells ENVI-met getestet, inwiefern das numerische Modell mit einer möglichst exakten Modellierung des Zeckenhabitates des Standortes Berlin Botanischer Garten in der Lage ist, räumlich kleinskalige Unterschiede atmosphärischer Bedingungen in Wechselwirkung mit 85 9. Zusammenfassung & Diskussion komplexen Vegetationsstrukturen zu erfassen und damit den lokalen Einfluss meteorologischer Parameter auf die Zeckenaktivität zu beschreiben. In allen Ergebnissen wurde der Einfluss biotischer Faktoren auf die Zecken vernachlässigt. Saisonale Variation Die Populationsdynamik von Ixodes ricinus wurde u. a. von Gray [1982, 2008] untersucht, wobei jährliche bzw. halbjährliche Variationen der Zeckenaktivität oft in Verbindung mit dem Lebenszyklus der Zecke (Larve, Nymphe, Adulte) gebracht wurden. In der vorliegenden Arbeit wurde die saisonale Variation in Bezug zu mikroklimatischen Einflüssen dargestellt. So zeigte sich ein Zusammenhang zwischen der mittleren Nymphenaktivitätsanzahl des ersten Halbjahres und der 2.00 m relativen Luftfeuchtigkeit der Vorwitterungszeit jedes Jahres, denn es stellte sich heraus, dass je trockener/feuchter der Winterperiodenzeitraum von November bis März war, desto weniger/mehr Nymphen traten im ersten Halbjahr (Januar bis Juni) auf. Desweiteren zeigte sich ein Zusammenhang zwischen der mittleren Nymphenaktivitätsanzahl des ersten Halbjahres und der 0.02 m und 0.05 m Erdbodentemperatur der Vorwitterungszeit jedes Jahres. Je kälter/wärmer der Erdboden über den Winterperiodenzeitraum von November bis März war, desto weniger/mehr Nymphen traten im ersten Halbjahr (Januar bis Juni) auf. Einen entscheidenen Anteil an diesem Ergebnis hatte die Schneedecke, denn je geringer die Schneedecke in dem Winterperiodenzeitraum von November bis März war bzw. je öfter sie durchbrochen war, desto mehr Kälte bzw. Frost konnte in den Erdboden eindringen und desto mehr konnte der Erdboden in der Nacht ausstrahlen. Daraus lässt sich schließen, dass die mikroklimatischen Bedingungen der Vorwitterungszeit im Zeitraum von November bis März in Form der relativen Luftfeuchtigkeit, der Erdbodentemperaturen und der Schneedecke einen großen Einfluss auf die Nymphenaktivität im Bereich des ersten Gipfels (Januar bis Juni) haben. Insbesondere die Schneedecke diente als Isolator zwischen Atmosphäre und Erdboden und hatte damit nicht nur einen Einfluss auf die Erdbodentemperaturen, sondern bat vermutlich auch Schutz für die Nymphen vor dem Austrocknen und vor Kälte und Frost. Die Messungen der relativen Luftfeuchtigkeit und der Erdbodentemperaturen stammten von einer meteorologischen Messstation (Wetterhütte), die ca. 60 m vom Zeckenhabitat entfernt installiert war. Es ist nicht auszuschließen, dass sich aussagekräftigere Korrelationen erzielen lassen, wenn Beobachtungsdaten von Messstationen verwendet werden, die in der Laubschicht, dem Lebensraum der Zecken, installiert sind. Weiterhin wurden die Messungen der Schneehöhe ca. 680 m entfernt vom Zeckenhabitat durchgeführt, womit diese ebenfalls von der tatsächlichen Schneehöhe im Zeckenhabitat abweichen können. Desweiteren wurden für die relative Luftfeuchtigkeit Beobachtungsdaten aus einer Messhöhe von 2.00 m verwendet, jedoch ein Schwellenwert für die verwendete Stundensumme genutzt, der einen signifikanten Anstieg der Mortalitätsrate von Ixodes scapularis Say für eine relative Luftfeuchtigkeit < 82 % in der Laubschicht beschreibt. Auch eine Feuchtemessung in der Laubschicht könnte zu stringenteren Assoziationen führen. Trotzdem scheint dieser Wert auch auf die engverwandte Zeckenart Ixodes ricinus und auf weitere Messhöhen anwendbar zu sein. Da in der Literatur keine Schwellenwerte für die Luft- bzw. Erdbodentemperaturen vorlagen, die einen signifikanten Anstieg der Mortalitätsrate der Zecken beschreiben, wurden in dieser Arbeit Schwellenwerte von < 0 ◦ C bis < -10 ◦ C untersucht. Einen Zusammenhang zwischen der Nymphenaktivität und den Erdbodentemperaturen haben in dieser Arbeit die Schwellenwerte von < -1 ◦ C (0.02 m Tiefe) und < -4 ◦ C (0.05 m Tiefe) für die Stundensummen gezeigt. Diese Ergebnisse könnten einen Hinweis darauf geben, dass die Aktivität der Zecken nicht erst bei einem Schwellenwert von 5 bis 7 ◦ C beginnt [Pretzmann et al., 1964], sondern auch einzelne Nächte mit leichtem Frost die Zecken nicht davon abhält, sich auf Wirts- 86 suche zu begeben [Dautel et al., 2008]. Für die Zusammenhänge der meteorologischen Parameter mit der mittleren Nymphenaktivitätsanzahl ist zu bedenken, dass diese auf einer verhältnismäßig geringen Datengrundlage von nur fünf Jahren beruhen. Da der Lebenszyklus der Zecke bis zu fünf bis sechs Jahre andauern kann [Dautel et al., 2012], können die Ergebnisse nur Tendenzen möglicher mikroklimatischer Einflüsse beschreiben und (noch) nicht als signifikante Effekte auf die Nymphenaktivität angesehen werden. Monatliche Variation Zusätzlich zur saisonalen Variation wurde auch die monatliche Variation untersucht. So wurde festgestellt, dass der jährliche Verlauf der Nymphenaktivität einer bimodalen Struktur folgt, mit je einem Gipfel pro Halbjahr [Gardiner und Gettinby, 1983; Perret et al., 2000; Randolph et al., 2002]. Dies konnte auch in dem in dieser Arbeit verwendetem Datensatz bestätigt werden, wobei sich räumlich differenziert, auf einzelne Transekte bezogen, die bimodale Struktur nur auf Transekt 9 für alle Jahre kontinuierlich gezeigt hat. Um Aussagen über die zeitliche Variabilität der Nymphenaktivität treffen zu können, wurde ein konzeptionelles Modell zur Beschreibung der bimodalen Struktur erstellt, in dem jeweils die Gipfel mit einem linearen Anstieg (Onset der Nymphenaktivität) und einem exponentiellen Abfall (Offset der Nymphenaktivität) beschrieben wurden. Es stellte sich bei Anwendung des Modells auf Transekt 9 für den ersten Gipfel heraus, dass der Onset im Bereich März bis Anfang April, das Maximum im April und der Offset im Bereich April bis Anfang Mai zu finden ist. Die Ergebnisse wurden jedoch entscheidend von der Anwendung eines linearen Anstiegs bzw. exponentiellen Abfalls in Form eines einfachen Regressionsmodells beeinflusst. Für den zeitlichen Verlauf der Nymphenaktivität ist zu beachten, dass insbesondere im Jahr 2010 bis 2012 die Zecken nur ca. alle zwei Wochen gesammelt wurden, wobei teilweise große Lücken zwischen den Sammelterminen herrschten. Es ist sinnvoller, die Sammlungen wöchentlich durchzuführen, wie in dem in dieser Arbeit verwendeten Datensatz ab dem Jahr 2013 getätigt. So zeigte Dobson [2013], dass die Sammlungen in einem Intervall von nicht mehr als drei Wochen einzuhalten sind, um an präzisere und weniger fehlerbehaftete Daten zu gelangen. Trotz hoher zeitlicher Auflösung bzw. häufigen Eingriffes in die Aktivität der Zecken zeigten Tälleklint-Eisen und Lane [2000] in diesem Zusammenhang, dass auch alle zwei Wochen Zecken gesammelt werden können, ohne dass die Population entscheidend beeinflusst wird. Dies kann in dieser Arbeit auch für eine wöchentliche Sammlung bestätigt werden, da trotz des häufigen Eingreifens in die Nymphenaktivität im Jahr 2014 mehr Nymphen gesammelt wurden, als im Jahr 2013. Eine weitere methodische Einschränkung stellt die Sammlung der Zecken mittels Flagge dar, da diese bei einer Schneedecke, bei Taubildung und bei Niederschlag nicht durchgeführt werden kann. Dies hat einen großen Einfluss auf die Ergebnisse des konzeptionellen Modells, da z. B. im Jahr 2013 aufgrund der im März/April vorherrschenden Schneedecke nicht gesammelt werden konnte. Beobachtung/Messung Zusätzlich zum zeitlichen Aspekt wurde in dieser Arbeit auch der räumliche Aspekt untersucht, um Wechselwirkungen zwischen der räumlichen Variation der Nymphenaktivität und dem Mikroklima feststellen zu können. Hierbei waren vor allem die streckenparallelen Transekte 1 und 9 entlang einer Benjeshecke auffällig, da eine niedrige/hohe Aktivität auf Transekt 1/9 (nordwestlich/südöstlich der Benjeshecke) erfasst wurde. Als mögliche Ursache können die abiotischen Einflüsse der 0.10 m Lufttemperatur und der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit angesehen werden, denn im mittleren Tagesgang der Beobachtungsdaten war die spezifische Luftfeuchtigkeit für die Monate März bis September auf Transekt 9 höher, als auf 87 9. Zusammenfassung & Diskussion Transekt 1. Als Erklärung könnte die Evapotranspiration dienen, denn die Evaporation ist von der Globalstrahlung und die Transpiration der Vegetation von der solaren Einstrahlung (Lichtstärke) abhängig. Eine offensichtlich größere solare Einstrahlung am Vormittag bis Mittag war auf Transekt 9 zu verzeichnen, denn die Lufttemperatur und die spezifische Luftfeuchtigkeit korrelierten miteinander. Durch die größere Ausstrahlung in den Nachtstunden auf Transekt 9 könnte auch die Taubildung zu einer höheren Luftfeuchtigkeit beigetragen haben. Insgesamt scheinen die mikroklimatischen Bedingungen südöstlich der Benjeshecke prinzipiell für die Nymphen besser geeignet zu sein, als nordwestlich, sodass sie weniger Wasser verlieren bzw. ihr Wasserdefizit aufgrund der größeren verfügbaren Wassermenge in der Luft auf Transekt 9 besser ausgleichen können. Mikroklima-Modellierung mit ENVI-met Um das Zeckenhabitat des Standortes Berlin Botanischer Garten auf mikroklimatische Unterschiede hin zu untersuchen, wurde zur Simulation das dreidimensionale Mikroklima-Modell ENVI-met verwendet. Mit einer möglichst exakten Modellierung des Zeckenhabitates wurde zuerst die raumzeitliche Entwicklung des Modells untersucht, d. h. wie das 1D Randmodell mit dem 3D Kernmodell gekoppelt ist. Das 1D Randmodell übernimmt die Aufgabe des Forcings, also die zeitliche Entwicklung der meteorologischen Variablen in der Grenzschicht, während das 3D Kernmodell für die räumliche Struktur verantwortlich ist. Die Werte des Vertikalprofils des 1D Randmodells wurden dabei dem 3D Kernmodell übergeben und entsprechend den Vegetationsstrukturen angepasst. Bei der Anpassung der Windgeschwindigkeit spielt insbesondere die Blattflächendichte (LAD) eine große Rolle, denn diese hat einen Impulsverlust zur Folge. Dies zeigte sich anhand der südwestlichen Hecken sowie der Benjeshecke im Modellgebiet. Es scheint jedoch der Breite einer modellierten Hecke mehr Bedeutung zuzukommen, als der LAD. Denn obwohl der Benjeshecke eine größere LAD als den südwestlichen Hecken und den Bäumen zugewiesen wurde, hatten die südwestlichen Hecken und die Baumkronen in höheren Atmosphärenschichten (5.5 und 15.5 m Höhe) einen größeren Impulsverlust zur Folge. Ein weiterer Einfluss auf die Windgeschwindigkeit bestand durch die Windrichtung, denn diese bestimmte maßgeblich die Verteilung der Windgeschwindigkeitsfelder. Die Anpassung der potentiellen Temperatur wurde insbesondere in den bodennahen Schichten deutlich, da durch den Schattenwurf der Vegetation zum Teil die kurzwellige solare Einstrahlung nicht transmittiert wird und sich demzufolge die Temperaturflächen nicht so stark erwärmen können. Die Windgeschwindigkeit und -richtung hatten auf die Verteilung von kälteren/wärmeren Temperaturflächen im Modellgebiet einen Einfluss, besonders in den höheren Luftschichten, wobei die LAD wiederum keinen Einluss auf die Temperatur zu nehmen scheint. Für die Anpassung der spezifischen Luftfeuchtigkeit stellte sich heraus, dass die räumliche Verteilung größtenteils von der Windrichtung abhängig ist, gefolgt vom Einfluss der LAD, denn je größer die LAD war, desto größer war auch die spezifische Luftfeuchtigkeit. Die Breite der Vegetation hatte für diese meteorologische Größe nur eine geringere Bedeutung. Grundsätzlich zeigten sich für die räumliche Struktur aus der Differenz zwischen 3D Kernmodell und 1D Randmodell für die potentielle Temperatur und die spezifische Luftfeuchtigkeit negative Werte, d. h. es war generell kühler und trockener im 3D Kernmodell, als im 1D Randmodell. Ein Grund könnten negative Rückkopplungsprozesse vom 1D Randmodell zum 3D Kernmodell sein. Die Austauschvorgänge im 3D Kernmodell wirken somit stabilisierend auf die Grenzschicht bzw. auf das Vertikalprofil, denn das mikroskalige Modell ENVI-met wurde dazu entwickelt, die atmosphärischen Austausch- und Gleichgewichtsprozesse möglichst exakt widerzugeben. 88 Weiterhin wurde das Mikroklima-Modell ENVI-met anhand von Beobachtungsdaten zweier Mikroklimastationen (Punktmessungen) zeitlich validiert, um die Fähigkeiten des Modells zur Erfassung des Mikroklimas des Zeckenhabitates darzustellen. Die Amplitudenstärke der 0.10 m Lufttemperatur und der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit im zeitlichen Verlauf des Modells wurde stark vom Bedeckungsgrad beeinflusst, da dieser sich zeitlich in ENVI-met nicht entwickelt. Dies ist kein Fehler des Modells, jedoch lässt sich mit dieser Einschränkung ein bedeckter Tag mit anschließend wolkenfreier Nacht nicht simulieren, wie die Beobachtungsdaten des 06./07.03.2014 und teilweise auch des 14./15.04.2014 zeigten. Generell war die 0.10 m Lufttemperatur im Modell um bis zu 8 K kälter, als die Beobachtung. Die Abweichungen dieser Größenordnung zeigte auch schon Jansson [2006] anhand von Differenzen von 6 K zwischen Beobachtung und Modell für die 2.00 m Lufttemperatur in Stockholm, Schweden. Die spezifische Luftfeuchtigkeit war im Modell um bis zu 3 g/kg trockener, als die Beobachtung. Obwohl die Benjeshecke im Modell transpiriert und somit nicht der Wirklichkeit entspricht, scheint dies vom Modell anhand der Beobachtungen nicht überbewertet worden zu sein. Eventuell sind die Austauschvorgänge im 3D Kernmodell in Form negativer Rückkopplungsprozesse, die stabilisierend auf die Grenzschicht wirken, so groß, dass die Lufttemperatur und die spezifische Luftfeuchtigkeit zu stark gedämpft werden. Bei der Validierung des Modells in 0.10 m Messhöhe ist ebenfalls zu beachten, dass in dieser Höhe verstärkt bodennahe Austauschprozesse eingehen (z. B. Bodenbeschaffenheit, Vegetation), die Auswirkungen auf die simulierten und gemessenen Werte haben und somit zu den großen Differenzen zwischen dem Modell und der Beobachtung führen können. Desweiteren wurde für den zeitlichen Verlauf der 0.10 m Lufttemperatur- und spezifischen Luftfeuchtigkeitsdifferenz zwischen der Mikroklimastation MKS_44 (nordwestlich der Benjeshecke) minus MKS_47 (südöstlich der Benjeshecke) festgestellt, dass die Wechselwirkungen des Mikroklimas mit den Vegetationsstrukturen vom Modell im Vergleich zu den Beobachtungen nur grob wiedergegeben wurden. Es ließen sich jedoch für den Tag des Onsets und des Offsets der normierten Nymphenaktivitätsdichte zwei Regime feststellen, wobei in der ersten Tageshälfte bis ca. 14 Uhr [MEZ] die Lufttemperatur- und spezifischen Luftfeuchtigkeitsdifferenzen meist negativ, danach in den Abend- und Nachtstunden schwach positiv oder nahe Null waren. Hierfür war größtenteils der Schattenwurf der Vegetation relevant, wodurch im ersten Regime vermehrt kurzwellige solare Einstrahlung die bodennahen Schichten an Mikroklimastation MKS_47 (südöstlich der Benjeshecke) erreichte und damit zu mehr Evapotranspiration geführt hat. Im zweiten Regime ab 14 Uhr drehte sich dieser Prozess um, sodass es wärmer und feuchter an Mikroklimastation MKS_44 (nordwestlich der Benjeshecke) war. Mögliche Ursachen für die unterschiedlichen Lufttemperatur- und spezifischen Luftfeuchtigkeitsdifferenzen zwischen dem Modell und den Beobachtungen können vielfältig sein. Zum einen kann das stationäre Modell keine wechselnde Bewölkung und Windrichtung und zum anderen keine Druckunterschiede in Form von Kaltfronten und keine Niederschläge simulieren. Desweiteren wurden zur Modellierung des Zeckenhabitates des Standortes Berlin Botanischer Garten die Vegetationsstrukturen stark vereinfacht und nur die subjektiv relevantesten eingebaut, wobei das Hauptaugenmerk auf die Bäume, die Benjeshecke und große Hecken gelegt wurde. So wurden z. B. die Bäume südöstlich der Benjeshecke auf der Wiese nicht beachtet, wobei ein Einfluss dieser Bäume nicht ausgeschlossen werden kann. Weiterhin wurden die Positionen der Mikroklimastationen MKS_44 und MKS_47 im Modell ebenfalls subjektiv bestimmt, was eine weitere Fehlerquelle für die Validierung darstellen könnte. Insgesamt zeigt sich für die Validierung des Mikroklima-Modells ENVI-met, dass nicht der Tag des Jahres, bestimmt mit dem konzeptionellen Modell, entscheidend für die Verifikation ist, sondern eher die meteorologischen Parameter in Form der Startbedingungen für das Modell ENVI-met. 89 9. Zusammenfassung & Diskussion Aufgrund der geringen räumlichen Auflösung der meteorologischen Messungen im Zeckenhabitat, wurde das Mikroklima-Modell ENVI-met dazu eingesetzt, räumliche Variationen der Nymphenaktivität mit Hilfe mikroklimatischer Aspekte erklären zu können. Hierzu wurden räumliche Anomalien der zeitlich gemittelten 0.10 m Lufttemperatur und der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit für den Tag des Onsets, des Maximums und des Offsets der normierten Nymphenaktivitätsdichte gebildet. Es zeigte sich für die räumliche Variation der 0.10 m Lufttemperatur im Tagesmittel der drei Tage, dass es innerhalb des Vegetationsgebietes kältere Gebiete (negative Anomalien) auf den Transekten 1 bis 4 und außerhalb des Vegetationsgebietes wärmere Gebiete (positive Anomalien) auf den Transekten 1, 2, 5-8 und 9 gab. Das Mikroklima der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit war nicht einheitlich, da sich sowohl innerhalb der einzelnen Transekte als auch der drei Tage Variabilitäten feststellen ließen. Durch das zeitliche Mittel über den Tagesgang wurden die simulierten Werte der Lufttemperatur und der spezifischen Luftfeuchtigkeit stark geglättet, weswegen die Anomalien der zwei meteorologischen Parameter nur minimal waren. Da im Tagesverlauf Zustände erreicht werden können, die durch die Mittelung im Tagesgang nicht aufgelöst werden, wurde eine zeitlich differenzierte Betrachtung in Form zweier Regime (Vormittags-/Mittagsstunden bis 14 Uhr [MEZ] und Nachmittags-/Nachtstunden ab 14 Uhr) eingeführt. So waren die Anomalien der Lufttemperatur des ersten Regimes deutlich größer, als die des zweiten Regimes, wobei sich generell bis 14 Uhr südlich außerhalb des Vegetationsgebietes und südöstlich der Benjeshecke durch die erhöhte solare Einstrahlung wärmere Bereiche und innerhalb des Vegetationsgebietes durch den Schattenwurf der Bäume kältere Bereiche zeigten. Ab 14 Uhr ließen sich südlich und westlich außerhalb bzw. nordwestlich innerhalb des Vegetationsgebietes wärmere Bereiche und im restlichen Vegetationsgebiet sowie östlich der Benjeshecke auf der Wiese kältere Bereiche feststellen. Die Anomalien der spezifischen Luftfeuchtigkeit des ersten Regimes waren etwas größer und räumlich einheitlicher, als die des zweiten Regimes. So zeigten sich generell bis 14 Uhr östlich bis südlich außerhalb des Vegetationsgebietes durch die Evapotranspiration feuchtere Bereiche, während es innerhalb des Vegetationsgebietes trockener als im Feldmittel war. In diesem Zusammenhang ließ sich nur die hohe Anomalie der normierten Nymphenaktivitätsdichte auf Transekt 9 erklären, wobei insbesondere für das erste Regime Taubildung und erhöhte Evapotranspiration durch die erhöhte solare Einstrahlung auf der Wiese südöstlich der Benjeshecke in Betracht gezogen werden konnte. Möglicherweise sind die Simulationsergebnisse aufgrund der Stationarität des Modells zu stark von der Windrichtung, des Bedeckungsgrades und der solaren Einstrahlung (Tages- und Jahresgang des Sonnenwinkels) abhängig, sodass die mikroklimatischen Wechselwirkungen der Vegetationsstrukturen eher zweitrangig erscheinen und damit für die Fragestellung für Zecken nur bedingt geeignet sind. Desweiteren basieren die Simulationstage auf dem konzeptionellen Modell, welches auf Transekt 9 angewendet wurde. Es besteht die Möglichkeit, dass die räumliche Verteilung der Lufttemperatur- und spezifischen Luftfeuchtigkeitsfelder keine Aussagen für die anderen Transekte zulassen, da z. B. die Aktivität der Nymphen auf Transekt 5-8 erst nach dem Tag des Offsets der normierten Nymphenaktivität anstieg. In diesem Zusammenhang muss auch die räumliche Anomalie der normierten Nymphenaktivität kritisch betrachtet werden, da auf Transekt 9 generell die meisten Nymphen gefunden wurden und somit die Ergebnisse der anderen Transekte überstrahlt. Die Validierung nur anhand zweier Mikroklimastationen bzw. zweier Gitterpunkte im Modell könnte räumlich zu gering gewesen sein, als das damit Aussagen für die komplette räumliche Struktur meteorologischer Parameter gemacht werden könnten. 90 10. Ausblick In dieser Arbeit hat sich gezeigt, dass eine solide Datengrundlage der Zeckensammlungen von großer Bedeutung ist, d. h., dass insbesondere auf eine möglichst zeitlich konstante, wöchentliche Sammlung geachtet werden sollte, um sinnvolle Auswertungen vornehmen zu können. Mit einer größeren Datengrundlage könnte zum einen das konzeptionelle Modell zur Beschreibung der bimodalen Struktur der Nymphenaktivität bestätigt und verbessert werden und zum anderen könnten weitere Zusammenhänge zwischen dem Mikroklima und den Zecken erforscht werden, insbesondere auch für das Stadium der Adulten. In diesem Zusammenhang würden Langzeitstudien helfen, um zumindestens einen kompletten Lebenszyklus der Zecken auswerten zu können. Aus diesem Grund werden aktuell im Zeckenhabitat des Standortes Berlin Botanischer Garten weiterhin Zecken gesammelt. Um die mikroklimatischen Bedingungen der Zecken zu bestimmen, sollte neben den üblichen meteorologischen Parametern der relativen Luftfeuchtigkeit und der Lufttemperatur vermehrt die Erdbodentemperatur, die Schneedecke und die spezifische Luftfeuchtigkeit in zukünftigen Studien einfließen, da diese sich als neue Indikatoren für die Zeckenaktivität erwiesen haben. Weiterhin wurden seit dem April 2014 entlang der Benjeshecke im Zeckenhabitat des Standortes Berlin Botanischer Garten weitere Mikroklimastationen installiert. Hiermit ist eine höhere Dichte an meteorologischen Messstationen auf Höhe des Lebensraumes der Zecken gewährleistet, womit zum einen das Mikroklima mit mehr Beobachtungsdaten entlang der Benjeshecke erfasst werden kann und zum anderen eine noch kleinskaligere Auswertung für die Teilbereiche der Transekte 1 und 9 möglich ist. In diesem Zusammenhang kann bei der Validierung von Mikroklima-Modellen somit auf mehrere Punktmessungen zurückgegriffen werden, die sich in einem Bereich hoher Zeckenaktivität befinden (Transekt 9 südöstlich der Benjeshecke). Neben der Validierung kann auch die Modellierung des Zeckenhabitates des Standortes Berlin Botanischer Garten verbessert werden, indem eine exakte Ausmessung des zu simulierenden Gebietes mit einem LIDAR durchgeführt wird, womit Fehler räumlicher Strukturparameter minimiert werden könnten. Eventuell ist auch die Anordnung der Heckenstruktur für mikroklimatische Wechselwirkungen entscheidend, sodass sich insbesondere bei einer nord-süd- oder west-ost-ausgerichteten Hecke andere räumliche Variationen in der Nymphenaktivität aufzeigen. Hierzu könnten Szenarien beispielhaft modelliert und ausgewertet werden. Für den Einfluss meteorologischer Parameter auf die räumliche Variation der Zeckenaktivität sind möglicherweise die vorherrschenden Bedingungen (> 7 Tage) für die Zecken wichtiger und nicht die kurzfristigen (< 1 Tag), da Zecken langsam auf die Änderung meteorologischer Bedingungen reagieren [Berger, 2011]. Es wäre in Betracht zu ziehen, mehrere Zeiträume mit dem Mikroklima-Modell ENVI-met zu simulieren (> 7 Tage) und hieraus einen mittleren Zustand der vorherrschenden Bedingungen der meteorologischen Parameter zu berechnen. So könnte die zeitliche Auflösung der Simulationen (täglich) der der Zecken (wöchentlich) angepasst werden. 91 10. Ausblick Das in dieser Arbeit verwendete Mikroklima-Modell ENVI-met wird stetig verbessert und weiterentwickelt. Eventuell lassen sich mit einer neueren Version (insbesondere in Verbindung mit dem Forcing der Lufttemperatur und -feuchtigkeit in 2.00 m Höhe) bessere Ergebnisse erzielen. 92 Tabellenverzeichnis 3.1. Vegetationstypen im Zeckensammelgebiet des Standortes Berlin Botanischer Garten. 19 3.2. Streckenlänge [m] der einzelnen Transekte im Zeckensammelgebiet des Standortes Berlin Botanischer Garten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 3.3. Meteorologische Messdaten im Zeckensammelgebiet des Standortes Berlin Botanischer Garten, die in dieser Arbeit zur Verfügung standen. . . . . . . . . . . . . 22 4.1. Ganzjährige und halbjährige absolute Anzahl wirtssuchender Nymphen aller Transekte im Zeckensammelgebiet des Standortes Berlin Botanischer Garten. . . . . . 4.2. Berechnete Zeitspanne [Tage] für den Onset τan (Anstieg von 37 % auf das Maximum) und den Offset τab (Abfall vom Maximum auf 37 %) der normierten Nymphenaktivitätsdichte auf Transekt 9 mit dazugehörigem Bestimmtheitsmaß R2 des jeweils ersten Gipfels der Jahre 2010 bis 2014. – Der Mittelwert (Ø) wurde mit der durchschnittlichen Nymphenanzahl des ersten Gipfels aus Tabelle 4.1 (s. S. 30) gewichtet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.3. Berechneter Tag des Jahres für den Onset (37 % vom Maximum), das Maximum und den Offset (37 % vom Maximum) der normierten Nymphenaktivitätsdichte auf Transekt 9 des jeweils ersten Gipfels der Jahre 2010 bis 2014. . . . . . . . . . 5.1. Bestimmtheitsmaß R2 des linearen Regressionsmodells (bestehend aus der Stundensumme [102 Std] (s. Abb. 5.2, S. 39) in Abhängigkeit der mittleren Nymphenaktivitätsanzahl im Bereich des ersten Gipfels (s. Tab. 4.1, S. 30)) für die 2.00 m und 0.05 m Lufttemperatur sowie die 0.02 m und 0.05 m Erdbodentemperatur. – NaN bedeutet, dass in diesem Fall in allen Jahren die Stundensumme gleich Null war. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 34 35 40 6.1. Definierte Erdbodentypen im Modell ENVI-met für das Zeckenhabitat des Standortes Berlin Botanischer Garten. – V: Bodenart, ns: volumetrischer Wassergehalt bei Sättigung [m3 /m3 ], nfc: volumetrischer Wassergehalt bei Feldkapazität [m3 /m3 ], nwilt: volumetrischer Wassergehalt bei Welkepunkt [m3 /m3 ], matpot: Matrix-Potential bei Sättigung [m], hyr: hydraulische Leitfähigkeit bei Sättigung [10−6 m/s], CP: volumetrische Wärmekapazität [J/m3 K], b: Clapp und Hornberger [1978] Konstante, Hcn: Wärmeleitfähigkeit des Materials [W/mK]. . . . . . . 55 6.2. Definierte 1D-Vegetationstypen im Modell ENVI-met für das Zeckenhabitat des Standortes Berlin Botanischer Garten. Die Kennzeichen sind identisch mit Tabelle 3.1 (s. S. 19). – C?: Pflanzentyp bez. CO2 , TY: Pflanzentyp, rs-m: minimaler Stomata-Widerstand, a_f: Albedo, HH.HH: Höhe der Pflanze [m], TT.TT: Wurzeltiefe [m], LAD: Blattflächendichte [m2 /m3 ], RAD: Wurzelflächendichte [m2 /m3 ]. 56 6.3. Definierte 3D-Vegetationstypen im Modell ENVI-met für das Zeckenhabitat des Standortes Berlin Botanischer Garten. Die Kennzeichen sind identisch mit Tabelle 3.1 (s. S. 19). – Abkürzungen der einzelnen Parameter s. Tab. 6.2. . . . . . . . . . 56 I Tabellenverzeichnis 6.4. Startwerte der meteorologischen Parameter für die Konfigurationsdatei des Modells ENVI-met für drei Simulationstage (Onset/Maximum/Offset der normierten Nymphenaktivitätsdichte: 06.03.2014/04.04.2014/14.04.2014), die in dieser Arbeit ausgewertet wurden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 A.1. Beobachtungsdaten des gesamten und tiefen Bedeckungsgrades der Wetterbeobachtungsstation Berlin-Dahlem (Wetterturm des Instituts für Meteorologie, Freie Universität Berlin) für die drei Simulationstage (Onset/Maximum/Offset der normierten Nymphenaktivitätsdichte: 06.03.2014/04.04.2014/14.04.2014). – Der Bedeckungsgrad innerhalb der gestrichelten Linien wurde zur Bestimmung des Bedeckungsgrades für die Simulationen verwendet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XX II Abbildungsverzeichnis 1.1. Approximierte geographische Verteilung von Ixodes ricinus sowie weitere wichtige der zur Familie Ixodidae zugehörige Zeckenarten [Brown et al., 2005]. . . . . . . . 1.2. Der Lebenszyklus von Ixodes ricinus (Gemeiner Holzbock), beschrieben durch drei Stadien: Larve, Nymphe und Adulte [LUH, 2014]. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.3. Charakteristische räumliche und zeitliche Skalenbereiche von verschiedenen Modellen zur Beschreibung von makro, meso- und mikroskaligen Prozessen [DWD, 2014]. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1. Beschreibung der interdisziplinären Methodik durch verschiedene raumzeitliche Wechselwirkungen zwischen der Meteorologie und den Zecken. . . . . . . . . . . . 2.2. Idealisierter zeitlicher Verlauf der Nymphenaktivität bestehend aus zwei Gipfeln. – Rot: linearer Anstieg, blau: exponentieller Abfall. . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1. Karte des Standortes Berlin Botanischer Garten [BGBM, 2014]. Die rot-markierte, eingenordete Box stellt das Untersuchungs- bzw. Sammelgebiet der Zecken dar. . 3.2. Vegetation im Zeckensammelgebiet am Standort Berlin Botanischer Garten. Trampelpfade sind grau dargestellt. Oben: Kartographierung der Bäume A bis J (s. Tab. 3.1). Unten: Kartographierung der Hecken a bis i sowie der Bodenvegetation 1 (Gebiet mit gelb-gestrichelter Linie) und 2 (s. Tab. 3.1). . . . . . . . . . . . . . 3.3. Die einzelnen Transekte im Zeckensammelgebiet des Standortes Berlin Botanischer Garten, die anhand der Habitatstruktur ausgerichtet sind. – Transekt 1 (rot), Transekt 2 (orange), Transekt 3 (grün), Transekt 4 (blau), Transekt 5-8 (violett) und Transekt 9 (gelb). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4. Verfügbare Messstationen im Zeckensammelgebiet am Standort Berlin Botanischer Garten. – BOT: Wetterhütte des Botanischen Gartens, Z_BOT: mobile Messstation, MKS: Mikroklimastationen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1. Vergleich der 2.00 m relativen Luftfeuchtigkeit [%] zwischen dem Monatsmittel der Station Berlin Botanischen Garten (BOT) von November 2009 bis Juni 2014 und der Klimatologie der Station Berlin-Dahlem (Referenzperiode: 1961-1990). – Oben: Absolute Werte der Monatsmittel (orange-durchgezogen: BOT, schwarzpunktiert-gestrichelt: Referenz). Unten: Differenz der Monatsmittel BOT minus Referenz (grün: positive Abweichungen (feuchter als normal), braun: negative Abweichungen (trockener als normal)). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2. Vergleich der Monatsmittel der 2.00 m Lufttemperatur [◦ C] zwischen der Wetterhütte des Botanischen Gartens (BOT) und der Station Berlin-Dahlem (Referenz) für den Zeitraum November 2009 bis Juni 2014. – Oben: Absolute Werte der Monatsmittel (orange-durchgezogen: BOT, schwarz-punktiert-gestrichelt: Referenz). Unten: Differenz der Monatsmittel BOT minus Referenz (rot: positive Abweichungen (wärmer als normal), blau: negative Abweichungen (kälter als normal)). 1 4 8 13 15 17 18 20 23 26 27 III Abbildungsverzeichnis 4.3. Vergleich der Monatsmittel der Schneehöhe [cm] zwischen der Messstation des Instituts für Meteorologie (IfM) und der Station Berlin-Dahlem (Referenz) für den Zeitraum November 2009 bis Juni 2014. – Oben: Absolute Werte der Monatsmittel (orange-durchgezogen: IfM, schwarz-punktiert-gestrichelt: Referenz). Unten: Differenz der Monatsmittel IfM minus Referenz (hellgrau: positive Abweichungen (höher als normal), hellblau: negative Abweichungen (niedriger als normal)). . . . 28 4.4. Zeitlicher Verlauf der normierten Nymphenaktivitätsdichte aller Transekte für die Jahre 2010 (blau, Kreis), 2011 (schwarz, Dreieck), 2012 (violett, Kreuz), 2013 (rot, Quadrat) und 2014 (grün, Raute). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 4.5. Saisonaler mittlerer Tagesgang (durchgezogen), saisonales mittleres Tagesminimum (gestrichelt) sowie -maximum (punktiert-gestrichelt) der Lufttemperatur [◦ C] gemittelt über die Jahre 2010 bis 2013 für die Wetterhütte (BOT, blau) und die mobile Messstation (Z_BOT, rot). – Zu beachten ist, dass die Messhöhe der Wetterhütte bei 2.00 m und die der mobilen Messstation bei 1.00 m liegt. . . 31 4.6. Saisonaler mittlerer Tagesgang (durchgezogen), saisonales mittleres Tagesminimum (gestrichelt) sowie -maximum (punktiert-gestrichelt) der relativen Luftfeuchtigkeit [%] gemittelt über die Jahre 2010 bis 2013 für die Wetterhütte (BOT, blau) und die mobile Messstation (Z_BOT, rot). – Zu beachten ist, dass die Messhöhe der Wetterhütte bei 2.00 m und die der mobilen Messstation bei 1.00 m liegt. . . 32 4.7. Transektbezogener relativer Anteil der normierten Nymphenaktivitätsdichte [%] für das komplette Jahr 2010 bis 2013. – Farbgebung der einzelnen Transekte sind identisch mit Abbildung 3.3 (s. S. 20). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 4.8. Zeitlicher Verlauf der normierten Nymphenaktivitätsdichte auf Transekt 9 für die Jahre 2010 (blau, Kreis), 2011 (schwarz, Dreieck), 2012 (violett, Kreuz), 2013 (rot, Quadrat) und 2014 (grün, Raute). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 4.9. Beschreibung des Verlaufes der normierten Nymphenaktivitätsdichte von Transekt 9 für den ersten Gipfel (Bereich Januar bis Juni) für die Jahre 2010 bis 2014 mit Hilfe eines linearen Regressionsmodells für den Onset (linearer Anstieg, rot) und den Offset (exponentieller Abfall, blau). – Die farbigen Punkte/Rauten geben an, welche Messwerte in die jeweilige Regressionsrechnung eingegangen sind, wohingegen die farbigen Linien die dazugehörige Regressionsgerade/-kurve darstellen. . 35 5.1. (a) Stundensumme [102 Std] der 2.00 m relativen Luftfeuchtigkeit < 82 % der Wetterhütte des Botanischen Gartens (BOT) für den Zeitraum November bis März für die Jahre 2009/10 (blau), 2010/11 (schwarz), 2011/12 (violett), 2012/13 (rot) und 2013/14 (grün). – (b) Regressionsmodell bestehend aus der Stundensumme aus Abbildung (a) in Abhängigkeit der mittleren Nymphenaktivitätsanzahl im Bereich des ersten Gipfels (Januar bis Juni) (s. Tab. 4.1, S. 30). . . . . . . . . . . 38 [102 5.2. Stundensumme Std] des Zeitraums November bis März der (a) 2.00 m Lufttemperatur, (b) 0.05 m Lufttemperatur, (c) 0.02 m Erdbodentemperatur und (d) 0.05 m Erdbodentemperatur der Wetterhütte des Botanischen Gartens (BOT) der Jahre 2009/10 (blau), 2010/11 (schwarz), 2011/12 (violett), 2012/13 (rot) und 2013/14 (grün) für die Schwellenwerte < 0 ◦ C bis < -10 ◦ C. . . . . . . . . . 39 [102 5.3. Regressionsmodell bestehend aus der Stundensumme Std] (s. Abb. 5.2, S. 39) in Abhängigkeit der mittleren Nymphenaktivitätsanzahl im Bereich des ersten Gipfels (Januar bis Juni) (s. Tab. 4.1, S. 30) für die (a) 0.02 m Erdbodentemperatur < -1 ◦ C und (b) 0.05 m Erdbodentemperatur < -4 ◦ C. . . . . . . . . . . . IV 40 Abbildungsverzeichnis 5.4. Stundensumme [102 Std] des Zeitraums November bis März der (a) 2.00 m Lufttemperatur, (b) 0.05 m Lufttemperatur, (c) 0.02 m Erdbodentemperatur und (d) 0.05 m Erdbodentemperatur der Wetterhütte des Botanischen Gartens (BOT) der Jahre 2009/10 (blau), 2010/11 (schwarz), 2011/12 (violett), 2012/13 (rot) und 2013/14 (grün) für den Schwellenwert < 0 ◦ C. . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 5.5. Tages-Schneehöhe [cm] der Messstation des Instituts für Meteorologie der Freien Universität Berlin für den Zeitraum November bis März für die Jahre 2009/10 (blau), 2010/11 (schwarz), 2011/12 (violett), 2012/13 (rot) und 2013/14 (grün). . 42 5.6. Transektbezogener relativer Anteil der normierten Nymphenaktivitätsdichte [%] für das komplette Jahr 2010 bis 2013. – Farbgebung der einzelnen Transekte sind identisch mit Abbildung 3.3 (s. S. 20). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 [◦ C] 5.7. Differenz des mittleren Tagesganges der 0.10 m Lufttemperatur zwischen der Mikroklimastation MKS_44 minus MKS_47 für die Monate März bis Oktober, gemittelt über die Jahre 2011 bis 2013. – Rote/blaue Flächen: positive/negative Differenzen, schwarz-durchgezogene Linie: gleitendes Stundenmittel. . . . . . . . . 44 5.8. Differenz des mittleren Tagesganges der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit [g/kg] zwischen der Mikroklimastation MKS_44 minus MKS_47 für die Monate März bis Oktober, gemittelt über die Jahre 2011 bis 2013. – Rote/blaue Flächen: positive/negative Differenzen, schwarz-durchgezogene Linie: gleitendes Stundenmittel. 45 6.1. Schematischer Aufbau des Modells ENVI-met [Bruse, 1999]. . . . . . . . . . . . . 48 6.2. Schema der Initialisierungsphase des mikroskaligen Modells ENVI-met für die einzelnen Modellkomponenten. – Atmosphäre: Initialisierung des Bedeckungsgrades (schwarze Pfeile), des Strömungsfeldes (blaue Pfeile) und des Temperatur- (rote Pfeile) und Feuchtefeldes (grüne Pfeile). Erdboden: Initialisierung des Erdbodentemperatur- und Feuchtefeldes (schwarzer Pfeil). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 6.3. Zeckenhabitat des Standortes Berlin Botanischer Garten, modelliert mit dem dreidimensionalen mikroskaligen Modell ENVI-met. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 6.4. Raumzeitliche Entwicklung des mikroskaligen Modells ENVI-met anhand einzelner Modellkomponenten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 6.5. Zeitlicher Verlauf des Vertikalprofils des 1D Randmodells für die potentielle Temperatur [◦ C] (links), die spezifische Luftfeuchtigkeit [g/kg] (mitte) und die Windgeschwindigkeit [m/s] (rechts) für den Simulationstag 04.04.2014 (s. Tab. 6.4, S. 58) in Abhängigkeit des Bedeckungsgrades der tiefen (T), mittelhohen (M) und hohen (H) Bewölkung. – Bedeckungsgrad der Bewölkung: wolkenlos (grau-gestrichelt), 7/8 (schwarz-durchgezogen). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 6.6. Räumliche Struktur der Windgeschwindigkeit [m/s] des 3D Kernmodells (links) und der Windgeschwindigkeitsdifferenz [m/s] des 3D Kernmodells minus des 1D Randmodells (rechts) für die Höhen 0.5 m (unten), 5.5 m (mitte) und 15.5 m (oben) des Simulationstages 04.04.2014, 12 Uhr [MEZ], ohne Bewölkung (s. Tab. 6.4, S. 58). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 [◦ C] 6.7. Räumliche Struktur der potentiellen Temperatur des 3D Kernmodells (links) und der potentiellen Temperaturdifferenz [K] des 3D Kernmodells minus des 1D Randmodells (rechts) für die Höhen 0.5 m (unten), 5.5 m (mitte) und 15.5 m (oben) des Simulationstages 04.04.2014, 12 Uhr [MEZ], ohne Bewölkung (s. Tab. 6.4, S. 58). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 V Abbildungsverzeichnis VI 6.8. Räumliche Struktur der spezifischen Luftfeuchtigkeit [g/kg] des 3D Kernmodells (links) und der spezifischen Luftfeuchtigkeitsdifferenz [g/kg] des 3D Kernmodells minus des 1D Randmodells (rechts) für die Höhen 0.5 m (unten), 5.5 m (mitte) und 15.5 m (oben) des Simulationstages 04.04.2014, 12 Uhr [MEZ], ohne Bewölkung (s. Tab. 6.4, S. 58). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 7.1. Höhenwetterkarte für 500 hPa und Bodenwetterkarte für den Tag des Onsets (06.03.2014, oben), des Maximums (04.04.2014, mitte) und des Offsets (14.04.2014, unten) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. - Kartenmaterial siehe http: //www.berliner-wetterkarte.de/. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 7.2. Oben: Zeitlicher Verlauf der 0.10 m Lufttemperatur (links) und der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit (rechts) für Beobachtung (durchgezogene Linien) und Modell (gestrichelte Linien) an den Mikroklimastationen MKS_44 (blau) und MKS_47 (orange) für den Tag des Onsets der normierten Nymphenaktivitätsdichte (06.-07.03.2014). Unten: Zeitlicher Verlauf der 0.10 m Lufttemperaturdifferenz (links) und der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeitsdifferenz (rechts) zwischen Mikroklimastation MKS_44 minus MKS_47 für Beobachtung und Modell (rote/blaue Flächen: positive/negative Differenzen, schwarz-durchgezogene Linie: gleitendes Stunden-Mittel). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 7.3. Wie Abb. 7.2, jedoch für den Tag des Maximums der normierten Nymphenaktivitätsdichte (04.-05.04.2014). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 7.4. Wie Abb. 7.2, jedoch für den Tag des Offsets der normierten Nymphenaktivitätsdichte (14.-15.04.2014). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 8.1. Räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10 m Lufttemperatur des Modells für den Tag des Onsets (06.-07.03.2014, rechts oben), des Maximums (04.05.04.2014, links unten) und des Offsets (14.-15.04.2014, rechts unten) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. – Positive/negative (rot/blau) Anomalien: wärmer/kälter als das Feldmittel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 8.2. Räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit des Modells für den Tag des Onsets (06.-07.03.2014, rechts oben), des Maximums (04.-05.04.2014, links unten) und des Offsets (14.-15.04.2014, rechts unten) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. – Positive/negative (rot/blau) Anomalien: feuchter/trockener als das Feldmittel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 8.3. Räumliche Anomalie der normierten Nymphenaktivitätsdichte für den Tag des Onsets (06.03.2014), des Maximums (04.04.2014) und des Offsets (14.04.2014) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. – Positive/negative Anomalien: mehr/weniger wirtssuchende Nymphen als der Mittelwert aller Transekte. Farbgebung der einzelnen Transekte sind identisch mit Abbildung 8.1 und 8.2, jeweils links oben (s. S. 76 und 77). Zu beachten ist, dass das Flächenmittel von Transekt 9 dominiert wird. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 8.4. Räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10 m Lufttemperatur des ersten Regimes (bis 14 Uhr) des Modells für den Tag des Onsets (06.03.2014, rechts oben), des Maximums (04.04.2014, links unten) und des Offsets (14.04.2014, rechts unten) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. – Positive/negative (rot/blau) Anomalien: wärmer/kälter als das Feldmittel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 Abbildungsverzeichnis 8.5. Räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10 m Lufttemperatur des zweiten Regimes (ab 14 Uhr) des Modells für den Tag des Onsets (06.-07.03.2014, rechts oben), des Maximums (04.-05.04.2014, links unten) und des Offsets (14.15.04.2014, rechts unten) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. – Positive/negative (rot/blau) Anomalien: wärmer/kälter als das Feldmittel. . . . . . . . . . . . . . . 81 8.6. Räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit des ersten Regimes (bis 14 Uhr) des Modells für den Tag des Onsets (06.03.2014, rechts oben), des Maximums (04.04.2014, links unten) und des Offsets (14.04.2014, rechts unten) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. – Positive/negative (rot/blau) Anomalien: feuchter/trockener als das Feldmittel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 8.7. Räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit des zweiten Regimes (ab 14 Uhr) des Modells für den Tag des Onsets (06.07.03.2014, rechts oben), des Maximums (04.-05.04.2014, links unten) und des Offsets (14.-15.04.2014, rechts unten) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. – Positive/negative (rot/blau) Anomalien: feuchter/trockener als das Feldmittel. . . 83 A.1. Zeitlicher Verlauf der normierten Nymphenaktivitätsdichte von (a) Transekt 1 und (b) Transekt 2 für die Jahre 2010 (blau, Kreis), 2011 (schwarz, Dreieck), 2012 (violett, Kreuz), 2013 (rot, Quadrat) und 2014 (grün, Raute). . . . . . . . . . . . A.2. Zeitlicher Verlauf der normierten Nymphenaktivitätsdichte von (a) Transekt 3, (b) Transekt 4 und (c) Transekt 5-8 für die Jahre 2010 (blau, Kreis), 2011 (schwarz, Dreieck), 2012 (violett, Kreuz), 2013 (rot, Quadrat) und 2014 (grün, Raute). . . . A.3. Räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10 m Lufttemperatur (oben) und der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit (unten) der Beobachtung für den Tag des Onsets (06./07.03.2014, 07:00 - 06:30 Uhr [MEZ], links), des Maximums (04./05.04.2014, 06:00 - 05:30 Uhr, mitte) und des Offsets (14./15.04.2014, 05:30 05:00 Uhr, rechts) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. – Positive/negative Anomalien: wärmer/kälter bzw. feuchter/trockener als der Mittelwert aller Mikroklimastationen (MKS). Farbgebung der Symbole der Mikroklimastationen entspricht dem Standort im jeweiligen Transekt (s. Abb. 3.3, S. 20). . . . . . . . . . A.4. 2.00 m Windrichtung [◦ ] der mobilen Messstation (Z_BOT) für den 05.-07.03.2014 (oben), den 03.-05.04.2014 (mitte) und den 13.-15.04.2014 (unten). . . . . . . . . A.5. Histogramm mit zugehöriger Wahrscheinlichkeitsdichtefunktion (rote Linie) zur Bestimmung der maximalen Wahrscheinlichkeitsdichte (schwarze Raute) der 2.00 m Windrichung [◦ ] der mobilen Messstation (Z_BOT) für die Tage (a) 06./07.03.2014 (06:30 - 06:29 Uhr [MEZ]), (b) 04./05.04.2014 (05:30 - 05:29 Uhr) und (c) 14./15.04.2014 (05:00 - 04:59 Uhr). – Die Klasseneinteilung wurde nach der Methode von Freedman und Diaconis [1981] durchgeführt. . . . . . . . . . . . . . XVII XVIII XIX XXI XXII VII Literaturverzeichnis [Anderson 1989] Anderson, J.F.: Epizootiology of Borrelia in Ixodes tick vectors and reservoir hosts. In: Review of Infectious Diseases 11 (1989), Nr. Supplement 6, S. S1451–S1459 [Benjes 1998] Benjes, H.: Die Vernetzung von Lebensräumen mit Benjeshecken. Bd. 5., überarb. Aufl. Natur und Umwelt Verlag, 1998 [Berger 2011] Berger, K.A.: Identifying microclimatic components of a tick encounter risk index for Ixodes scapularis, University of Rhode Island, Dissertation, 2011 [Berger et al. 2014] Berger, K.A. ; Ginsberg, H.S. ; Dugas, K.D. ; Hamel, L.H. ; Mather, T.N.: Adverse moisture events predict seasonal abundance of Lyme disease vector ticks (Ixodes scapularis). In: Parasites & vectors 7 (2014), Nr. 1, S. 181 [BGBM 2014] BGBM: Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem. : BGBM - Freie Universität Berlin (Veranst.), 2014. – http://www.bgbm.org/de/node/1079, Stand: 27.05.2014 [Brown et al. 2005] Brown, R.N. ; Lane, R.S. ; Dennis, D.T. ; Goodman, J.L. ; Sonenshine, D.E.: Geographic distributions of tick-borne diseases and their vectors. In: Tick-borne diseases of humans (2005), S. 363–391 [Bruse 1999] Bruse, M.: Die Auswirkungen kleinskaliger Umweltgestaltung auf das Mikroklima, Ruhr-Universität Bochum, Dissertation, 1999 [Bruse 2000] Bruse, M.: Anwendung von mikroskaligen Simulationsmodellen in der Stadtplanung. In: Simulation raumbezogener Prozesse: Methoden und Anwendung (2000) [Bruse 2003] S. 66–70 Bruse, M.: Stadtgrün und Stadtklima. In: LÖBF-Mitteilungen 1 (2003), Nr. 03, [Bruse und Fleer 1998] Bruse, M. ; Fleer, H.: Simulating surface–plant–air interactions inside urban environments with a three dimensional numerical model. In: Environmental Modelling & Software 13 (1998), Nr. 3-4, S. 373–384 [Bruse und Schuster 2008] bäudesimulation. (2008) Bruse, M. ; Schuster, H.: Mikrosimulation ergänzend zur Ge- [BWK 2014] BWK: Wetter aus Berlin, Deutschland und der Welt. : Berliner Wetterkarte e. V. (Veranst.), 2014. – http://www.berliner-wetterkarte.de/ IX Literaturverzeichnis [Campbell 1948] Campbell, J.A.: The life history and development of the sheep tick Ixodes ricinus L. in Scotland under natural and controlled conditions, University of Edinburgh, Dissertation, 1948 [Chandler 1955] Chandler, A.C.: Introduction to Parasitology with special reference to the Parasites of Man. John Wiley & Sons, Inc.; Chapman & Hall Ltd., 1955 (9th Ed.) [Clapp und Hornberger 1978] Clapp, R.B. ; Hornberger, G.M.: Empirical equations for some soil hydraulic properties. In: Water resources research 14 (1978), Nr. 4, S. 601–604 [Dautel et al. 2008] Dautel, H. ; Dippel, C. ; Kämmer, D. ; Werkhausen, A. ; Kahl, O.: Winter activity of Ixodes ricinus in a Berlin forest. In: International Journal of Medical Microbiology 298 (2008), S. 50–54 [Dautel et al. 2012] Dautel, H. ; Kämmer, D. ; Heger, J. ; Kahl, O.: Use of field plots as a new approach to monitor seasonal questing and the timing of the life cycle of Ixodes ricinus. 2012. – nicht-publizierter Vortrag, Internationaler Workshop Tick-borne Diseases 2012 [Deardorff 1978] Deardorff, J.W.: Efficient prediction of ground surface temperature and moisture with inclusion of a layer of vegetation. In: Journal of Geophysical Research 83 (1978), Nr. C4, S. 1889–1903 [Dobson 2013] Dobson, A.D.M.: Ticks in the wrong boxes: assessing error in blanket-drag studies due to occasional sampling. In: Parasites & Vectors 6 (2013), S. 344 [Donnelly 1987] Donnelly, J.: The ecology of Ixodes ricinus. In: PHLS Microbiology Digest 4 298 (1987), S. 52–53 [DWD 1998] DWD: Aspirations-Psychrometer-Tafeln. Bd. 7., vollst. überarb. Aufl. Deutscher Wetterdienst, 1998 [DWD 2014] DWD: Skalentrennung. : Deutscher Wetterdienst - Wetter und Klima aus einer Hand (Veranst.), 2014. – http://www.dwd.de/bvbw/appmanager/bvbw/ dwdwwwDesktop?_nfpb=true&_pageLabel=dwdwww_result_page&portletMasterPortlet_ i1gsbDocumentPath=Navigation%2FOeffentlichkeit%2FAufgabenspektrum% 2FNumerische__Modellierung%2FAS__NM__Phys__Par__Skalentrennung__node.html% 3F__nnn%3Dtrue, Stand: 01.10.2014 [Eckert et al. 2008] Eckert, J. ; Friedhoff, K.T. ; Zahner, H. ; Deplazes, P.: Lehrbuch der Parasitologie für die Tiermedizin. 2. überarb. Aufl. Enke Verlag, 2008 [Eichhorn 1989] Eichhorn, J.: Entwicklung und Anwendung eines dreidimensionalen mikroskaligen Stadtklima-Modells, Johannes Gutenberg-Universität Mainz, Dissertation, 1989 [Fahmy et al. 2009] Fahmy, M. ; Sharples, S. ; Eltrapolsi, A.: Dual stage simulations to study the microclimatic effects of trees on thermal comfort in a residential building, Cairo, Egypt. (2009) X Literaturverzeichnis [Freedman und Diaconis 1981] Freedman, D. ; Diaconis, P.: On the histogram as a density estimator: L 2 theory. In: Probability theory and related fields 57 (1981), Nr. 4, S. 453–476 [FU-Berlin 2012] FU-Berlin: Institut für Meteorologie. : MILIEU, Der Mensch im Ballungsraum unter Klima- und Umwelteinflüssen (Veranst.), 2012. – http://www.milieu.fu-berlin. de, Stand: 17.07.2014 [Gardiner und Gettinby 1983] Gardiner, W.P. ; Gettinby, G.: A weather-based prediction model for the life-cycle of the sheep tick, Ixodes ricinus L. In: Veterinary parasitology 13 (1983), Nr. 1, S. 77–84 [Gardiner et al. 1981] Gardiner, W.P. ; Gettinby, G. ; Gray, J.S.: Models based on weather for the development phases of the sheep tick, Ixodes ricinus L. In: Veterinary Parasitology 9 (1981), Nr. 1, S. 75–86 [Gardiner und Gray 1986] Gardiner, W.P. ; Gray, J.S.: A computer simulation of the effects of specific environmental factors on the development of the sheep tick Ixodes ricinus L. In: Veterinary Parasitology 19 (1986), Nr. 1, S. 133–144 [Gern et al. 2008] Gern, L. ; Morán Cadenas, F. ; Burri, C.: Influence of some climatic factors on Ixodes ricinus ticks studied along altitudinal gradients in two geographic regions in Switzerland. In: International Journal of Medical Microbiology 298 (2008), S. 55–59 [Goddard 2012] Goddard, J.: Physician’s guide to arthropods of medical importance. CRC Press, 2012 (6th Ed.) [Gray 1982] Gray, J.S.: The development and questing activity of Ixodes ricinus (L.)(Acari: Ixodidae) under field conditions in Ireland. In: Bulletin of Entomological Research 72 (1982), Nr. 02, S. 263–270 [Gray 2008] Gray, J.S.: Ixodes ricinus seasonal activity: Implications of global warming indicated by revisiting tick and weather data. In: International Journal of Medical Microbiology 298 (2008), S. 19–24 [Gutman und Torrance 1975] Gutman, D.P. ; Torrance, K.E.: Response of the urban boundary layer to heat addition and surface roughness. In: Boundary-Layer Meteorology 9 (1975), Nr. 2, S. 217–233 [Hancock et al. 2011] Hancock, P.A. ; Brackley, R. ; Palmer, S.C.F.: Modelling the effect of temperature variation on the seasonal dynamics of Ixodes ricinus tick populations. In: International Journal for Parasitology 41 (2011), Nr. 5, S. 513–522 [Heyer 1972] Heyer, E.: Witterung und Klima. Teubner, 1972 [Huttner 2012] Huttner, S.: Further development and application of the 3D microclimate simulation ENVI-met, Johannes Gutenberg-Universität Mainz, Dissertation, 2012 [Huttner et al. 2008] Huttner, S. ; Bruse, M. ; Dostal, P.: Using ENVI-met to simulate the XI Literaturverzeichnis impact of global warming on the microclimate in central European cities. In: 5th JapaneseGerman Meeting on Urban Climatology, 2008, S. 307–312 [IfM 2013] IfM: Meteorologische Mittel- und Extremwerte von Berlin-Dahlem. : Institut für Meteorologie - Freie Universität Berlin (Veranst.), 2013. – http://www.berliner-extremwerte. com/Berliner-Extremwerte.htm, Stand: 14.06.2014 [Jansson 2006] Jansson, C.: Urban microclimate and surface hydrometeorological processes, KTH, Land and Water Resources Engineering, Dissertation, 2006. – viii, 24 S. – QC 20100901 [Jones und Kitron 2000] Jones, C.J. ; Kitron, U.D.: Populations of Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) are modulated by drought at a Lyme disease focus in Illinois. In: Journal of Medical Entomology 37 (2000), Nr. 3, S. 408–415 [Knap et al. 2009] Knap, N. ; Durmiši, E. ; Saksida, A. ; Korva, M. ; Petrovec, M. ; Avšič-Županc, T.: Influence of climatic factors on dynamics of questing Ixodes ricinus ticks in Slovenia. In: Veterinary parasitology 164 (2009), Nr. 2, S. 275–281 [Knülle und Wharton 1964] Knülle, W. ; Wharton, G.W.: Equilibrium humidities in arthropods and their ecological significance. In: Acarologia 6 (1964), S. 299–306 [Lahme und Bruse 2003] Lahme, E. ; Bruse, M.: Microclimatic effects of a small urban park in densely built-up areas: measurements and model simulations. (2003), S. 1–5 [Lees 1946] Lees, A.D.: The water balance in Ixodes ricinus L. and certain other species of ticks. In: Parasitology 37 (1946), Nr. 1-2, S. 1–20 [LUH 2014] LUH: Der Entwicklungszyklus der Zecke. : Fachrat Biologie - Leibnitz Universität Hannover (Veranst.), 2014. – http://www.fsbio-hannover.de/oftheweek/65/65_ entwicklungszyklus.jpg, Stand: 19.07.2014 [MacLeod 1932] MacLeod, J.: The bionomics of Ixodes ricinus L., the "sheep tick" of Scotland. In: Parasitology 24 (1932), 10, S. 382–400 [MacLeod 1934] MacLeod, J.: Ixodes ricinus in relation to its physical environment: The influence of climate on development. In: Parasitology 26 (1934), 6, S. 282–305 [MacLeod 1935a] MacLeod, J.: Ixodes ricinus in relation to its physical environment: II. The factors governing survival and activity. In: Parasitology 27 (1935), 2, S. 123–144 [MacLeod 1935b] MacLeod, J.: Ixodes ricinus in relation to its physical environment: III. Climate and reproduction. In: Parasitology 27 (1935), 2, S. 489–500 [MacLeod 1936] MacLeod, J.: Ixodes ricinus in relation to its physical environment. IV. An analysis of the ecological complexes controlling distribution and activities. In: Parasitology 28 (1936), Nr. 3, S. 295–319 [Oxer und Ricardo 1942] XII Oxer, D.T. ; Ricardo, C.L.: Notes on the biology, toxicity and Literaturverzeichnis breeding of Ixodes holocyclus (Neumann). In: Australian Veterinary Journal 18 (1942), Nr. 5, S. 194–199 [Pearson und Hartley 1972] Pearson, E.S. ; Hartley, H.O.: Biometrika Tables for Statisticians, Vol. 2. Cambridge University Press. 1972 [Perret et al. 2000] Perret, J.-L. ; Guigoz, E. ; Rais, O. ; Gern, L.: Influence of saturation deficit and temperature on Ixodes ricinus tick questing activity in a Lyme borreliosis-endemic area (Switzerland). In: Parasitology Research 86 (2000), Nr. 7, S. 554–557 [Plorin 2014] Plorin, Max: Einfluss verschiedener Feuchtegrößen auf die Aktivität von Zecken (Ixodes ricinus). 2014. – Bachelorarbeit [Pretzmann et al. 1964] Pretzmann, G. ; Radda, A. ; Loew, J.: Studien zur Ökologie von Ixodes ricinus L. in einem Endemiegebiet der Frühsommer-Meningoencephalitis (FSME) im Bezirk Neunkirchen (Nieder-Österreich). In: Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 54 (1964), Nr. 4, S. 393–413 [Randolph et al. 2008] Randolph, S.E. ; Asokliene, L. ; Avsic-Zupanc, T. ; Bormane, A. ; Burri, C. ; Gern, L. ; Golovljova, I. ; Hubalek, Z. ; Knap, N. ; Kondrusik, M. ; Kupka, A. ; Pejcoch, M. ; Vasilenko, V. ; Žygutiene, M.: Variable spikes in tick-borne encephalitis incidence in 2006 independent of variable tick abundance but related to weather. In: Parasites & Vectors 1 (2008), Nr. 1, S. 44 [Randolph et al. 2002] Randolph, S.E ; Green, R.M ; Hoodless, A.N ; Peacey, M.F: An empirical quantitative framework for the seasonal population dynamics of the tick Ixodes ricinus. In: International Journal for Parasitology 32 (2002), Nr. 8, S. 979–989 [Rodgers et al. 2007] Rodgers, S.E. ; Zolnik, C.P. ; Mather, T.N.: Duration of exposure to suboptimal atmospheric moisture affects nymphal blacklegged tick survival. In: Journal of medical entomology 44 (2007), Nr. 2, S. 372–375 [Schönwiese 2006] Schönwiese, C.-D.: Praktische Statistik für Meteorologen und Geowissenschaftler. Bd. 4., verb. und erw. Aufl. Borntraeger Berlin, Stuttgart, 2006 [Sonntag 1990] Sonntag, D.: Important new values of the physical constants of 1986, vapour pressure formulations based on the ITS-90, and psychrometer formulae. In: Zeitschrift für Meteorologie 70 (1990), S. 340–344 [Stafford 1994] Stafford, K.C.: Survival of immature Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) at different relative humidities. In: Journal of medical entomology 31 (1994), Nr. 2, S. 310–314 [Terjung und O’Rourke 1980] Terjung, W.H. ; O’Rourke, P.A.: Simulating the causal elements of urban heat islands. In: Boundary-Layer Meteorology 19 (1980), Nr. 1, S. 93–118 [Tälleklint-Eisen und Lane 2000] Tälleklint-Eisen, L. ; Lane, R.S.: Efficiency of drag sampling for estimating population sizes of Ixodes pacificus (Acari: Ixodidae) nymphs in leaf litter. In: Journal of medical entomology 37 (2000), Nr. 3, S. 484–487 XIII Literaturverzeichnis [Yang et al. 2013] Yang, X. ; Zhao, L. ; Bruse, M. ; Meng, Q.: Evaluation of a microclimate model for predicting the thermal behavior of different ground surfaces. In: Building and Environment 60 (2013), S. 93–104 XIV Anhang XV A. Datenaufbereitung Normierte Nymphenaktivitätsdichte (a) Transekt 1 1.0 2010 2011 2012 2013 2014 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 J F M A M J J A S O N D Zeit [Monat] Normierte Nymphenaktivitätsdichte (b) Transekt 2 1.0 2010 2011 2012 2013 2014 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 J F M A M J J A S O N D Zeit [Monat] Abbildung A.1.: Zeitlicher Verlauf der normierten Nymphenaktivitätsdichte von (a) Transekt 1 und (b) Transekt 2 für die Jahre 2010 (blau, Kreis), 2011 (schwarz, Dreieck), 2012 (violett, Kreuz), 2013 (rot, Quadrat) und 2014 (grün, Raute). XVII A. Datenaufbereitung Normierte Nymphenaktivitätsdichte (a) Transekt 3 1.0 2010 2011 2012 2013 2014 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 J F M A M J J A S O N D Zeit [Monat] Normierte Nymphenaktivitätsdichte (b) Transekt 4 1.0 2010 2011 2012 2013 2014 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 J F M A M J J A S O N D Zeit [Monat] Normierte Nymphenaktivitätsdichte (c) Transekt 5−8 1.0 2010 2011 2012 2013 2014 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 J F M A M J J A S O N D Zeit [Monat] Abbildung A.2.: Zeitlicher Verlauf der normierten Nymphenaktivitätsdichte von (a) Transekt 3, (b) Transekt 4 und (c) Transekt 5-8 für die Jahre 2010 (blau, Kreis), 2011 (schwarz, Dreieck), 2012 (violett, Kreuz), 2013 (rot, Quadrat) und 2014 (grün, Raute). XVIII 06./07.03.2014 (07:00−06:30 Uhr [MEZ]) 04./05.04.2014 (06:00−05:30 Uhr [MEZ]) 14./15.04.2014 (05:30−05:00 Uhr [MEZ]) Räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10m Lufttemperatur [K] 0.4 0.2 0.0 −0.2 Räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10m spezifischen Luftfeuchtigkeit [g/kg] −0.4 0.3 MKS_43 MKS_44 MKS_45 MKS_46 MKS_47 0.2 0.1 0.0 −0.1 −0.2 −0.3 Abbildung A.3.: Räumliche Anomalie der zeitlich gemittelten 0.10 m Lufttemperatur (oben) und der 0.10 m spezifischen Luftfeuchtigkeit (unten) der Beobachtung für den Tag des Onsets (06./07.03.2014, 07:00 - 06:30 Uhr [MEZ], links), des Maximums (04./05.04.2014, 06:00 - 05:30 Uhr, mitte) und des Offsets (14./15.04.2014, 05:30 - 05:00 Uhr, rechts) der normierten Nymphenaktivitätsdichte. – Positive/negative Anomalien: wärmer/kälter bzw. feuchter/trockener als der Mittelwert aller Mikroklimastationen (MKS). Farbgebung der Symbole der Mikroklimastationen entspricht dem Standort im jeweiligen Transekt (s. Abb. 3.3, S. 20). XIX A. Datenaufbereitung Tabelle A.1.: Beobachtungsdaten des gesamten und tiefen Bedeckungsgrades der Wetterbeobachtungsstation Berlin-Dahlem (Wetterturm des Instituts für Meteorologie, Freie Universität Berlin) für die drei Simulationstage (Onset/Maximum/Offset der normierten Nymphenaktivitätsdichte: 06.03.2014/04.04.2014/14.04.2014). – Der Bedeckungsgrad innerhalb der gestrichelten Linien wurde zur Bestimmung des Bedeckungsgrades für die Simulationen verwendet. 06./07.03.2014 Uhrzeit (MEZ) 00:50 03:50 06:50 09:50 12:50 15:50 18:50 21:50 00:50 03:50 06:50 09:50 XX gesamt (x/8) 8 8 8 7 7 2 0 0 0 0 9 8 tiefe (x/8) 7 7 7 7 7 2 0 0 0 0 8 8 04./05.04.2014 Bewölkung gesamt tiefe (x/8) (x/8) 7 7 7 0 7 0 7 1 7 7 7 1 8 5 7 6 8 6 8 3 8 0 8 5 14./15.04.2014 gesamt (x/8) 7 7 8 7 6 7 7 1 7 5 7 4 tiefe (x/8) 0 7 4 7 6 6 7 1 7 3 6 3 05./06./07.03.2014 360 2m Windrichtung [°] 315 270 225 180 135 90 45 0 00 03 06 09 12 15 18 21 00 03 06 09 12 15 18 21 00 03 06 09 12 15 18 21 00 Zeit [MEZ] 03./04./05.04.2014 360 2m Windrichtung [°] 315 270 225 180 135 90 45 0 00 03 06 09 12 15 18 21 00 03 06 09 12 15 18 21 00 03 06 09 12 15 18 21 00 Zeit [MEZ] 13./14./15.04.2014 360 2m Windrichtung [°] 315 270 225 180 135 90 45 0 00 03 06 09 12 15 18 21 00 03 06 09 12 15 18 21 00 03 06 09 12 15 18 21 00 Zeit [MEZ] Abbildung A.4.: 2.00 m Windrichtung [◦ ] der mobilen Messstation (Z_BOT) für den 05.07.03.2014 (oben), den 03.-05.04.2014 (mitte) und den 13.-15.04.2014 (unten). XXI A. Datenaufbereitung (a) 06./07.03.2014 (06:30−06:29 Uhr [MEZ]) Wahrscheinlichkeitsdichte 0.04 174.76 [°] 0.03 0.02 0.01 0.00 (b) 04./05.04.2014 (05:30−05:29 Uhr [MEZ]) Wahrscheinlichkeitsdichte 0.04 72.95 [°] 0.03 0.02 0.01 0.00 (c) 14./15.04.2014 (05:00−04:59 Uhr [MEZ]) Wahrscheinlichkeitsdichte 0.04 281.68 [°] 0.03 0.02 0.01 0.00 0 45 90 135 180 225 270 315 360 2m Windrichtung [°] Abbildung A.5.: Histogramm mit zugehöriger Wahrscheinlichkeitsdichtefunktion (rote Linie) zur Bestimmung der maximalen Wahrscheinlichkeitsdichte (schwarze Raute) der 2.00 m Windrichung [◦ ] der mobilen Messstation (Z_BOT) für die Tage (a) 06./07.03.2014 (06:30 - 06:29 Uhr [MEZ]), (b) 04./05.04.2014 (05:30 - 05:29 Uhr) und (c) 14./15.04.2014 (05:00 - 04:59 Uhr). – Die Klasseneinteilung wurde nach der Methode von Freedman und Diaconis [1981] durchgeführt. XXII Danksagung Zunächst gilt mein Dank den beiden Gutachtern Prof. Dr. Sahar Sodoudi und PD Dr. Peter Névir für die Vergabe und die Betreuung dieses spannenden, interdisziplinären Themas. Darüber hinaus bedanke ich mich in ganz besonderem Maße bei Prof. Dr. Sahar Sodoudi, PD Dr. Peter Névir, Dr. Klaus Müller und Dr. Dania Richter für die vielen unterhaltsamen, interessanten und gemeinsamen Besprechungen bezüglich dieser Arbeit, in denen thematische Anregungen und Vorschläge diskutiert und wertvolle Hinweise zur inhaltlichen Ausrichtung gegeben wurden, auch wenn es nicht immer einfach war, die unterschiedlichen Sichtweisen von vier Betreuern gleichermaßen zu berücksichtigen. Für die hilf- und aufschlussreichen Diskussionen bezüglich des Mikroklima-Modells ENVI-met und weiterer theoretischer Fragen möchte ich mich bei PD Dr. Peter Névir bedanken. Danken möchte ich auch Dr. Klaus Müller, der bei Fragen und Problemen aller Art jederzeit hilfsbereit zur Verfügung stand. Auch den Mitarbeitern des Instituts für Pathologie (Abt. Parasitologie) der Charité Universitätsmedizin Berlin möchte ich für das Zeckensammeln in den Jahren 2010 bis 2012, insbesondere Dr. Dania Richter für das ehrenamtliche, fortlaufende Sammeln der Zecken, danken. Ferner gilt mein Dank Dr. Klaus Müller und Georg Myrcik für die Bereitstellung der Messdaten aller Beobachtungsstationen im Botanischen Garten Berlin und des Instituts für Meteorologie der Freien Universität Berlin, vor allem für das wöchentliche Auslesen der Mikroklimastationen, sowie Dipl. Gartenbau-Ing. Thorsten Laute für die Vegetationsdatenbank des Botanischen Gartens, ohne die eine detaillierte Modellierung des Zeckenhabitates nicht möglich gewesen wäre. Desweiteren möchte ich Dr. Dania Richter für das Korrekturlesen und für weitere Anmerkungen und Tipps bezüglich dieser Arbeit danken. Ein großes Dankeschön gilt nicht zuletzt auch meinen Eltern und meiner Familie, die mich während des gesamten Studiums tatkräftig unterstützt haben. Vielen Dank auch allen Freunden und Kommilitonen, die mir während der Studienzeit beiseite standen. Erklärung Hiermit versichere ich, dass ich die vorliegende Arbeit zur Erlangung des Hochschulgrades ’Master of Science (M. Sc.)’ selbstständig verfasst und keine anderen als die zitierten Quellen und Hilfsmittel benutzt habe. Berlin, 25. März 2015 Ken Vollack