Dissertacao de Mestrado

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Transcrição

Dissertacao de Mestrado
Fabio Cabrera De Léo
Estrutura e dinâmica da fauna bêntica em regiões da plataforma
e talude superior do Atlântico Sudoeste.
Dissertação
apresentada
ao
Instituto
Oceanográfico da Universidade de São
Paulo, como parte dos requisitos para a
obtenção do título de Mestre em Ciências,
área de Oceanografia Biológica.
Orientadora:
Profa. Dra. Ana Maria Setubal Pires Vanin
São Paulo
2003
Fabio De Léo
Ao meu pai (in memorian),
e a toda minha família pelo
apoio em todos os momentos
difíceis que passamos.
Far in the future, the World Controllers
have finally created the ideal society. In
laboratories worldwide, genetic science
has brought the human race to
perfection. From the Alpha-Plus
mandarin class to the Epsilon-Minus
Semi-Morons, designed to perform
menial tasks, man is bred and educated
to be blissfully content with his predestined role.
But, in the Central London Hatchery and
Conditioning Centre, Bernard Marx is
unhappy. Harboring an unnatural desire
for solitude, feeling only distaste for the
endless pleasures of compulsory
promiscuity, Bernard has an ill-defined
longing to break free. A visit to one of the
few remaining Savage Reservations
where the old, imperfect life still
continues, may be the cure for his
distress...
“Brave New World” – Aldous Huxley
AGRADECIMENTOS
À profa. Ana Maria Vanin pela amizade construída nesses quatro anos de convívio, por todo
aprendizado no campo da oceanografia e pela confiança depositada em mim durante todo o
percurso. Muito obrigado!!
Ao prof. Airton Santo Tararam pelo impulso inicial no Instituto Oceanográfico da USP. E claro
ao seu Filho e xará Fabio, amigo de colégio de tantas e tantas histórias engraçadas.
Ao CNPq pelo subvencionamento do projeto DEPROAS através do programa PRONEX e pela
concessão da bolsa de mestrado processo no 133737/2000-4.
À FUNDESPA pela concessão de bolsa-auxílio de maio a julho de 2003, para o término da
dissertação.
A toda tripulação do Navio Oceanográfico Prof. “Wladimir Besnard”, pela atenção e suor
dispensados nas coletas das amostras. Em especial para o “Jãozinho” (o homem das duas
esposas) para o “Hans” (Raimundo Nonato) e “Jura”, os “palhaços” das horas de folga. Ao
Comandante Teixeira pelo jeito ranzinza bonachão de alegrar as refeições, principalmente
aquelas em que os pratos de sopa insistiam em querer escapar da mesa e molhar nossas
roupas já sujas de lama.
À toda equipe de pesquisadores (professores e alunos) que participaram dos cruzeiros do
DEPROAS pela grata convivência abordo (Kika, Marinella, Gabi, Doris, Lucy, Juliana, Sandras,
Monica, Ana, PH, Montanha, Sérgio, Soto, Pablo, Paulinho, Marquinho, Lula, Cíntia, Rogério,
Melina e todos os demais que eu não lembro agora.
À todos os técnicos e funcionários do Instituto Oceanográfico pela ajuda não só nos trabalhos
de campo mas pela amizade e convivência, em especial ao Neca, Vartão, Ricardão, Manelão e
Tomazinho. Edílson, valeu pelas análises granulométricas do sedimento.
Ao pessoal da Biblioteca (Chris, Cida, Claudinha, Dna. Rai, Cido, etc) pela paciência
descomunal em procurar aquele “Journal of Macroridiculíds of Mid-Southern Polinese Islands”.
E pela vista grossa ao meus atrasos na devolução de livros e artigos.
Ao pessoal da secretaria da pós-graduação (Jorge, Silvana e Ana Paula) por todos os tramites
burocráticos e pela amizade.
À Edna por me aturar pedindo a chave da sala dos micros de meia em meia hora. Desculpa por
todos os atrasos, sumiço de chaves, etc. Obrigado!!
Ao seu Amaro, pelas reanimadas no corredor, mesmo nos dias em que tudo dava errado estava
lá ele para lembrar que nem tudo está perdido!
Aos estagiários Melina, Rogério e Sandra Nishio, pela ajuda na triagem da megafuna bêntica:
serviço sujo hein!! Boa sorte no mestrado que está por vir!
A todo o pessoal do laboratório que desde 2000 fizeram parte do dia-a-dia de trabalho: Letícia,
Pablo, Irene, Kátia, Juliana, Sandra, Rogério, Melina, Sandrinha. Até as novas estagiárias que
até agora só me viram entrar e sair da sala correndo atrás da dissertação! (Garinê, Ana, Milene
e Carina).
Um agradecimento especial à Sandra Bromberg por todos os milhões de favores e quebragalhos (máquina digital, zip-drive; até por tomar bronca da Edna no meu lugar!!). Pena que seu
gosto musical seja terrível e eu seja obrigado a ouvir a Alha FM enquanto estamos na lupa! Oh
musiquinha de elevador hein?
À turma do mestrado de 2001: Venâncio, Cínthia, Cacá, Natália, Andressa, Karl, Juliana, Rafa,
Carolina, André, Marinella, Denis, pelos momentos juntos em campo e em sala de aula.
À minha ‘chefa’ Ana Maria Vanin pela identificação dos Isopoda.
À Maria Fernanda pela identificação dos Cumacea.
À Kátia Christoll dos Santos pela identificação dos Tanaidacea.
À Profa. Maria Teresa pela identificação dos Amphipoda.
Ao Prof. Luis Roberto Tommasi pela identificação dos Ophiuroidea. Espécie nova hein!! Vamos
publicar!!
À Gisele Yukimi Kawaushi pela identificação dos Sipúncula.
À Cintia Miyaji pela identificação de parte dos Gastropoda.
Ao Prof. Sério Vanin pela ajuda na identificação de Mollusca (Gastropoda, Bivalvia e
Scaphopoda).
Ao Fabiano, Pablo e Paulinho Paiva pela ajuda na identificação dos Polychaeta.
Ao Paulo Yukio, pela amizade, confiança e incentivo científico. Pela troca de idéias sobre ‘deepsea”, papers, livros, máquina digital, lupa, etc. E por fim por ser um guerreiro palestrino como
eu.
Ao Paulo Paiva, quem admiro demais pela grande pessoa e cientista que é. Espero continuar
contando com teu braço esquerdo de amigo e direito de cientista. Valeu!!!
Ao Prof. Ilson pela amizade, incentivo e pelos papos sobre nosso futuro científico. Obrigado
também pela imagens, diagramas TS, secções verticais do DEPROAS, em fim ACAS na veia!
Ao Alê Athiê pelas referências bibliográficas e intercâmbios de informações DEPROAS e
REVIZEE e pelas piadas na hora do almoço!
Ao Dr. Tigrão (Fabiano), pela grande amizade, inúmeros favores e quebra-galhos (papers,
slides, transparências, etc). E pela companhia nos clássicos da segundona: Palmeiras X Mogi
Mirim, Palmeiras X Anapolina, CRB.... . Ah! Sem esquecer do nosso amigo José Menino!! A
cidade de Santos nunca mais vai ser a mesma depois do nosso: ‘Artificial Rock Life Atratator
Tabajara’ – um emissário onde a vida brota da m....!!
A toda galera do IO, amigos inseparáveis da hora do café e das horas de descontração: Cíntia,
Marquinho, Angelo, Gian, Fabiano, Pablo, Nati, Cacá, Alê, Denis, Camilo, Betinho, Lú, Cintia,
Letícia, Evelyn, Marianas, Caia, Monster, Lula, Estér, Paulinho, Kika, Marinella, Gabi, Juan,
Cleyci, Chris, Andréia, Rita e Michael .....
Ao Vartão pelos trocentos favores relacionados ao Sr. Bill Charlatão Gates, que inventa
computadores que dêem ‘pau’ só para pessoas como o Mestre Miyagi terem emprego. Ah!
Pode deixar que eu não te denuncio para sociedade protetora dos animais pelas atrocidades
cometidas com os pobres paguros, queimados até a morte com seu isqueiro ZIPPO.
Aos Mários (Paulo, Sono, Marquinhos, Mateus, Wanderley e Marião) pelos melhores anos da
minha vida lá na República em São Carlos. Vocês são os ‘presidentes’ .
Ao Fabinho do xerox e ao Pedro da Gráfica pelas cópias e encadernações da dissertação.
Um agradecimento especial ao irmão científico, Pablo Muniz, por toda ajuda e ensinamento
nesses quatro anos de convívio. Algumas broncas, muitas aulas de estatística, poliquetas,
discussões intermináveis sobre o bentos e muito apoio ‘moral’ nos momentos difíceis. Valeu
irmão!!
À Cacá, que nem sei como e por onde começar os agradecimentos. Você participou de todas as
etapas desse trabalho, desde a primeira aula de Oceanografia Física até o último minuto do
segundo tempo na hora de imprimir e ‘ajeitar’ a versão final da dissertação. Muito obrigado pela
sua enorme paciência com esse ‘cabeça dura’ que muitas vezes não consegue dizer o que está
sentindo. Você é realmente especial!!!
À nação Uruguaia: Nati, Letícia, Pablo, Ricardo (Chochãn) e Dna. Raquel pela convivência e
intercâmbio cultural latino-americano.
Ao pessoal do ‘aldeiaadventures’ pela força e descontração nos momentos de folga.
A galera de ‘MDD’ (Madre de Dios): Bety ‘a feia’; El Rachid Teletub; O argentino do pé-branco;
Dona Laura; Zé Ruela comedor de salada de polvo; Jane a adestradora de Rubalo; Tafarel o
soneca; Newtão monstro da lama; Ract Mar; Kojack; Dr. chefe Rubalo; Super-Super; etc.
Espero encontrá-los em breve em mais um capítulo da nossa telenovela: “RELAMA, em busca
do hidrocarboneto perdido”.
Por último um agradecimento especial a minha família: minha mãe, meu irmão, meus
tios e primos que a todo momento estão em pensamento torcendo pra mim, assim
como eu por eles. Muito obrigado, amos voces!!
Desculpa se eu esqueci alguém, na tese de Doutorado eu me redimo da falta.
i
ÍNDICE
Índice de Tabelas ....................................................................................................................... (iii)
Índice de Figuras ........................................................................................................................ (iv)
Resumo ...................................................................................................................................... (vi)
Abstract ..................................................................................................................................... (vii)
1. Introdução ................................................................................................................................ 1
2. Objetivos .................................................................................................................................. 8
3. Caracterização da área de estudo ......................................................................................... 9
3.1 Cabo Frio .......................................................................................................................... 9
3.2 Ubatuba .......................................................................................................................... 11
4. Material e Métodos ................................................................................................................ 13
4.1 Dados ambientais ........................................................................................................... 13
4.2 Dados biológicos............................................................................................................. 14
4.2.1 Megafauna bêntica................................................................................................ 14
4.2.2 Macrofauna bêntica............................................................................................... 18
4.2.2.1 fundos inconsolidados ..........................................................................18
4.2.2.2 fundos de algas calcárias .....................................................................22
5. Megafauna bêntica nas áreas de plataforma de Ubatuba e Cabo Frio ............................ 24
5.1 Introdução ....................................................................................................................... 24
5.2 Resultados ...................................................................................................................... 26
5.2.1 Condições oceanográficas nas áreas estudadas ................................................. 26
5.2.2 Sedimento ............................................................................................................. 27
5.2.3 Composição faunística .......................................................................................... 29
5.2.4 Freqüência de ocorrência das espécies ............................................................... 31
5.2.5 Parâmetros de comunidade .................................................................................. 33
5.2.6 Variação espaço-temporal da megafauna ............................................................ 42
5.2.7 Análise multivariada .............................................................................................. 46
5.2.7.1 Análise de Componentes Pricipais ........................................................46
5.2.7.2 Agrupamento .........................................................................................47
5.3 Discussão ....................................................................................................................... 51
5.4 Conclusões ..................................................................................................................... 58
6. Macrofauna bêntica num gradiente de profundidade entre 30 e 500 m ao largo de
Arraial do Cabo.......................................................................................................................... 59
6.1 Introdução ....................................................................................................................... 59
6.2 Resultados ...................................................................................................................... 61
ii
6.2.1 Variáveis ambientais............................................................................................. 61
6.2.2 Sedimento ............................................................................................................. 63
6.2.3 Composição faunística .......................................................................................... 64
6.2.4 Abundância relativa específica ............................................................................. 68
6.2.5 Eficiência dos amostradores e distrib. vertical da macrofauna no sedimento ...... 73
6.2.6 Parâmetros de comunidade .................................................................................. 80
6.2.7 Grupos tróficos de Polychaeta .............................................................................. 83
6.2.8 Associações de espécies ..................................................................................... 85
6.3 Discussão ....................................................................................................................... 88
6.3.1 Natureza dos amostradores.................................................................................. 88
6.3.2 Distribuição vertical da macrofauna ...................................................................... 90
6.3.3 Grupos Tróficos de Polychaeta............................................................................. 95
6.3.4 Parâmetros de comunidade e associações de espécies.................................... 101
6.4 Conclusões ................................................................................................................... 106
7. Macrofauna associada a fundos calcários na região de quebra de plataforma de Cabo
Frio............................................................................................................................................ 107
7.1 Introdução ..................................................................................................................... 107
7.2 Resultados e Discussão ............................................................................................... 111
7.2.1 Fundos calcários e fundos inconsolidados ........................................................ 111
7.2.2 Abundância e biomassa da criptofauna............................................................. 122
7.3 Conclusões ................................................................................................................... 131
8. Referências Bibliográficas ................................................................................................. 132
9. Anexos.................................................................................................................................. 153
iii
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1: Dados de posição, data de coleta, profundidade, temperatura e salinidade de fundo,
das estações oceanográficas estudadas................................................................ 27
Tabela 2: Parâmetros sedimentológicos das estações de coleta. (AG, areia grossa; AM, areia
média; AF, areia fina; AMF, areia muito fina; SIL, silte; ARG, argila; MO, matéria
orgânica total). ........................................................................................................ 28
Tabela 3: Espécies que ocorreram exclusivamente em Cabo Frio e Ubatuba ......................... 30
Tabela 4: Classificação das espécies segundo sua freqüência de ocorrência na plataforma
continental de Ubatuba........................................................................................... 32
Tabela 5: Classificação das espécies segundo sua freqüência de ocorrência na plataforma
continental de Cabo Frio......................................................................................... 33
Tabela 6: Resultados da análise de variância monofatorial não paramétrica (teste de KruskallWallis) para os parâmetros de comunidade da megafauna. .................................. 41
Tabela 7: Resultados da Análise de Componentes Principais (PCA). ...................................... 47
Tabela 8: Resultados da análise BIO-ENV, mostrando as combinações de variáveis ambientais
correlacionadas com os padrões de distribuição da megafauna. .......................... 51
Tabela 9: Dados de posição, profundidade e parâmetros ambientais das estações
oceanográficas onde a macrofauna bêntica foi estudada. ..................................... 61
Tabela 10: Participação dos grupos da macrofauna em termos do número de espécies e
porcentagem. .......................................................................................................... 68
Tabela 11: Correlações significativas (rho-Spearman) entre as variáveis ambientais e os
parâmetros de comunidade da macrofauna bêntica. ............................................. 83
Tabela 12: Correlações significativas (p< 0,05; rho-Spearman) entre as variáveis ambientais e os
índices de importância trófica de Polychaeta. ........................................................ 85
Tabela 13: Lista com as espécies da macrofauna pertencentes aos grupos formados na análise
de agrupamento...................................................................................................... 87
Tabela 14: Peso úmido, volume total e % de volume ocupado por galerias nas quatro amostras
de blocos de algas calcárias................................................................................... 123
Tabela 15: Grupos da macrofauna presentes nas amostras de algas calcárias. ..................... 126
Tabela 16: Biomassa total dos principais grupos da criptofauna. ..............................................127
iv
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1: Mapa da área de estudo mostrando as estações oceanográficas onde houve coletas
de arrasto de fundo para a megafauna bêntica...................................................... 14
Figura 2: Mapa da área de estudo mostrando a radial de estações ao largo de Arraial do Cabo,
onde foram realizadas amostragens da macrofauna bêntica. ............................... 19
Figura 3: Porcentagem de matéria orgânica nos sedimentos nas áreas de Ubatuba e Cabo Frio.
Dados da mesma profundidade indicam réplicas de box corer.............................. 29
Figura 4: Abundância de indivíduos da megafauna durante o período amostrado (No médio de
ind/16.677 m2. a) para todos os cruzeiros; b) Cabo Frio; c) Ubatuba. ................... 36
Figura 5: Biomassa da megafauna durante o período amostrado (gramas/16.677 m2)........... 37
Figura 6: Relação entre os parâmetros abundância de indivíduos e biomassa da megafauna
bêntica durante o período amostrado, nas áreas de platafroma interna e externa de
Cabo Frio e Ubatuba............................................................................................... 38
Figura 7: Riqueza de espécies da megafauna bêntica. ............................................................ 39
Figura 8: Variação temporal da abundância relativa das principais espécies da megafauna
bêntica na região da plataforma interna de Cabo Frio. .......................................... 42
Figura 9: Variação temporal da abundância relativa das principais espécies da megafauna
bêntica na região da plataforma externa de Cabo Frio. ......................................... 43
Figura 10: Variação temporal da abundância relativa das principais espécies da megafauna
bêntica na região da plataforma interna de Ubatuba. ............................................ 44
Figura 11: Variação temporal da abundância relativa das principais espécies da megafauna
bêntica na região da plataforma externa de Ubatuba. ........................................... 45
Figura 12: Diagrama de ordenação da ACP para os dados ambientais................................... 47
Figura 13: Diagrama de Agrupamento de estações (megafauna) ............................................ 50
Figura 14: Diagrama de Agrupamento de espécies (megafauna) ............................................ 50
Figura 15: Diagrama TS obtido pelos cruzeiros de Mesoescala do projeto DEPROAS mostrando
as massas de água na região................................................................................. 62
Figura 16: Secções verticais de temperatura mostrando a frente térmica da ressurgência. A)
ACAS em subsuperfície. B) ACAS aflora na superfície. ........................................ 62
Figura 17: Abundância relativa dos grupos mais representativos da macrofauna bêntica para
toda área de estudo. ............................................................................................... 64
Figura 18: Abundância relativa dos grupos da macrofauna...................................................... 65
Figura 19: Abundância relativa dos grupos principais da macrofauna no gradiente de
profundidade. .......................................................................................................... 66
Figura 20: Grau de identificação da macrofauna nas quatro estações oceanográficas. .......... 67
Figura 21: Abundância relativa das espécies mais representativas na estação de 38 m. ....... 69
Figura 22: Abundância relativa das espécies mais representativas na estação de 100 m. ..... 70
Figura 23: Abundância relativa das espécies mais representativas na estação de 200 m. ..... 71
Figura 24: Abundância relativa das espécies mais representativas da estação de 500 m. ..... 72
Figura 25: Número de espécies coletadas exclusivamente por determinado aparelho, ou por
mais de um aparelho de coleta na estação # 6920 (38 m). ................................... 74
Figura 26: Número de espécies coletadas exclusivamente por determinado aparelho, ou por
mais de um aparelho de coleta na estação # 6922 (100 m). ................................. 75
v
Figura 27: Número de espécies coletadas exclusivamente por determinado aparelho, ou por
mais de um aparelho de coleta na estação # 6923 (200 m). ................................. 76
Figura 28: Número de espécies coletadas exclusivamente por determinado aparelho, ou por
mais de um aparelho de coleta na estação # 6924 (500 m). ................................. 76
Figura 29: Distribuição vertical da macrofauna bêntica no sedimento na estação de 38 m (a
partir de uma amostra de box corer com área de 0,09 m2).................................... 77
Figura 30: Distribuição vertical da macrofauna bêntica no sedimento na estação de 100 m... 78
Figura 31: Distribuição vertical da macrofauna bêntica no sedimento na estação de 205 m... 79
Figura 32: Distribuição vertical da macrofauna bêntica no sedimento na estação de 500 m... 79
Figura 33: Riqueza de espécies da macrofauna no gradiente batimétrico. a) conchas de
gastrópodes sem partes moles; b) apenas conchas com partes moles. ............... 80
Figura 34: a) Diversidade de Shannon (H’); b) Equitatividade de Pielou (J’) para as quatro
estações amostradas.............................................................................................. 80
Figura 35 : Abundância de indivíduos da macrofauna bêntica nas quatro estações................ 80
Figura 36: Riqueza de espécies dos principais grupos da macrofauna bêntica no gradiente de
profundidade (valores totais para os três aparelhos de coleta). ............................ 82
Figura 37: Índice de Importância Trófica de Polychaeta (IIT; Paiva, 1993) para as quatro
estações estudadas (C= carnívoros; S= depos. Superfície; B= depos. Subsuperfície;
O= onívoros; F= suspensívoros). ........................................................................... 84
Figura 38: Diagrama da análise de agrupamento em modo R- macrofauna........................... 86
Figura 39: Áreas mapeadas sobre as margens continentais do Atlântico com destaque para o
projeto REMAC. ...................................................................................................... 107
Figura 40: Tipos de fundos calcários na costa brasileira. ......................................................... 109
Figura 41: Amostra coletada com box corer mostrando a estratificação do sedimento:
fragmentos calcários na superfície e lama na porção inferior................................ 111
Figura 42: Nódulos calcários obtidos em 10 minutos de arrasto com draga “beam trawl”. ...... 112
Figura 43: Abundância de indivíduos dos principais grupos da macrofauna bêntica em quatro
réplicas do sedimento e nos blocos de algas calcárias.......................................... 113
Figura 44: Composição faunística dos substratos formados pelos blocos de algas calcárias e
por sedimento inconsolidado. ................................................................................. 113
Figura 45: Superfície de corte de um fragmento de alga calcária com marcas deixadas pela
escavação do Polychaeta Pherusa cf. scutigera (Flabelligeridae)......................... 116
Figura 46: Bloco de alga calcária fragmentado onde aparece o Polychaeta Eunice longicirrata
(Eunicidae) saindo de uma galeria. ........................................................................ 117
Figura 47: Superfície de corte de um fragmento de alga calcária mostrando a feição típica de
uma escavação feita por um sipunculídeo do gênero Asphidosiphon. .................. 118
Figura 48: Fragmentos de algas calcárias com grande área superficial e grande quantidade de
escavações e galerias feitas pelos organismos da criptofauna. ............................ 122
Figura 49: Fragmento de alga calcária com área superficial mais uniforme e poucas perfurações
feitas pelos organismos da criptofauna. ................................................................. 122
Figura 50: Abundância de indivíduos dos principais grupos da criptofauna associada as quatro
amostras de fragmentos de algas calcárias. .......................................................... 125
Figura 51: Biomassa total dos principais grupos da criptofauna (criptolítica e endolítica). ...... 127
vi
RESUMO
A estrutura e dinâmica da mega- e macrofauna bênticas nas regiões da
plataforma continental e talude superior do Atlântico Sudoeste foram
investigadas. A megafauna foi estudada durante dois anos nas áreas da
plataforma interna e externa de Ubatuba, SP e Cabo Frio, RJ. Os seus padrões
de distribuição foram correlacionados à dinâmica de massas de água na região,
à profundidade e às características do sedimento. Em Cabo Frio, com o impacto
da intrusão da ACAS sobre a plataforma interna associada ao evento da
ressurgência costeira, ocorre uma alta dominância de espécies carnívoras de
topo de cadeia, como Portunus spinicarpus e Astropecten brasiliensis, que são
responsáveis por altos valores de biomassa (~6.000 g/arrasto). A plataforma
continental ao largo de Ubatuba e Cabo Frio caracteriza-se por ter distintas
associações de espécies e em Cabo Frio a biomassa da megafauna foi cerca
de três vezes maior do que em Ubatuba principalmente no verão, fato
provavelmente ligado ao grande aporte de matéria orgânica para o fundo.
Coletada com um pegador van Veen e um ‘box corer’, a macrofauna bêntica foi
investigada num gradiente de profundidade entre 30 e 500 m ao largo de Arraial
do Cabo, RJ. A abundância de indivíduos decresceu com o aumento da
profundidade e a riqueza de espécies foi maior nas estações que apresentaram
um sedimento composto predominantemente por areia (38 e 230 m).
Polychaeta foi o grupo de destaque, sendo que a distribuição de seus grupos
tróficos pôde ser correlacionada às condições hidrodinâmicas e à composição
do sedimento. A fauna esteve distribuída em média nos dez primeiros
centímetros da coluna sedimentar, com crustáceos e moluscos ocorrendo
preferencialmente na superfície e poliquetas até camadas mais profundas (~16
cm). A análise de agrupamento mostrou duas associações de espécies para a
macrofauna, características da plataforma continental e talude superior,
respectivamente. Na área da quebra da plataforma, o fundo apresentou-se
tipicamente composto por algas calcárias, formando blocos com vários
tamanhos e diferentes texturas. A fauna associada a esses fundos de algas
calcárias foi investigada e uma grande diversidade e abundância de espécies
foi observada. Blocos com maior área superficial e maior porcentagem de
espaços vazios e galerias apresentaram uma maior colonização pela
macrofauna, mostrando o dobro dos valores de abundância e três vezes os de
biomassa quando comparados com blocos de menor área superficial.
Palavras-chave: Megafauna e macrofauna bêntica marinha; ressurgência
costeira; Água Central do Atlântico Sul; estrutura e dinâmica de ecossistemas;
Costa Sudeste, Atlântico Sul, Brasil.
.
vii
ABSTRACT
The structure and dynamics of the benthic fauna from the shelf and upper slope
of Southwestern Atlantic was investigated. Benthic megafauna was studied over
a two-year period on the inner and outer shelf of Ubatuba-SP and Cabo Frio-RJ.
The faunal distribution patterns showed a correlation with water mass dynamics,
depth and sediment parameters. In the Cabo Frio region, the impact of South
Atlantic Central Water (SACW) over the inner shelf during summer months
promotes a shift in benthic communities with high dominance of top carnivores
like Portunus spinicarpus and Astropecten brasiliensis, which account for most
of the total biomass (~6000 g/trawl). Distinct species associations were found
between the Ubatuba and Cabo Frio regions and the total biomass from Cabo
Frio was three times higher than that of Ubatuba during summer, probably due
to the high amount of organic matter reaching the sea floor during upwelling
events. Benthic macrofauna was investigated using quantitative and qualitative
samplers across a depth gradient from 30 to 500 m offshore Cabo Frio.
Abundance decreased with depth and species richness was higher on stations
where sediment was mainly composed by sand fractions (38 and 230 m depth).
Polychaeta was the most important taxon and the distribution of their trophic
groups was correlated with hydrodynamic conditions and sediment types. The
macrofauna was concentrated on the top 10 cm of the sediment column, with
crustaceans and mollusks occurring at surface layers and polychaetes more
evenly distributed within the sediment. Cluster analyses showed two distinct
faunal assemblages, one from shelf depths and another from the shelf break
and upper slope. The shelf break bottom was characterized by the presence of
calcareous algal blocks varying in size and texture. The macrofauna associated
with these algal reefs was studied and a high diversity of species and
abundance was observed. Reef blocks with larger surface area and higher
percentage of cavity space showed higher criptofauna abundance (twice) and
biomass (three times) than reef blocks with smaller surface areas.
Keywords: Marine benthic megafauna and macrofauna; coastal upwelling;
South Atlantic Central Water; structure and dynamics of ecosystems; Southeast
Coast; Brazil.
1
1. INTRODUÇÃO
As regiões de plataforma continental formam uma porção relativamente
estreita ao redor dos continentes que, em conjunto, recobrem apenas cerca de
7 a 10% da superfície e menos de 0,2% do volume de todos os oceanos.
Suportam os mais diversos ecossistemas apesar de constituirem, por si só,
sistemas abrangentes e característicos (Walsh, 1981; Postma & Zijlstra, 1988;).
Segundo Shepard (1973), a extensão física dos ecossistemas de plataforma
atuais apresenta, em média, 75 km de largura e 130 metros de profundidade na
área de quebra da plataforma.
Para um estudo ecossistêmico, é fundamental que se conheça a
dinâmica das massas de água na plataforma continental, a fertilidade dessas
águas, a composição e distribuição dos componentes biológicos do sistema, e
seu inter-relacionamento com as variáveis físicas, químicas e sedimentológicas
atuantes (Pires-Vanin,1993).
Dentro dos ecossistemas de plataforma, a fauna bêntica desempenha
papel vital tanto como receptora de energia proveniente do ambiente pelágico,
quanto como fornecedora de energia para os organismos demersais e
nutrientes para o fitoplâncton. O estudo do bentos é, portanto, fundamental para
qualquer estudo ecossistêmico que se pretenda fazer nas áreas de plataforma
(Proop et al., 1979; Warwick, 1979; Postma & Zijlstra, 1988; Pires-Vanin, 1993)
A fonte de energia que alimenta as comunidades bênticas é
proveniente principalmente da produção de matéria orgânica realizada na
coluna de água e que atinge o fundo sob diversas formas, tais como restos de
animais grandes, principalmente carcassas de vertebrados; restos vegetais de
macroalgas, gramíneas marinhas e material de origem terrestre; partículas
orgânicas, tais como pelotas fecais, carcassas de zooplâncton, carapaças de
crustáceos e restos de organismos do fitoplâncton; e por último os
macroagregados formados por organismos zooplanctônicos gelatinosos,
aderidos por filmes de bactérias denominados genericamente de neve marinha
(Mann, 1976 e 1982; Smetacek, 1984; Smith, 1985; Gooday & Turley, 1990;
Hargrave, 1991).
2
O interesse nos processos dinâmicos associados às comunidades
bênticas tem se desenvolvido principalmente nas regiões temperadas e de altas
latitudes. Nesses ecossistemas os padrões espaciais dessas comunidades são
muito bem conhecidos. Em contraste, os ambientes tropicais de plataforma
continental são menos compreendidos devido à sua grande extensão,
compondo cerca de um terço das áreas de plataforma dos oceanos (Postma &
Zijlstra, 1988) e devido a questões sócio-econômicas inerentes aos países
considerados de terceiro mundo ou às nações em desenvolvimento. Wiebe
(1987) aponta que os sistemas marinhos tropicais têm sido inadequadamente
estudados e geralmente amostrados somente em algumas localidades e em
expedições de curta duração.
Estima-se a biomassa dos invertebrados bênticos no mundo em 6-7 x
9
10 toneladas métricas, das quais 80% está localizada nas áreas de plataforma
continental. A razão para esse padrão de distribuição deve-se ao fato da
produtividade primária ser maior em águas costeiras do que em áreas
oceânicas, e a proporção do carbono fixado que atinge o fundo ser
inversamente proporcional à profundidade da coluna de água. Com base neste
fato, a fauna bêntica marinha do mundo pode ser dividida em comunidades
eutróficas e oligotróficas (Cushing & Walsh, 1976).
Para o homem, o valor econômico da maior parte do bentos está no
fato de servir como alimento para os estoques pesqueiros de peixes demersais
economicamente importantes (Soares et al., 1993; Rossi- Wongtschowski et al.,
1997; Vetter & Dayton, 1999; Gasalla & Soares, 2001). Porém, uma proporção
é explorada diretamente para o consumo humano. Os moluscos e crustáceos
pertencentes ao bentos são particularmente vulneráveis à pressão pesqueira, já
que suas populações são mais agregadas e prontamente localizadas (Cushing
& Walsh, 1976; Caddy, 1989). Embora as espécies de invertebrados bênticos
utilizados como alimento para o homem sejam bem menos numerosas do que
as espécies de peixes e sejam retiradas em menor quantidade dos oceanos,
são geralmente consideradas como produtos de alta qualidade e com um valor
muito alto no mercado. Por exemplo, na região de Georges Bank, na costa
nordeste dos Estados Unidos, o ‘scalop’ (Placopecten magellanicus) é a
espécie mais valorizada de todas as pescadas, e, apesar de sua captura
3
contribuir com apenas 4% do volume dos desembarques, contribui com cerca
de 32% em termos monetários (Cushing & Walsh, 1976; Postma & Zijlstra,
1988).
No Brasil, os estudos do bentos têm se restringido às zonas entremarés e à plataforma continental na região da costa sudeste. Em particular, a
costa norte do Estado de São Paulo, entre a Ilha de São Sebastião até a divisa
com o estado do Rio de Janeiro, tem recebido uma especial atenção (Lana et
al., 1996). Petti (1997) descreve o desenvolvimento e a evolução da pesquisa
sobre o bentos nessa região. Esta foi mudando de enfoque conforme os
conhecimentos sobre a fauna foram sendo acumulados, havendo também o
aprimoramento de técnicas e equipamentos de coleta, a presença de novas
instalações e o aperfeiçoamento de pessoal. Inicialmente os estudos do bentos
apresentavam um caráter descritivo, abordando aspectos sistemáticos e de
distribuição geográfica, e ocorriam principalmente em praias e costões, cujo
acesso era mais fácil. A partir dos anos 60 os estudos se intensificaram e
passaram a abordar a influência de fatores abióticos na distribuição dos
organismos. A autora ainda destaca o estabelecimento, em Ubatuba, da base
norte do IOUSP em 1955, a passagem do ‘Calypso’ pela costa brasileira, em
1961, e a chegada do N/Oc. “Prof. W. Besnard” em 1967, como marcos para a
ampliação e o desenvolvimento das pesquisas oceanográficas na região,
incluindo os estudos das comunidades bênticas. A partir da década de 80
começam a se desenvolver projetos com um caráter multidisciplinar,
envolvendo pesquisadores das varias áreas da oceanografia.
Nesta nova fase, nos projetos “Utilização Racional do Ecossistema
Costeiro da Região Tropical Brasileira: Estado de São Paulo”, na região de
Ubatuba, e “Oceanografia da Plataforma Interna da região de São Sebastião”
(OPISS), São Paulo, os estudos foram focados em profundidades da plataforma
até 75 ou 100 metros (Paiva, 1990; Pires, 1992; Pires-Vanin, 1993) em
detrimento das áreas de quebra de plataforma e talude continental. Sumida &
Pires-Vanin (1997) foram dos poucos a investigarem a distribuição da
macrofauna bêntica em profundidades da plataforma externa e talude superior,
na região de Ubatuba, encontrando comunidades distintas entre as áreas mais
internas da plataforma, as áreas de quebra de plataforma e as áreas sobre o
4
talude continental, corroborando com os resultados obtidos nos clássicos
trabalhos de Sanders & Hessler (1969) e Rex (1981, 1983), para a região do
Atlântico Norte.
Na linha de estudos em regiões profundas, o projeto PADCT,
desenvolvido pelo IOUSP e ainda em andamento, tem o objetivo de caracterizar
a região da plataforma continental externa e talude superior da costa sudeste,
para avaliar seus recursos vivos e não vivos entre as isóbatas de 100 e 500
metros. Porém, este apresenta um enfoque nos estudos de produção biológica
sem considerar processos envolvidos na dinâmica desses ecossistemas. Em
outras regiões da costa brasileira podemos destacar o trabalho de Capitolli &
Bonilha (1991). Os autores investigaram as associações macrobênticas em
relação à biomassa e à densidade, em profundidades entre 60 e 500 m na
região do Rio Grande do Sul, também em uma concepção de estudo integrado
e interdisciplinar, dentro do denominado projeto TALUDE, desenvolvido pela
Fundação Universidade do Rio Grande (FURG).
Estudos sobre a diversidade, organização espaço temporal, biomassa
e interações com processos físicos, como a penetração da Água Central do
Atlântico Sul (ACAS) na plataforma continental, de componentes do
ecossistema ao largo de Ubatuba foram realizados por Pires-Vanin (1993).
Informações sobre os processos biológicos e sobre a trofodinâmica da
comunidade, no entanto, são escassas, sendo os conhecimentos disponíveis
relativos à estrutura trófica de grupos de organismos predominantes (Paiva,
1990, 1993; Petti, 1990; Pires-Vanin, 1993; Soares, 1992; Tararam et al., 1993).
Na costa sudeste brasileira, na latitude de Cabo Frio, RJ, ocorre o
fenômeno da ressurgência costeira, resultante da interação entre os sistemas
atmosfera e oceano, que através da transferência de energia dos ventos para a
superfície do mar, somada ao efeito de rotação da Terra, promovem
movimentos verticais ascendentes de massas de água de regiões mais
profundas, mais frias e geralmente ricas em nutrientes, para a as camadas
superficiais, oferecendo condições para uma explosão da produtividade
primária.
O fenômeno da ressurgência costeira é muito intenso nas bordas oeste
dos continentes, associado às correntes de contorno leste, mais fracas e com
5
pouca estratificação vertical, que permitem uma troca eficiente de nutrientes a
partir de camadas mais profundas em direção à superfície. Esses sistemas
suportam uma alta produtividade tanto primária como secundária e apresentam
importantes estoques pesqueiros associados, estando entre as áreas mais
produtivas dos oceanos (Bowden, 1983; Thurman, 1994; Mann & Lazier, 1996).
Os estudos sobre a ressurgência e suas conseqüências sobre os
ecossistemas, em princípio, eram realizados por grupos de cientistas de todas
as áreas das ciências relacionadas ao ambiente marinho, porém de forma
isolada. Hoje estes estudos são, talvez, no escopo da oceanografia, ocasiões
onde ocorram as maiores cooperações de forma multi- e interdisciplinar, e
devido ao grande potencial de recursos que podem ser extraídos dessas
regiões, muitos incentivos governamentais têm dado suporte a essas pesquisas
(Boje & Tomczak, 1978; Valentin, 1984; Lavaleye et al., 2002).
Como era de se esperar, as comunidades bênticas sob regiões de
ressurgência são muito produtivas e apresentam uma alta biomassa devido à
grande produtividade das águas superficiais e a um fluxo muito intenso de
material orgânico atingindo o fundo. Sob este aspecto, Thiel (1978) levanta a
importância das pesquisas sobre as comunidades bênticas para o entendimento
dos processos atuantes nesses sistemas de ressurgência. O mesmo autor
afirma ser fundamental a existência de programas de pesquisa de longo prazo,
para compreensão de vários aspectos, tais como pulsos de ressurgência,
enriquecimento de nutrientes, transporte horizontal das águas ressurgidas,
produção primária, previsões dos intervalos de tempo entre um pico de
produção e outro, etc.
Poucos estudos sobre o bentos da região de Cabo Frio foram
realizados até o presente momento, e o efeito da grande produtividade primária
sobre o sistema de fundo, ou seja, sobre a estrutura e dinâmica das
comunidades associadas ao fundo, representa uma lacuna a ser preenchida.
A plataforma de Cabo Frio apresenta também áreas com fundos
consolidados. O estudo do bentos desses fundos foi inicialmente realizado por
Yoneshige (1985), que constatou uma grande diversidade e biomassa de
macroalgas dos grupos Rhodophyta, Phaeophyta e Chlorophyta. Aliada à essa
grande biomassa de macroalgas, principalmente em regiões expostas, com
6
forte ação hidrodinâmica das ondas, grande suprimento de nutrientes e
biomassa fitoplanctônica, desenvolvem-se extensos bancos de mexilhões da
espécie Perna perna e densas populações de crustáceos cirripédios. Assim, a
distribuição, efeitos de zonação, recrutamento larval, mortalidade pósassentamento e padrões de herbivoria das comunidades bênticas de costões
rochosos também foram investigadas na região (Coutinho, 1995).
O estudo da distribuição, abundância e hábito alimentar de Asteroidea
(Echinodermata) de fundos inconsolidados na plataforma continental ao largo
de Cabo Frio foi efetuado por Ventura (1991). Ventura & Fernandes (1995)
estudaram a distribuição batimétrica e a estrutura populacional de estrelas-domar da ordem Paxillosida num gradiente entre 30 e 60 metros, correlacionandoas com as massas de água e características do sedimento da região. Ventura et
al. (1997) estudaram o ciclo reprodutivo de Astropecten brasiliensis e
encontraram uma coincidência entre o pico de maturação gonadal e liberação
de gametas com os eventos de ressurgência, revelando um caráter adaptativo
da espécie, que obtém uma grande sobrevivência de suas larvas devido à uma
alta disponibilidade de alimento no plâncton durante estes eventos.
Costa & Fernandes (1993) fizeram um levantamento da captura de
cefalópodes e encontraram um padrão de aumento nas capturas associado às
espécies Loligo sanpaulensis e Eledone massyae, em profundidades entre 45 e
60 metros, principalmente durante os períodos de primavera e verão,
coincidindo com eventos de ressurgência.
Aspectos biológicos de Dardanus insignis (Crustacea Paguridea), e a
distribuição batimétrica, a freqüência e dominância dos crustáceos anomuros da
plataforma da região de Cabo Frio foram estudados por Da Gama & Fernandes
(1994).
Estudos sobre as populações de Portunus spinicarpus (Crustacea –
Brachyura) associadas às condições de massas de água sobre a plataforma
continental de Cabo Frio (Brisson, 1992) revelaram a alta dominância desta
espécie, considerada oportunista, durante o evento da intrusão da ACAS sobre
a plataforma. Gomes (1989) estudou a distribuição espacial de moluscos
bivalves relacionando-a às características sedimentológicas e hidrológicas da
região, entre as profundidades de 30 e 60 metros.
7
Como visto, são poucos os estudos realizados até o presente com as
comunidades bênticas da região de Cabo Frio, referindo-se apenas a alguns
grupos de organismos da plataforma situados em profundidades rasas de até
60 metros. O presente estudo, parte integrante do projeto DEPROAS (Dinâmica
do Ecossistema de Plataforma da Região Oeste do Atlântico Sul), sub-projeto
Trofodinâmica, visa obter informações sobre a estrutura e dinâmica das
comunidades da megafauna bêntica nas áreas de plataforma interna e externa
de Cabo Frio, onde o evento marcadamente sazonal da ressurgência costeira
confere à região uma alta produtividade e transferência energética entre os
compartimentos biológicos do sistema. Visa também comparar essa estrutura
com a das comunidades da megafauna da região de Ubatuba, amplamente
estudadas em trabalhos anteriores, e que estão sob influência de diferentes
condições oceanográficas. Outro aspecto que entendemos ser relevante no
presente trabalho é o de identificar a composição da macrofauna bêntica num
gradiente de profundidade entre 30 e 500 m ao largo de Arraial do Cabo, visto
que o conhecimento sobre essa fauna é aí bastante deficiente, especialmente
para o bentos de profundidades de quebra da plataforma e talude superior. São
raras as amostragens para essa região e na costa brasileira como um todo.
Estes estudos servirão de suporte para a compreensão futura dos
processos de transferência de material orgânico através dos compartimentos
biológicos do sistema, indicando o papel do bentos nesse fluxo de energia,
tanto como receptor de matéria oriunda da coluna de água, quanto como
exportador de energia para as comunidades de fundo e como regenerador de
nutrientes, retroalimentando a produção primária.
8
2. OBJETIVOS
O objetivo principal do Projeto DEPROAS foi o estudo dos mecanismos
físicos que permitem a intrusão sazonal da ACAS na plataforma continental
compreendida entre Cabo de São Tomé e São Sebastião, e as conseqüências
desse evento, marcadamente sazonal, sobre os processos biológicos da região.
No presente estudo, essas conseqüências foram analisadas sobre as
comunidades bênticas ao largo de Cabo Frio e Ubatuba, locais que diferem
quanto à intensidade de intrusão da ACAS.
O presente estudo dá suporte ao sub-projeto Trofodinâmica, que
objetiva traçar as principais vias do fluxo de matéria orgânica através dos
compartimentos biológicos do sistema, verificando as transferências de energia
entre cada compartimento trófico, e a qualidade e a quantidade dessa energia
disponível em cada nível dessa rede alimentar. Para dar esse suporte, nossos
objetivos específicos são:
1. Estudar a estrutura e a dinâmica da megafauna bêntica nas áreas de
plataforma interna e externa ao largo de Ubatuba, SP e Arraial do Cabo, RJ;
2. Identificar possíveis correlações entre os padrões de distribuição,
abundância e biomassa do megabentos com a dinâmica das condições
oceanográficas presentes nas duas regiões de estudo;
3. Estudar a composição da macrofauna bêntica num gradiente de
profundidade entre 30 e 500 m, ao largo de Cabo Frio.
4. Verificar a formação de associações faunísticas ao longo do
gradiente batimétrico e identificar possíveis correlações com fatores
abióticos, como temperatura, salinidade, e composição sedimentológica;
5. Estudar a distribuição vertical da macrofauna no sedimento.
6. Correlacionar a distribuição dos grupos tróficos de Polychaeta com
as características sedimentológicas e condições hidrodinâmicas presentes em
Cabo Frio.
9
3 . CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO
3.1. Cabo Frio
A região de Cabo Frio (RJ), situada na margem continental sul
brasileira (Kowsmann et al., 1977) consiste em uma área de transição em
relação às características da plataforma continental. Ao norte de Cabo Frio
(região leste da costa brasileira) a plataforma continental é estreita com um
perfil suave até cerca de 60 m de profundidade, onde sofre uma ruptura de
declive em ângulo bem acentuado, formando um talude abrupto, com a isóbata
de 100 m muito próxima da de 1000 m. Ao sul de Cabo Frio a plataforma se
alarga, com a isóbata de 100 m afastando-se progressivamente da costa
(Kempf, 1972).
Em relação às características sedimentológicas, a área de estudo
apresenta dois domínios sedimentares bem definidos: um terrígeno, de
plataforma interna e média, onde se destacam lamas na primeira e areias com
facies lamosas isoladas na segunda, e outro carbonático, de plataforma
externa, onde são encontrados fundos de algas calcárias sob forma de bancos
isolados em meio a fundos de areia e areia lamacenta. Tais formações
calcárias, formando seixos e blocos, são constituídas por algas rodofíceas
calcificadas e incrustantes do gênero Lithothaminium, e estão associadas a
eventos regressivos do nível do mar (Kempf, 1972). Constituem um importante
substrato para as comunidades bentônicas (Sumida & Pires-Vanin, 1997).
Com relação às massas de água presentes na região, ao norte de Cabo
Frio a massa de água predominante é a Água Tropical, enquanto ao sul, na
costa sudeste, predomina uma mistura entre a Água Tropical (AT), quente e
salina (T>20oC e S>36,40), a Água Central do Atlântico Sul (ACAS),
relativamente fria (T<20oC e S<36,40), e a Água Costeira (AC), resultante da
mistura da água doce continental e água da plataforma continental (Emílsson,
1961; Mascarenhas et al., 1971; Miranda, 1982; Castro-Filho, 1996).
Segundo Castro & Miranda (1998), a plataforma continental sudeste
pode ser dividida em: (1) plataforma interna, limitada externamente por uma
frente térmica profunda localizada entre 10 e 20 km no verão e entre 40 e 50 km
no inverno, com predomínio da Água Costeira e coluna de água verticalmente
10
homogênea devido ao processo de mistura causado principalmente pelo vento;
(2) plataforma continental média, que apresenta uma estratificação de massas
de água bem definida principalmente durante o verão, quando ocorre o
desenvolvimento de uma termoclina sazonal, sendo a camada inferior
preenchida principalmente pela ACAS; e (3) plataforma continental externa,
limitada por uma frente salina superficial localizada entre 80 e 120 km da costa
e a quebra da plataforma, e é ocupada por uma água altamente salina
característica da AT na camada superficial, enquanto na camada inferior
observa-se uma forte influência da ACAS. Esta intrusão da ACAS na plataforma
continental sudeste está relacionada ao fenômeno da ressurgência em cabo
Frio, a meandros e vórtices da corrente do Brasil e a mudanças no padrão de
ventos (Castro-Filho & Miranda, 1998).
Em Cabo Frio, a ressurgência ocorre com maior freqüência e intensidade
durante o verão, quando predominam os ventos E-NE. Estes ventos arrastam a
água superficial em direção ao mar aberto, proporcionando o afloramento da
ACAS que vem de uma profundidade de aproximadamente 300 metros. Esta
massa de água atinge a superfície numa faixa costeira com até 5 km de largura,
caracterizada por grande instabilidade hidrológica. Sobre a plataforma
continental, a ressurgência é caracterizada pela inclinação da termoclina. A
inversão dos ventos de NE para SO, decorrente da passagem de frentes frias,
provoca o fenômeno inverso, chamado de subsidência, que inibe o afloramento
da ACAS. Durante o inverno, com uma maior freqüência dessas frentes frias,
ocorre uma condição quase permanente de subsidência (Mascarenhas et al.,
1971; Valentin et al., 1987).
Apesar da hidrologia na região de Cabo Frio depender diretamente de
condições meteorológicas, sendo o padrão de ventos o principal responsável
pela distribuição das massas de água, as feições topográficas também
influenciam o padrão de circulação e parecem participar diretamente da indução
de vórtices na corrente do Brasil que, nesta região, flui para o sul, ocupando a
parte externa da plataforma e região do talude continental. No local onde a linha
de costa muda de direção passando de NE para E-W em Cabo Frio, a corrente
do Brasil é forçada a girar ciclonicamente para o oeste, voltando a atingir a
quebra da plataforma continental por volta de 24o S. Após alcançar a região
11
costeira, cruzando a plataforma externa quase perpendicularmente, a corrente
do Brasil meandra em torno da quebra da plataforma (Mascarenhas et al., 1971;
Valentin et al., 1987; Castro-Filho & Miranda, 1998; Silveira et al., 2000).
3.2. Ubatuba
A região de Ubatuba, situada na porção norte do litoral paulista,
apresenta características peculiares, com uma linha de costa bastante
recortada, apresentando várias enseadas que possuem um caráter de semiconfinamento. Outra característica fisiográfica é a presença marcante da Serra
do Mar, que se projeta diretamente sobre o Oceano Atlântico, quase não
apresentando planícies costeiras, comparando-se com as áreas do litoral sul
paulista (Mahiques, 1995).
A plataforma continental ao largo de Ubatuba, também situada na porção
sul da margem continental brasileira, apresenta uma largura média de 120 Km e
apresenta domínios sedimentares bem definidos em uma porção interna,
estendendo-se até cerca de 80 m de profundidade, com sedimentos de origem
terrígena, e outra externa, estendendo-se até a quebra da plataforma onde
predominam os carbonatos (Kowsmann & Costa, 1979)
Com relação aos processos sedimentares atuantes na região, foi
constatado o predomínio de condições hidrodinâmicas de baixa energia na
porção das enseadas, revelado pela formação de centros de deposição de
sedimentos pelíticos com contribuição predominante das frações de silte e
argila. Neste sentido, as ilhas Anchieta e do Mar Virado, funcionam como
barreiras naturais ao confronto direto das ondulações predominantes dos
quadrante S-SE e E, impedindo que processos erosivos e de transporte e
retrabalhamento de sedimentos predominem na região. Porém, em certas
épocas do ano, com a passagem de sistemas frontais, ocorrem condições
favoráveis ao transporte de sedimentos em direção à plataforma adjacente,
condicionadas à freqüência e intensidade dessas frentes (Tessler, 1988). Com
relação ao transporte de material sedimentar de origem continental para a
plataforma adjacente, este é significativamente aumentado durante o período
chuvoso, entre novembro e março, em virtude da drenagem continental.
12
Concomitantemente, a intrusão da ACAS junto ao fundo nas áreas mais rasas
nesta mesma ocasião, induz a saída da Água Costeira em superfície, que
transporta esse material de origem continental para a plataforma. Já nas áreas
da plataforma adjacente ocorre o predomínio de areias finas e muito finas, o
que confere à região de plataforma ao largo de Ubatuba uma grande
variabilidade de tipos sedimentológicos, proporcionando um certo grau de
complexidade ao padrão de sedimentação na área (Mahiques, 1995).
Com relação às condições hidrográficas da região ao lago de Ubatuba,
existem dois domínios bem marcados, e que apresentam características físicas
diferentes, um interior e costeiro e outro exterior, separados por uma zona
frontal bem definida pelo campo de temperatura. Durante o verão, o domínio
interno
apresenta
uma
estratificação
em
duas
camadas,
com
o
desenvolvimento de uma termoclina sazonal, devido à intrusão da ACAS em
subsuperfície, cuja mistura vertical com a Água Costeira é observada apenas
nas proximidades da costa. Em superfície, a AC fica restrita entre a isóbata de
20 m e a porção costeira, e se mistura com a AT mais ao largo (Castro-Filho et
al., 1987).
No inverno a ACAS se retrai para a plataforma externa, e na camada
superficial da coluna de água ocorre uma intrusão acentuada da AT no domínio
exterior (Castro-Filho et al., 1987). O mesmo autor sugere a partir desses
padrões de distribuição de massas de água e das condições meteorológicas da
região, um modelo de circulação cuja dinâmica é controlada pelo vento e pela
ação da Corrente do Brasil. Esta é responsável pela indução de vórtices frontais
no domínio externo da plataforma, que desempenham papel importante na
troca de massas de água entre a costa e o talude, contribuindo para o
enriquecimento das águas da plataforma através da ressurgência de águas frias
e ricas em nutrientes.
13
4. MATERIAL E MÉTODOS
O material deste estudo pertence ao projeto DEPROAS (Dinâmica do
Ecossistema da Plataforma da Região Oeste do Atlântico Sul), subprojeto
Trofodinâmica, subvencionado pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico (CNPq), programa PRONEX, em parceria como o
Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo.
As coletas foram realizadas à bordo do N/Oc. “Prof. W. Besnard” do
IOUSP durante dois anos, em quatro cruzeiros oceanográficos. O primeiro, no
verão de 2001 entre os dias 14 e 21 de fevereiro; o segundo no inverno do
mesmo, ano entre 21 e 31 de julho; o terceiro no verão de 2002, de 14 a 21 de
fevereiro, e o último no final do inverno de 2002, entre 10 e 17 de setembro. As
estações oceanográficas foram posicionadas em radiais perpendiculares à
costa na latitude de Cabo Frio e Ubatuba.
4.1. Dados ambientais
Os dados hidrográficos de temperatura e salinidade foram obtidos com a
utilização de CTD (Condutivity, Temperature, Depth) e calibrados com a
utilização de garrafas de Nansen com termômetros de reversão, lançadas em
três profundidades, superfície, meio da coluna de água e sobre o fundo.
Amostras de sedimento foram coletadas com auxílio do pegador e/ ou
box corer, em cada uma das estações, e a seguir congeladas para a análise
dos parâmetros granulométricos e do conteúdo de material orgânico total. As
análises granulométricas foram feitas segundo o método de peneiramento e
pipetagem (Suguio, 1973) e a caracterização das frações granulométricas
seguiu os parâmetros de Folk & Ward (Folk & Ward, 1957) e o diagrama
triangular de Shepard (Shepard, 1954). O conteúdo de material orgânico total
do sedimento foi analisado utilizando-se a técnica de calcinação em mufla a
uma temperatura de 400-500o C durante um período de 2,5 hs (Byers et al.,
1978).
14
4.2 Dados biológicos
4.2.1. Megafauna bêntica
As estações oceanográficas onde houve amostragem do megabentos,
posicionadas com o auxílio de um GPS (Global Posicional System), suas
profundidades e respectivas coordenadas estão apresentadas na Tabela 1, no
ítem 5.2. A área estudada situa-se entre as coordenadas 220 58,5’ S; 42 0 41,3’
W e 230 45’ S; 410 32’ W (Figura 1).
Cabo de São Tomé
22 S
South
America
Rio de
Janeiro
Cabo Frio
23
Ubatuba
24
100m
25
N
200m
500m
1000m
2000m
2500m
1500m
26
46 W
45
44
43
42
41
40
Figura 1: Mapa da área de estudo mostrando as estações oceanográficas onde houve coletas
de arrasto de fundo para a megafauna bêntica (círculos pretos).
A megafauna bêntica foi amostrada com a utilização de uma rede de
arrasto de porta, com malha de 24 mm no corpo e 20 mm no ensacador, portas
pesando 60 Kg e uma abertura de 9 metros quando em operação. Em cada
estação foram realizados de 2 a 3 arrastos, cada um durante 30 minutos a uma
velocidade de 3 nós, aproximadamente. A área total percorrida sobre o fundo
em cada arrasto foi de 16.677 m2 (Pires, 1992). Os invertebrados bênticos
coletados foram separados à bordo em grandes grupos taxonômicos, contados
e depois congelados para posterior pesagem em laboratório e identificação em
15
nível específico. Nos arrastos em que a quantidade de organismos de uma ou
mais espécies excedia algumas centenas de indivíduos, estes eram pesados,
sub-amostras eram retiradas e o restante era descartado. Conchas, esqueletos
internos e exoesqueletos foram incluídos nos valores de biomassa (Maurer &
Wigley, 1984; Pires-Vanin, 1993; Escobar-Briones & Soto, 1997).
Os parâmetros de comunidade analisados foram abundância (no de
indivíduos/arrasto), biomassa (gramas/arrasto), riqueza de espécies (S – no de
espécies/arrasto), diversidade de Shannon (H’) e Equitatividade de Pielou (J’),
também obtidos para cada unidade amostral (arrasto). Valores médios para
cada estação foram obtidos somando-se os valores de cada parâmetro nos
arrastos e dividindo pelo no total de arrastos realizados em cada estação. O
índice de Shannon-Wiener (Shannon & Weaver, 1963), amplamente utilizado
em estudos bênticos, é dado pela seguinte expressão:
S
H ' = ∑ p1 log ep1
i =1
Onde:
P1 = porcentagem de importância da espécie i na amostra, no caso da
densidade p1 = ni/N, ou seja, o número de indivíduos da iésima espécie sobre o
número total de indivíduos da amostra.
O índice de Equitatividade de Pielou (Pielou, 1966), para estimar a
uniformidade na distribuição dos indivíduos nas espécies, é dado pela
expressão:
J '=
H'
log 2 S
Onde:
H’ = índice de diversidade de Shannon-Wiener;
S = número de espécies na amostra.
Com o objetivo de se verificar diferenças significativas entre os
parâmetros de comunidade da megafauna tanto em escalas espaciais, ou seja,
16
entre as comunidades de Ubatuba e Cabo Frio, ou entre áreas de plataforma
interna e externa, como em escala temporal, entre os cruzeiros de verão e
inverno, foi realizada uma análise de variância monofatorial não-paramétrica
(teste de Kruskal-Wallis) considerando um nível de significância de 0,05. O
teste tipo Tukey (contraste de médias) foi empregado a posteriori para
evidenciar quais grupos apresentavam diferença significativa (Zar, 1996).
Foram escolhidos grupos de arrastos que pudessem representar condições
ambientais distintas, tais como o efeito da sazonalidade (ressurgência, não
ressurgência); e diferenças espacias (Ubatuba e Cabo Frio/ plataforma interna e
externa).
A partir da matriz dos dados abióticos foi realizada uma análise de
Componentes Principais (PCA), para ordenar as estações de coleta em função
de suas características ambientais. Os dados foram previamente padronizados,
ou seja, os valores foram centrados e reduzidos, devido às diferenças nos
intervalos de variação de cada unidade de medida das variáveis. Segundo
Clarke & Warwick (1994) a PCA é um tipo de análise de ordenação
recomendado e muito utilizado no tratamento de variáveis ambientais.
Em seguida foi realizada uma análise de agrupamento com base na
matriz de abundância das espécies. A matriz de dados original composta por
um total de 54 espécies em 32 arrastos, foi reduzida de forma que apenas as
espécies com freqüência de ocorrência superior a 10 %, ou seja, presentes em
pelo menos 3 arrastos, foram mantidas, retirando assim das análises as
espécies consideradas raras, impedindo a geração de ‘ruídos’ e resultados de
difícil interpretação (Field et al., 1982). Segundo Milligan & Cooper (1987), as
espécies raras funcionam como dimensões aleatórias impedindo o bom
desempenho dos algorítimos de classificação e gerando grupos de pouca
robustez. Foram obtidos os valores médios de abundância das espécies em
cada estação, dividindo a abundância total das mesmas pelo número de
arrastos realizados em cada estação.
A partir da matriz de dados quantitativos resultante, com 28 espécies
em 14 estações, e sua subseqüente transformação linearizante, utilizando-se o
método da raiz quarta, foi feita uma análise de agrupamento para estações
17
(modo q) e para as espécies (modo r) utilizando-se o coeficiente de similaridade
de Morisita (Morisita, 1959).
O coeficiente de Morisita é considerado na literatura como um dos
melhores índices para estudos ecológicos, e varia de 0 até um valor máximo
próximo a 1, indicando o máximo de similaridade entre duas comunidades
(Valentin, 2000).
O método de agrupamento empregado foi o método dos pesos
proporcionais (WPGMA – Weighted paired grouping clustering), pois leva em
consideração grupos de amostras com tamanhos diferentes, resultante de
amostragens em regiões diferentes, e evita assim que essas diferenças no
esforço de amostragem interfiram no cálculos da associação média. Tais
inconvenientes ocorreram no presente trabalho, onde regiões foram menos
amostradas do que outras por motivos logísticos, como, por exemplo, a região
de Ubatuba que não foi amostrada no cruzeiro de fevereiro de 2001.
Esse método (WPGMA) proposto por Sokal & Michener (1958) difere
do método da associação média (UPGMA) (Sneath & Sokal, 1973), pois atribui
um peso igual a dois ramos do dendrograma que estão para fusionar, e para
isso, no cálculo da associação média, cada similaridade (ou distância) é
multiplicada por dois coeficientes (um para cada objeto), e a associação média
é calculada fazendo-se a soma ponderada dos diferentes pares de objetos dos
dois grupos a fusionar (Valentin, 2000).
Apesar do tipo de amostrador utilizado (rede de portas) ser considerado
por muitos autores como um aparelho qualitativo/semi-quantitativo, devido a
possíveis falhas no seu funcionamento que levem à uma subestimação da área
total percorrida, a escolha pela utilização da matriz biológica de forma
quantitativa leva em consideração os trabalhos realizados tanto na costa
sudeste brasileira como em outras regiões do mundo. Nestes trabalhos, os
resultados obtidos, consistentes e representativos, asseguram a utilização da
rede de arrasto de forma quantitativa (Pires-Vanin, 1989; Petti, 1990; Ventura,
1991; Pires, 1992; Tararan et al., 1993; Da Gama & Fernandes, 1994; Ventura
& Fernandes, 1995; Escobar-Briones & Soto, 1997; Pires-Vanin et al., 1997;
Ventura et al. 1997; Pires-Vanin, 2001).
18
Para identificar as variáveis ambientais mais importantes para a
formação dos grupos faunísticos foi realizada a análise BIO-ENV (BioticEnvironment Matching, Clarke & Ainsworth, 1993). Esta análise consiste em
obter o conjunto de variáveis que melhor explique o padrão biológico
encontrado, comparando as duas matrizes (biológica e ambiental). Geralmente,
como as matrizes de similaridade baseiam-se em índices diferentes (por ex.
Morisita para espécies e distância euclidiana para dados ambientais), torna-se
difícil uma comparação entre as duas devido as diferentes escalas. Desta
forma, apenas seus “rankings” podem ser comparados, e isto se dá através de
um coeficiente de correlação de “rankings”. O BIO-ENV utiliza o coeficiente de
Spearman ponderado (ρw, Clarke & Ainsworth, 1993), que varia entre – 1 e 1,
indicando oposição e coincidência entre as duas séries de “rankings”,
respectivamente. O método começa dando valores de ρw para as variáveis uma
a uma, duas a duas, três a três, etc. Assim são escolhidas as melhores séries
de variáveis que expliquem os padrões faunísticos.
4.2.2. Macrofauna
4.2.2.1 Fundos inconsolidados
As coletas da macrofauna bêntica pertencem apenas ao cruzeiro
oceanográfico realizado no verão de 2001, onde quatro estações foram
posicionadas numa radial ao largo de Arraial do Cabo, nas profundidades de
30, 100, 230 e 500 m (Figura 2).
A macrofauna foi amostrada utilizando-se dois aparelhos quantitativos,
um pegador de fundo do tipo van Veen com 0,1 m2 de área amostral e
capacidade para 20 litros de sedimento (2 réplicas por estação), e um box corer
com área amostral de 0,09 m2 e capacidade para cerca de 40 litros de
sedimento (2 réplicas por estação). As amostras de box corer foram fatiadas
para o estudo da distribuição vertical da macrofauna no sedimento, segundo
uma distinção visual de horizontes sedimentares bem marcados, quando
presentes. Na ausência dos horizontes definidos, uma fatia arbitrária de alguns
centímetros foi considerada como horizonte superior e o restante da amostra
19
como horizonte inferior. O volume obtido em cada amostra e de cada horizonte
foi determinado utilizando-se baldes plásticos graduados.
Uma draga retangular do tipo ‘beam trawl’ com uma abertura de 1,2 m
X 0,3 m, malha interna de 11 mm e externa de 20 mm foi utilizada como
aparelho qualitativo, sendo arrastada por 5 a 10 minutos a uma velocidade de 3
nós, perpendicularmente a orientação da costa e em direção ao continente. O
volume amostrado também foi mensurado com a utilização de baldes
graduados, num máximo de 20 litros.
O material cotetado com os três aparelhos foi lavado sobre um conjunto
de peneiras com malhas de 2, 1 e 0,5 mm e os organismos e o resíduo retidos
foram acondicionados em frascos plásticos etiquetados preservados em álcool
a 70%, para posterior triagem e identificação no laboratório de Ecologia Bêntica
do IOUSP.
DEPROAS 1
07 a 13/fev/2001
Cabo Frio
23
6920
100 m
6922
200 m
6923
6924
500 m
24 S
1000 m
2000 m
43 W
42
41
Figura 2: Mapa da área de estudo mostrando a radial de estações ao largo de Arraial do Cabo,
onde foram realizadas amostragens da macrofauna bêntica (círculos).
20
A identificação dos grupos da macrofauna bêntica deu-se com a
utilização de lupa e microscópio óptico, chaves e bibliografia especializadas, e
ajuda de especialistas, até o nível específico quando possível. Quando não foi
possível
a
identificação
de
espécies,
os
organismos
foram
tipados
morfologicamente para o reconhecimento de espécies distintas.
Os parâmetros de comunidade como abundância de indivíduos, riqueza
de espécies, diversidade de Shannon-Wiener e equitatividade de Pielou, foram
obtidos para as amostras realizadas com os aparelhos quantitativos (box corer
e van Veen). Possíveis diferenças significativas desses parâmetros entre as
quatro estações estudadas foram testadas utilizando-se a análise de variância
monofatorial não-paramétrica (teste de Kruskal-Wallis) (Zar, 1996).
Ainda com relação aos parâmetros de comunidade, foi realizada uma
análise de correlação múltipla não-paramétrica, utilizando o coeficiente de
Spearman (Zar, 1996), com as variáveis ambientais medidas (temperatura,
salinidade, profundidade e parâmetros sedimentológicos) em um nível de
significância de 0,05.
Como o grupo Polychaeta foi o mais representativo, tanto em termos de
abundância de indivíduos como em número de espécies, foi analisada a
estrutura das guildas tróficas do grupo em cada estação de coleta. Este tipo de
estudo tem demostrado uma grande eficiência na caracterização do ambiente
bêntico, refletindo as condições hidrodinâmicas predominantes, perturbações
ambientais e impactos antrópicos (Paiva, 1993; Muniz et al., 1998; Venturini,
2002).
A classificação das espécies em grupos funcionais de alimentação se
baseou nos trabalhos de Fauchald & Jumars (1979), Dauer et al. (1981),
Gaston (1987) e Paiva (1990). Para a determinação da estrutura trófica foram
considerados cinco grupos tróficos baseados nos grupos funcionais de
alimentação: carnívoros (C), depositívoros de superfície (S), depositívoros de
subsuperfície (B), omnívoros (O) e suspensívoros (F). Quando não foi possível
identificar o grupo funcional de algum espécime, principalmente aqueles que
não foram identificados em nível específico, foi atribuído o grupo funcional
referente ao gênero mais próximo ou ao referente à família. As espécies,
gêneros ou famílias, que na literatura são relacionadas a mais de um grupo
21
trófico de alimentação, foram computadas em ambos os grupos. Tais problemas
relacionados ao desconhecimento dos grupos funcionais de alimentação de
espécies de poliquetas são comuns em trabalhos de ecologia trófica devido à
escassez de estudos sobre a autoecologia das espécies, sendo solucionados
por métodos criteriosos, porém subjetivos (Paiva, 1993; Ruta, 1999).
A seguir foi calculado o índice de importância trófica (IIT) proposto por
Paiva (1993), que pode ser expresso por:
S
IIT = ∑ ln ni + 0,1
i =1
Onde:
S = número total de espécies do grupo trófico na amostra
ni = número de indivíduos da iésima espécie na amostra
ln = logarítimo natural
0,1 = constante para quando ni = 1, ln ≠ 0.
Este índice visa impedir a superestimação da abundância das espécies
no cálculo dos grupos tróficos, preservando a riqueza e, por tanto, trabalhando
com esses dois componentes (Paiva, 1993). O coeficiente 0,1 incorporado ao
índice por Muniz et al. (1998) serve para os casos onde o número de indivíduos
de determidada espécie é 1, impedindo que o logaritmo natural seja igual a 0.
Uma correlação múltipla não paramétrica de Spearman também foi
realizada para evidenciar a dependência entre os grupos tróficos de Polychaeta
e as variáveis ambientais medidas, com um nível de significância de 0,05.
Para evidenciar possíveis associações de espécies ao longo do
gradiente batimétrico foi realizada uma análise de agrupamento utilizando-se os
dados de presença e ausência das espécies nas estações. Foram consideradas
para a análise apenas as espécies que apresentaram uma freqüência de
ocorrência superior a 10%, ou seja, presentes em pelo menos 2 lances de
22
qualquer aparelho quantitativo ou aquelas presentes com mais de 15
indivíduos. O índice binário utilizado foi o de Sorensen, que não considera as
duplas ausências e é utilizado quando se pretende valorizar a ocorrência
simultânea de duas espécies (Valentin, 2000).
4.2.2.2. Fundos de algas calcárias
Amostras de substratos consolidados, compostos por nódulos de algas
calcárias, foram obtidos a partir dos arrastos de draga na estação de 230 m de
profundidade. Estes foram subamostrados (20 litros) devido ao grande volume
presente na amostra, lavados sobre o jogo de peneiras, acondicionados em
frascos plásticos e fixados com formol a 4%.
As amostras coletadas no cruzeiro de verão de 2002 serviram para
uma primeira análise quantitativa e qualitativa da abundância de indivíduos e da
riqueza de espécies dos principais grupos da macrofauna, respectivamente.
Foram comparadas a composição faunística e abundância relativa da
macrofauna dos substratos calcários com as do substrato inconsolidado,
amostrado com o box corer e o pegador van Veen. Alguns blocos foram
fragmentados para a extração de organismos perfurandes (endolíticos), para
serem identificados.
No cruzeiro de inverno de 2002, amostras dos nódulos calcários foram
obtidas para uma análise da biomassa e abundância de indivíduos expressas
em termos do peso úmido dos blocos e do volume ocupado pelas galerias e
perfurações na matriz calcária, respectivamente. Quatro réplicas de tamanho e
peso similares foram acondicionadas em frascos plásticos, fixadas em formol a
4% e lacradas com fita adesiva. Em laboratório foi empregada metodologia
similar à descrita por Hutchings & Weate (1977), para a medida do volume dos
blocos e para a extração da criptofauna. As amostras foram pesadas (peso
úmido) e o volume foi obtido a partir do deslocamento de água utilizando
proveta e cubas graduadas. A indicação da proporção do volume ocupado
pelos espaços vazios, perfurações e galerias, ou seja, espaço disponível para
os organismos da criptofauna, foi obtida recobrindo-se os blocos com filme
plástico transparente (filme de PVC tipo Magipack) e redeterminando o volume
23
novamente por deslocamento de água. Por subtração foi obtida a porcentagem
de espaços vazios ocupados pelas galerias sobre o total do volume dos blocos.
Dentre as quatro amostras, duas apresentavam uma superfície altamente
perfurada, com muitas saliências e rugosidades, sendo facilmente fragmentada
com as mãos, enquanto as duas restantes tinham superfícies mais lisas e
dificilmente eram quebradas.
A extração dos organismos foi realizada com a utilização de uma pinça,
para aqueles que eram facilmente localizados na superfície dos blocos e com o
auxílio de martelo e formão para a retirada dos organismos endolíticos. Os
fragmentos foram lavados sobre peneira com malha de 0,5 mm e os
organismos retidos foram preservados em álcool a 70% para posterior
identificação em nível de grandes grupos.
A biomassa dos grupos da macrofauna foi obtida com a utilização de
uma balança analítica com precisão de 0,0001 g.
Os resultados do presente estudo serão apresentados nos ítens 5, 6 e
7, referindo-se à megafauna, macrofauna de fundos inconsolidados e
macrofauna associada a fundos calcários, respectivamente.
24
5. Megafauna bêntica nas áreas de plataforma de Ubatuba e Cabo Frio.
5.1. INTRODUÇÃO
A megafauna bêntica, composta por aqueles organismos que são
capturados em redes de arrasto de fundo (Lampitt et al., 1986), ou que são
visíveis em câmeras fotográficas ou de vídeo sobre o assoalho marinho (Rice et
al., 1982), além de participar da estruturação das comunidades de fundo,
através de interações competitivas, predação, etc, pode ser considerada como
recurso pesqueiro importante para o homem. Muitos crustáceos, tais como
camarões, lagostas, caranguejos e moluscos são explorados comercialmente, e
o estudo da estrutura e dinâmica das comunidades da megafauna é um dos
pré-requisitos para uma exploração racional desses recursos, além dos estudos
que abordem a dinâmica populacional e aspectos biológicos de crescimento e
reprodução.
Na década de 80, estudos já apontavam para a grande importância dos
invertebrados bênticos como recurso pesqueiro no cenário da pesca mundial.
Em relatório da FAO (Food and Agriculture Organization), estatísticas
mostravam que o alto valor dos recursos de invertebrados marinhos por
unidade de peso, perfaziam 40% do total da pesca mundial em termos
monetários. Fato que compensava os baixos valores (~15%) em termos de
peso de moluscos e crustáceos capturados. Isso eqüivale à uma grande fatia do
mercado mundial, se comparada a outras categorias combinadas de peixes
demersais e pequenos peixes pelágicos por exemplo (Caddy, 1989).
Com a delimitação da Zona Econômica Exclusiva (ZEE), a partir de
1994, onde foram somadas à faixa de mar territorial mais 188 milhas náuticas,
os países que quisessem manter o direito exclusivo de exploração de seus
recursos nessa área (200 Mn), deveriam comprovar a capacidade de explorálos de forma sustentada, garantindo sua renovabilidade. Dessa forma, estariam
legalmente protegidos contra qualquer atividade pesqueira por parte de outras
nações. Neste contexto, surgiu o REVIZEE (Recursos Vivos da Zona
Econômica Exclusiva), programa nacional envolvendo várias instituições de
pesquisa e o governo federal, com o objetivo de fazer um levantamento e
‘mapear’ os recursos vivos na faixa das 200 milhas náuticas, apontar a situação
25
atual dos estoques pesqueiros das principais espécies comerciais e avaliar o
potencial de exploração dos diversos ramos da pesca, tanto em nível industrial
como artesanal.
Os resultados já em fases conclusivas desse amplo programa apontam
para condições alarmantes da pesca marinha no Brasil, mostrando que os
recursos estão no seu limite máximo de exploração econômica sustentável e,
em alguns casos, já até ultrapassaram esse limite (Rossi-Wongtschowski,
2003). Um grave exemplo dessa condição está na pesca do caranguejo de
profundidade do gênero Chaceon (Geryonidae). Com a presença de naviosfábrica, dentre eles o Kimpo Maru e o Royalist, contratados em forma de
arrendamento pelo Departamento de Pesca e Aqüicultura (DPA) do Ministério
da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA), e atuando com maior
intensidade a partir do ano de 1999, estão promovendo a pesca predatória,
capturando acima das 1.150 toneladas/ano, estipuladas pelo REVIZEE, para
uma exploração racional e sustentada (Athiê & Rossi-Wongtschowski, 2002).
Embora a produção de recursos pesqueiros em regiões tropicais,
influenciadas por correntes de contorno oeste, como é o caso da costa
brasileira, sejam menos significativas do que nas zonas temperadas e em áreas
associadas à ressurgência, como o caso da costa do Peru, Califórnia e de
Benguela na África (Postma & Zijlstra, 1988; Mann & Lazier, 1996), ainda assim
devemos atentar para a importância desses recursos. Não apenas pensando
nos lucros para a balança comercial brasileira e na geração de empregos, mas
principalmente na imensidão de pessoas que vivem no Brasil sob condições de
miséria absoluta, e que sequer imaginam o potencial de recursos naturais que o
país possui e que muitas vezes é desperdiçado pela utilização irracional, pela
falta de ética, ou simplesmente pelo descaso.
Num contexto muito menos ambicioso, esta parte do presente trabalho
aborda a estrutura e dinâmica das comunidades da megafauna de
invertebrados nas regiões de Cabo Frio e Ubatuba, influenciadas por condições
oceanográficas distintas e nas quais algumas espécies encontradas são
consideradas de interesse comercial, além de participarem na estruturação dos
ecossistemas de plataforma numa dimensão mais ampla.
26
5.2. RESULTADOS
5.2.1. Condições Oceanográficas nas áreas estudadas
No cruzeiro realizado em fevereiro de 2001, a área de estudo abrangeu
apenas a região do Cabo Frio devido ao caráter de ser um campanha piloto.
Nos demais as duas áreas foram amostradas (Ubatuba e Cabo Frio). No
primeiro cruzeiro as massas de água presentes em Cabo Frio, tanto na
plataforma interna (30 m) como na sua porção externa (100 m), foram: a Água
Tropical (AT), com valores de temperatura maiores que 200C e valores de
salinidade superiores a 37, ficando em superfície; e a Água Central do Atlântico
Sul (ACAS), sobre o fundo, com valores de temperatura menores que 20 0C e
salinidades entre 34,6 e 36. Dados dos cruzeiros de mesoescala realizados na
quinzena anterior, revelaram a presença de águas com 14 0C localizadas a 40
m de profundidade no dia 09, as quais dois dias mais tarde, estavam em
superfície, mostrando o estabelecimento da frente de ressurgência devido à
persistência dos ventos de NE sobre a região. Essa frente apresentou uma
extensão de 15 Km, onde foram observadas temperaturas inferiores a 120C
junto ao fundo (Silveira et al., 2002).
No cruzeiro de inverno, realizado no mês de agosto de 2001,
observamos o recuo da frente térmica da ACAS e a presença da Água Costeira
(AC) nas regiões da plataforma interna, tanto de Ubatuba como de Cabo Frio,
com valores de temperaturas superiores a 220C e baixos valores de salinidade.
Nas áreas de plataforma em torno dos 100 m, tanto de Cabo Frio quanto de
Ubatuba, observamos a presença da ACAS junto ao fundo. Na região de Cabo
Frio, em especial, observamos a fase oposta do fenômeno da ressurgência,
com domos de Água Tropical seguindo em direção à costa em subsuperfície,
indicando condição de subsidência (Silveira et al., 2002). Segundo Ciotti (Lab.
Bio-ótica Marinha, IOUSP, com. pessoal), tais intrusões de águas salinas
provocaram perturbações na nutriclina, disponibilizando grande quantidade de
nutrientes para a zona eufótica, e ocasionaram um “bloom” de produção
primária, mesmo em presença de uma massa de água pobre em nutrientes,
como a AT.
No cruzeiro de verão de 2002 foram constatadas as mesmas condições
presentes no verão anterior para Cabo Frio. Em Ubatuba, região não amostrada
27
em fevereiro de 2001, observamos também a frente térmica da ACAS na
isóbata dos 30 m, com temperaturas inferiores a 180C sobre o fundo.
No último cruzeiro, realizado em início de setembro de 2002, final do
inverno, observamos na região de Cabo Frio a frente térmica da ACAS em
avanço sobre a plataforma interna, devido à presença de águas com
temperaturas de 18,320C na isóbata de 40 m, uma condição totalmente atípica
para essa época do ano, onde a presença da Água Costeira é marcante para as
áreas internas da plataforma continental da região sudeste. Já em Ubatuba,
isso não foi observado, pois as temperaturas de fundo na estação de 40 m
ficaram em torno dos 20o C, demostrando a presença da AC.
Os dados referentes à posição e profundidade das estações
oceanográficas realizadas durante os 4 cruzeiros, assim como seus respectivos
valores de temperatura e salinidade, estão apresentados na Tabela 1.
Tabela 1: Dados de posição, data de coleta, profundidade, temperatura e salinidade de fundo
(sal.), das estações oceanográficas estudadas. A última coluna corresponde à massa de água
presente junto ao fundo nos períodos amostrados (ACAS, Água Central do Atlântico Sul; AC,
Água Costeira).
Região
Cabo Frio
Ubatuba
Cabo Frio
Ubatuba
Cabo Frio
estações
# 6920
# 6922
# 7076
# 7077
# 7081
# 7082
# 7183
# 7184
# 7185
# 7186
# 7321
# 7322
# 7323
# 7324
Data
16/02/01
18/02/01
24/07/01
26/07/01
29/07/01
30/07/01
15/02/02
16/02/02
17/02/02
19/02/02
11/09/02
12/0902
13/09/02
14/09/02
Latitude (S) Longitude (W) Prof (m)
o
22 58,5'
o
23 04.5'
o
22 58,43'
o
23 04.5'
o
24 20,0'
o
23 42,3'
o
23 42,3'
o
24 20,0'
o
22 58,56'
o
23 04.5'
o
23 42,3'
o
24 20,0'
o
22 58,68'
o
23 04.5'
o
42 03,3'
o
42 00,9'
o
42 3,34'
o
42 00,9'
o
44 51,6'
o
45 01,6'
o
45 01,6'
o
44 51,6'
o
42 03,19'
o
42 00,9'
o
45 01,6'
o
44 51,6'
o
42 3,31'
o
42 00,9'
38.0
100.0
31.3
99.2
102.0
37.0
36.0
108.0
37.0
100.0
37.2
100.0
37.6
97.1
o
Temp C
Sal
m. água
16.06
14.17
22.36
17.7992
18.7485
20.57
18.327
15.9157
13.7557
13.753
20.04
15.549
13.5545
14.2725
35.52
35.65
35.597
36.1494
36.169
34.5259
35.342
35.647
35.319
35.3
34.668
35.581
35.293
35.402
ACAS
ACAS
AC
ACAS
ACAS
AC
ACAS
ACAS
ACAS
ACAS
AC
ACAS
ACAS
ACAS
5.2.2. Sedimento
Os parâmetros de sedimento analisados são mostrados na Tabela 2. As
estações posicionadas sobre a plataforma interna de Cabo Frio (~30 m)
apresentaram um sedimento composto principalmente pelas frações de areia
fina e areia muito fina, com pouca variação durante o período amostrado. Na
28
região da plataforma externa de Cabo Frio, o sedimento foi composto
predominantemente por silte (40%) e a argila (30%), sendo classificado como
silte argilo-arenoso.
Em Ubatuba, na estação mais rasa, o sedimento foi composto por
cerca de 70 % de areia muito fina, 12-14 % de silte e 5-19 % de argila, sendo
classificado como areia argilosa ou areia síltica. Nos 100 m de profundidade, o
sedimento foi composto predominantemente de areia grossa (40-50 %), areia
média (23-28 %) e areia fina (15-20 %), com um baixo coeficiente de seleção de
grãos.
Tabela 2: Parâmetros sedimentológicos das estações de coleta. ( AG, areia grossa; AM, areia
média; AF, areia fina; AMF, areia muito fina; SIL, silte; ARG, argila; MO, matéria orgânica total;
s.d, sem dados).
Região
Cabo Frio
Ubatuba
Cabo Frio
Ubatuba
Cabo Frio
estacões
# 6920
# 6922
# 7076
# 7077
# 7081
# 7082
# 7183
# 7184
# 7185
# 7186
# 7321
# 7322
# 7323
# 7324
% AG
0.81
0.00
0.17
0.10
40.11
0.60
0.41
31.19
0.33
0.31
0.79
49.02
0.20
0.16
% AM
8.47
0.00
7.33
0.36
26.24
0.66
0.56
23.90
5.26
0.58
0.76
28.57
1.76
0.63
% AF % AMF
52.90 35.80
0.00
20.45
56.97 35.30
1.04
25.76
17.88 9.74
2.07
71.18
1.81
77.41
20.26 13.50
56.80 37.14
2.22
25.60
2.32
64.95
15.50 5.98
47.17 50.11
1.97
27.07
% SIL % ARG Diam mé coef sel
2.03
0.00
2.79
0.49
42.74 36.80
6.18
1.96
0.23
0.00
2.78
0.42
41.45 31.28
5.75
2.03
4.37
1.67
1.35
1.69
13.34 12.15
4.36
1.57
14.55 5.25
3.73
1.03
7.80
3.33
1.79
1.95
0.47
0.00
2.84
0.39
31.68 39.60
6.24
2.13
12.12 19.05
4.98
2.10
0.94
0.00
0.91
1.42
0.68
0.00
2.96
0.33
42.67 27.50
5.69
2.03
% MO
s.d
s.d
0.025
0.035
0.008
0.113
0.037
0.024
0.011
0.096
A porcentagem de matéria orgânica no sedimento é mostrada na Figura
3, para as estações de Cabo Frio e Ubatuba. Infelizmente, o conteúdo de
matéria orgânica das amostras do sedimento referentes aos cruzeiros de verão
e inverno de 2001 não puderam ser analisadas por problemas logísticos. Para
a região de Cabo Frio também são mostrados dados referentes às estações de
200 e 500 m, onde embora a megafauna bêntica não tenha sido amostrada,
pôde nos indicar um padrão de deposição de matéria orgânica ao longo do
gradiente batimétrico nesta região.
Podemos observar que as estações posicionadas na região da
plataforma externa de Cabo Frio apresentaram os maiores valores da
porcentagem de matéria orgânica no sedimento, com uma ordem de grandeza
29
superior as demais estações tanto de Ubatuba quanto de Cabo Frio. Esse
padrão foi observado tanto no verão como no inverno de 2002.
Em Ubatuba, no verão de 2002, os maiores valores de matéria orgânica
estiveram presentes no sedimento da estação dos 100 m. No inverno essa
situação se inverteu, com maiores valores presentes na estação rasa (~40 m).
Ubatuba - Inverno 2002
0.06
0.06
0.05
0.05
% MO tot
% MO tot
Ubatuba - Verão 2002
0.04
0.03
0.02
0.04
0.03
0.02
0.01
0.01
0
0
40 m
40 m
100 m
40 m
100 m
C. Frio - Verão 2002
40 m
100 m
C. Frio - Inverno 2002
0.14
0.14
0.12
0.12
% MO tot
0.1
% MO tot
40 m
0.08
0.06
0.04
0.02
0.1
0.08
0.06
0.04
0.02
0
0
40 m
100 m
200 m
200 m
200 m
200 m
500 m
40 m 40 m 100 m 100 m 200 m 200 m 500 m 500 m 1000
Figura 3: Porcentagem de matéria orgânica nos sedimentos nas áreas de Ubatuba e Cabo Frio.
Dados da mesma profundidade indicam réplicas de box corer e/ ou van Veen. As linhas verticais
indicam o desvio padrão.
5.2.3. Composição Faunística
Foram realizados um total de 32 arrastos, somando-se os quatro
cruzeiros e as duas regiões estudadas, Ubatuba e Cabo Frio, e coletou-se
14.319 indivíduos pertencentes a 54 espécies, conforme pode ser visto na
Tabela I dos Anexos. Do total de indivíduos coletados, 99,7% foi identificado em
nível específico.
Crustacea foi o grupo dominante com 32 espécies, seguido de
Mollusca com 11 espécies, Echinodermata com 10 e Polychaeta com apenas
uma espécie.
30
No grupo dos Crustacea, Brachyura apresentou maior número de
espécies (19), seguido por Dendrobranchiata (4), Caridea (2), Anomura
Paguridea (2), Anomura Galatheidea (1), Stomatopoda (2), Astacidea (1) e
Palinura (1).
Dentre os Mollusca, Gastropoda apresentou 10 espécies enquanto o
grupo Polyplacophora esteve representado por apenas uma espécie.
Echinodermata apresentou 6 espécies de Asteroidea, 2 de Echinoidea,
uma espécie de Crinoidea e uma de Holothuroidea.
A Tabela 3 mostra quais foram as espécies exclusivas na região de
Cabo Frio e de Ubatuba e as espécies comuns às duas áreas, nas coletas
efetuadas. Do total de espécies amostradas, 31,5% só ocorreram na região de
Cabo Frio e 25,9% só ocorreram em Ubatuba.
Tabela 3: Espécies que ocorreram exclusivamente em Cabo Frio e Ubatuba, e espécies que
foram enconcontradas das duas regiões, de acordo com as coletas efetuadas.
Cabo Frio
CRUSTACEA
Leurocyclus tuberculosus
Araneus cibrarius
Pyromaia tuberculata
Leucipa pentagona
Xanthidae sp
Brachyura sp1
Brachyura sp2
Paguridea sp
Alpheidae sp
Farfantepenaeus sp
Metanephrops rubellus
MOLLUSCA
Dorsanum moniliferum
Cymatium partenopeum
Buccinanops gradatum
Buccinanops lamarcki
Thais haemastoma
Tonna galea
Cabo Frio e Ubatuba
CRUSTACEA
Portunus spinicarpus
Stenocionops spinosissima
Libinia spinosa
Hepatus pudibundus
Persephona mediterranea
Tetraxanthus ratbunae
Homola barbata
Squilla brasiliensis
Parapenaeus americanus
Trachypenaeus constrictus
Plesionika longirostris
Sycionia typica
Dardanus insignis
Scylarides brasiliensis
Munida irrasa
MOLLUSCA
Zidona dufresnei
Aphrodita longicornis
Adelomelon becki
ECHINODERMATA
Astropecten brasiliensis
Luidia l. scotti
Luidia clathrata
Holothuroidea sp
Lytechinus variegatus
Ubatuba
CRUSTACEA
Portunus spinimanus
Callinectes ornatus
Partenophe pourtalesi
Persephona punctata
Ocipodidae sp
Hemisquilla braziliensis
MOLLUSCA
Siratus tenuivaricosus
Fusinus frenguelli
Chaetopleura angulata
ECHINODERMATA
Astropecten cingulatus
Echinaster brasiliensis
Neocomatella pulchella
Echinoidea sp
Anthenoides piercei
31
5.2.4. Freqüência de ocorrência das espécies
Para cada uma das regiões estudadas (plataforma interna e externa de
Ubatuba e plataforma interna e externa de Cabo Frio), as espécies coletadas
foram classificadas segundo critério de Guillé (1970): constantes, aquelas com
freqüência de ocorrência superior a 50 %; comuns, com freqüência de
ocorrência entre 10% e 50%; e raras, com freqüência menor que 10% (Tabelas
4 e 5).
Na área da plataforma interna de Ubatuba observamos 10 espécies
constantes: Zidona dufresnei, Chaetopleura angulata, Dardanus insignis,
Portunus spinicarpus, Portunus spinimanus, Hepatus pudibundus, Persephona
mediterranea, Sycionia typica, Astropecten brasiliensis e Luidia ludwigi scotti. O
siri Portunus spinimanus e o molusco poliplacóforo Chaetopleura angulata,
ocorreram somente nesta região. As espécies comuns foram Astropecten
cingulatus, Luidia clathrata, Anthenoides piercei, Litechinus variegatus,
Trachypenaeus constrictus, Callinectes ornatus, Libinia spinosa, Squilla
brasiliensis, Scyllarides brasiliensis, Syratus tenuivaricosus e Adelomelon becki.
A estrela-do-mar Astropecten cingulatus, o siri Callinectes ornatus e o
gastrópode Siratus tenuivaricosus só ocorreram nesta região de Ubatuba
(Tabela 4).
Na área da plataforma externa de Ubatuba, 7 espécies foram
consideradas
constantes:
Anthenoides
piercei,
Astropecten
brasiliensis,
Neocomatella pulchella, Dardanus insignis, Squilla brasiliensis, Hemisquilla
braziliensis e Fusinus frenguelli. Outras 15 espécies foram classificadas como
comuns: Echinaster brasiliensis, Echinoidea sp, Holothuroidea sp, Plesionika
longirostris, Parapenaeus americanus, Portunus spinicarpus, Tetraxanthus
rathbunae, Persephona punctata, Partenophe pourtalesi, Ocypodidae sp,
Stenocionops spinosissima, Homola barbata, Munida irrasa, Zidona dufresnei,
Aphrodita longicornis. Esta área apresentou 8 espécies exclusivas, não
coletadas nas demais regiões: Neocomatella pulchella, Hemisquilla braziliensis,
Fusinus
frenguelli,
Echinaster
brasiliensis,
Echinoidea
pourtalesi, Ocypodidae sp e Persephona punctata (Tabela 4).
sp,
Partenophe
32
Tabela 4: Classificação das espécies, segundo sua freqüência de ocorrência, na plataforma
continental de Ubatuba. As espécies destacadas correspondem à ocorrência exclusiva naquela
região (Ex: Portunus spinimanus só ocorreu na plataforma interna de Ubatuba).
Plataforma interna de Ubatuba (40 m)
espécies
frequência de
ocorrência
Astropecten brasiliensis
Luidia ludwigi scotti
Sycionia typica
Portunus spinicarpus
Portunus spinimanus
Hepatus pudibundus
Persephona mediterranea
80%
60%
60%
80%
60%
80%
60%
Dardanus insignis
Zidona dufresnei
Chaetopleura angulata
80%
100%
80%
Astropecten cingulatus
Luidia clathrata
Anthenoides piercei
Lytechinus variegatus
Trachypenaeus constrictus
Callinectes ornatus
Libinia spinosa
Squilla brasiliensis
Scyllarides brasiliensis
Siratus tenuivaricosus
Adelomelon becki
20%
40%
20%
40%
20%
40%
40%
40%
20%
20%
20%
Plataforma externa de Ubatuba (100 m)
Classificação
(Guille, 1970)
CONSTANTES
(F > 50 %)
frequência de
ocorrência
Classificação
(Guille, 1970)
Astropecten brasiliensis
Anthenoides piercei
Neocomatella pulchella
Dardanus insignis
Squilla brasiliensis
Hemisquilla braziliensis
Fusinus frenguelli
71,42&
57.14%
85.71%
100.00%
57.14%
57.14%
71.42%
CONSTANTES
(F > 50 %)
Echinaster brasiliensis
Echinoidea sp
Holothuroidea sp
42.85%
14.28%
14.28%
espécies
Plesionika longirostris
Parapenaeus americanus
Portunus spinicarpus
Tetraxanthus ratbunae
Persephona punctata
COMUNS
(10 % < F < 49 %) Partenophe pourtalesi
Ocypodidae sp
Stenocionops spinosissima
Homola barbata
Munida irrasa
Zidona dufresnei
Aphrodita longicornis
14.28%
42.85%
28.57%
14.28%
14.28%
14.28%
14.28%
42.85%
14.28%
14.28%
28.57%
28.57%
COMUNS
(10%< F < 49%)
Na região da plataforma interna de Cabo Frio as espécies constantes
foram:
Astropecten
brasiliensis,
Luidia
l.
scotti,
Portunus
spinicarpus,
Leurocyclus tuberculosus, Libinia spinosa, Dardanus insignis e Zidona
dufresnei. O grupo das espécies comuns foi formado por: Stenocionops
spinosisima, Squilla brasiliensis, Scyllarides brasiliensis, Dorsanum moniliferum,
Cymathium partenopeum e Aphrodita longicornis. Esta região foi a única a
apresentar espécies com freqüência de ocorrência inferior a 10 %, ou seja,
raras, e foram elas: Luidia clathrata, Lytechinus variegatus, Alpheidae sp,
Araneus cibrarius, Hepatus pudibundus, Persephona mediterranea, Pyromaia
tuberculata, Brachyura sp1, Brachyura sp2, Paguridea sp, Thais haemastoma,
Adelomelon becki, Tonna gallea, Buccinanops gradatum e Buccinanops
lamarcki. As 12 espécies que ocorreram exclusivamente nessa área estão
destacadas na Tabela 5.
Na área da plataforma externa de Cabo Frio, as espécies constantes
foram:
Astropecten
brasiliensis,
Plesionika
longirostris,
Parapenaeus
americanus, Portunus spinicarpus, Stenocionops spinosissima, Dardanus
33
insignis, Munida irrasa, Squilla brasiliensis, Metanephrops rubellus e Tonna
gallea. Já as espécies comuns foram: Luidia ludwigi scotti, Holothuroidea sp,
Trachypenaeus constrictus, Farfantepenaeus sp, Sycionia typica, Tetraxanthus
rathbunae, Libinia spinosa, Homola barbata, Zidona dufresnei, Aphrodita
longicornis (Tabela 5). Metanephrops rubellus e Farfantepenaeus sp só
ocorreram nestas estações.
Tabela 5: Classificação das espécies, segundo sua freqüência de ocorrência, na plataforma
continental de Cabo Frio. As espécies destacadas correspondem à ocorrência exclusiva
naquela região (Ex: Metanephrops rubellus só ocorreu na plataforma externa de Cabo Frio).
Plataforma interna de Cabo Frio (40 m)
espécies
frequência de
ocorrência
Astropecten brasiliensis
Luidia ludwigi scotti
Portunus spinicarpus
Leurocyclus tuberculosus
Libinia spinosa
Dardanus insignis
Zidona dufresnei
90.90%
81.81%
90.90%
81.81%
63.63%
81.81%
63.63%
Stenocionops spinosissima
Squilla brasiliensis
Scyllarides brasiliensis
36.36%
11.11%
18.18%
Dorsanum moniliferum
Cymatium partenopeum
Aphrodita longicornis
27.27%
18.18%
Luidia clatrata
Lytechinus variegatus
Alpheidae sp
Araneus cibrarius
Hepatus pudibundus
Persephona mediterranea
Pyromaia tuberculata
Brachyura sp 1
Brachyura sp 2
Paguridea sp
Thais haemastoma
Adelomelon becki
Tonna galea
Buccinanops gradatum
Buccinanops lamarckii
Classificação
(Guille, 1970)
Plataforma externa de Cabo Frio (100 m)
espécies
frequência de
ocorrência
Astropecten brasiliensis
Plesionika longirostris
Parapenaus americanus
Portunus spinicarpus
Stenocionops spinosissima
Dardanus insignis
Munida irrasa
88.88%
66.66%
77.77%
55.55%
66.66%
88.88%
100%
Squilla brasiliensis
Metanephrops rubellus
Tonna galea
72.72%
77.77%
66.66%
Luidia ludwigi scotti
Holothuroidea
22.22%
33.33%
27.27%
Trachypenaeus constrictus
11.11%
9.09%
9.09%
9.09%
9.09%
9.09%
9.09%
9.09%
Farfantepenaeus sp
Sycionia typica
Tetraxanthus ratbunae
Libinia spinosa
Homola barbata
Zidona dufresnei
Aprodita longicornis
22.22%
11.11%
11.11%
22.22%
11.11%
33.33%
11.11%
9.09%
9.09%
9.09%
9.09%
9.09%
9.09%
9.09%
9.09%
CONSTANTES
(F > 50 %)
COMUNS
(10 % < F < 49 %)
RARAS
(F < 10 %)
Classificação
(Guille, 1970)
CONSTANTES
(F > 50 %)
COMUNS
(10 % < F < 49 %)
5.2.5. Parâmetros de comunidade
Nas figuras 4 a 7 estão representados os valores de abundância média
por arrasto em cada estação (no de indivíduos/16.677m2), biomassa média
(gramas/16.677 m2) e riqueza de espécies (S). Os valores dos índices de
34
diversidade de Shannon (H’) e equitatividade de Pielou (J’), calculados também
sobre a média de arrastos em cada estação, são apresentados na Tabela II dos
Anexos.
Na Figura 4 observamos que no primeiro cruzeiro realizado apenas na
região do Cabo Frio, no verão de 2001, a abundância média de indivíduos foi
baixa tanto para a região da plataforma interna quanto para a plataforma
externa com valores médios de 94 e 175 indivíduos respectivamente (Figuras 4
a, b). Os valores médios de biomassa, porém, foram maiores na plataforma
interna com 2.600 g /arrasto, contra 1.275 g/arrasto na plataforma externa
(Figura 5 a). Esse padrão inverso em relação ao número de indivíduos se deve
a abundância de Astropecten brasiliensis na estação de ~40 m, espécie de
maior tamanho e peso do que o crustáceo anomuro Munida irrasa, responsável
pelo maior número de indivíduos na estação de 100 m. Quanto ao número de
espécies, a região externa apresentou em média 9 espécies contra apenas 6 na
região interna (Figura 7).
No cruzeiro de inverno de 2001, na região de Cabo Frio houve um
aumento considerável na abundância média de indivíduos, principalmente na
estação de 100 m, onde ocorreu grande dominância de Portunus spinicarpus
(1.968 indivíduos/arrasto) (Figuras 4 a e b). Na área interna, a abundância foi
baixa, com média de 202 indivíduos por arrasto. A biomassa acompanhou o
padrão da abundância, com 19.700 g/arrasto na área externa e 1.817 g/arrasto
na área interna (Figuras 5 a e b). Nota-se que quando excluímos P. spinicarpus
das análises, a abundância de indivíduos na estação rasa torna-se maior
(Figura 4b). Em termos de riqueza de espécies, as áreas interna e externa
apresentaram valores médios semelhantes (Figura 7a). Porém, em termos do
número total de espécies presentes, na área interna encontramos um valor
quase duas vezes maior do que na área externa, com 24 espécies contra 13
(Figura 7c)
Em Ubatuba também observamos o mesmo padrão de distribuição,
uma maior abundância da megafauna na região da plataforma externa, com
uma média de 1.035 indivíduos/arrasto contra 131 indivíduos/arrasto na estação
mais rasa (Figura 4a e c). Na área externa, contribuíram para a grande
abundância de indivíduos, por ordem de importância, o crinóide Neocomatella
35
pulchella, o siri Portunus spinicarpus e o camarão Plesionika longirostris. Se
retiramos o alto valor da abundância de N. pulchella (900 indiv.) em apenas um
arrasto, vemos que o padrão não se altera muito, porém o desvio padrão para
abundância é bastante reduzido. A biomassa também foi superior na plataforma
externa em relação à interna (Figura 5b), seguindo esse mesmo padrão a
riqueza de espécies, com um total de 18 espécies na área externa contra 11 na
área interna (Figura 7c).
No verão de 2002, na região de Cabo Frio, encontramos novamente
baixos valores na abundância de indivíduos. Para a plataforma interna houve
uma média de 188 indivíduos/arrasto e as espécies mais abundantes foram
Astropecten brasiliensis, perfazendo 45% do total da fauna, e Portunus
spinicarpus, com 23% do total. Na área externa a abundância média de
indivíduos foi ligeiramente inferior, com 133 indivíduos/arrasto (Figuras 4a e b).
Com relação à biomassa, a região da plataforma interna também apresentou
valores maiores do que a plataforma externa (Figura 5a). Em termos da riqueza
de espécies, as duas áreas apresentaram um número médio e acumulado de
espécies similar, 10 e 15 respectivamente (Figuras 7a e c). Já para a região de
Ubatuba observamos uma maior abundância de indivíduos e uma maior
biomassa na região externa da plataforma, devido principalmente à grande
dominância de Stenocionops spinosissima, com 816 indivíduos, somando um
peso total de cerca de 20 Kg em apenas um arrasto (Figuras 4a e c; 5b). Em
relação à riqueza de espécies, a região dos 100 m apresentou um número total
de 7 espécies, enquanto que na plataforma interna o número total de espécies
foi de 10 (Figura 7c).
No último cruzeiro, em setembro de 2002, os maiores valores de
abundância e biomassa foram observados nas áreas internas da plataforma,
tanto de Cabo Frio quanto de Ubatuba (Figuras 4 e 5). Em Cabo Frio, a alta
abundância (759 ind./arrasto) foi devida principalmente à Portunus spinicarpus,
que esteve presente com uma média de 709 indivíduos por arrasto. Já em
Ubatuba, os altos valores de biomassa e abundância na plataforma interna
foram atribuídos à Callinectes ornatus (193 ind.), Libinia spinosa (144 ind.) e
Portunus spinimanus (70 ind.). Em termos da riqueza acumulada de espécies,
também observamos valores maiores nas áreas da plataforma interna tanto de
36
Ubatuba (15 sp) quanto de Cabo Frio (11 sp), enquanto nas áreas externas das
duas regiões encontramos apenas 7 espécies (Figura 7c).
2500
a
no de indiv./16.677 m 2
2000
1500
1000
500
0
40 100
40 100 40 100
C.F
C.F
Ver. 2001
40 100 40 100
Ub
C.F
40 100
Ub
C.F
Ver. 2002
Inv. 2001
C. Frio **
b
500
No indiv./16.677 m 2
No indiv./16.677 m 2
3000
2500
2000
1500
1000
500
40 100
40 100
40 100
40 100
V. 2001
I. 2001
V. 2002
I. 2002
350
300
250
200
150
100
50
800
1600
700
1400
1200
1000
800
600
400
40 100
40 100
40 100
V. 2001
I. 2001
V. 2002
40 100
I. 2002
Ubatuba **
900
1800
No indiv./16.677 m 2
No indiv./16.677 m 2
450
400
0
c
Ubatuba
2000
Ub
Inv. 2002
C. Frio
3500
0
40 100
600
500
400
300
200
100
200
0
40 m
100 m
Inv. 2001
40 m
0
100 m
V. 2002
40 m
100 m
Inv. 2002
40 m
100 m
Inv. 2001
40 m
100 m
V. 2002
40 m
100 m
Inv. 2002
Figura 4: Abundância de indivíduos da megafauna durante o período amostrado (No médio de
ind/16.677 m2. a) para todos os cruzeiros; b) Cabo Frio; c) Ubatuba. ** Os gráficos à direita
representam a estimativa de abundância sem as espécies dominantes. As barras sombreadas
indicam a realização de apenas um arrasto de fundo na estação e as linhas verticais correspondem
ao desvio padrão.
37
Biom assa - Cabo Frio **
Biomassa - Cabo Frio
10000
30000
a
20000
15000
10000
b
9000
8000
(g/16.677m 2)
(g/16.677m2)
25000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
5000
1000
0
40 m 100 m
40 m 100 m
Inv. 2001
Ver. 2001
40 m 100 m
40 m 100 m
Ver. 2002
Inv. 2002
0
Biomassa - Ubatuba
40 m 100 m
Ver. 2001
Inv. 2001
40 m 100 m
Ver. 2002
40 m 100 m
Inv. 2002
Biomassa - Ubatuba **
30000
9000
c
44.229
d
8000
25000
7000
20000
(g/16.677m 2)
(g/16.677m 2)
40 m 100 m
15000
10000
6000
5000
4000
3000
2000
5000
1000
0
40 m 100 m
Inverno 2001
0
40 m
100 m
Verão 2002
40 m 100 m
40 m 100 m
Inverno 2002
Inverno 2001
40 m
100 m
Verão 2002
40 m 100 m
Inverno 2002
Figura 5: Biomassa da megafauna durante o período amostrado (gramas/16.677 m2). a) Cabo
Frio; b) Cabo Frio descontando os valores de biomassa associados à espécie dominante P.
spinicarpus.; c) Ubatuba; d) Ubatuba descontando os valores de biomassa associados às
espécies dominantes S. spinosissima (verão 2002- 100 m) e C. ornatus (inverno 2002- 40 m).
As barras sombreadas indicam a realização de apenas um arrasto de fundo na estação e as
linhas verticais correspondem ao desvio padrão.
A Figura 6 mostra como os parâmetros de abundância e biomassa
variaram ao longo do período amostrado nas áreas da plataforma interna e
externa de Cabo Frio e Ubatuba.
No primeiro ano de coleta (2001), a região de Cabo Frio apresentou
picos de abundância e biomassa na região da plataforma externa e durante o
inverno, devido à presença massiva de P. spinicarpus com uma média de 1.968
indivíduos (Figuras 6a e c). No ano seguinte, os maiores valores de abundância
e biomassa ocorreram na área da plataforma interna (Figura 6a e c). No verão
de 2002, os altos valores de biomassa estiveram associados à grande
abundância de A. brasiliensis, com uma média de 110 indivíduos. No inverno de
2002, P. spinicarpus novamente foi o responsável pelos altos valores de
abundância e biomassa, com 709 indivíduos em média (Figura 6a e c).
Na região de Ubatuba, no inverno de 2001, observamos um pico de
abundância na área da plataforma externa (Figura 6d). Porém, a biomassa não
38
seguiu a mesma tendência em virtude da espécie mais abundante, o crinóide N.
pulchella, apresentar baixa biomassa por indivíduo (Figura 6b). No verão de
2002 houve o fenômeno inverso: um pico de biomassa na área da plataforma
interna que não foi acompanhado pela abundância de indivíduos (Figuras 6b e
d). Isto ocorreu, pois uma grande quantidade do caranguejo S. spinosissima
(816 indivíduos) esteve presente em apenas um arrasto, e assim sendo o
número médio de indivíduos naquela estação não foi tão elevado.
No inverno de 2002, como ocorreu em Cabo Frio, houve uma inversão
nos padrões de abundância e biomassa, que apresentaram valores mais altos
nas áreas da plataforma interna devido principalmente aos braquiúros, L.
spinosa, C. ornatus e H. pudibundus.
25000
20000
15000
10000
5000
0
V 2001 Inv. 2001 V 2002 Inv. 2002
2000
1500
1000
500
0
V 2001 Inv. 2001
30000
25000
20000
15000
plat. int
10000
plat. ext
5000
0
Inv. 2001
c
2500
V 2002 Inv. 2002
b
Ubatuba
V 2002
Inv. 2002
d
Ubatuba
Ab. m édia (no ind./arrasto)
Cabo Frio
Ab. m édia (no ind./arrasto)
a
Biom assa m édia (g/arrasto)
Biom assa m édia (g/arrasto)
Cabo Frio
1200
1000
800
plat. int
600
plat. ext
400
200
0
Inv. 2001
V 2002
Inv. 2002
Figura 6: Relação entre os parâmetros abundância de indivíduos e biomassa da megafauna
bêntica durante o período amostrado, nas áreas de plataforma interna e externa de Cabo Frio e
Ubatuba.
39
[S] Cabo Frio
Riqueza m édia/16.677 m 2
16
a
14
12
10
8
6
4
2
0
40 m
100 m
40 m
Ver. 2001
100 m
Inv. 2001
40 m
100 m
Ver. 2002
40 m
100 m
Inv. 2001
[S] Ubatuba
Riqueza m édia/16.677 m 2
18
b
16
14
12
10
8
6
4
2
0
40 m
40 m
100 m
100 m
40 m
Verão 2001
Inverno 2001
100 m
Inverno 2002
Riqueza acumulada [S]
30
c
25
20
15
10
5
0
C.F
Ver. 2001
C.F
Ub
C.F
Ub
Ver. 2002
Ub
Inv. 2002
Inv. 2001
1Plat. interna
C.F
2Plat. externa
Figura 7: Riqueza de espécies da megafauna bêntica: a) Riqueza média (No de
espécies/16.677 m2) para a região de Cabo Frio; b) Riqueza média (No de espécies/16.677 m2)
para a região de Ubatuba; c) Riqueza de espécies acumulada, ou seja, total para cada estação.
As barras sombreadas indicam a realização de apenas um arrasto na estação e as linhas
verticais correspondem ao desvio padrão.
40
Com relação aos parâmetros de comunidade analisados, os resultados
da análise de variância monofatorial não paramétrica (teste de Kruskall Wallis)
mostraram algumas diferenças significativas, principalmente em termos de
biomassa e abundância de indivíduos, entre conjuntos de arrastos formados,
conforme mostra a Tabela 6.
A primeira hipótese testada (i) foi entre 3 grupos de arrastos. O primeiro
deles formados pelos arrastos realizados na presença da Água Costeira (#
7076 em C. Frio e # 7082, # 7321 em Ubatuba); o segundo composto pelos
arrastos realizados nas áreas de influência da da frente térmica da ACAS sobre
as áreas da plataforma interna (#6920, #7185 e #7323 em C.Frio; #7183 em
Ubatuba) e o último grupo composto por arrastos realizados nas áreas de
plataforma externa com influência perene da ACAS (#6921, #6922, #7077,
#7078, #7186, #7324 em C Frio; #7081, #7184 e #7322 em Ubatuba). Como
pode ser visto na Tabela 6, nenhum parâmetro analisado apresentou diferença
significativa.
A segunda hipótese testada (ii) foi entre 4 grupos de arrastos: (1) Água
Costeira; (2) Frente térmica da ACAS em Cabo Frio; (3) Plataforma externa de
C. Frio; (4) Plataforma externa de Ubatuba. Não foi considerado o grupo
formado pelas estações sobre a infuência da frente térmica da ACAS em
Ubatuba, por ali terem sido realizados apenas dois arrastos, o que
impossibilitou a realização da análise de variância. Nenhuma diferença
significativa em nenhum parâmetro analisado foi verificada, possivelmente
devido ao pequeno número de arrastos em cada um dos grupos com uma
variância muito grande dentro dos grupos.
Na terceira hipótese testada (iii), entre apenas 2 grupos de arrastos,
sendo o primeiro deles formado pelos arrastos na área interna de C. Frio
durante os 2 verões, e o segundo pelos arrastos na plataforma externa de C.
Frio (100 m) nos dois verões, apenas a biomassa apresentou uma diferença
significativa entre os dois grupos (p = 0,0143) sendo significativamente maior na
área interna, na presença da frente térmica da ACAS (Tabela 6).
As hipóteses (iv) e (v) foram testadas entre os grupos de arrastos
realizados nas áreas de plataforma interna, tanto de C. Frio como de Ubatuba,
e os arrastos feitos nas áreas de plataforma externa, também para C. Frio e
41
Ubatuba, sendo a primeira (iv) para o inverno de 2001 e a segunda (v) para o
inverno de 2002. No inverno de 2001, tanto a biomassa como a abundância de
indivíduos
nas
áreas
de
plataforma
interna
apresentaram
valores
significativamente menores (p = 0,0275) e (p = 0,0143), respectivamente. Já no
inverno de 2002 esse padrão foi inverso, com valores significativamente
maiores de biomassa e abundância de indivíduos na área interna (p = 0,0339)
para ambos os parâmetros (Tabela 6).
A hipótese (vi) testada foi entre os grupos de arrastos realizados na área
da plataforma interna de Cabo Frio no verão de 2001 e verão de 2002. Apenas
a abundância de indivíduos apresentou uma diferença significativa (p = 0,0495),
sendo significativamente maior no segundo verão estudado. As duas últimas
hipóteses isolaram os arrastos feitos nos invernos de 2001 e 2002 em Ubatuba
(vii) e em Cabo Frio (viii). Em ambas nenhuma diferença significativa foi
observada para os parâmetros de comunidade analisados.
Tabela 6: Resultados da análise de variância monofatorial não paramétrica (teste de KruskallWallis) para os parâmetros de comunidade: biomassa (gramas/arrasto), abundância (No de
indivíduos/arrasto), riqueza de espécies (No de espécies/arrasto), diversidade de Shannon
(H’/arrasto) e equitatividade de Pielou (J’/arrasto). (i) a (viii) = hipóteses testadas. Em destaque
estão os parâmetros que apresentaram diferenças significativas entre os grupos de arrastos.
Grupos de
arrastos
Parâmetro
H
Grupos de
arrastos
p
(i)
Parâmetro
H
p
Biomassa
Abundância
Riqueza
Diversidade
Equitatividade
3,2366
0,7255
4,0369
1,2304
2,567
0,3566
0,8672
0,2575
0,7823
0,6451
Biomassa
Inv. 2001 plat. Int. Abundância
Inv. 2001 plat. ext. Riqueza
Diversidade
Equitatividade
4,86
6
0,5945
2,16
2,16
0,0275
0,0143
0,4407
0,1416
0,1416
Biomassa
Abundância
Riqueza
Diversidade
Equitatividade
2,33
3,8571
3,2323
0,4282
0,4286
0,1266
0,0495
0,0722
0,5127
0,5127
Biomassa
Abundância
Riqueza
Inv. 2002 - C. Frio
Diversidade
Equitatividade
0
1,0899
0,8597
0,0667
0,0667
0,999
0,2967
0,3538
0,7963
0,7963
(ii)
Biomassa
Abundância
Riqueza
Diversidade
Equitatividade
1,0166
3,4851
3,2237
1,5144
1,5021
0,6015
0,1751
0,1995
0,469
0,4719
Biomassa
CF Verão plat.int Abundância
CF Verão plat. ext. Riqueza
Diversidade
Equitatividade
6
0
2,645
3,84
0,24
0,0143
0,999
0,1039
0,05
0,6242
4,5
4,5
4,5818
1,125
0,5
0,0339
0,0339
0,0323
0,288
0,4795
0,006
2
1,2115
1,1256
0,125
0,9996
0,1573
0,271
0,2888
0,7237
AC
frente ACAS
plat. ext.
(iv)
(iii)
(v)
Biomassa
Inv. 2002 plat. Int. Abundância
Inv. 2002 plat. ext. Riqueza
Diversidade
Equitatividade
(vii)
Biomassa
Abundância
Riqueza
Inv. 2002 Ubatuba
Diversidade
Equitatividade
In. 2001 Ubatuba
AC
frente ACAS CF
Plat. Ext C. Frio
Plat. Ext Ubatuba
(vi)
Ver. 2001 CF
plat.int.
Ver. 2002 CF
plat int.
(viii)
Inv. 2001 - C. Frio
42
5.2.6. Variação espaço temporal da megafauna
Na região da plataforma interna de Cabo Frio a composição da fauna
foi bastante similar nos dois verões estudados, com uma grande dominância de
A. brasiliensis. O siri P. spinicarpus veio em seguida, representando 17% do
total da fauna no verão de 2001 e 23% no verão de 2002 (Figura 8 a e c). Já no
inverno de 2001, na presença da Água Costeira, a composição da fauna se
modifica, com a ausência de P. spinicarpus. Contudo, A. brasiliensis continuou
dominando na região com 41% do total (figura 8b). No inverno de 2002, onde as
condições oceanográficas indicaram a presença da ACAS na área, uma
condição atípica para esta época do ano, a dominância de P. spinicarpus foi
muito acentuada, com 95 % do total da fauna (figura 8d).
a
10%
# 6920 - VERÃO 2001 - ACAS
b
4%
# 7076 - INVERNO 2001 - AC
8%
Astropecten brasiliensis
Astropecten brasiliensis
8%
Portunus spinicarpus
5%
Hepatus pudibundus
Leurocyclus tuberculosus
5%
41%
Libinia spinosa
Buccinanops gradatum
Dardanus arrosor insignis
59%
17%
Leucipa pentagona
Outros
Outros
37%
6%
c
7%
# 7185 - VERÃO 2002 - ACAS
d
# 7323 - INVERNO 2002 - ACAS
5%
5%
7%
Astropecten brasiliensis
Portunus spinicarpus
Portunus spinicarpus
Outros
Leurocyclus tuberculosus
7%
45%
Libinia spinosa
Dardanus arrosor insignis
Luidia ludw igi scotti
6%
Outros
23%
95%
Figura 8: Variação temporal da abundância relativa das principais espécies da megafauna
bêntica na região da plataforma interna de Cabo Frio. a) verão 2001; b) inverno 2001; c) verão
de 2002; d) inverno de 2002.
Na área da plataforma externa de Cabo Frio, no primeiro verão (2001)
o galateídeo Munida irrasa foi a espécie dominante com 50% da fauna total,
seguindo-se o carideo Plesionika longirostris com 15%, o estomatópode Squilla
43
brasiliensis com 14% e o peneídeo P. americanus com 9% (Figura 9a). No
verão de 2002 a composição faunística apresentou pequenas diferenças, com a
presença adicional de Dardanus insignis (6%) e Stenocionops spinossisima
(4%) (Figura 9c). No inverno de 2001 a plataforma externa de Cabo Frio teve
uma dominância absoluta de P. spinicarpus (92%) (figura 9b). Já no inverno de
2002 essa mesma área foi dominada por P. americanus, perfazendo 65% da
fauna total, seguido de Munida irrasa com 25% (figura 9d).
a
# 6922 - VERÃO 2001 - ACAS
12%
# 7077 - INVERNO 2001 - ACAS
4% 4%
15%
14%
b
9%
Plesionika longirostris
Parapenaeus americanus
Parapenaeus americanus
Portunus spinicarpus
Munida irrasa
Outros
Squilla brasiliensis
Outros
50%
92%
c
d
# 7186 - VERÃO 2002 - ACAS
4%
15%
16%
5%
# 7324 - INVERNO 2002 - ACAS
5%
Astropecten brasiliensis
5%
Astropecten brasiliensis
Plesionika longirostris
Parapenaeus americanus
Parapenaeus americanus
25%
Munida irrasa
Stenocionops spinosissima
Outros
Dardanus arrosor insignis
20%
Munida irrasa
30%
6%
4%
Squilla brasiliensis
Outros
65%
Figura 9: Variação temporal da abundância relativa da principais espécies da megafauna
bêntica na região da plataforma externa de Cabo Frio. a) verão 2001; b) inverno 2001; c) verão
2002; d) inverno 2002.
Na região de Ubatuba, onde os estudos se iniciaram a partir do inverno
de 2001, a composição faunística foi bem diferente da encontrada na região de
Cabo Frio. No inverno de 2001 na plataforma interna, sob influência da Água
Costeira, não encontramos uma espécie muito abundante em relação às
demais. Libinia spinosa esteve presente com 26%, Hepatus pudibundus com
22%, Zidona dufresnei com 21% e Trachypenaeus constrictus com 11% (Figura
10a). No verão de 2002, com a presença da ACAS na região, a fauna se
44
modificou, e aparecem P. spinicarpus (18%), Luidia l. scotti, Luidia clathrata e
Siratus tenuivaricosus (Figura 10b). Já no inverno de 2002, com o recuo da
ACAS, voltou a dominar Libinia spinosa e Hepatus pudibundus com 26 e 16%
do total da fauna, respectivamente. Aparece também em destaque o siri
Callinectes ornatus, compondo 34% da fauna amostrada (Figura 10c).
Na área da plataforma externa de Ubatuba, nos dois invernos,
observamos a grande dominância do crinóideo Neocomatella pulchella,
perfazendo 50% do total da fauna em 2001 e 69% em 2002. Em 2001, foram
representativos o siri P. spinicarpus (17%) e o camarão Plesionika longirostris
(19%). Já em 2002, (inverno) as espécies representativas foram P. americanus
(13%) e Dardanus insignis (10%) (Figuras 11 a e c). No verão de 2001,
observamos
uma
acentuada
dominância
do
caranguejo
Stenocionops
spinosissima, com 82% do total da fauna (Figura 11b).
# 7082 - INVERNO 2001 - AC
a
15%
# 7183 - VERÃO 2002 - ACAS
b
11%
Trachypenaeus constrictus
6%
13%
11%
22%
Libinia spinosa
Luidia ludw igi scotti
3%
Hepatus pudibundus
Portunus spinicarpus
6%
Hepatus pudibundus
Dardanus arrosor insignis
21%
Luidia clathrata
Zidona dufresnei
18%
Dardanus arrosor insignis
11%
Outros
Libinia spinosa
Syratus tenuivaricosus
5%
8%
26%
Zidona dufresnei
Outros
24%
# 7321 - INVERNO 2002 - AC
c
5%
6%
13%
Portunus spinimanus
Callinectes ornatus
Hepatus pudibundus
Libinia spinosa
26%
Dardanus arrosor insignis
34%
Outros
16%
Figura 10: Variação temporal da abundância relativa das principais espécies da megafauna
bêntica na região da plataforma interna de Ubatuba. a) inv. 2001; b) ver 2002; c) inv. 2002.
45
a
b
# 7081 - INVERNO 2001 - ACAS
# 7184 - VERÃO 2002 - ACAS
12%
9%
5%
17%
Neocomatella pulchella
50%
Stenocionops spinosissima
6%
Plesionika longirostris
Munida irrasa
Portunus spinicarpus
Outros
Dardanus arrosor insignis
Outros
19%
82%
# 7322 - INVERNO 2002 - ACAS
c
8%
10%
Neocomatella pulchella
Parapenaeus americanus
Dardanus arrosor insignis
13%
Outros
69%
Figura 11: Variação temporal da abundância relativa das principais espécies da megafauna
bêntica na região da plataforma externa de Ubatuba. a) inv. 2001; b) ver. 2002; c) inv. 2002.
46
5.2.7 Análises multivariadas
5.2.7.1. Análise de Componentes Principais (ACP)
O resultado da Análise de Componentes Principais mostrou uma nítida
discriminação entre os grupos de estações estudadas, com uma alta
porcentagem de explicação para a os três primeiros eixos (89, 94%) (Tabela 7).
Os parâmetros do sedimento foram as variáveis que mais contribuíram para a
variância dos dados. O eixo I explicou 47,8% dessa variação e correlaciou-se
positivamente com a variável areia muito fina e negativamente com silte, argila,
diâmetro médio e coeficiente de seleção. O eixo II, com uma porcentagem de
explicação de 34,3%, foi correlacionado positivamente com a profundidade,
salinidade, areia grossa e areia média, e negativamente com areia muito fina. A
temperatura só aparece como variável explicativa no terceiro componente
principal (eixo III) (Tabela 7).
Podemos observar a formação de 4 grupos de estações (Figura 12). Os
grupo I e II, formados pelas estações da plataforma externa, corresponderam
às estações de 100 m de profundidade de Cabo Frio e Ubatuba,
respectivamente. Em relação ao eixo I, estes dois grupos de estações se
separam em razão das características do sedimento que em Cabo Frio foi
composto pelas frações finas de silte e argila e em Ubatuba por areia grossa e
média.
Os grupos III e IV, correspondem às estações de plataforma interna de
Ubatuba e Cabo Frio, respectivamente. Em relação ao eixo I, estes grupos se
separam em virtude da composição do sedimento que em Cabo Frio foi
composto predominantemente por areia fina e em Ubatuba as frações de silte e
argila estiveram presentes em maior porcentagem no sedimento. Em relação
ao eixo II, estes dois grupos se separam dos demais pela profundidade e pela
salinidade, devido algumas das estações terem sido realizadas em presença
da água Costeira nos meses de inverno.
47
CP1
(42,8%)
CP2
(34,3%)
Grupo II
Grupo I
+
Plat. ext. CF
5
Prof
A. M.
12
Plat. ext. Ub
8
4
2
A.G.
10 14
CP1 (42,8%)
CP2(34,3%)
Grupo IV
Sal
Grupo III
Plat int. Ub
AMF.
1
9
3
13
11
-
6
-
Plat int. CF
7
Silte, Argila diametro médio, coef. seleção
Areia fina .
+
Figura 12: Diagrama de ordenação resultante da Análise de Componentes Principais (ACP),
representando os dois primeiros eixos principais, a partir da matriz de dados ambientais.
Tabela 7: Resultados da Análise de Componentes Principais (PCA). Porcentagem de
expicação dos três primeiros eixos. Em negrito aparecem as contribuições das variáveis que
mais correlacionaram-se aos três primeiros eixos.
Compon. Principais
eixo 1
eixo 2
eixo 3
Eigenvalues
Porcetagem (%)
Porc. Cumul. (%)
4,721
42,839
42,839
3,773
34,304
77,144
1,408
12,798
89,942
Variáveis
eixo 1
eixo 2
eixo 3
Profundidade
Temperatura
Salinidade
Areia grossa
Areia média
Areia fina
Areia muito fina
Silte
Argila
Diam. Méd.
coef. Seleção
0,208
0,093
0,043
0,209
0,283
0,353
0,024
0,440
0,449
0,432
0,340
0,456
0,146
0,371
0,409
0,382
0,115
0,468
0,082
0,048
0,154
0,236
0,058
0,583
0,308
0,295
0,206
0,446
0,253
0,105
0,059
0,107
0,378
5.2.7.2. Agrupamento
No resultado do agrupamento das estações, representado na Figura
13, podemos observar que dois grandes grupos foram separados em função da
profundidade. Um primeiro conjunto reuniu as estações de plataforma interna,
48
tanto de C. Frio como de Ubatuba, e o outro reuniu as estações de plataforma
externa também pertencentes às duas regiões.
No grupo das estações rasas observamos dois subgrupos com uma
similaridade de 61%, um para as estações de Cabo Frio e outro para as de
Ubatuba. O primeiro subgrupo foi formado pelas estações internas de Cabo
Frio, com similaridade superior a 66%, sendo que as estações dos dois verões
(V1 e V2) apresentam cerca de 94% de similaridade, devido à grande
semelhança na composição faunística e na abundância relativa das espécies
dominantes (Astropecten brasiliensis, Portunus spinicarpus e Dardanus
insignis) (Figura 13). A estação interna de Cabo Frio, apresentou uma menor
similaridade no primeiro inverno, possivelmente pela baixa dominância de
Astropecten brasiliensis, e pela presença de espécies características de águas
mais quentes, como o gastrópode Buccinanops gradatum e o caranguejo
Hepatus pudibundus, revelando a influência predominante da Água Costeira
nesta região durante o inverno de 2001. O segundo subgrupo, formado pelas
estações internas de Ubatuba, com uma similaridade de 74%, apresentou a
maior similaridade (84%) entre as estações do verão e do inverno de 2002 (V2
e I2) (Figura 13).
O segundo grande grupo, formado pelas estações de plataforma
externa, com similaridade de cerca de 45%, também isolou as estações de
Cabo Frio daquelas de Ubatuba em subgrupos diferentes. Dentre as estações
de Cabo Frio, foram reunidos com similaridade de 90%, aqueles locais
coletados nos dois cruzeiros de verão (CFV1 100 e CFV2 100). Esta reunião
ocorreu devido às espécies mais representativas terem sido os camarões
Parapenaeus americanus e Plesionika longirostris e o galateídeo Munida irrasa,
somando cerca de 65 a 75% da fauna total em ambos os períodos. Dentre as
estações de Ubatuba, as referentes aos dois invernos foram agrupadas em
nível de 70% de similaridade devido à grande dominância do crinóideo
Neocomatella pulchella (Figura 13). A grande abundância do caranguejo
Stenocionops spinosissima, somando 82 % da fauna total, e a ausência de N.
pulchella na estação de 100 m de Ubatuba no verão de 2002, isolou-a das
demais estações (Figura 13).
49
No agrupamento em modo r (associações de espécies), representado
na Figura 14, observamos a presença de dois grandes grupos, separados ao
que tudo indica pela temperatura das massas de água presentes na área de
estudo e que, em última instância, reflete o gradiente batimétrico de distribuição
das espécies. O primeiro grande grupo é formado pelas espécies
características de águas tropicais mais quentes (AC e AT), e o segundo é
formado pelas espécies tolerantes a águas mais frias (ACAS) (Figura 14).
No grupo das espécies características de massa de água quente e
costeira, com similaridade de cerca de 46%, observamos os caranguejos
Hepatus pudibundus, Persephona mediterranea, o siri Portunus spinimanus, a
estrela-do-mar Luidia clathrata, o molusco poliplacóforo Chaetopleura angulata,
o ouriço-do-mar Lytechinus variegatus e o camarão-pedra Sycionia typica.
No segundo grande grupo, composto por espécies características de
águas mais frias, temos um primeiro subgrupo formado pelas espécies que
estão permanentemente sobre a influência da Água Central do Atlântico Sul, e
por isso caracterizam as áreas de plataforma externa. Neste subgrupo ainda
observamos duas associações de espécies distintas, uma delas caracterizando
a região da plataforma externa de Cabo Frio, com similaride de cerca de 63%,
composta pelos camarões Parapenaeus americanus e Plesionika longirostris,
pelo anomuro galateídeo Munida irrasa, pelo lagostim Metanephrops rubellus,
pelo estomatópode Squilla brasiliensis e pelo gastrópode Tonna galea. A outra
associação, caracterizando a área de plataforma externa de Ubatuba, e com
similaridade de cerca de 77%, é formada pelo gastrópode Fusinis frenguelli,
pelo estomatópode Hemisquilla braziliensis, pelas estrelas-do-mar Anthenoides
piercei e Echinaster brasiliensis e pelo crinóideo Neocomatella pulchella (Figura
14).
No segundo subgrupo característico de águas frias, observamos as
espécies associadas à frente térmica da ACAS agrupadas com cerca de 54%
de similaridade. São elas as estrelas-do-mar Astropecten brasiliensis e Luidia
scotti, o anomuro pagurídeo Dardanus insignis, os caranguejos Libinia spinosa
e Leurocyclus tuberculosus, o siri Portunus spinicarpus, o gastrópode Zidona
dufresnei e a lagosta sapateira Scylarides brasiliensis (Figura 14).
50
WPGMA
0.28
0.4
0.52
UB V2 100
UB I2 100
UB I1 100
CF I2 100
CF I1 100
CF V2 100
CFV1 100
UB I2 40
UB V2 40
UB I1 40
CF I1 40
CF I2 40
CF V2 40
CF V1 40
0.64
0.76
0.88
1
Modified Morisita's Similarity
Figura 13: Diagrama de agrupamento de estações (Modo Q).
WPGMA
Sycionia typica
Litechinus variegatus
Chetopleura angulata
Portunus spinimanus
Hepatus pudibindus
Persephona mediterrânea
Luidia clathrata
Tonna gallea
Metanephrops rubellus
Munida irrasa
Parapenaeus americanus
Squilla brasiliensis
Plesionika longirostris
Aphrodita longicornis
Stenocionops spinosissima
Fusinus frenguelli
Hemisquilla brasiliensis
Neocumatella pulchella
Equinaster brasiliensis
Anthenoides piercei
Scylarides brasiliensis
Leurocyclus tuberculosus
Luidia ludwigi scotti
Portunus spinicarpus
Zidonna dufresnei
Libinia spinosa
Dardanus arrosor insignis
Astropecten brasiliensis
AC + AT
ACAS
0.04
0.2
0.36
0.52
0.68
0.84
1
Modified Morisita's Similarity
Figura 14: Diagrama de agrupamento das espécies da megafauna (modo R).
Os resultados do BIO-ENV apresentados na Tabela 8, mostram que a
melhor combinação de variáveis ambientais que explica os padrões de
51
distribuição da megafauna está relacionada à composição do sedimento. Com
uma correlação ρw = 0,432, aparecem areia grossa, areia muito fina e silte. Na
segunda combinação de variáveis ainda aparecem areia muito fina e areia
grossa, porém a profundidade surge como variável importante (ρw = 0,43).
Tabela 8: Resultados da análise BIO-ENV, mostrando as combinações de variáveis ambientais
que mais estiveram correlacionadas com os padrões de distribuição da megafauna.
Variáveis
Correlação
1
0,432
A. grossa
A. m. fina
Silte
2
0,430
Profund.
A. grossa
A. m. fina
2
0,427
A. grossa
A. m. fina
Silte
Coef. sel.
3
0,425
Profund.
A. grossa
A. m. fina
Silte
4
0,423
A. grossa
Silte
5
0,423
Profund.
A. grossa
Silte
6
0,422
Profund.
A. grossa
A. m. fina
Silte
Diâm. méd.
7
0,420
Profund.
A. grossa
A. média
Silte
Coef. sel.
8
0,415
Profund.
A. grossa
A. média
9
0,415
Profund.
A. grossa
5.3. DISCUSSÃO
As associações de espécies encontradas na área de estudo foram
determinadas em função dos parâmetros da profundidade, temperatura e
salinidade, que refletem as condições de massas de água presentes na região
e do sedimento. Foram discriminados dois grandes grupos de espécies, um
com afinidade por águas mais rasas, quentes, e menos salinas, que esteve
presente principalmente nos cruzeiros de Inverno, na presença da Água
Costeira, sobre a isóbata de 40 m. O segundo grupo abrangeu as espécies
com afinidades por águas mais frias. Destas espécies parte ocorreu
preferencialmente nas áreas da plataforma externa, com influência perene da
ACAS e o restante esteve associado à frente térmica da ACAS sobre a
plataforma interna.
Os padrões de distribuição da megafauna obtidos no presente trabalho
corroboram os estudos que na literatura abordam aspectos de distribuição e
zoogeografia, principalmente em relação aos crustáceos e moluscos (Rios,
52
1985; Melo, 1996, 1999). Das espécies características da plataforma externa,
observamos nitidamente que algumas ocorreram preferencialmente em Cabo
Frio, enquanto outras ocorreram em Ubatuba. Como nessa profundidade as
condições de massas de água são homogêneas durante todo o ano, o fator
ambiental mais provável para a distinção dessas duas associações de espécies
é a composição do sedimento. Em Cabo Frio, nos 100 m de profundidade, o
sedimento foi composto predominantemente por silte e argila, enquanto em
Ubatuba a fração de areia grossa predominou. A análise de componentes
principais (PCA) com os dados ambientais e o resultado da análise BIO-ENV,
comprovam a influência do sedimento na clara distinção dos grupos de
estações e na formação das assembléias faunísticas, respectivamente.
De fato, no presente estudo, algumas espécies encontradas nos 100 m
de profundidade, em Ubatuba, apresentam uma maior afinidade a substratos
arenosos com fragmentos de conchas, como é o caso do crinóideo N.
pulchella, espécie séssil que necessita de um substrato adequado para fixação
e as estrelas-do-mar Anthenoides piercei e Echinaster brasiliensis.
Estudos realizados na região de Ubatuba e São Sebastião também
encontraram os padrões de distribuição das espécies da megafauna
intimamente ligados à variável sedimento. Pires (1992) atribuiu a variação na
composição de espécies em escala temporal, tanto em áreas rasas como nas
áreas da plataforma externa de Ubatuba, às características do sedimento,
agindo este de forma estruturadora para essas comunidades. A presença de
manchas de sedimentos grosseiros em meio a fundos de areia fina ou silte,
decorrente de processos erosivos e de ressuspensão do fundo, modifica a
estrutura dos microambientes e altera o substrato onde a meio- e macrofauna
habitam, organismos estes que, em última instância, compõem a dieta das
espécies da megafauna.
Observando a lista de espécies coletadas exclusivamente ou em Cabo
Frio ou em Ubatuba, percebemos que em Ubatuba há um maior número de
espécies com afinidades tropicais, como é o caso dos braquiúros C. ornatus,
P. spinimanus, H. pudibundus e o gastrópode Siratus tenuivaricosus. Em Cabo
Frio há predominância de espécies com afinidades subtropicais, devido à
53
influência maior da ACAS sobre a plataforma em virtude da ressurgência
costeira ocorrer de forma mais intensa e freqüente nessa região.
Uma análise geral dos resultados obtidos acerca da estrutura e
dinâmica das comunidades da megafauna bêntica nos permite fazer algumas
generalizações e estabelecer alguns padrões de distribuição intimamente
ligados à dinâmica das massas de água presente nas duas regiões estudadas,
refletindo de certa forma os regimes de produtividade associados à intrusão da
ACAS sobre a plataforma interna nos meses de verão. Nesta época ocorre um
aumento da produção primária pelágica, e quando a ACAS recua nos meses
de inverno, dá lugar a águas mais quentes e oligotróficas. Tais padrões já
foram identificados em estudos prévios para as comunidades do megabentos
na região de Ubatuba (Pires, 1992: Pires-Vanin, 1993), São Sebastião (PiresVanin et al., 1997; Pires-Vanin, 2001) e para Cabo Frio (Ventura, 1991; Da
Gama & Fernandes, 1994; Ventura & Fernandes, 1995; Ventura et al., 1997).
Observando os parâmetros de comunidade obtidos no presente
estudo, vemos que principalmente a abundância e a biomassa de indivíduos
sofreram variações significativas tanto em escalas espaciais como temporais.
Quanto aos parâmetros de riqueza específica, diversidade e eqüitatividade, não
foram evidenciados padrões claros para as áreas e os períodos estudados.
Contudo, percebemos que, principalmente na região de Cabo Frio, na frente
térmica da ACAS sobre a plataforma interna, ocorre uma alta dominância de
Portunus spinicarpus e Astropecten brasiliensis, fazendo com que a
diversidade e a equitatividade nesta área sejam baixas.
Estudos realizados na plataforma continental ao largo de Ubatuba
demostraram a grande eficiência competitiva do siri P. spinicarpus, que nos
sistemas frontais atuam como agentes estruturadores das comunidades
bênticas, através das altas taxas de predação. Esta espécie característica de
águas frias, é altamente voraz, atacando tando organismos mais lentos como
as estrelas-do-mar, poliquetas e moluscos, quanto espécies altamente móveis,
tais como outros braquiúros. Desta forma P. spinicarpus se beneficia em
detrimento das espécies outrora abundantes na região, que com o impacto das
mudanças no ambiente físico, revelado principalmente pela queda abrupta de
temperatura, tornam-se muito suceptíveis à predação (Pires, 1992).
54
A estrela-do-mar Astropecten brasiliensis, também muito abundante no
sistema frontal de Cabo Frio, apresenta uma estratégia reprodutiva associada
ao evento da ressurgência costeira, com um pico de maturação gonadal e
liberação de gametas sincronizado entre os indivíduos da população durante
esses eventos. Obtém assim grandes chances de fertilização e alta
sobrevivência de larvas devido à abundância de alimento no plâncton (Ventura
et al., 1997). Ventura & Fernandes (1995) encontraram um padrão de
distribuição das estrelas do mar da ordem Paxillosida, ligado ao gradiente
batimétrico. Observaram nas áreas mais rasas em torno dos 30 m, uma maior
abundância de A. brasiliensis associada a um sedimento predominantemente
composto por areia média, enquanto Luidia ludwigi scotti e Astropecten
cingulatus, foram mais abundantes nas faixas dos 45 e 60 m respectivamente,
onde os sedimentos tornam-se mais finos com maiores quantidades de matéria
orgânica. Esse padrão foi observado num período de 3 anos de investigação,
onde também foi verificado que a faixa intermediária dos 45 m, onde existe
uma maior heterogeneidade na composição do sedimento, as três espécies coocorreram em freqüências similares. Padrões similares na distribuição
batimétrica de A. brasiliensis e A. cingulatus foram observados também na
plataforma sul da costa brasileira (Carrera-Rodriguez & Tommasi, 1977).
Quanto à biomassa e abundância de indivíduos da megafauna, na
região de Cabo Frio observamos no primeiro ano de estudo maiores valores de
abundância e biomassa no inverno, devido principalmente à grande dominância
de P. spinicarpus na área da plataforma externa. Nesta mesma região foram
encontrados altos teores de clorofila-a no sedimento, mostrando um grande
aporte de material orgânico fresco, a partir da coluna de água, com valor vinte
vezes superior na estação de 100 m em relação à de 40 m (Sumida et al,
IOUSP, em prep.). Em resposta a essa chegada de grande quantidade de
alimento, a comunidade microbiana do sedimento apresentou alta biomassa
(Sumida et al, IOUSP, em prep.). Esses dados suportam a alta biomassa
encontrada para o megabentos nessa mesma região. Com uma grande
disponibilidade de fitodetritos e a pronta utilização desse material pelas
bactérias e organismos da meiofauna (Gooday, 1988; Soltwedel, 1997), os
níveis tróficos subseqüentes, como os organismos da macro- e megafauna,
55
encontram grande quantidade de alimento convertendo-o em biomassa
corporal (Rice et al.,1982; Smith, 1985; Pires,1992; Soltwedel, 1997;).
De fato, a abundância de indivíduos da meiofauna também foi bastante
alta na região da plataforma externa de Cabo Frio, mostrando uma rápida
resposta à chegada de material orgânico fresco no sedimento (Argeiro &
Corbisier, IOUSP, dados não pubicados)
Segundo Ciotti (Lab. Bio-óptica Marinha, IO-USP, com. pessoal), o
grande aporte de fitodetritos para as comunidades bênticas no inverno de 2001
ocorreu em virtude de perturbações na nutriclina causadas pela intrusão de
domos de águas salinas, da Água Tropical, resultantes do processo de
subsidência na região (Silveira et al., 2002), e que resultaram num pico de
produção primária mesmo em condições atípicas, ou seja, sem a presença da
ACAS nos limites da zona eufótica.
Outro fator que pode ter influenciado a grande produtividade e
conseqüentemente na alta biomassa da comunidade do megabentos durante o
inverno em Cabo Frio, mesmo em condições teoricamente de oligotrofia, é que
esta região, segundo Gonzalez-Rodriguez et al. (1992), apresenta um alto
enriquecimento orgânico quando comparado à áreas adjacentes, devido à
grande ressuspensão de sedimentos da plataforma com a passagem de frentes
frias. Essa fonte de material orgânico, em sua maior parte formado por material
particulado em suspensão, garante energia suficiente para manter altos níveis
de produção primária. Essa produção é transferida para os outros
compartimentos do ecossistema, principalmente através das comunidades
zooplanctônicas, que assumem um papel de destaque na transferência de
matéria orgânica para o sistema bêntico, através do afundamento de pelotas
fecais e agregados de carapaças de organismos mortos (Valentin & Moreira,
1978; Gonzalez-Rodriguez et al., 1992).
No verão de 2002, na região de plataforma interna de Cabo Frio, a alta
biomassa da megafauna, cerca de três vezes maior que a de Ubatuba (Figuras
5a e b), também pode ser correlacionada à grande disponibilidade de alimento
no sedimento, esta revelada pelos altos teores de clorofila-a e pela alta
biomassa da comunidade microbiana (Sumida et al., IOUSP, em prep.).
56
Nas áreas de plataforma externa de Cabo Frio neste mesmo verão
(2002), valores apenas ligeiramente maiores de fitodetritos e biomassa
microbiana foram encontrados em relação à plataforma interna da mesma
região (Sumida et al., IOUSP, em prep.). O mesmo padrão foi observado para a
megafauna, que apresentou alta biomassa tanto a 40 m como a 100 m. Uma
alta biomassa do megabentos na áreas de plataforma externa, associada à
grande disponibilidade de material orgânico no sedimento, poderia ser um
indicativo do transporte horizontal de águas ressurgidas em direção a mar
aberto, pois segundo Valentin (1984) os picos de produção primária ocorrem
cerca de 4 a 7 dias depois do afloramento da ACAS em superfície, devido a
processos de ajuste fisiológico das células do fitoplâncton. Assim, a pluma de
águas ressurgidas e ricas em fitoplâncton é advectada para fora da costa em
direção à plataforma externa através do transporte de Ekman, sedimentando
grandes quantidades de matéria orgânica nessa região (Valentin et al., 1987).
Dados de produtividade primária e secundária do ambiente pelágico, e de taxas
de sedimentação de partículas estão sendo obtidos por outras equipes de
pesquisadores
do
IOUSP
e
servirão
futuramente
para
uma
melhor
compreensão dos fluxos de materia orgânica para o sistema bêntico.
Na plataforma externa de Ubatuba, apesar de valores reduzidos tanto
na quantidade de fitodetritos como na biomassa bacteriana (Sumida et al., em
prep), o conteúdo de material orgânico total no sedimento foi ligeiramente
superior nessa região (Figura 3) do que na área interna (40 m). A biomassa da
megafauna bêntica seguiu esse mesmo padrão, porém com valores muito
superiores nos 100 m de profundidade devido à grande abundância do
caranguejo S. spinosissima.
No final do inverno, no último cruzeiro do projeto, a abundância de
indivíduos e a biomassa do megabentos foram significativamente maiores nas
áreas de plataforma interna tanto de Cabo Frio como de Ubatuba, em
detrimento das estações dos 100 m nas duas áreas. Em Cabo Frio esse fato
provavelmente ocorreu devido à frente térmica da ACAS já estar em avanço
sobre as áreas da plataforma interna, impulsionada pela mudança nos padrões
de ventos predominantes, passando de S-SO para N-NE. A espécie
responsável pela alta biomassa foi novamente o siri Portunus spinicarpus. Em
57
Ubatuba, a ACAS não se encontrava sobre a plataforma interna nessa ocasião,
e os altos valores de biomassa estiveram associados aos siris Calinnectes
ornatus e Portunus spinimanus e aos caranguejos Hepatus pudibundus e
Libinia spinosa, sendo os três primeiros característicos da Água Costeira, mais
quente e menos salina.
Essas variações nos padrões de biomassa e abundância de indivíduos
nas duas regiões estudadas, mostram uma variação interanual na distribuição
dos organismos, principalmente na região de Cabo Frio, que foi amostrada em
dois verões e dois invernos. No ano de 2001, picos de abundância e biomassa
ocorreram nas áreas de plataforma externa, enquanto no ano seguinte esses
picos ocorreram nas áreas da plataforma interna, ambos relacionados à
presença massiva de P. spinicarpus (Figura 6). Tais variações interanuais
foram observadas também por Pires (1992), para as comunidades do
megabentos na região de Ubatuba, que apresentaram picos de abundância e
biomassa na área da plataforma interna no ano de 1986 e nas áreas da
plataforma externa no ano de 1987. O motivo dessa variação estaria
diretamente associado à dinâmica da intrusão da ACAS na região, que em
1986 chegou bem próxima à linha de costa no verão. Nesta zona frontal o
maior responsável pelos altos valores de abundância e biomassa foi também
P. spinicarpus. No inverno, com o recuo da frente térmica para a área da
plataforma externa, a espécie responsável pela alta biomassa na área interna
foi a do camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri, indicadora da presença da
Água Costeira na região. Contudo, segundo Pires (1992), é ressaltado ainda
que
intensas
ações
hidrodinâmicas
junto
ao
fundo,
causadoras
de
ressuspensão e transporte de sedimentos, conferem àquele sistema de
plataforma o caráter de ambiente em constante transformação, gerando
habitats temporalmente distintos num mesmo local e influenciando na
ocupação diferencial da megafauna vágil ao longo do ano.
58
5.4 CONCLUSÕES
1. A estrutura e dinâmica das comunidades da megafauna bêntica nas
regiões de Ubatuba e Cabo Frio são determinadas principalmente pela
dinâmica de massas de água, pela profundidade e pelas características do
sedimento.
2. No verão, na área da plataforma interna de Cabo Frio, ocorre uma alta
dominância de espécies carnívoras de topo de cadeia alimentar, dentre as
quais destacam-se o siri Portunus spinicarpus e a estrela-do-mar A.
brasiliensis.
3. No inverno, a composição faunística nas áreas da plataforma interna
de
Ubatuba
e
Cabo
Frio
se
caracterizou
por
apresentar
espécies
características de águas mais quentes e menos salinas como é o caso de
Calinectes ornatus, Portunus spinimanus, Hepatus pudibundus, Persephona
mediterranea e Buccinanops gradatum, indicando a presença da massa de
Água Costeira.
4. Foram encontradas na plataforma externa de Ubatuba e Cabo Frio,
distintas associações de espécies, provavelmente em virtude da grande
diferença na composição do sedimento existente em cada área, pois em Cabo
Frio predominaram as frações de silte e argila, e em Ubatuba areia grossa e
média.
5. Na região de Cabo Frio, a biomassa da megafauna foi superior a de
Ubatuba, principalmente durante o verão, provavelmente devido ao maior
aporte de matéria orgânica sobre o sedimento, decorrente do fenômeno da
ressurgência costeira ser muito mais intenso nessa região.
59
6. Macrofauna bêntica num gradiente de profundidade entre 30 e 500 m ao
largo de Arraial do Cabo.
6.1 INTRODUÇÃO
A região de Cabo Frio, sem dúvida apresenta condições oceanográficas
muito peculiares quando comparadas a outras áreas da plataforma continental
sudeste brasileira (Emilsson, 1961; Mascarenhas et al., 1971; Castro-Filho &
Miranda, 1998).
O fenômeno da ressurgência costeira confere ao ecossistema marinho
da região uma alta produtividade biológica, extensamente documentada para
as comunidades planctônicas, tanto por parte do fitoplâncton (Valentin, 1984;
Valentin et al., 1987; Gonzales-Rodrigues et al., 1992; Carbonell & Valentin,
1999) como do zooplâncton (Valentin & Moreira,1978; Valentin & MonteiroRibas,1993).
Contudo, em relação ao bentos, principalmente a macrofauna associada
ao sedimento, essa região é pouco conhecida tanto em termos da composição
da fauna, como em termos de seu papel na estrutura trófica e na transferência
energética para outros compartimentos biológicos do ecossistema. Os poucos
trabalhos realizados até o presente estudaram aspectos da distribuição de
alguns grupos de organismos em profundidades rasas da plataforma (Gomes,
1989; Ruta, 1999). Trabalhos realizados em áreas de quebra da plataforma e
talude na região foram restritos a amostragens pontuais (Miyaji, 1995, 2001;
Heitor, 1996; Attolini,1997, 2002;).
Com relação ao papel do bentos na estrutura trófica do ecossistema
marinho de Cabo Frio, estão sendo realizados estudos utilizando-se isótopos
estáveis de carbono e nitrogênio para traçar os caminhos da matéria orgânica
nos níveis tróficos do sistema. Tais estudos encontram-se em fase inicial de
interpretação e análise de resultados. Outro estudo pioneiro para a região,
também no contexto do projeto DEPROAS, e em andamento, trata das
respostas da comunidade microbiana do sedimento aos fluxos verticais de
material orgânico particulado.
Esta parte do presente trabalho aborda a estrutura das comunidades da
macrofauna bêntica, englobando todos os grupos de organismos, num
60
gradiente de profundidade a partir da plataforma interna até a área sobre o
talude superior, sua distribuição vertical no sedimento e uma análise da
estrutura trófica do grupo dos poliquetas. Este grupo foi escolhido devido seu
papel destacado nessas comunidades. No início do planejamento amostral
pretendia-se estudar essa radial de estações em pelo menos duas campanhas
oceanográficas, uma no verão e outra no inverno, para identificar possíveis
variações sazonais que pudessem indicar o papel do fenômeno da
ressurgência costeira sobre a macrofauna bêntica da região. Porém, devido a
problemas logísticos relacionados principalmente ao tempo gasto na triagem
das amostras e posterior identificação dos organismos, aqui apenas são
apresentados os dados referentes ao cruzeiro de fevereiro de 2001.
Num futuro próximo, os presentes resultados serão complementados
com a análise dos dados biológicos e ambientais provenientes dos outros três
cruzeiros realizados, aliados aos estudos mencionados acima acerca da
estrutura trófica e também das comunidades de microorganismos do
sedimento. Assim será possível conhecermos com maior clareza o papel do
bentos na dinâmica do ecossistema de Cabo Frio. Será possível verificar como
essas comunidades respondem ao processo de enriquecimento ocasionado
pelo aumento da produtividade primária pelágica, e de certa forma, como estas
respostas estão relacionadas a outros compartimentos do sistema, tais como a
comunidade de peixes demersais e a de invertebrados da megafauna bêntica.
61
6.2 RESULTADOS
6.2.1 Variáveis ambientais
Na tabela 9 são apresentados os dados de posição e profundidade das
estações oceanográficas estudadas, com seus respectivos valores de
temperatura e salinidade de fundo.
Tabela 9 - Dados de posição, profundidade e parâmetros ambientais das estações
oceanográficas estudadas. (AG: areia grossa; AM: areia média; AF: areia fina; AMF: areia
muito fina; d. méd.: diâmetro médio; c. sel: coeficiente de seleção.
PARÂMETROS SEDIMENTOLÓGICOS (%)
Latitude (S) Longitude (W)
Prof. (m)
o
Temp. ( C)
Sal.
AG
AM
AF
(0-7)
INF.
0,81
8,47
52,9
(7-13)
SUP.
0,55
1,11 29,86 38,94 11,09 18,46 4,69 2,32
(0-10)
INF.
0
0
0
20,45 42,74 36,8 6,18 1,96
(10-16)
SUP.
0,2
0,78
1,77
38,9 37,6 20,75 5,39 1,97
44,17 16,96
7,6
15,07 9,53 6,67 1,67 2,52
(6-14)
SUP.
3,02
2,29
4,26 35,87 38,2 16,37 5,17 2,23
(0-10)
INF.
8,3
21,52 15,14 25,41 19,75 9,87
(10-14)
6,01
9,22 12,35 25,65 35,07 11,69 4,26 2,37
horizonte
AMF Silte Argila d.mé c. sel.
SUP.
# 6920 22o 58,5'
# 6922 23o 04,5'
# 6923 23o 43,1'
# 6924 23o 48,8'
o
42 03,3'
o
42 00,9'
o
42 07'
o
42 07'
30
100
230
500
16,06
14,37
14,25
11,23
35,52
35,65
35,51
35,25
(0-6)
INF.
35,8 2,03
0
2,79 0,49
3,5 2,26
Os valores de temperatura ficaram entre 11,23 o C na estação de 500 m
e 16,06o C na estação rasa de 30 m. Até a estação de 230 m, pode-se verificar
a presença junto ao fundo da Água Central do Atlântico Sul (ACAS), revelada
pelos índices termohalinos e representada no diagrama TS mostrado na Figura
15. Na estação de 500 m a massa de água presente junto ao fundo foi a Água
Intermediária Antártica (AIA), caracterizada por baixos valores de temperatura
e salinidade.
Quanto aos valores de salinidade, estes também apresentaram a
assinatura da ACAS para as estações de 30, 100 e 230 m, variando entre
35,51 e 35,65.
Na região costeira verificou-se uma forte estratificação vertical, com uma
acentuada termoclina, mostrando a presença da Água Tropical (AT) em
superfície com valores de temperatura entre 20,46 e 21,07o C, salinidade entre
35,52 e 35,85, e a ACAS junto ao fundo. No cruzeiro anterior, de Mesoescala,
62
realizado no mês de janeiro, foi possível identificar o afloramento da ACAS em
superfície, impulsionado pelo regime de ventos do quadrante Nordeste, e
revelando o acionamento do fenômeno da ressurgência costeira, que pode ser
observado nas seções verticais da Figura 16.
AC
AT
Ressurgência
ACAS
AIA
APAN
FONTE: LADO IOUSP
Figura 15 - Diagrama TS obtido pelos cruzeiros de Mesoescala do projeto DEPROAS
mostrando as massas de água na região. (AC= Água Costeira, AT= Água Tropical, ACAS =
Água Central do Atlântico Sul, AIA= Água Intermediária Antártica e APAN= Água Profunda do
Atlântico Norte (Retirado com autorização de Silveira et al., 2002).
A.
FONTE: LADO IOUSP
B.
FONTE: LADO IOUSP
Figura 16 – Secções verticais de temperatura mostrando a frente térmica da ressurgência. A)
ACAS em subsuperfície. B) ACAS aflora na superfície (Retirado com autorização de Silveira et
al., 2002).
63
6.2.2 Sedimento
Encontram-se sumarizados na Tabela 9 os parâmetros granulométricos
do sedimento obtidos a partir das amostras de box corer que foram fatiadas em
seus horizontes superior e inferior. O limite dos horizontes também é mostrado
nessa tabela.
Na estação rasa, de 30 m, observamos um sedimento contendo 97,9 %
de areia no horizonte superior (0-7 cm), onde dominam as frações de areia fina
(52,9%) e areia muito fina (35,8). No horizonte inferior (7-13 cm) ainda
encontramos 70,47 % de areia, porém a fração de areia muito fina domina com
38,9% e a fração de areia fina apresenta 29,8%. As frações finas
correspondem a 11,07 % de silte e 18,46 % de argila. Neste horizonte o
sedimento é classificado como areia argilosa segundo o diagrama de Shepard.
Já na estação de 100 m encontramos um sedimento com diâmetro
médio de silte fino no horizonte superior (0-10 cm). No horizonte inferior (10-16
cm) domina a fração de silte com 42,74%, seguida pela fração argilosa, 36,8%,
sendo classificado como silte argiloso.
Na estação 6923, a 230 m, encontramos um sedimento visivelmente
bem estratificado, apresentando uma porção superior (0-6 cm) amarelada, com
estruturas carbonáticas derivadas da fragmentação de recifes calcários
presentes naquela região, composto por 44,17% de areia grossa e muito
pobremente selecionado. O horizonte inferior (6-14 cm), de coloração cinza
escuro, apresentou 35,87 % de areia muito fina, 38,2 % de silte e 16,37 % de
argila, sendo classificado como areia síltica e também muito pobremente
selecionado.
Na estação de 500 m, o horizonte superior (0-10 cm) do sedimento foi
composto por 25,5% de areia média, 25,4% de areia muito fina e 19,75% de
silte, sendo classificado, segundo o diagrama de Shepard, como areia síltica.
No horizonte inferior (10-14 cm), o sedimento foi composto de 35% de silte,
35,6% de areia muito fina e 11,7% de argila, e também classificado com areia
síltica.
64
6.2.3 Composição faunística
Aqui são apresentados os dados referentes às amostragens feitas com
os dois aparelhos quantitativos (Box Corer e van Veen) e com o amostrador
qualitativo semi-quantitativo (Draga retangular). Os grupos da macrofauna
coletados com cada aparelho estão apresentados nos anexos, especificamente
na Tabela III (estações de 30 e 100 m – áreas de plataforma) e Tabela IV
(estações de 230 e 500 m – quebra da plataforma e talude superior).
Foi coletado um total de 5.987 espécimes pertencentes a 12 filos, para
toda a área amostrada, sendo que 3.450 foram obtidos nas estações
correspondentes à região da plataforma continental, e 2.537 nas áreas de
quebra da plataforma e talude superior.
O grupo mais abundante para toda a área de estudo foi Polychaeta, com
31% do total de indivíduos coletados. Em seguida vieram Mollusca com 23%, e
Crustacea e Echinodermata, com 21% cada. Os demais grupos da macrofauna
somaram 4% do total (Figura 17).
Abundância Geral
4%
21%
31%
Polychaeta
Mollusca
Equinodermata
Crustacea
Outros
21%
23%
Figura 17 – Abundância relativa dos grupos mais representativos da macrofauna bêntica para
toda área de estudo, computando os dados de todos os aparelhos (Box corer, draga e van
Veen).
Observando a importância dos principais grupos, em termos da
abundância relativa nas quatro profundidades amostradas, vemos que
Polychaeta foi mais numeroso na área mais rasa (41,6%), decrescendo em
abundância nos 100 m (29,4%) e 230 m (21,9%), e apresentando um ligeiro
aumento na zona mais profunda (31,4%) (Figuras 18 e 19).
65
# 6922 - 100 m
# 6920 - 30 m
5,6% 2,9%
18,3%
18,6%
6,7%
Polychaeta
Bivalvia
29,4%
Bivalvia
24,3%
Scaphopoda
Scaphopoda
3,1%
Amphipoda
Aplacophora
4,1%
Cumacea
Outros
3,7%
8,0%
7,1%
43,3%
21,9%
11,2%
Outros
Polychaeta
Gastropoda
Amphipoda
2,0%
2,3%
Ophiuroidea
8,9%
11,9%
Polychaeta
Bivalvia
7,9%
11,9%
Amphipoda
# 6924 - 500 m
# 6923 - 230 m
42,3%
Gastropoda
4,0%
Ostracoda
12,3%
Polychaeta
Gastropoda
33,3%
Bivalvia
Scaphopoda
16,5%
Ophiuroidea
Ophiuroidea
Outros
Galatheidea
Outros
18,5%
19,8%
Figura 18 – Abundância relativa dos grupos da macrofauna nas 4 estações oceanográficas,
computando os dados de todos os aparelhos (Box corer, draga e van Veen).
Mollusca mostrou uma abundância relativa de cerca de 25% na estação
de 30 m e de 31% nos 100 m, sendo que na estação mais rasa Gastropoda
participou com 18%, Bivalvia com 6% e Scaphopoda com 2,7% (Figura 19).
Nos 100 m o grupo mais abundante foi Bivalvia com 12% da abundância
relativa. Scaphopoda veio em seguida com 9% e Gastropoda participou com
cerca de 4%. Nos 230 m foi onde Mollusca teve uma menor participação em
termos da Abundância relativa, apenas 10%, sendo que Gastropoda foi o grupo
mais representativo, com 8%. Na estação mais profunda (500m), Mollusca foi o
grupo mais importante representando 35% da fauna total, sendo que Bivalvia
destacou-se com 18%, seguido de Scaphopoda com 16% da abundância
relativa.
Crustacea apresentou uma abundância relativa 25% na estação de 30
m, onde Amphipoda foi o grupo mais representativo, com 17%. Em seguida
vieram Ostracoda e Cumacea com cerca de 3% cada. Nos 100 m a importância
de Crustacea em termos da fauna total cai para apenas 12,5%, sendo que
Amphipoda aparece novamente com maior abundância relativa, 8%. Nos 230
m Crustacea volta a participar com cerca de 20% da fauna total, sendo que
66
Decapoda é o principal grupo com 13,5% da abundância relativa. Na estação
profunda (500 m), a abundância relativa de Crustacea cai para apenas cerca
de 7% e Decapoda, Isopoda, Tanaidacea, Cumacea, Amphipoda e Ostracoda
participam com apenas alguns indivíduos, cerca de 1-2% da abundância
relativa para cada um deles (Figura 19).
Dentre os Echinodermata o grupo mais representativo foi Ophiuroidea
que teve um aumento na sua abundância relativa com o gradiente de
profundidade. Na estação dos 30 m aparece com apenas 1% da abundância
relativa. Nos 100 e 200 m esse valor sobe para 24 e 42%, respectivamente.
Nos 500 m fica em torno de 16% (Figura 19).
POLYCHAETA
MOLLUSCA
60
Abundância relativa (%)
Abundância relativa (%)
60
40
20
0
30 m
230 m
100 m
Scaphopoda
40
Bivalvia
Gastropoda
20
0
500 m
30 m
CRUSTACEA
230 m
500 m
OPHIUROIDEA
60
Decapoda
Ostracoda
40
Cumacea
Tanaidacea
Isopoda
20
Amphipoda
0
Abundância relativa (%)
60
Abundância relativa (%)
100 m
40
20
0
30 m
100 m
230 m
500 m
30 m
100 m
230 m
500 m
Figura 19 – Abundância relativa dos grupos principais da macrofauna no gradiente de
profundidade, computando os dados de todos os aparelhos (Box corer, draga e van Veen). Na
estação de 230 m são computados também os organismos associados aos nódulos calcários.
De modo geral, conforme o apresentado, os grupos da macrofauna
parecem se distribuir em três padrões de abundância relacionados com a
profundidade. No primeiro padrão, há um aumento da abundância relativa do
número de indivíduos com a profundidade e foi observado para Ophiuroidea,
Scaphopoda e Bivalvia, para os dois últimos grupos, exceto na estação à 230
67
m de profundidade, onde a abundância relativa foi inferior. Na segunda
tendência observada, há uma diminuição da abundância com a profundidade,
como é o caso para Amphipoda, Cumacea, Ostracoda e uma tendência para
Gastropoda. O último padrão é o apresentado por Polychaeta, em que a
abundância relativa é elevada em todas as profundidades, sempre acima de
20%.
Do total de 5.972 espécimes coletados, 5.732 deles foram identificados
até o nível específico ou tipados, representando 95,98% do total. Com relação
à identificação da fauna ao longo do gradiente de profundidade, podemos
observar na Figura 20 que nas estações da plataforma continental (30 e 100 m)
uma maior percentagem da fauna foi identificada nos níveis específico e
genérico. Já nas estações de 230 e 500 m aumentou consideravelmente a
percentagem de identificação dos organismos em nível de família, diminuindo a
identificação nos níveis genérico e especifico. Até o presente foram
descobertas quatro novas espécies para a região, sendo três delas de
Amphipoda e uma de Ophiuroidea. Porém, segundo informação de
especialistas, ainda há grande possibilidade de aparecerem novas espécies
para as estações profundas, onde existe pouca bibliografia disponível e
material para comparação, principalmente para o grupo dos poliquetas. Duas
novas ocorrências também foram registradas para duas famílias de
Tanaidacea, características de regiões profundas.
45
40
35
espécie
%
30
25
gênero
20
família
15
gr. grupo
10
5
0
30m
m
30
100m
m
100
200m
m
230
500
500 m
m
Figura 20 – Grau de identificação da macrofauna nas quatro estações oceanográficas.
Computando-se os dados obtidos com todos os aparelhos (Box corer, draga e van Veen).
Somando-se ao fato da fauna bêntica de regiões profundas ser menos
conhecida pelos especialistas da maioria dos grupos de invertebrados
marinhos, a fragilidade dos organismos, que assumem formas cada vez
68
menores, da ordem de milímetros com o aumento da profundidade, torna-os
mais susceptíveis à danificação no momento da manipulação, peneiramento, e
triagem das amostras (Gage & Tyler, 1991), o que dificulta o processo de
identificação.
Dentre os organismos identificados em nível específico e tipados, foi
reconhecido um total de 350 espécies, sendo que Polychaeta apresentou
37,8% desse total, com 132 espécies. Em seguida veio Mollusca com 96
espécies (27,5%), Crustacea com 88 espécies (25,2%) e Echinodermata com
33 espécies (9,7%).
A Tabela 10 mostra a participação dos taxa dentro de cada grande
grupo da macrofauna em termos do número de espécies e da percentagem da
fauna total.
Tabela 10 – Número de espécies por grupo da macrofauna bêntica e sua porcentagem em
relação à fauna total obtida em Cabo Frio, RJ. Dados referentes a todos os aparelhos.
o
N espécies
%
POLYCHAETA
132
37,8
MOLLUSCA
96
27,5
Gastropoda
Bivalvia
Scaphopoda
Aplacophora
Cephalopoda
54
25
15
1
1
15,47
7,16
4,3
0,28
0,28
CRUSTACEA
88
25,21
Amphipoda
Isopoda
Cumacea
Tanaidacea
Ostracoda
Decapoda
31
18
15
12
7
5
8,9
5,16
4,3
3,43
2
1,43
ECHINODERMATA
34
9,74
Ophiuroidea
Asteroidea
Holothuroidea
31
2
1
8,88
0,57
0,28
TOTAL
350
100
6.2.4 Abundância relativa específica
Na estação rasa (30 m), 12 espécies representaram cerca de 69% do
total da macrofauna bêntica (Figura 21). Dentre os Polychaeta, o espionídeo
Spiophanes missionensis apresentou uma abundância relativa de 22%,
69
seguido por Paraonis sp (4,5%), Ampharetidae sp.1 (3,76%) e pelo capitelídeo
Mediomastus cf. californiensis (2,8%). Dentre os Crustacea, os Amphipoda
Microphoxus sp. nov. e Phoxocephalopis sp.1 representaram 10 e 5% da fauna
total, respectivamente. O ostrácode Cypridinidae sp e o cumáceo Anchystillis
sp.1 tiveram uma abundância relativa próxima dos 4%. No grupo Mollusca, o
gastrópode Pyrunculus caelatus apresentou uma abundância relativa de 4,2%,
seguido dos bivalves Tellina sp (2,6%) e Tellina petitiana (1,8%) e do
escafópode Polyschides tetraschistus (2,4%).
CRUSTACEA
25
20
Abundância relativa (%)
20
15
10
5
15
Amphipoda
10
5
0
Cumacea
us
M
et
ed
id
io
ae
m
sp
as
1
tu
s
ca
lif
or
ni
e.
..
sp
1
op
ho
x
M
ic
r
A
m
ph
ar
Pa
ra
on
is
is
0
io
ne
ns
m
is
s
MOLLUSCA
10
Gastropoda
Scaphopoda
Bivalvia
5
hi
st
us
te
tra
sc
pe
tit
ia
na
ch
id
es
Po
ly
s
Te
lin
a
Te
lin
a
un
cu
lu
s
sp
0
ca
el
at
us
Abundância relativa (%)
15
Py
r
Sp
io
ph
an
es
Ostracoda
sp
Ph
no
ox
v.
oc
ep
ha
lo
pi
s
sp
1
Ci
pr
id
in
id
ae
sp
A
nc
hy
st
ilis
sp
1
Abundância relativa (%)
POLYCHAETA
Figura 21 – Abundância relativa das espécies mais representativas na estação # 6920 (30 m).
Computado-se os dados referentes a todos os aparelhos (Box corer, draga e van Veen).
70
Na área da plataforma externa, estação de 100 m de profundidade, 13
espécies corresponderam a cerca de 73% da fauna total (Figura 22). Dentre os
Mollusca, o bivalve Corbula patagonica contribuiu com 8,85% para a
abundância relativa do grupo, Aplacophora sp.1 com 7%, os escafópodes
Gadilinidae sp.1 (3,62%), Antalis infractum (2,61%) e Ephisiphon cf. sowerbyi
(2,19%), e o gastrópode Natica sp com 1,68%. Em Crustacea, o Amphipoda
Pseudharpinia dentata apresentou 6,49% de abundância relativa e Penaeidea
sp.1, 2,86%. Dentre os Polychaeta apareceram Nephtydae sp.3 (5,98%), o
maldanídeo Chirimia sp.2 (3,96%) e Spionidae sp.1 (3,62%). No grupo dos
Echinodermata, destacou-se o ofiuróide Amphiura complanata com 20,8%,
seguido por Amphilimna olivacea com 3,96% da abundância relativa.
CRUSTACEA
MOLLUSCA
15
15
Abund. relativa (%)
Abund. relativa (%)
12.5
10
7.5
5
2.5
7.5
5
2.5
Pseudharpinia dentata
POLYCHAETA
OPHIUROIDEA
15
15
Abund. relativa (%)
Abund. relativa (%)
PENAEIDEA sp1
A
Co
rb
ul
a
10
0
pa
ta
go
pl
ni
ac
ca
op
ho
r
a
G
ad
sp
ilin
1
id
A
a
e
n
ta
sp
Ep
lis
1
hi
si
i
n
ph
fr
ac
on
tu
cf
m
so
w
er
by
i
Na
tic
a
sp
0
12.5
10
5
0
Nephtydae sp3
Chirimia sp2
Spionidae sp1
10
5
0
Amphiura complanata Amphiliminna olivacea
Figura 22 – Abundância relativa das espécies mais representativas na estação 6922 (100 m).
Computando-se os dados de todos os aparelhos (Box corer, draga e van Veen).
71
Na estação de 230 m, região de quebra da plataforma, 15 espécies
compuseram cerca de 69% do total da fauna (Figura 23). O grupo mais
representativo foi Ophiuroidea, onde os ofiacantídeos Ophiacantha cosmica e
Ophiacantha pentacrinus apresentaram uma abundância relativa de 15,3 e
11,4%, respectivamente. Em seguida vieram Amphipholizona delicata (8,2%) e
Ophiura lymani (3,4%). Dentre os Crustacea,o anomuro galateídeo Munida
irrasa apresentou uma abundância relativa de 11,6%, seguido por Penaeidea
sp2 (3,2%). O grupo Polychaeta apresentou cinco espécies com abundância
relativa entre 1 e 3%, Onuphidae sp1 (2,85%), Syllidae sp.1 (1,7%), o
flabeligerídeo Pherusa cf. scutigera (1,6%), o onufídeo Nothria sp (1,4%) e o
nereidídeo Neanthes sp (1,4%). No grupo Mollusca aparecem os gastrópodes
Eulimidae sp (2,3%), Alvania sp (1,14%), Ancistrobasis sp (1%) e Cranopsis
bilsae (0,99%).
OPHIUROIDEA
CRUSTACEA
15
Abund.relativa (%)
9
6
3
0
9
6
3
an
i
ly
um
O
MOLLUSCA
POLYCHAETA
15
15
12
12
Abund.relativa (%)
9
6
3
9
6
3
0
sc
ut
ig
er
a
N
ot
hr
ia
sp
N
ea
nt
he
s
sp
sp
1
sp
1
Ph
er
us
a
AE
ID
H
UP
N
O
sp
An
ci
st
ro
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si
s
sp
C
ra
no
ps
is
bi
ls
ae
Al
va
ni
a
Eu
l im
id
ae
sp
0
Sy
ll id
ae
Abund.relativa (%)
PENAEIDEA sp2
ph
iu
ra
de
li c
at
a
liz
on
a
ri n
us
ph
ip
ho
pe
nt
ac
ph
ia
ca
nt
ha
O
Munida irrasa
Am
co
sm
ic
a
0
ph
ia
ca
nt
ha
O
12
cf
Abund.relativa (%)
15
12
Figura 23: Abundância relativa das espécies mais representativas na estação 6923 (230 m).
Computando-se os dados de todos os aparelhos (Box corer, draga e van Veen).
72
Na área do talude superior, estação de 500 m, 9 espécies somam 46%
da fauna total. Dentre os Mollusca, o bivalve Abra lioica apresentou uma
abundância relativa de 9%, seguido pelos escafópodes Fissidentalium cf.
candidum (8,2%) e Cadulus parvus (5,1%). No grupo dos Polychaeta, quatro
espécies mostraram abundância relativa entre 3 e 4%: Onuphidae sp.3 (4,2%),
Pilargidae sp.2 (4,1%), Ampharetidae sp.6 (3,6%) e Flabelligeridae sp.2 (2,8%).
Em Ophiuroidea, Ophiomastus satelitae e Amphiura latispina contribuiram com
7,4 e 1,6%, respectivamente (Figura 24).
POLYCHAETA
MOLLUSCA
15
Bivalvia
Scaphopoda
9
6
3
Abund. relativa (%)
12
12
9
6
3
id
ae
sp
2
sp
6
Fl
ab
el
lig
er
et
id
ae
m
ph
ar
A
Pi
la
rg
id
ae
sp
3
O
nu
ph
id
ae
pl
at
en
s
Ca
du
lu
s
cf
de
nt
al
iu
m
is
ca
nd
id
um
lio
ic
a
br
a
A
sp
2
0
0
Fi
ss
OPHIUROIDEA
15
Abund. relativa (%)
Abund. relativa (%)
15
12
9
6
3
0
Ophimastus satelitae
Amphiura latispina
Figura 24 – Abundância relativa das espécies mais representativas da estação # 6924 (500 m).
Computando-se os dados de todos os aparelhos (Box corer, draga e van Veen).
73
6.2.5 Eficiência dos amostradores e distribuição vertical da macrofauna
no sedimento.
A princípio, no delineamento dos objetivos iniciais do trabalho, desejavase fazer uma comparação quali- e quantitativa entre as amostragens feitas com
o pegador de fundo (van Veen) e o ‘box corer’. Porém, como o material
proveniente desta parte do trabalho refere-se ao cruzeiro piloto do projeto
DEPROAS, algumas dificuldades no manuseio do ‘box corer’ foram sentidas
pela equipe de técnicos e pesquisadores à bordo. Na estação de 30 m, por
exemplo, devido ao sedimento muito arenoso, muitos lances de box corer
foram necessários para a coleta de um volume representativo de sedimento.
Os dispositivos de vedação da caixa inox não estavam ainda aperfeiçoados e
muito material era perdido durante a subida do equipamento, fazendo com que
a estrutura vertical da coluna sedimentar fosse perturbada, inviabilizando o
estudo da distribuição vertical dos organismos da macrofauna. Devido a essa
dificuldade, nessa estação, apenas uma amostra de ‘box corer’ foi retirada de
modo satisfatório.
Nas estações de 100 e 230 m o funcionamento do ‘box corer’ foi mais
eficiente devido à natureza do sedimento, muito lodoso e compacto, impedindo
a lavagem do material durante a subida. Ainda assim, na estação dos 230 m,
muitas vezes o aparelho voltava vazio, ou com pouco sedimento, devido à
presença de grandes blocos calcários que impediam o correto fechamento do
sistema da trava do aparelho. Na estação mais profunda (500 m), também
foram sentidas dificuldades para obtenção de amostras principalmente devido
às condições do mar que faziam oscilar muito o cabo de aço do guincho,
impedindo que o aparelho penetrasse corretamente no sedimento. Nesta
estação também só foi possível a retirada de uma amostra satisfatória para
esse aparelho.
Nos cruzeiros subseqüentes, já com o sistema de vedação da caixa
amostradora funcionando corretamente, foi utilizada uma estratégia para a
amostragem nas estações mais profundas. A técnica consistia em baixar o
equipamento até uma profundidade de cerca de 5-10 m acima do fundo,
esperar alguns minutos até a oscilação do cabo diminuir, e então liberar o cabo
74
de forma abrupta para o aparelho atingir uma boa velocidade antes de atingir o
fundo, garantindo uma eficiente penetração no sedimento.
Deste
modo,
as
comparações
presentes
neste
trabalho,
tanto
qualitativas como quantitativas, entre van Veen e ‘box corer’, servem apenas
como uma análise exploratória, visando a obtenção de um indicativo da
eficiência de um ou de outro aparelho para coleta de um maior número de
indivíduos e/ou um maior número de espécies, não havendo nenhuma
comprovação estatística devido ao pequeno número de amostras.
A seguir são representados esquemas (Figuras 25 a 29) que
apresentam o número de espécies capturadas com cada aparelho quantitativo
e também na draga, assim como as espécies capturadas por mais de um
aparelho, o número de espécies obtidas exclusivamente por determinado
aparelho e o número de espécies coletadas em comum pelos três aparelhos,
em cada estação.
Na estação rasa, um maior número de espécies (77) foi amostrado com
o box corer, seguido pelo van Veen, 69 espécies, e pela draga, 47 espécies
(Figura 25). No ‘box corer’ também foi observado um maior número de
espécies exclusivas (33), representando 42,85% do total de espécies
capturadas pelo aparelho. Já nas amostras de van Veen, 23 espécies foram
amostradas de forma exclusiva, representando 33%. A draga amostrou 27
espécies exclusivas, representando 57,4%.
Pegador
Total 69
23
32
8
6
Box Corer
Total 77
33
6
27
Draga
Total 47
Figura 25 - Número de espécies coletadas exclusivamente por determinado aparelho, ou por
mais de um aparelho de coleta na estação # 6920 (30 m).
75
Na estação dos 100 m houve diferença marcante entre o número de
espécies capturadas pelos aparelhos quantitativos: 47 pelo van Veen e 64 pelo
o ‘box corer’ (Figura 26). A percentagem de espécies exclusivas para ambos
aparelhos também foi distinta, em torno de 54% para o ‘box corer’ e 44% para
o pegador. Em termos da abundância de indivíduos, mesmo com a fauna
concentrada nos primeiros 10 cm da coluna de sedimento (conforme será visto
na próxima sessão), podemos encontrar algumas espécies altamente
adaptadas a viver no meio do sedimento compactado e abaixo dos 10 cm da
superfície, como, por exemplo, alguns poliquetas capitelídeos e maldanídeos,
só observados nas amostras de box corer e nos horizontes inferiores.
Verificou-se que nesta estação houve um maior número de espécies que
ocorreram nos três aparelhos (14), quando comparado à estação de 30 m.
Talvez a maior homogeneidade do substrato possa ser uma explicação para tal
fato. Por ser o substrato muito compacto, não foi lavado na subida dos
equipamentos, inclusive da draga, o que permitiu às espécies menores,
representantes da infauna, ficarem retidas em todos os aparelhos.
Pegador
Total 47
21
10
2
14
Box Corer
35
Total 64
5
18
Draga
Total 39
Figura 26 - Número de espécies coletadas exclusivamente por determinado aparelho, ou por
mais de um aparelho de coleta na estação # 6922 (100 m).
A Figura 27 mostra o mesmo diagrama para a estação de 230 m, onde
encontramos um fundo composto por mosaicos de sedimentos lamosos,
cascalho
biodetrítico
e
algas
calcárias.
Como
dito
anteriormente,
o
funcionamento do ‘box corer’ neste fundo biodetrítico foi prejudicado devido à
presença de fragmentos desse substrato calcário. Ainda assim o ‘box corer’
amostrou um total de 104 espécies, enquanto o van Veen amostrou 95.
76
Contudo, a percentagem de espécies exclusivas para cada aparelho foi
praticamente a mesma, em torno de 31%. Nesta estação é onde ocorre o maior
número de espécies amostradas pelos três aparelhos (25) e também onde o
número de espécies exclusivas para a draga foi maior, 37 espécies. Este fato
possivelmente seja devido à amostragem seletiva de blocos calcários pela
draga, blocos esses que abrigam uma fauna distinta da fauna presente no
sedimento, que será analisada em detalhe na próxima seção do presente
trabalho.
Pegador
Total 95
30
34
6
25
Box Corer
Total 104
33
12
37
Draga
Total 80
Figura 27 - Número de espécies coletadas exclusivamente por determinado aparelho, ou por
mais de um aparelho de coleta na estação # 6923 (230 m).
Na estação de 500 m, o pegador amostrou um total de 59 espécies
enquanto o ‘box corer’ amostrou apenas 27. A draga amostrou 13 espécies,
sendo que 11 delas exclusivas para esse aparelho (Figura 28). Ressaltamos
novamente o mal funcionamento do ‘box corer’ nesta estação.
Pegador
Total 59
39
18
1
1
Box Corer
Total 27
8
0
11
Draga
Total 13
Figura 28 - Número de espécies coletadas exclusivamente por determinado aparelho, ou
por mais de um aparelho de coleta na estação # 6924 (500 m).
77
As Figuras 29 a 32 mostram como estiveram distribuídos os taxa da
macrofauna bêntica na coluna sedimentar obtida a partir das amostras de ‘box
corer’, e fatiadas arbitrariamente em um limite superior e um inferior. Esse
limite, como dito anteriormente, foi estabelecido segundo uma diferenciação
nos padrões visuais de textura e coloração do sedimento, indicando zonas de
transição entre um sedimento mais oxigenado, superficial, e um sedimento
possivelmente pobre em oxigênio nas camadas inferiores.
Na estação de 30 m observamos que a maior parte da fauna esteve
concentrada abaixo dos 7 cm iniciais da coluna sedimentar, com cerca de 500
indivíduos. Neste horizonte houve uma grande abundância de poliquetas (240
ind.), dentre os quais destacaram-se o espionídeo Sphiophanes missionensis
(121 ind.), o paraonídeo Paraonis sp (45 ind.), Ampharetidae sp.1 (32 indiv.) e
o capitelídeo Mediomastus cf. californiensis (16 ind.). Em seguida os grupos
mais abundantes foram Gastropoda (70 ind.), Amphipoda (62 ind.), Cumacea
(29 ind.) e Ostracoda (29 ind.). No horizonte superior (0-7 cm) estiveram
presentes num total de 187 indivíduos, sendo que Polychaeta novamente
dominou, apresentando 98. Em seguida, com apenas poucos, indivíduos
vieram Gastropoda, Bivalvia e Scaphopoda (Figura 29).
# 30 m - Box Corer 1
Polychaeta
Gastropoda
Bivalvia
superior
0-7 cm
Scaphopoda
Amphipoda
Cumacea
inferior
7-13 cm
Ostracoda
Ophiuroidea
0
100
200
300
400
500
Sipuncula
No de indivíduos
Figura 29 – Distribuição vertical da macrofauna bêntica no sedimento na estação de 30 m (a
partir de uma amostra de box corer com área de 0,09 m2).
78
Nos 100 m de profundidade, onde duas amostras de ‘box corer’ foram
coletadas com sucesso, observamos que a macrofauna esteve concentrada
nos primeiros 10 cm do sedimento e onde dominaram os moluscos bivalves,
Ophiuroidea e Polychaeta (Figura 30). Na réplica 1 o ofiuróide Amphiura
complanata dominou com 162 indivíduos, enquanto na réplica 2 o bivalve
Corbula patagonica dominou com 70 indivíduos. No horizonte inferior (10-16
cm), observamos cerca de apenas 30 indivíduos na réplica 1 e 49 exemplares
na réplica 2. O ofiuróide Amphiura complanata e o poliqueta Euphrosinidae sp1
estiveram presentes com um maior número de indivíduos, 25 e 17,
respectivamente, nas réplicas 1 e 2.
# 100 m - Box Corer 1
# 100 m - Box Corer 2
Polychaeta
Polychaeta
Gastropoda
Gastropoda
Bivalvia
superior
0-10 cm
Scaphopoda
Aplacophora
Bivalvia
superior
0-10 cm
Scaphopoda
Aplacophora
Amphipoda
Isopoda
inferior
10-16 cm
Tanaidacea
Amphipoda
inferior
10-16 cm
Isopoda
Cumacea
Cumacea
0
100
200
No de indivíduos
300
Ostracoda
Ophiuroidea
0
50
100
150
No de indivíduos
200
Ostracoda
Ophiuroidea
Figura 30: Distribuição vertical da macrofauna bêntica no sedimento na estação de 100 m. (a
partir de duas amostras de box corer com área de 0,09 m2).
Na estação dos 230 m também observamos a macrofauna distribuída
mais abundantemente nas camadas superficiais do sedimento (0-6 cm). Em
ambas as réplicas, Polychaeta e Gastropoda foram os grupos dominantes
nesse horizonte. Na fauna dessa estação aparecem organismos que são
tipicamente associados a sedimentos biodetríticos, como Brachiopoda,
Pycnogonida e Sipuncula. No horizonte inferior (6-14 cm), com características
sedimentológicas bem distintas da camada superior, composto principalmente
pelas frações de areia fina e muito fina, o grupo mais representativo foi
Gastropoda e as espécies mais abundantes foram Alvania sp (Rissoidae),
Ancistrobasis sp (Trochidae) e Eulimidae sp (Figura 31).
79
Polychaeta
# 230 m - Box Corer 1
Polychaeta
Gastropoda
# 230 m - Box Corer 2
Gastropoda
Bivalvia
Scaphopoda
Amphipoda
Bivalvia
Scaphopoda
superior
0-6 cm
Amphipoda
Isopoda
superior
0-6 cm
Isopoda
Tanaidacea
Cumacea
Tanaidacea
Ophiuroidea
inferior
6-14 cm
Brachiopoda
Ostracoda
0
50
10
0
Galatheidea
150
0
Sipuncula
No de individuos
Ostracoda
Pycnogonida
inferior
6-14 cm
50
100
150
200
N de individuos
o
Ophiuroidea
Nemertinea
Brachiopoda
Sipuncula
Figura 31: Distribuição vertical da macrofauna bêntica no sedimento na estação de 200 m. (a
partir de duas amostras de box corer com área de 0,09 m2).
Na última estação, a mais profunda, novamente apenas uma amostra de
‘box corer’ foi analisada e todos os 137 indivíduos amostrados estiveram
presentes no horizonte superior (0-10 cm) do sedimento (Figura 32). Assim
como na estação de 230 m, os grupos mais abundantes foram Polychaeta e
Gastropoda.
# 500 m - Box Corer 1
Polychaeta
Scaphopoda
superior
0-10 cm
Aplacophora
Bivalvia
Amphipoda
Isopoda
Cumacea
inferior
10-14 cm
Tanaidacea
0
20
40
60
80
100
No de indivíduos
Figura 32 – Distribuição vertical da macrofauna bêntica no sedimento na estação de 500 m. (a
partir de uma amostra de box corer com área de 0,09 m2).
80
6.2.6. Parâmetros de Comunidade
Com relação aos parâmetros de comunidade obtidos para as quatro
estações de coleta ao longo do gradiente batimétrico, plotados separadamente
para cada aparelho quantitativo, observamos que as estações de 30 e 230 m
apresentaram maiores valores de riqueza de espécies (S) e nos índices de
diversidade de Shannon (H’) e de equitatividade de Pielou (J’) (Figuras 33 e
34). A abundância de indivíduos decresceu ao longo da radial de estações,
atingindo um valor máximo acumulado de cerca de 2.000 indivíduos na estação
rasa e de cerca de 480 indivíduos na estação de 500 m. (Figura 35).
160
a..
Riqueza de espécies (S)
Riqueza de espécies (S)
175
150
125
Pegador
100
Box Corer
75
Acumulada
50
25
0
30 m
100 m
230 m
b..
140
120
Pegador
100
80
Box Corer
60
Acumulada
40
20
0
500 m
30 m
100 m
230 m
500 m
3,6
1
a.
3
2,4
Pegador
1,8
Box Corer
1,2
0,6
Equitativ. Pielou (J')
Diversidade de Shannon (H')
Figura 33 – Riqueza de espécies no gradiente batimétrico. a) conchas de gastrópodes sem
partes moles; b) apenas conchas com partes moles ( - amostras sem réplica).
0
b..
0,75
Pegador
0,5
Box Corer
0,25
0
30 m
100 m
230 m
500 m
30 m
100 m
230 m
500 m
Figura 34 – a) Diversidade de Shannon (H’); b) Equitatividade de Pielou (J’) para as quatro
estações amostradas ( - amostras sem réplica).
Abundância de indiv.
2000
1500
Pegador
1000
Box Corer
Acumulada
500
0
30 m
100 m
230 m
500 m
Figura 35 – Abundância de indivíduos. ( - amostras sem réplica).
81
Na figura 33 são plotados os valores de riqueza de espécies calculados
com base na fauna total de macroinvertebrados, incluindo as espécies de
moluscos gastrópodes sem partes moles (Figura 33-a), e excluindo-as (Figura
33-b). Alguns autores sugerem que a presença de indivíduos mesmo sem suas
partes moles, mas com conchas em bom estado de conservação, não
apresentando sinais de abrasão, perda de coloração, brilho, etc, podem indicar
a ocorrência daquele organismo nas proximidades da área amostrada,
sugerindo a ausência de transporte por correntes de fundo através de grandes
distâncias. Assim, a informação obtida a partir de uma listagem de espécies
poderia nos indicar o papel desses organismos nos padrões de biodiversidade
local. No presente estudo, apenas nas estações de 230 e 500 m um grande
número de conchas de gastrópodes foi amostrada sem partes moles e em bom
estado de conservação. Como a fauna bêntica dessas regiões de quebra de
plataforma e talude são muito pouco conhecidas para as regiões do Atlântico
Sul Ocidental (Sumida & Pires-Vanin, 1997; Miyaji, 2001; Atollini, 2002),
achamos interessante identificar as conchas vazias também, como potencial de
informação para uma eventual ocorrência de novas espécies.
De fato, estudos sobre a fauna de gastrópodes da costa brasileira, na
última década, têm revelado aos cientistas uma grande quantidade de novas
espécies (Rios & Leal 1993; Absalão & Rios 1995; Absalão et al. 2001; Pimenta
& Absalão, 2002), especialmente em regiões de mar profundo.
Observando a figura 33 a e b, podemos notar que os padrões de riqueza
de espécies não se alteram em ambos os casos e a estação de 230 m continua
apresentando uma maior riqueza de espécies (142), mesmo sem computar as
37 espécies de gastrópodes sem partes moles amostradas nesta estação.
A estação de 30 m apresentou um total de 125 espécies, enquanto as
estações de 100 e 500 m apresentaram 97 e 113 espécies, respectivamente.
Os resultados da análise de variância monofatorial não-paramétrica
(teste de Kruskall-Wallis) revelaram que a estação da plataforma interna (30m)
apresentou valores de abundância significativamente maiores que as outras
estações (p=0,035). Com relação à riqueza de espécies e a diversidade de
Shannon, as estações de 30 e 200 m apresentaram valores significativamente
maiores do que as estações de 100 e 500 m, p=0,027 e p=0,041
82
respectivamente. O índice de Equitatividade de Pielou não apresentou variação
significativa entre as quatro estações.
Com relação ao número de espécies dos grupos dominantes da
macrofauna bêntica, nas quatro profundidades amostradas, vemos que
Polychaeta apresenta o mesmo número de espécies nas estações da
plataforma (30), um pico de 51 espécies na estação de 230 m, caindo para
apenas 24 espécies na estação profunda de 500 m (Figura 36). Mollusca tem
um padrão de declínio no número de espécies ao longo da radial, 51 espécies
a 30 m e 15 espécies a 500 m. Crustacea aparece com 26 espécies na estação
mais rasa, 19 espécies na estação de 100 m, 36 espécies a 230 m e 19
espécies a 500 m. O grupo dos Echinodermata, que participa com um menor
número de espécies para a área estudada, apresenta o mesmo padrão dos
Crustacea, e aparece com 9 espécies a 30 m, 5 espécies nos 100 m, 14
Riqueza de espécies (S)
espécies nos 200 m e 10 espécies a 500 m (Figura 36).
60
50
Polychaeta
40
Mollusca
30
Crustacea
20
Echinodermata
10
0
30 m
100 m
230
200 m
m
500
500 m
m
Figura 36 – Riqueza de espécies dos principais grupos da macrofauna bêntica no gradiente de
profundidade (valores totais para os três aparelhos de coleta).
A Tabela 11 mostra as variáveis ambientais que apresentaram
correlação significativa (rho-Spearman) com os parâmetros de comunidade
analisados (Abundância, Riqueza, Diversidade e Equitatividade).
A abundância de indivíduos apresentou uma correlação negativa com a
profundidade e com o coeficiente de seleção do sedimento, e apresentou uma
correlação positiva com a porcentagem de areia muito fina. A riqueza de
espécies (S) esteve correlacionada negativamente com as porcentagens de
silte, argila e com o diâmetro médio do sedimento. A diversidade (H’)
apresentou correlação positiva com a porcentagem de areia grossa e a
83
equitatividade mostrou correlação positiva com a profundidade e negativa com
a temperatura (Tabela 11).
Tabela 11 – Correlações significativas (rho-Spearman) entre as variáveis ambientais e os
parâmetros de comunidade (N, abundância; S, Riqueza; H’ diversidade de Shannon; J’
equitatividade de Pielou)
N
Profundidade
Temperatura
Salinidade
% AG
% AM
% AF
% AMF
% Silte
% Argila
Diâm. Médio
Coef. Seleção
S
H’
-
J’
+
+
+
-
6.2.7. Grupos Tróficos de Polychaeta
A importância de cada grupo trófico de Polychaeta nas quatro estações
estudadas é mostrada na Figura 37. Na estação de 30 m os grupos dominantes
foram os depositívoros de superfície seguido dos carnívoros. Dentre os
carnívoros as espécies mais abundantes foram Nephtydae sp2, Onuphis cf.
eremita, Sigambra grubei, Sigalionidae sp.2 e Anaitides sp.1. No grupo dos
depositívoros de superfície as espécies dominantes foram Sphiophanes
missionensis, Ampharetidae sp.1 e Paraonis sp.
Nos 100 m, o grupo dos carnívoros dominou e foi seguido dos
depositívoros. Nesta estação os depositívoros de subsuperfície aparecem com
uma importância similar aos de superfície (Figura 37). Dentre os carnívoros as
espécies mais importantes foram Nephtydae sp.3 e Euphrosinidae sp.1. Dentre
os depositívoros de superfície destacaram-se Owenidae sp.1, Spionidae sp.1 e
Ampharetidae sp.1, e dentre os depositívoros de subsuperfície, Maldanidae
sp.1 e Chirimia sp. Os demais grupos tróficos foram de pequena importância.
84
Na estação dos 230 m, o grupo dos carnívoros também dominou,
seguido dos depositívoros de superfície. Os depositívoros de subsuperfície,
omnívoros e suspensívoros aparecem com pouca importância (Figura 37).
Dentre os carnívoros, as espécies mais importantes foram Onuphidae sp.1 e
Syllidae
sp.3.
Entre
os
depositívoros
de
superfície
destacaram-se
Ampharetidae sp4, Paraonis sp.2 e Pherusa cf. scutigera.
Na estação sobre o talude superior, os grupos onívoro, depositívoro de
subsuperfície e suspensívoro aparecem com uma importância ligeiramente
maior do que nas outras estações, porém, os grupos tróficos dominantes
continuam sendo depositívoros de superfície e carnívoros (Figura 37). Dentre
os últimos destacaram-se Pilargidae sp.2 e Onuphidae sp.3 e no grupo dos
depositívoros de superfície dominaram Ampharetidae sp.6, Cirratulidae sp.2 e
Flabelligeridae sp.2.
30 m
100 m
16
14
14
12
12
10
10
8
8
6
6
4
4
2
2
0
0
C
S
B
C
O
S
B
200 m
m
230
O
F
O
F
500 m
14
14
12
12
10
10
8
8
6
6
4
4
2
2
0
0
C
S
B
O
F
C
S
B
Figura 37 – Índice de Importância Trófica de Polychaeta (IIT; Paiva, 1993) para as quatro
estações estudadas (C= carnívoros; S= depositívoros de superfície; B= depositívoros de
subsuperfície; O= onívoros; F= suspensívoros).
A Tabela 12 mostra as variáveis ambientais que apresentaram
correlação significativa com os grupos tróficos de Polychaeta. O grupo dos
carnívoros
correlacionou-se
negativamente
com
a
profundidade
e
positivamente com a temperatura. Já os depositívoros de superfície estiveram
85
correlacionados positivamente com as porcentagens de areia fina, areia muito
fina, silte e argila, e negativamente com a profundidade. Os depositívoros de
subsuperfície apresentaram correlação negativa com a porcentagem de areia
grossa e coeficiente de seleção, e positiva com a porcentagem de areia muito
fina. O grupo dos onívoros mostrou correlação negativa com a salinidade e
positiva com a porcentagem de areia média. Por último, os suspensívoros
apresentaram correlação positiva com as porcentagens de areia muito fina,
silte, argila e com o diâmetro médio de grãos, e negativa com o coeficiente de
seleção.
Tabela 12 – Correlações significativas (p< 0,05; rho-Spearman) entre as variáveis ambientais e
os índices de importância trófica de Polychaeta (C= carnívoros; S= depositívoros de superfície;
B= depositívoros de subsuperfície; O=omnívoros; F= suspensívoros).
Profundidade
Temperatura
Salinidade
% AG
% AM
% AF
% AMF
% Silte
% Argila
Diâm. Médio
Coef. Seleção
C
S
+
+
B
O
F
-
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
-
6.2.8. Associações de espécies
O resultado da análise de agrupamento em modo r (associações de
espécies) está representado pelo dendrograma da Figura 38. Uma lista com as
espécies presentes em cada grupo é mostrada na Tabela 13.
Podemos observar nitidamente a separação de dois grandes grupos
relacionados com a profundidade em um nível de 5% de similaridade. O
primeiro deles é formado pelas espécies que ocorreram preferencialmente na
plataforma continental, sendo subdividido em dois subgrupos. O primeiro
subgrupo (a.), a um nível de similaridade de cerca de 67%, agrupou as
espécies da plataforma externa (100 m). O segundo subgrupo (b.) apresentou
ainda dois conjuntos de espécies, o primeiro com aquelas que ocorreram em
d.
40
100
100 m
Plataforma Continental
A P LA C O P H O R A s p 1
P s e u d h a r p i n ia d e n t a t a
A r a b e ll i d a e s p 1
O w eni dae s p 1
A s te ro p e l l a s p
A n t h ur i d ae s p 1
N e ta m e li t a s p
A m p h i u r a c o m p la n a t a
A m p h i l im n a o li va c e a
H a li s t yl u s c a l l u m a
Pr un um s p
T e i n o s to m a s p
C o r b u l la c ym e l l a
E p h i s i p h o n c f . s o w e r b yi
A n t a l is i n f r a c t u m
N e p h t yd a e s p 3
S i g am b r a s p
P o da r k e s p
S ig a l i o n i d a e s p 3
P o l yn o i d a e s p 3
S yll i d a e s p 2
O r b in i i d a e s p 1
A m p hi no m i d ae s p 1
E up h r os i n i d a e s p 1
P o e c i lo c h a e t i d a e s p 1
M a ld a n i d a e s p 1
C h ir i m i a s p
A c t e o n p e le c a i s
P yr u n c u l u s c a e l a tu s
V o l vu ll e l l a p e r s i m il i s
D i pl odo nta s p
G adi l a s p
E ph i s i p h o n s p
S pi o n i d a e s p 1
A mp har eti dae s p 1
P o l yn o i d a e s p 2
N e r e i d i d ae s p 1
D o r vi ll e i d a e s p 1
P h yl lo d o c e s p 1
A xio te l l a b r a s i l ie n s i s
L u m b r in e r is s p 1
O l ivi d a e s p
E pi t o n i u m s p 1
T ur r i da e s p
N a t ic a s p
S yll i d a e s p 1
A n a it i d e s s p 1
P a r a o n is s p 1
L u m b r i n e r i s te tr a u r a
L u m b r in e r io p s m a c r o n a t a
N ot om a s t u s s p 1
M e d io m a s t u s c a l i fo r n ie n s i s
C yl in d r o l e b e r id i n i d a e s p
M ic r o p h o xu s s p n o v.
P h o xo c e p h a l o p is s p 1
P h o t is b r e vip e s
P la tys c h i n o p i i d a e s p 1
A n c h ys ti l is s p 1
D r a s tyl e s s p 2
C yc la s p e s s p 2
A m p h i u r a j o ub i n i
A m p h iu r a f l e xu o s a
P yr a m i d e l li d a e s p
T u r b o n il l a s p 1
T u r b o n il l a s p 2
T u r b o n il l a s p 3
T u r b o n il l a s p 4
C o l lu m b e l li d a e s p
A na c h i s o be s a
C a ll i o s t o m a r o t a
S o l a r ie ll a c a r va lh o ii
O l i ve l la d e fi o r e i
L it i o p a m e l a n o s t o m a
A c te o c i n a c a n d e i
C ym a t h i u m p a r te n o p e u m
A d r a n a e l ec t a
T e l l in a s p
T e l li n a p e ti t ia n a
P o l ys c h i d e s t r e t r a s c h i s tu s
S p i op h a n e s m i s s i o ne ns i s
N e p h t yd a e s p 1
N e p h t yd a e s p 2
O nup hi s c f er e mi ta
D io p a t r a s p
S ig a m b r a g r u b e i
G yp t yi s c a p e n s i s
G l yc e r a s p 1
M a g e l o n a c f. r io j a i
M a g e l o n a va r io l a m e ll a t a
S ig a l i o n i d a e s p 1
S ig a l i o n i d a e s p 2
P o l yn o i d a e s p 1
F i s s i d e n ta li u m c f . c a n d i d u m
A mp har eti dae s p 6
O n u p h i d ae s p 3
P i la r g i d a e s p 2
C a p i te ll ia d a e s p 3
G l yc e r i d a e s p 3
M ag el oni da e s p
L a e tm o n ic e s p
E un i c i d a e s p 3
O r bi ni dae s p 3
O p h e ll i d a e s p 2
Par a oni dae s p 5
F l a b e l l ig e r i d a e s p 2
B yb l i s s p
O p h i o m a s t u s s a te li ta e
C a d u l u s c f . p a r vu s
C a d u lu s p la te n s i s
A b r a l i o ic a
C o r b u la p a ta g o n ic a
G a d i li n i d a e s p 1
P a r a o n is s p 2
O p h i o t ri x r a t b u n i
O p hi o m i c e s f r u t e r c ul os u s
O p h io m i s i d i u m s p e c io s u m
C r a n o p s i s b i ls a e
A nc i s tr oba s i s s p
E u l im i d a e s p
O li ve l l a s p
G r a n u l in a o vu l if o r m i s
M an g el i a s p
A b ra c f. b r a s i l ia n a
C a d u lu s b r a s i l ie n s i s
A n t a l is c ir c u n c i c t u m
L a o n ic e s p
A mp har eti dae s p 4
K i m b e r g o n u p h i s c f a t l a n t ic a
H ya li n o e c i a s p
N ot h r i a s p
O n u p h i d ae s p 1
P i la r g i d a e s p 1
H e s yo n i d a e s p 1
C a p i t e ll i d a e s p 2
G l yc e r i d a e s p 1
S ig a l i o n i d a e s p 4
P o e c i lo c h a e t i d a e s p 1
C h r ys o p e t a l u m s p
N e r e i d i d ae s p 3
N e a n t he s s p
E un i c i d a e s p 2
E u n ic e lo n g i c i r r a t a
A n a it i d e s m a d e ir e n s i s
O p h e ll i d a e s p 1
A m p hi no m i d ae s p 2
A m p hi no m i d ae s p 3
M a ld a n i d a e s p 2
P h e r u s a c f s c u ti g e r a
O w eni dae s p 2
P a r a n e s id e a c f . a l b a t r o s s a
E xp a n a n t h u r i d a e s p 1
H ys s u r i d a e s p
N a ta t o l a n a s p
I an i r el l a s p
J a e ro p s i s s p
G n athi a s p
A m pe l i s c a r o m i g i
C er apu s s p
P ar a c a pr el l a s p
A o r i da e s p
L ys i a n a s s i d a e s p 2
N AT 2
SP H YR A PID AE
T Y P H L O T A N AID AE
M E T A PS EU D ID A E
L E P T O C C H E L II D A E
A N AR T H U R ID AE
BR A C H IO P O D A
N ep h a s o m a s p 2
A p i o s o m a m i s a k ia n u m
O p h i u r a l yu n g m a n i
O p h ia c a n t h a c o s m ic a
O p h i a c a n th a p e n t a c r in u s
A m p h i p h o li z o n a d e l i c a t a
L um br i ner i dae s p 1
G o ni a d i d a e s p 1
S yll i d a e s p 3
E un i c i d a e s p 1
P h yll o d o c i d a e s p 2
C r a n o p s i s g r a n ul a t a
A n a to m a s p
A lva n i a s p
D i pl odo nta s p
S pi o n i d a e s p 3
C ir r a tu l i d a e s p 2
C h l a m ys t e a ve l c h u s
N u c u l a p u e lc h a
C yp r id i n i d a e s p
S i m i la r it y
86
toda plataforma continental, tanto nos 30 como nos 100 m, e o segundo com
espécies exclusivas da plataforma interna (Figura 38).
O segundo grande grupo reuniu as espécies presentes nas estações de
230 e 500 m, ou seja, nas áreas de quebra da plataforma e talude superior,
respectivamente. Este foi subdividido em 2 subgrupos, o primeiro (c.) composto
pelas espécies que ocorreram exclusivamente na estação de 500 m e o
segundo (d.), composto ainda por três conjuntos: d1- espécies com ampla
distribuição batimétrica; d2: presentes na quebra da plataforma com uma
similaridade de cerca de 67% e, d3: espécies que ocorreram na quebra da
plataforma e talude superior, com 70% de similaridade.
0
20
a.
b.
30 + 100 m
c.
30 m
d.
d1
60
d2
500 m ***
d3
80
230 m
230 + 500 m
Quebra plat. + Talude superior
Figura 38: Diagrama de agrupamento das espécies da macrofauna bêntica, com base nos
dados de presença e ausência. (*** espécies com ampla distribuição batimétrica).
87
Tabela 13: Lista com as espécies da macrofauna pertencentes aos grupos formados na análise
de agrupamento.
Plataforma Continental ( a. e b.)
30 m
100 m
Pyramidellidae sp
Olividae sp.
Turbonilla sp.1
Halistylus calluma
Prunum sp.
Turbonilla sp.2
Teinostoma sp.
Turbonilla sp.3
Turbonilla sp.4
Quebra da Plataforma e Talude Superior (c. e d.)
30 e 100 m
200 m
500 m
200 e 500 m
Cadulus cf. parvus
Epitonium sp.1
Cranopsis bilsae
Ancistrobasis sp.
Cadulus platensis
Cranopsis granulata
Anatoma sp.
Turridae sp.
Eulimidae sp.
Fissidentalium cf. candidum
Alvania sp.
Corbula cymella
Natica sp.
Olivella sp.
Ampharetidae sp.6
Diplodonta sp.
Ephisiphon cf. sowerbyi
Acteon pelecais
Onuphidae sp.3
Spionidae sp.3
Collumbellidae sp.
Antalis infractum
Pyrunculus caelatus
Granulina ovuliformis
Mangelia sp.
Pilargidae sp.2
Cirratulidae sp.2
Anachis obesa
Nephtydae sp.3
Volvullella persimilis
Abra cf. brasiliana
Capitelliadae sp.3
Lumbrineridae sp.1
Calliostoma rota
Sigambra sp.
Diplodonta sp.
Cadulus brasiliensis
Glyceridae sp.3
Goniadidae sp.1
Syllidae sp.3
Solariella carvalhoii
Podarke sp.
Gadila sp.
Sigalionidae sp.3
Ephisiphon sp.
Antalis circuncictum
Laonice sp.
Magelonidae sp.
Olivella defiorei
Laetmonice sp.
Eunicidae sp.1
Litiopa melanostoma
Polynoidae sp.3
Spionidae sp.1
Ampharetidae sp.4
Eunicidae sp.3
Phyllodocidae sp.2
Kimbergonuphis cf atlantica
Hyalinoecia sp.
Ophellidae sp.2
Acteocina candei
Syllidae sp.2
Ampharetidae sp.1
Cymathium partenopeum
Orbiniidae sp.1
Polynoidae sp.2
Orbinidae sp.3
Adrana electa
Amphinomidae sp.1
Nereididae sp.1
Nothria sp.
Paraonidae sp.5
Tellina sp.
Euphrosinidae sp.1
Dorvilleidae sp.1
Onuphidae sp.1
Flabelligeridae sp.2
Tellina petitiana
Poecilochaetidae sp.1
Phyllodoce sp.1
Pilargidae sp.1
Byblis sp.
Nephtydae sp.1
Maldanidae sp.1
Axiotella brasiliensis
Hesyonidae sp.1
Ophiomastus satelitae
Nephtydae sp.2
Chirimia sp.
Lumbrineris sp.1
Ampharetidae sp.4
Onuphis cf. eremita
Arabellidae sp.1
Diopatra sp.
Owenidae sp.1
Kimbergonuphis cf atlantica
Hyalinoecia sp.
*** Ampla distribuição
Sigambra grubei
Asteropella sp.
Nothria sp.
Abra lioica
Gyptyis capensis
Anthuridae sp.1
Onuphidae sp.1
Corbula patagonica
Glycera sp.1
Netamelita sp.
Pilargidae sp.1
Gadilinidae sp.1
Magelona cf. riojai
Amphiura complanata
Hesyonidae sp.1
Paraonis sp2
Magelona variolamellata
Amphilimna olivacea
Capitellidae sp.2
Chlamys teavelchus
Sigalionidae sp.1
Glyceridae sp.1
Nucula puelcha
Sigalionidae sp.1
Sigalionidae sp.4
Cypridinidae sp
Polynoidae sp.1
Poecilochaetidae sp.1
APLACOPHORA sp1
Syllidae sp.1
Chrysopetalum sp.
Pseudharpinia dentata
Anaitides sp.1
Nereididae sp.3
Paraonis sp.1
Neanthes sp.
Lumbrineris tetraura
Eunicidae sp.2
Lumbrineriops macronata
Eunice longicirrata
Notomastus sp.1
Anaitides madeirensis
Mediomastus californiensis
Ophellidae sp.1
Cylindroleberidinidae sp.
Amphinomidae sp.2
Microphoxus sp. nov.
Amphinomidae sp.3
Phoxocephalopis sp.1
Maldanidae sp.2
Photis brevipes
Pherusa cf scutigera
Platyschinopiidae sp.1
Owenidae sp.2
Anchystilis sp.1
Paranesidea cf. albatrossa
Diastylis sp.2
Expananthuridae sp.1
Cyclaspis sp.2
Hyssuridae sp.
Amphiura joubini
Natatolana sp.
Amphiura flexuosa
Ianirella sp.
Jaeropsis sp.
Gnathia sp.
Ampelisca romigi
Cerapus sp.
Paracaprella sp.
Aoridae sp.
Lysianassidae sp.2
Tanaidacea sp.2
SPHYRAPIDAE
TYPHLOTANAIDAE
METAPSEUDIDAE
LEPTOCCHELIIDAE
ANARTHURIDAE
BRACHIOPODA
Nephasoma sp.2
Apiosoma misakianum
Ophiura lyungmani
Ophiacantha cosmica
Ophiacantha pentacrinus
Amphipholizona delicata
Ophiotrix ratbuni
Ophiomices fruterculosus
Ophiomisidium speciosum
88
6.3. DISCUSSÃO
6.3.1. Natureza dos amostradores
Com relação a draga retangular ‘beam trawl’, observamos que houve
uma grande porcentagem de ocorrência de espécies exclusivas para esse
amostrador. Certamente este fato pode ser explicado pela ação seletiva desse
aparelho sobre a epifauna, capturando organismos com maior mobilidade e
que dificilmente são capturados com aparelhos quantitativos, como o caso do
van Veen e do box corer. Outra vantagem da draga decorre da possibilidade de
amostragem de vários microambientes, ou manchas de assembléias
faunísticas, já que os organismos bênticos tendem a se distribuir de forma
agregada. Assim, a área amostral é maior em relação aos aparelhos
quantitativos.
Apesar dos resultados aqui apresentados não apontarem de forma
conclusiva para uma maior eficiência por parte do pegador de fundo van Veen
ou do box corer, em termos do número de espécies ou de indivíduos
capturados, este último aparelho parece oferecer melhores condições de
amostragem quando manuseado corretamente e sob condições de tempo
favoráveis, ou seja, sem muita oscilação do cabo do guincho. Ainda, a
possibilidade de estudos mais consistentes sobre a distribuição vertical dos
organismos e as propriedades do sedimento, torna o aparelho mais apreciado
pelos pesquisadores que lidam com estudos das comunidades bênticas.
Pudemos observar que o box corer amostrou um maior número de
espécies e de indivíduos nas estações de 30, 100 e 230 m. Especialmente nas
estações de 38 e 100 m, este aparelho capturou, respectivamente, 8 e 17
espécies a mais do que o pegador de fundo (Figuras 25, 26 e 27). O box corer
também amostrou, de forma geral, uma maior porcentagem de espécies
exclusivas, ou seja que só foram obtidas por esse aparelho, o que pode estar
indicando sua eficiência em amostrar camadas mais profundas da coluna
sedimentar e também a total retenção de sedimento durante o processo de
subida. Em relação a abundância de indivíduos nas estações sobre a
plataforma externa (100 m) e sobre a quebra da plataforma (200 m), o box
corer capturou um maior número de indivíduos do que o pegador de fundo
(Figura 26, Tabela III-Anexos). Esta maior eficiência está provavelmente
89
associada ao também maior volume de sedimento amostrado, reflexo de uma
penetração mais profunda no substrato lamoso, devido à robustez do box corer
e seu maior peso (~500 kg), já que a área superficial dos dois aparelhos é
muito similar: 0,1 m2 para o van Veen e 0,09 m2 para o box corer.
Na estação sobre o talude (500 m), o box corer apresentou uma
eficiência menor que o van Veen em virtude do pequeno volume de sedimento
amostrado, pois o aparelho não pôde ser manuseado de forma eficaz devido às
condições de mar agitado.
O box corer talvez seja o equipamento mais utilizado nos estudos
quantitativos do bentos nas áreas de plataforma e mar profundo (Hessler &
Jumars, 1974; Rex, 1981; Rowe, 1983 ; Jumars & Eckman, 1983; Blake, 1994;
Duineveld et al., 2001, etc). Desenvolvido por Hessler & Jumars, pesquisadores
do ‘Scripps Institute of Oceanography’, em conjunto com o Laboratório
Eletrônico Naval dos EUA, em San Diego, Califórnia, vem sendo utilizado de
forma eficaz em vários tipos de sedimento do fundo marinho. Desde então,
muitas inovações e modificações foram realizadas, adequando o equipamento
às necessidades específicas de seu uso, como, por exemplo, versões menores
e mais leves para serem utilizadas em embarcações costeiras, e modificações
na caixa amostradora que permitem a retirada instantânea de réplicas a partir
de subdivisões em seu interior, delimitando sub-áreas iguais.
Apesar de sua eficiência extensamente comprovada, o box corer está
longe de ser o equipamento ideal, e outros equipamentos ainda mais eficazes e
modernos vêm sendo utilizados nos estudos dos fundos inconsolidados
marinhos, não só no que tange à distribuição dos organismos, mas também em
relação às propriedades biogeoquímicas dos sedimentos. O ‘Multiple corer’ e o
‘Megacorer’ são equipamentos altamente eficientes e permitem a amostragem
da coluna sedimentar com pouquíssima perturbação. Este último, dotado de
uma armação onde podem ser fixados até um pouco mais de uma dezena de
tubos de acrílico, com cerca de 10 cm de diâmetro, é forçado suavemente
sobre a superfície do sedimento e um sistema de fechamento veda as duas
extremidades dos tubos, deixando a interface água-sedimento praticamente
intacta. Estudos comprovaram que este equipamento apresenta uma eficiência
cerca de 40 % superior à do box corer, em termos da amostragem da macro- e
90
meiofauna. O box corer pode perturbar a superfície do sedimento na sua
chegada ao fundo devido à provocação de turbulência, perdendo-se, assim,
muitas vezes, camadas espessas de fitodetritos recém-depositadas no fundo,
que geralmente é onde grande parte dos organismos está concentrada.
Pensando de uma forma mais prática e realista, devemos analisar a
questão da amostragem do bentos nas áreas de plataforma e talude na região
da costa brasileira, sobre o escopo das possibilidades reais inerentes às
instituições envolvidas com a pesquisa oceanográfica no Brasil, já que os
equipamentos mencionados acima atingem valores da ordem de uma centena
de milhares de reais. Por isso, devemos investir em melhorias nos
equipamentos existentes, desenvolver nossas próprias tecnologias, baseadas
na experiência de campo de muitos pesquisadores, tentando aprimorar a
eficiência de amostragem levando-se em conta sempre os objetivos iniciais da
pesquisa proposta. Contudo, cabe ressaltar que muitas vezes devemos lançar
mão de equipamentos mais simples, como é o pegador de fundo van Veen, em
casos onde o manuseio de equipamentos robustos como o box corer fique
comprometido pelas más condições de tempo, tornando seu uso inviável ou
perigoso para a tripulação no convés do navio.
6.3.2. Distribuição vertical da macrofauna
Com relação à distribuição vertical da macrofauna no sedimento,
pudemos observar alguns padrões similares aos encontrados em outros
estudos realizados em fundos inconsolidados em áreas de plataforma e talude
continentais, apesar da metodologia amostral utilizada no presente trabalho.
Aqui, apenas dois horizontes sedimentares (superior e inferior), tomados
arbitrariamente, foram estudados, diferindo da metodologia geralmente
empregada, que utiliza de três a quatro horizontes da coluna sedimentar
(Shirayama & Horikoshi, 1982; Hayashi, 1991; Blake, 1994; Schaff & Levin,
1994; Flach & Heip, 1996; Duineveld et al., 2001).
Observamos que a fauna esteve distribuída nos primeiros 10 cm da
coluna sedimentar nas quatro estações estudadas, com exceção da estação
mais rasa (30 m). Nesta estação costeira, provavelmente devido à presença de
91
um sedimento arenoso tanto na superfície como na camada inferior, que
permite uma maior oxigenação e percolação de nutrientes até camadas mais
profundas, a fauna apresentou-se concentrada abaixo dos 7 cm na coluna
sedimentar. Também observamos que os crustáceos e moluscos tendem a
habitar as camadas superiores do sedimento, enquanto que os poliquetas
apresentam uma distribuição mais variável, habitando inclusive as camadas
mais profundas. Este padrão também apresentou uma exceção para a estação
rasa, onde anfípodes, cumáceos e ostrácodes foram observados no horizonte
inferior.
Um dos primeiros autores a investigar a distribuição vertical da
macroinfauna bêntica em fundos inconsolidados foi Johnson (1967), que
estudando amostras em um baixio arenoso na região entremarés na costa da
Califórnia, e correlacionando-as aos efeitos da variação de marés, observou
80% da fauna ocorrendo nos 10 primeiros cm de uma coluna sedimentar de 25
cm de profundidade. A concentração da infauna nos limites superiores do
sedimento em regiões profundas também é bastante documentada (Jumars,
1978; Jumars & Eckman, 1983; Gage & Tyler, 1991), e na maioria dos
programas de amostragem do bentos nessas áreas, são coletados apenas os
dez centímetros iniciais da coluna sedimentar de amostras de box corer (Blake,
1994).
A partir da década de oitenta, estudos de distribuição vertical da fauna
bêntica têm atraído a atenção não só de biólogos marinhos e oceanógrafos da
área biológica, mas também de geólogos e geoquímicos, devido à atividade de
bioturbação. A infauna bêntica desempenha direta ou indiretamente um papel
importante no destino do material orgânico que atinge a interface águasedimento. A fauna transporta ativamente partículas sedimentares e modifica
substancialmente as propriedades físicas, químicas e biológicas do sedimento
(Smith et al., 1986, 1993, 1997; Smith, 1992). Por isso, o conhecimento dos
mecanismos e taxas desses movimentos de partículas são fundamentais para
a compreensão de uma gama de processos ligados ao fundo marinho, tais
como o destino do carbono e outros nutrientes oriundos da produção pelágica
que atinge o fundo, sua remineralização, e até mesmo a estruturação e
evolução das comunidades bênticas (Smith et al., 1997).
92
Os estudos de distribuição vertical da macrofauna bêntica em relação a
gradientes de profundidade têm demonstrado resultados contrastantes,
evidenciando a interação de uma complexidade de fatores na determinação de
padrões de distribuição dos organismos na coluna sedimentar. Shirayama &
Horikoshi (1982), num transecto entre 100 e 500 m de profundidade na baía de
Suruga, Japão central, observaram uma maior proporção de organismos
vivendo em maiores profundidades no sedimento, conforme o aumento da
profundidade. Eles correlacionaram esse fato ao aumento da abundância
relativa do grupo Polychaeta com o aumento da profundidade, e mostraram
que 40% desses animais, nas estações profundas, pertencia ao grupo dos
depositívoros de subsuperfície, que tendem a habitar o horizonte de 3 a 5
centímetros abaixo da superfície. Em contraposição, os crustáceos foram
encontrados sempre nos primeiros 2 centímetros do sedimento. É interessante
ressaltar que a região deste estudo localiza-se numa baía onde, segundo os
autores, o conteúdo de matéria orgânica nos sedimentos, mesmo das estações
profundas, parece não constituir um fator limitante para os organismos da
macrofauna bêntica.
Uma tendência oposta foi observada por Josefson (1981), que encontrou
uma fauna distribuída até camadas mais profundas no sedimento em áreas
rasas. Contudo, o autor correlaciona o fato à presença de escavadores ativos
nestas regiões, como os decápodes Colocaris e Nephrops, que com sua
atividade de escavação aumentam a difusão de oxigênio e nutrientes para
camadas inferiores do sedimento, permitindo a instalação de outros
organismos da macrofauna neste horizonte.
Blake (1994), estudando a distribuição vertical da macrofauna,
principalmente de Polychaeta, num transecto sobre o talude continental na
região de Cape Lookout, Carolina do Norte, entre profundidades de 500 e 3000
m, correlacionou a posição dos organismos na coluna sedimentar basicamente
à morfologia de seus aparatos cefálicos, e portanto, a seus comportamentos
alimentares. Suspensívoros e depositívoros de superfície ocorreram nos dois
primeiros
centímetros
do
sedimento,
enquanto
os
depositívoros
de
subsuperfície foram obtidos preferencialmente em camadas inferiores.
93
Onívoros e carnívoros já apresentaram uma distribuição menos restrita, sendo
encontrados em todas as profundidades do sedimento.
No presente estudo, devido ao pequeno número de amostras e a uma
metodologia experimental, ou seja, onde apenas dois horizontes da coluna
sedimentar foram analisados, não foi possível extrair um padrão claro de
distribuição vertical da macrofauna ao longo do gradiente batimétrico. Na
estação dos 30 m, onde ocorreu a maior abundância de indivíduos em toda a
área estudada, cerca de 80 % da macrofauna esteve concentrada abaixo dos 7
cm na coluna sedimentar provavelmente devido à grande oxigenação do
sedimento que ali era composto basicamente por areia fina e muito fina com
baixo coeficiente de seleção no horizonte inferior. Apesar da região costeira ser
mais susceptível à defaunação, devido à ação hidrodinâmica de ondas e
passagens de frentes frias (Ruta, 1999), durante o verão, época da nossa
coleta, esses eventos são raros e a estabilidade ambiental, aliada à intrusão da
ACAS sobre a plataforma interna, favorece o estabelecimento e crescimento
das comunidades bênticas. Esse processo ocorre devido ao grande aporte de
matéria orgânica oriundo da explosão de produção primária ocasionada pela
ressurgência costeira (Ventura, 1991; Ventura & Fernandes, 1995; Ventura et
al., 1997; Ruta, 1999).
Já na estação dos 100 m, os organismos parecem estar distribuídos nos
primeiros 10 cm da coluna sedimentar, possivelmente pela grande quantidade
de fitodetritos que é depositada na área da plataforma externa (ver capítulo
referente à megafauna; Sumida et al., dados não publicados). Nesta estação
encontramos uma grande concentração do ofiuróide depositívoro Amphiura
complanata, o que reforça a idéia de ser este um ambiente deposicional, já que
esses agregados de ofiuróides são comuns em áreas de grande concentração
de matéria orgânica (Smith & Hamilton, 1983; Smith, 1985). Nesta estação
também foi encontrada uma proporção maior de poliquetas depositívoros de
subsuperfície (Figura 37), o que poderia indicar o transporte de material
orgânico fresco para camadas mais profundas do sedimento, através de
processos de bioturbação. A essa atividade podemos associar a presença do
poliqueta da família Capitellidae, Notomastos sp, e do ofiuróide Amphiura
complanata, encontrados a grandes profundidades na coluna sedimentar, bem
94
abaixo dos 10 cm, transportando matéria orgânica para camadas ainda mais
profundas do sedimento.
Na estação localizada na região de quebra da plataforma (230 m),
observamos a fauna concentrada nos primeiros 6 cm do sedimento. Talvez a
grande heterogeneidade de habitats proporcionada por um sedimento
biodetrítico, com fragmentos de algas calcárias de vários tamanhos e formatos,
favoreça a colonização preferencial desta zona superior ao invés do horizonte
inferior. Aliado a esse fato, o aumento da participação de grupos tipicamente
suspensívoros, como hidrozoários, braquiópodes, sipúnculas e alguns
poliquetas, indica a presença de material orgânico em suspensão, que viria a
favorecer os organismos que vivem na interface água-sedimento.
Na estação mais profunda, sobre o talude continental, encontramos a
macrofauna restrita completamente ao horizonte superior da coluna de
sedimento (0-10 cm). Embora apenas uma amostra de box corer tenha sido
analisada, pudemos notar numa primeira inspeção visual no momento da
triagem e identificação, que o tamanho dos indivíduos da maioria dos grupos foi
consideravelmente menor do que o observado nas outras estações, fato
comum para a fauna de regiões profundas (Gage & Tyler, 1991). Segundo
Shirayama & Horikoshi (1982), os organismos menores da macrofauna
apresentam uma capacidade menor de se enterrarem muito fundo no
sedimento, devido a ausência de grandes apêndices cefálicos, como no caso
dos poliquetas, e por isso ficam confinados aos limites superiores da coluna
sedimentar. Esta estação também foi o local onde houve maior participação
dos poliquetas suspensívoros (Figura 37), indicando também a existência de
fluxos laterais de material orgânico particulado em suspensão, comuns em
áreas de talude continental, onde as correntes de fundo geralmente ganham
velocidade (Shepard, 1973).
Assim, à semelhança de outros estudos de distribuição vertical da
macrofauna, o presente trabalho também parece apontar para uma interação
de vários fatores físicos e bióticos agindo da determinação de padrões de
distribuição dos organismos na coluna sedimentar. Oxigenação, que em última
análise está intimamente associada a características granulométricas do
sedimento, disponibilidade de alimento, taxas de bioturbação e relações
95
interespecíficas, como competição e predação, embora não discutidas aqui,
parecem atuar conjuntamente e determinar o modo como as comunidades da
infauna se distribuem. Futuros estudos acerca da distribuição vertical da
macrofauna bêntica em áreas de plataforma e talude continentais na região do
Atlântico Sudoeste, que englobem uma área geográfica mais ampla, servirão
para uma melhor compreensão de processos dinâmicos, tais como pulsos
sazonais de matéria orgânica que atingem o bentos oriundos, por exemplo, da
intrusão da ACAS sobre a plataforma continental sudeste, ou mesmo pulsos
episódicos associados à passagem de vórtices ciclônicos ou à ressurgência em
áreas de quebra da plataforma, já que o comportamento da fauna no horizonte
sedimentar pode funcionar com um indicador desses processos dinâmicos
(Smith et al., 1986, 1993, 1997; Smith, 1992).
6.3.3. Grupos Tróficos de Polychaeta
Apesar dos resultados referentes à macrofauna bêntica pertencerem a
apenas uma campanha oceanográfica realizada no verão de 2001, alguns
aspectos relacionados às guildas tróficas de Polychaeta podem ser aqui
considerados, por corroborarem estudos preliminares realizados na região de
Cabo Frio (Ruta 1999; Attolini, 2002) e na região da plataforma continental ao
largo de Ubatuba (Paiva, 1993; Muniz et al., 1998; Muniz & Pires-Vanin, 1999,
2000). Tais estudos puderam correlacionar de forma bastante consistente a
distribuição dos grupos tróficos de Polychaeta com agentes hidrodinâmicos,
tais como a entrada da massa de Água Central do Atlântico Sul sobre as áreas
da plataforma interna nos meses de primavera e verão, e a eventos de
desestabilização dos sedimentos, como a passagem de sistemas frontais
durante os meses de inverno.
Estudos
ecossistêmicos
que
investiguem
os
principais
fluxos
energéticos, sem a necessidade de uma análise detalhada das comunidades
em nível taxonômico específico, são cada vez mais apreciados, uma vez que,
principalmente nos ecossistemas marinhos tropicais, a grande diversidade
biológica pode dificultar o reconhecimento das teias alimentares por onde
percorre grande parte dos fluxos energéticos (Paiva, 1993; Escobar-Briones &
Soto, 1997). Por esse motivo, o agrupamento de organismos bênticos em
96
categorias tróficas é uma solução eficaz adotada para a determinação dos
fluxos de energia nos ecossistemas marinhos e tem demonstrado ser
significativo em evidenciar diversos processos e condições ambientais, tais
como: características hidrodinâmicas, enriquecimento por matéria orgânica,
características sedimentares, distúrbios ambientais e impactos antrópicos
(Sanders, 1958; Levinton, 1972; Dauer, 1984; Gaston, 1987; Paiva, 1993;
Muniz & Pires-Vanin, 1999, Venturini, 2002).
O grupo Polychaeta tem sido utilizado nas últimas décadas de forma
bastante eficaz em estudos tróficos de comunidades bênticas devido sua
grande importância na produtividade secundária bêntica em áreas de
plataforma (Knox, 1977 apud Paiva, 1993). Além de ser, geralmente, o principal
componente da fauna de fundos inconsolidados, tanto em termos de
abundância de indivíduos como em termos do número de espécies, a
plasticidade de formas de alimentação permite que estudos sobre a estrutura
trófica bêntica sejam realizados apenas utilizando-se esse grupo (Gaston,
1987; Paiva, 1993; Amaral & Nonato, 1996).
No presente estudo os grupos tróficos predominantes em toda área
amostrada foram os carnívoros e os depositívoros de superfície. Os carnívoros
tiveram participação mais acentuada em relação aos outros grupos,
principalmente nas estações de 30 e 200 m. Sua distribuição esteve
correlacionada positivamente com a temperatura e negativamente com a
profundidade
(Tabela
12).
Provavelmente,
essas
correlações
estejam
mascarando o gradiente ambiental relacionado ao tipo de sedimento que,
conforme a profundidade aumenta, tende a ser composto predominantemente
por frações mais finas, embora nenhuma correlação entre carnívoros e os
parâmetros do sedimento foi observada. Muitos estudos correlacionaram o
aumento de abundância dos poliquetas de hábito carnívoro em sedimentos
arenosos e sua diminuição em sedimentos com alto teor de silte e argila
(Gaston, 1987; Maurer & Leathem, 1981; Muniz et al., 1998; Ruta, 1999).
Poliquetas de hábito carnívoro são geralmente abundantes em locais com
maior hidrodinamismo e sedimento arenoso, onde a maior porcentagem de
espaços intersticiais favorece a colonização de presas em potencial, tais como
poliquetas de pequeno tamanho e crustáceos peracáridos (isópodes,
97
anfípodes, cumáceos e tanaidáceos). Os espaços intersticiais, ainda, facilitam
a locomoção dos carnívoros, cujas espécies geralmente apresentam grande
mobilidade. Essas condições ambientais foram observadas nas estações de 38
e 200 m de profundidade, que apresentaram um sedimento basicamente
constituído por areia. Na estação de quebra da plataforma, os fragmentos de
algas calcárias presentes no sedimento possivelmente favoreceram a
abundância dos carnívoros devido à grande quantidade de presas em potencial
que abrigam, tanto vágeis como sésseis (ver capítulo referente à fauna
associada aos fundos calcários).
Dentre os espécimes de carnívoros mais representativos para toda a
área de estudo, alguns gêneros e espécies foram também encontrados nos
estudos de Ruta (1999) e Attolini (2002), como Kimbergonuphis orensanzi
(Onuphidae), Sigambra grubei (Pilargidae), e Nephtys spp. (Nephtydae).
Os depositívoros de superfície foram especialmente abundantes na
estação de 30 m de profundidade e na estação sobre o talude superior (500 m)
(Figura 37). Na área da plataforma interna destacou-se Spiophanes
missionensis, pertencente à família Spionidae. A dominância de Spionidae
dentre os depositívoros de superfície e sua conhecida habilidade na
colonização de fundos com alta mobilidade do sedimento (Maurer & Leathem,
1980 apud Paiva, 1993), fizeram com que o índice de importância trófica desse
grupo atingisse seu maior valor na área rasa, onde distúrbios físicos derivados
da passagem de ondas são mais intensos. Nessa mesma região ao largo de
Arraial do Cabo, Ruta (1999) associou a grande abundância dos depositívoros
de superfície, aos impactos causados pela intrusão da ACAS sobre a
plataforma. A distribuição do grupo esteve estritamente correlacionada ao
conteúdo de nitrogênio orgânico do sedimento, resultado da acumulação de
grande quantidade de matéria orgânica sobre o fundo, após os pulsos de
ressurgência na região. O aumento da fração do nitrogênio orgânico
provavelmente está associada à decomposição microbiana no sedimento,
disponibilizando alimento com alto valor nutricional para os organismos
depositívoros. Estes são responsáveis pela rápida reestruturação das
comunidades bênticas, que se inicia pouco antes dos eventos de ressurgência,
já que esses organismos resistem ao processo de ‘defaunação’ causado pela
98
passagem de frentes frias, mais comuns nos meses de outono e inverno (Ruta,
1999). Essa resistência deve-se a ocorrência de muitas espécies ‘r’
estrategistas, de ciclo de vida curto, capazes de uma rápida colonização em
ambientes perturbados, e com duplo comportamento alimentar, como é o caso
dos espionídeos. Estes animais podem utilizar seus longos palpos não só para
se alimentar do material detrítico depositado sobre o sedimento, mas também
para a captura de partículas em suspensão (Faulchald & Jumars, 1979). A
colonização de fundos inconsolidados por organismos depositívoros de
superfície, em estágios iniciais de sucessão ecológica, é comum em ambientes
estuarinos e de plataforma (Rhoads et al., 1978; Probert, 1984; Gaston &
Nasci, 1988 apud Paiva, 1993).
Na estação sobre o talude superior, o grupo dos depositívoros de
superfície apresentou uma importância ligeiramente superior àquela do grupo
dos carnívoros (Figura 37), e somando a participação dos depositívoros de
subsuperfície, a dominância dos detritívoros torna-se mais significativa. Este
fato corrobora o padrão encontrado para a maioria dos organismos da
macrofauna de regiões profundas, onde, em geral, 80% das espécies são
depositívoras (Gage & Tyler, 1991). Esse padrão reflete, na verdade,
mudanças ligadas principalmente às características do sedimento, que
apresenta teores maiores das frações finas com o aumento da profundidade
em conseqüência da maior estabilidade hidrodinâmica. As correlações
positivas entre o grupo dos depositívoros de superfície e as frações de areia
fina, areia muito fina, silte e argila corroboram esta tendência (Tabela 12). Já as
correlações positiva com a temperatura e negativa com a profundidade
provavelmente foram observadas devido ao alto valor absoluto do índice trófico
para esse grupo, que caiu em direção às estações mais profundas com valores
de temperatura gradativamente menores.
Attolini (2002), estudando as associações de poliquetas desde Cabo de
Santa Marta até Cabo Frio, encontrou um padrão similar ao observado no
presente estudo, com a participação maior de carnívoros em todas as faixas
batimétricas estudadas, de 70 até 1000 m de profundidade. Porém, quando
somados os grupos dos depositívoros de superfície e de subsuperfície, a
participação dessa guilda foi maior nas faixas batimétricas mais profundas que
99
225 m, fato este que o autor também correlaciona à granulometria do
sedimento, composto predominantemente por frações finas.
Depositívoro de subsuperfície foi o grupo mais representativo nas
estações de 100 e 500 m, onde o sedimento apresentou uma grande proporção
de areia muito fina, conforme mostrado pela correlação positiva entre ambos
(Tabela 12). Paiva (1993) encontrou uma correlação negativa entre a
distribuição dos depositívoros de subsuperfície na plataforma continental ao
largo de Ubatuba e o conteúdo de carbonato de cálcio (CaCO3) do sedimento.
O autor atribuiu tal correlação a um efeito adverso dos fragmentos de conchas
na alimentação das espécies, que ingerem as partículas finas de sedimento e
digerem apenas a matéria orgânica e microorganismos associados aos grãos.
No presente estudo não foi analisado o conteúdo de CaCO3 do sedimento,
porém, a correlação negativa entre os depositívoros de subsuperfície e a fração
de areia grossa pode estar indicando o mesmo fenômeno, e talvez por isso, a
participação desse grupo trófico tenha sido tão reduzida na estação de quebra
da plataforma (Figura 37), onde está presente um sedimento biodetrítico
contendo muitos fragmentos de conchas e algas calcárias.
Nos 100 m, a participação dos depositívoros de subsuperfície foi quase
equivalente a dos de superfície. Nesta estação, conforme discutido na sessão
6.3.2, sobre a distribuição vertical da macrofauna no sedimento, possíveis
atividades de bioturbação por parte de alguns organismos escavadores podem
ter redistribuído material orgânico fresco (fitodetritos) para camadas inferiores
do sedimento, favorecendo a ocorrência de poliquetas do grupo dos
depositívoros de subsuperfície, como Axiotella brasiliensis, Maldanidae sp1 e
Chirimia sp, os três da família Maldanidae. Esse processo pode ser confirmado
pela presença de picos subsuperficiais de clorofila-a e biomassa microbiana
encontrados em amostras de box corer por Sumida et al. (em prep.). Este
fenômeno é comum em regiões onde pulsos de enriquecimento orgânico
ocorrem em eventos episódicos, como é o caso da ressurgência em Cabo Frio.
Assim, espécies depositívoras ‘seqüestram’ a maior quantidade de alimento
possível e enterram-na em camadas subsuperficiais do sedimento, como o
caso de muitas espécies de equiuros e poliquetas (Gage & Tyler, 1991; Smith
et al., 1997).
100
Omnívoros foram pouco representativos na área de estudo, com uma
participação relativa apenas na estação de 500 m (Figura 37). Outros autores
não identificaram a ocorrência do grupo associada à profundidade ou a
qualquer parâmetro sedimentológico, mas sim à baixa densidade de indivíduos
coletados (Paiva, 1993; Muniz et al., 1998; Attolini, 2002), o que também
observamos no presente estudo na estação sobre o talude superior. Talvez a
onivoria seja uma estratégia adotada por alguns poliquetas devido à escassez
de alimento em regiões profundas, o que também estaria refletido na baixa
densidade de organismos.
Os suspensívoros não tiveram também grande participação em relação
aos demais grupos tróficos, com exceção da estação sobre o talude superior,
sendo este fato apontado pela correlação positiva do grupo com as frações
finas do sedimento (Tabela12). Nesta área, provavelmente o aumento da
intensidade das correntes de fundo disponibilizem uma maior quantidade de
material particulado em suspensão, beneficiando os animais com alimentação
suspensívora (Shepard, 1973; Sumida, 1994; Duineveld et al., 2001). A
ocorrência simultânea de suspensívoros e depositívoros nesta estação
profunda, provavelmente indica a ausência de uma interação negativa do tipo
‘amensalismo trófico’ (Rhoads & Young, 1970) que, sob condições de baixa
densidade de indivíduos, não apresenta efeito significativo (Peterson, 1979;
Paiva, 1993). Com a presença de poucos indivíduos, o efeito de
desmoronamento do sedimento provocado pela atividade dos depositívoros
não é sentido pelos organismos suspensívoros, pois, provavelmente, os
diferentes grupos estejam habitando microambientes distintos sobre o
substrato, sem sobreposição. A ausência de amensalismo trófico também foi
observada por Ruta (1999) e Attolini (2002), que nas associações de
poliquetas, tanto em áreas rasas da plataforma como em áreas profundas do
talude, encontraram os dois grupos ocorrendo simultaneamente e com a
mesma abundância.
O presente estudo dá suporte para futuras investigações sobre a
estrutura e funcionamento do ecossistema bêntico na região de Cabo Frio. De
forma complementar aos trabalhos de Ruta (1999) e Attolini (2002), que
analisaram as associações de poliquetas nas áreas da plataforma interna e de
101
quebra da plataforma e talude superior, respectivamente, os dados do presente
trabalho, somados aos dados que serão processados dos outros 3 cruzeiros
realizados sazonalmente na mesma região, poderão elucidar melhor o papel da
macrofauna bêntica na dinâmica do ecossistema de ressurgência de Cabo Frio.
6.3.4. Parâmetros de comunidade e associações de espécies
Em relação aos parâmetros de comunidade analisados na radial
de estações ao largo de Cabo Frio, observamos uma forte tendência à
diminuição da abundância de indivíduos a partir da área da plataforma interna
em direção ao talude (Figura 35), um padrão muito comum observado para o
bentos em gradientes de profundidade desde os primeiros estudos utilizando
amostradores quantitativos, a partir da década de 50 (Spärk, 1956 apud Gage
& Tyler, 1991). Tal padrão tem sido correlacionado aos regimes de
produtividade pelágica, que apresentam uma relação inversa com a
profundidade, indicando o papel decisivo da disponibilidade de recursos
alimentares para o estabelecimento e estruturação das comunidades bênticas.
Em Cabo Frio, o fenômeno da ressurgência costeira proporciona altos
níveis de produção primária pelágica que resultam numa alta taxa de
sedimentação de matéria orgânica sobre o fundo. Como observado em outros
trabalhos (Valentin et al., 1987; Carbonel & Valentin, 1999; Ruta, 1999; Sumida
et al., IOUSP, em prep.) e no presente estudo, a região sob maior influência da
grande produtividade primária está localizada na área externa da plataforma,
próximo à isóbata de 100 m, em virtude da advecção de águas ressurgidas
próximas à costa em direção ao mar aberto. Embora haja um grande aporte de
matéria orgânica para o fundo nessa região, nela não observamos os maiores
valores de abundância de indivíduos. Esse fato provavelmente esteja
associado ao tipo de sedimento, que ali é composto predominantemente pelas
frações finas, silte (37%) e argila (20%), podendo favorecer a colonização
seletiva de organismos depositívoros com menor mobilidade em detrimento de
organismos com maior mobilidade. Enquanto isso, a estação de 30 m,
composta por areia fina e muito fina, apresentou os maiores valores de
abundância, mesmo com um menor conteúdo orgânico no sedimento.
102
Em relação à riqueza de espécies, observamos que as estações onde o
sedimento foi composto predominantemente pelas frações arenosas, o número
de espécies encontrado foi significativamente maior, com um pico na área da
quebra da plataforma. De fato, a análise de correlação múltipla apontou uma
relação negativa entre a riqueza de espécies e as frações finas do sedimento,
silte e argila (Tabela 11), enquanto o índice de diversidade de Shannon foi
correlacionado positivamente com a fração areia grossa.
O papel do sedimento na estruturação das comunidades macrobênticas
marinhas tem sido extensamente documentado em diversos trabalhos desde o
início do século 20. Dentre esses os mais citados são os de Sanders (1958) e
Gray (1974, 1981), que atribuem ao sedimento um caráter de ‘superparâmetro’,
que indicaria de forma indireta uma gama de outros fatores ambientais, como
condições hidrodinâmicas sobre o fundo, regime de produtividade das águas
sobrejacentes, oxigenação, processos de deposição e transporte, etc.
Sedimentos arenosos geralmente apresentam uma maior quantidade de
espaços intersticiais por entre os grãos, facilitando a percolação de nutrientes e
oxigênio e favorecendo a colonização de uma grande diversidade de
organismos da meio- e macrofaunas. Já os sedimentos compostos pelas
frações finas são mais compactos e dificultam a movimentação dos organismos
da macrofauna, selecionando aqueles com hábito de vida depositívoro e
preferencialmente com menor mobilidade.
Estudos acerca da riqueza e diversidade de espécies ao longo de
gradientes de profundidade mostram que há um aumento desses parâmetros
da região costeira em direção ao talude continental, voltando a diminuir sobre
as planícies abissais. Essa distribuição parabólica foi primeiro observada por
Sanders & Hessler (1969) para poliquetas e bivalves, que apresentaram uma
diversidade de espécies sobre o talude na região do Atlântico Norte
comparável àquela encontrada em fundos rasos de regiões tropicais. Rex
(1973, 1976) encontrou o mesmo padrão para gastrópodes e mais tarde
atribuiu esse padrão para quase todos os taxa da macrofauna (Rex, 1981,
1983).
Embora até hoje não se tenha chegado a um consenso acerca de todos
os processos responsáveis pela manutenção da alta diversidade do bentos em
103
regiões profundas, muitas hipóteses foram formuladas e o que se sabe é que
os padrões de biodiversidade nas áreas de mar profundo são regidos por uma
complexidade de fenômenos em escalas de tempo diferentes. São processos
de curto prazo, envolvendo interações biológicas como predação e exclusão
competitiva, e processos de longo prazo, em escala de tempo geológica,
envolvendo taxas de especiação e extinção e dispersão geográfica (Gage &
Tyler, 1991)
A primeira hipótese formulada para explicar a alta diversidade do bentos
em regiões profundas foi a hipótese da estabilidade no tempo (‘Stability-Time
Hypotesis’) proposta por Sanders & Hessler (1969). Os autores sugeriram que
as
condições
de
extrema
estabilidade
física
presente
nas
grandes
profundidades permitiria uma grande especialização das espécies na
exploração dos recursos disponíveis, ao longo da escala de tempo evolutivo.
Assim, os efeitos da sobreposição de nichos e competição entre as espécies
seriam diminuídos, evitando-se as altas taxas de extinção e permitindo com
que elas atingissem um estado de acomodação biológica.
Pouco mais tarde Dayton & Hessler (1972) propõem a teoria do
desequilíbrio, visto que a hipótese inicial (estabilidade) não explicava os picos
de diversidade encontrados sobre as áreas do talude. Essa hipótese baseia-se
no efeito da predação de grandes carnívoros bento-pelágicos, como peixes,
crustáceos e equinodermos, abundantes nessas regiões. Esse distúrbio
biológico serviria para controlar a abundância de espécies potencialmente
competidoras, evitando a exclusão competitiva e permitindo a coexistência das
espécies. Assim, a maior diversidade seria favorecida não pela especialização
de nichos proposta no modelo da estabilidade, mas pela coexistência de
espécies com hábitos generalistas e um certo grau de sobreposição de nichos,
que seriam controladas pelo efeito da predação.
A alta diversidade de espécies encontrada na estação localizada na
região da quebra da plataforma, provavelmente esteve associada à presença
de substratos consolidados (fundos de algas calcárias) sob forma de manchas
em meio a fundos de lama e de cascalho biodetrítico (ver capítulo referente à
fauna associada aos fundos calcários). Esta heterogeneidade de habitats
certamente favorece a colonização de uma diversidade de espécies que
104
ocupam os diversos nichos disponíveis. A predação e a competição
provavelmente muito intensa sobre esses ambientes, como é o caso da maioria
dos ambientes recifais (Levinton, 1995), devem atuar como agentes
controladores de curto prazo na alta diversidade de espécies.
Sumida e Pires-Vanin (1997) sugerem que a dinâmica de massas de
água sobre as áreas de quebra da plataforma tem fundamental importância na
estrutura das comunidades bênticas. A intrusão da ACAS sobre a área da
plataforma atua como um agente transportador de larvas de regiões mais
profundas para áreas mais rasas. Em Cabo Frio, assim como observado por
esses autores na área da plataforma externa de Ubatuba, os fundos
biodetríticos fornecem um substrato ideal para o assentamento de muitas
espécies, causando um grande aumento na diversidade local. A dinâmica da
ACAS sobre as áreas da quebra da plataforma e talude superior atuaria então,
como agente responsável pela manutenção dos altos valores de diversidade
em escala de tempo evolutivo.
Com relação às associações de espécies encontradas na região,
observamos uma nítida distinção entre a fauna que ocorreu nas áreas de
plataforma daquela presente na quebra da plataforma e talude superior,
evidenciando a influência da profundidade na distribuição da fauna na região
(Figura 38).
Embora o número de estações oceanográficas amostradas tenha sido
pequeno, esse padrão encontrado é extensamente documentado para estudos
da distribuição do bentos ao longo de gradientes de profundidade (Sanders &
Hessler, 1969; Grassle et al., 1979; Rex, 1981, 1983). A maioria desses
trabalhos atribui a mudança na composição da fauna principalmente às
características do sedimento, que varia conforme a profundidade e à maior
estabilidade ambiental encontrada nas áreas mais profundas.
Na região de Ubatuba, Sumida e Pires-Vanin (1997) observaram
maiores taxas de reposição faunística sobre as áreas da quebra da plataforma
e
talude
superior
e
associaram
essas
mudanças
principalmente
às
características do sedimento, que indiretamente estão ligadas ao gradiente de
profundidade, uma vez que as condições hidrodinâmicas junto ao fundo foram
homogêneas por toda área de estudo.
105
As áreas sobre a quebra da plataforma e talude continental
representam, pois, zonas de transição entre a fauna de plataforma e a de mar
profundo, devido às mudanças abruptas no gradiente de profundidade. Murray
(1895, apud Gage & Tyler, 1991) define o “mud line concept” (‘conceito de linha
de lama’), que propõem uma faixa que separaria sedimentos lamosos,
característicos de áreas profundas e que abrigam uma fauna peculiar, de
sedimentos mais heterogêneos encontrados nas áreas sobre a plataforma, com
uma fauna também característica. Um dos limites dessa faixa ou zona de
transição foi marcante nos nossos resultados, e caracterizada por um fundo
peculiar e composto por substratos mistos, com enclaves recifais pretéritos,
característicos dessa região do Atlântico Sudoeste.
106
6. 4. CONCLUSÕES
1. Com relação à amostragem da macrofauna bêntica, concluímos ser
imprescindível a utilização de aparelhos quali- e quantitativos para melhor
estimar a diversidade faunística, devido à natureza seletiva de ambos
amostradores. O box corer se mostrou mais eficiente do que o van Veen em
termos do número de espécies e indivíduos amostrados, quando manuseado
de forma correta e em condições de tempo favoráveis.
2. A macrofauna apresentou-se distribuída predominantemente nos
primeiros centímetros da coluna sedimentar. Crustáceos e moluscos tendem a
habitar as camadas superiores enquanto poliquetas têm maior habilidade de
viver mais profundamente no sedimento.
3. O grupo Polychaeta apresentou um papel de destaque na fauna
bêntica ao largo de Arraial do Cabo, com uma abundância relativa elevada em
todas as profundidades amostradas. O agrupamento das espécies em
categorias
tróficas
serviu
como
um
bom
indicador
das
condições
hidrodinâmicas presentes na região.
4. Os parâmetros de comunidade estiveram intimamente ligados às
características do sedimento e à profundidade. A abundância de indivíduos da
macrofauna diminuiu em relação ao gradiente batimétrico e a riqueza de
espécies e a diversidade de Shannon foram significativamente maiores nas
estações com sedimentos mais heterogênios e compostos predominantemente
por areia.
5. A análise de agrupamento evidenciou dois grandes grupos de
espécies relacionados com a profundidade. O primeiro composto por espécies
que ocorreram nas estações de 30 e 100 m (plataforma continental) e o
segundo composto por espécies que ocorreram nas estações de 230 e 500 m
(quebra da plataforma e talude superior).
6. A descoberta de quatro novas espécies para a região (3 de
Amphipoda e 1 de Ophiuroidea), e duas novas ocorrências para Tanaidacea,
revelam o grau de desconhecimento da macrofauna bêntica na região de Cabo
Frio.
107
7. Macrofauna associada a fundos calcários na região de quebra da
plataforma de Cabo Frio.
7.1 INTRODUÇÃO
Os fundos de algas calcárias participam ativamente dos processos de
sedimentação nas margens continentais do Atlântico Oeste, cobrindo
substratos consolidados em todos os climas, do ártico ao tropical; porém, como
componente de larga distribuição em sedimentos de plataforma, sua
distribuição é bem mais restrita, ocorrendo entre 35o N (Cape Hatteras,
Carolina do Norte) e 230 S, na região sudeste do Brasil (Milliman, 1977;
Kowsmann et al., 1977).
A Figura 39 mostra a ampla área sobre as margens continentais do
Atlântico investigada em projetos de mapeamento e caracterização das feições
geológicas do fundo marinho (Milliman, 1977). Para a costa brasileira destacase o projeto REMAC (Reconhecimento Global da Margem Continental
Brasileira), um programa financiado por um consórcio de agências estatais e
privadas, dentre elas destacando-se a PETROBRÁS, o Departamento de
Hidrografia
e
Navegação
(DHN)
e
o
Conselho
Nacional
para
o
Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). Tais projetos ajudaram a
desvendar a importância dos fundos carbonáticos em processos atuais de
sedimentação, uma vez que anteriormente esses fundos eram estudados de
forma isolada, à luz de processos apenas regionais (Ginsburg et al., 1972;
Adey & MacIntyre, 1973).
Figura 39: Áreas mapeadas sobre as margens continentais do Atlântico com destaque para o
projeto REMAC (Reconhecimento Global da Margem Continental Brasileira) (Milliman, 1977).
108
Dois tipos de algas calcárias contribuem predominantemente para os
sedimentos nas margens continentais: as algas coralinas (Rhodophyta) e as
Codiáceas, principalmente do gênero Hallimeda (Chlorophyta). Esta última
ocorre em sedimentos inconsolidados como manchas discretas, próximo a
recifes de corais e em areias da plataforma.
A partir das algas coralinas, três tipos de sedimentos podem ser
formados: (1) os “maerls”, que são areias ou cascalhos formados por
ramificações de nódulos incrustantes, cuja maioria é composta pelas espécies
Lithothaminium
solutum,
Lithothaminium
coraloides,
e
Pymatholithum
calcareum; (2) os recifes carbonáticos, formados por algas coralinas
incrustantes, ocorrendo em grandes formações esparsas em meio a
sedimentos inconsolidados. Variam em tamanho desde blocos pequenos até
um cascalho fino. Ocorrem próximos a substratos rochosos onde as algas
podem se fixar; (3) os rodolitos, que incluem nódulos de algas e concreções
sobre um núcleo rochoso. Suas formas e tamanhos dependem das condições
de energia, profundidade e espécies de algas envolvidas.
Kempf (1972) ressalta o domínio dessas formações de substratos
calcários nas regiões nordeste e leste da costa brasileira, ocorrência que
diminui em direção a região sul, ficando confinada a áreas da plataforma
externa sob forma de manchas isoladas, em alternância com fundos
predominantemente lamosos. Sua formação está associada a eventos
regressivos do nível do mar. Na região de Cabo Frio, as formações
identificadas foram principalmente as algas do gênero Lithothamniun
(Rhodophyta, Corallinacea, Melobesidae) e encontram-se em sua maioria
mortas.
A grande abundância desses tipos de fundo nas regiões nordeste e leste
da costa brasileira deve-se principalmente à pequena profundidade da
plataforma, aliada à baixa influência terrígena, ou seja, pouca carga de
sedimento em suspensão. Ainda, a ausência de competição com espécies de
corais hermatípicos, devido à grande intensidade da Corrente das Guianas
(ramo norte da Corrente do Brasil), a alta turbidez e a influência de água doce
na região da foz do Rio Amazonas, impedem a dispersão de larvas a partir dos
109
recifes coralinos do Caribe e de outras regiões mais ao norte (Milliman, 1977).
A Figura 40 mostra os tipos de fundos calcários na costa brasileira.
Figura 40: Tipos de fundos calcários na costa brasileira (modific. de Milliman, 1977).
As algas calcárias ainda apresentam uma grande importância no ciclo
global do Carbono, devido as altas taxas de precipitação de CaCO3, tanto de
forma orgânica como inorgânica, funcionando como um importante sumidouro
de Carbono (Oliveira, 1992). Apresentam reservatórios estimados em 200
bilhões de toneladas, sendo 95 % desse total composto de carbonato, cuja
exploração como matéria prima para a construção civil vem sendo amplamente
discutida em virtude dos potenciais impactos sobre o ecossistema marinho
(Milliman & Amaral, 1974; Oliveira, 1989).
110
Na região de quebra da plataforma de Cabo Frio, durante os cruzeiros
do projeto DEPROAS, grande quantidade de blocos de algas calcárias foram
coletados. Estas formações, embora tenham sido identificadas em estudos
geológicos prévios, como citado anteriormente, carecem de informações sobre
as comunidades de organismos a elas associadas. Uma das primeiras
investigações sobre a fauna bêntica associada a esses fundos em Cabo Frio foi
realizada por Tommasi (1970), numa nota sobre a ocorrência de corais
solitários (Scleractinia) e de uma rica fauna de equinodermos, com destaque
para o grupo Ophiuroidea. Heitor (1996) estudou a fauna de Echinodermata
nas áreas da bacia de Campos até o limite de Cabo Frio, reportando também
uma alta diversidade associada aos fundos biodetríticos. Na região de
Ubatuba, Sumida (1994) observou as comunidades da macrofauna bêntica em
fundos de algas calcárias nas áreas de plataforma externa, limite sul de
ocorrência dessas formações na plataforma continental brasileira (Kempf,
1972). O autor ressalta a importância desse tipo de substrato na estruturação
das comunidades bênticas da região, favorecendo a criação de diversos
microambientes ocupados tanto por espécies sésseis filtradoras, tais como,
esponjas, hidrozoários e crinóides, quanto por espécies perfurantes (‘borers’) e
espécies vágeis. Dentre estas há uma grande diversidade de poliquetas,
crustáceos, moluscos, sipúnculos e equinodermos.
Esta parte do presente trabalho visa conhecer a biodiversidade de
invertebrados bênticos associada aos substratos calcários na região de quebra
de plataforma de Cabo Frio, área muito pouco estudada sob este ponto de
vista, assim como a maior parte das regiões da costa brasileira em
profundidades superiores aos 100 m (Pires-Vanin, 1993; Lana et al., 1996;
Sumida & Pires-Vanin, 1997). A partir de estimativas de abundância e
biomassa e de características ligadas à atividade de colonização e perfuração
da matriz calcária das algas pelos organismos da macrofauna, pretende-se
chamar atenção para a importância desses organismos na estruturação das
comunidades bênticas da região, e como fonte potencial de alimento para
espécies de peixes demersais e invertebrados da megafauna.
111
7. 2 RESULTADOS E DISCUSSÃO
7.2.1 Fundos calcários e fundos inconsolidados
Na região estudada, os valores de temperatura e salinidade indicaram a
presença constante da Água Central do Atlântico Sul junto ao fundo, com
temperaturas variando entre 14,12o C e 14,7o C e salinidade entre 35,76 e
35,32.
O sedimento apresentou uma nítida estratificação, havendo uma
camada
arenosa
superior,
contendo
fragmentos
de
algas
calcárias,
foraminíferos e briozoários, e uma fração mais fina no horizonte inferior (Figura
41).
Figura 41: Amostra coletada por box corer mostrando a estratificação do sedimento:
fragmentos calcários na superfície e lama na porção inferior. À direita, vista superior da caixa
amostradora. Camada superior (0-6 cm); camada inferior (6-14 cm).
A Figura 42 mostra a grande quantidade de blocos de algas calcárias
que foram coletados em apenas 10 minutos de arrasto de draga, do qual foi
retirado uma sub-amostra de aproximadamente 15 litros.
112
Figura 42: Nódulos calcários obtidos em 10
minutos de arrasto com draga “beam trawl”.
Note-se a grande quantidade e a variação de
formas e tamanhos.
A macrofauna bêntica apresentou claramente uma maior abundância de
indivíduos no substrato consolidado constituído pelos blocos de algas calcárias,
com um total de 1.543 indivíduos num volume de 15 litros de blocos, enquanto
no substrato inconsolidado encontramos em média 202 indivíduos em cerca de
18-20 litros de sedimento (Figura 43). Essa densidade maior de organismos
associados aos blocos de algas calcárias foi devida principalmente à grande
abundância de Ophiuroidea (Echinodermata), com 753 indivíduos, grande parte
deles em estágio de pós-larvas, recém assentados no substrato, e Crustacea
Galatheidae (Munida cf. irrasa), com 224 indivíduos. Polychaeta também
apresentou papel de destaque, com 204 indivíduos. A seguir vieram Mollusca
com 119 indivíduos, Cnidaria com 112, Sipuncula com 38 e Brachiopoda com
19.
113
600
500
No de indivíduos
POLYCHAETA
MOLLUSCA
400
CRUSTACEA
300
EQUINODERMATA
BRACHIOPODA
200
SIPUNCULA
CNIDARIA
100
0
P1
P2
BC1
BC2
BLOCOS
Figura 43: Abundância de indivíduos dos principais grupos da macrofauna bêntica em quatro
réplicas do sedimento (P1 e P2 – pegador; BC1 e BC2 – box corer) e nos blocos de algas
calcárias coletados com a draga.
Há também uma nítida diferença entre a composição faunística do
sedimento inconsolidado e dos nódulos de algas calcárias (Figura 44). Em
termos da abundância relativa, Polychaeta apresentou 36,6 % do total da fauna
no sedimento, seguido por Gastropoda com 25 % e Ophiuroidea com 15,2 %.
No
substrato
consolidado
adjacente
os
grupos
predominantes
foram
Ophiuroidea (50,7 %), seguido de Crustacea (Anomura, Galatheidae) (15 %),
Polychaeta com 13,7 % e Scyphozoa da ordem Coronatae, que participou com
8 %.
Algas calcárias
Sedim ento
Polychaeta
4,2%
8%
13,7%
Polychaeta
Gastropoda
Bivalvia
Amphipoda
36,6%
15,2%
Galatheidea
Penaeidea
15%
Ophiuroidea
Holothoroidea
2,6%
Brachiopoda
Tanaidacea
Ostracoda
Ophiuroidea
Sipuncula
3,9%
3,9%
Scyphozoa
50,7%
Outros
Bivalvia
Scaphopoda
Amphipoda
Isopoda
25,0%
Brachiopoda
Outros
Figura 44: Composição faunística dos substratos formados pelos blocos de algas calcárias e
por sedimento inconsolidado (A abundância relativa dos grupos da macrofauna no sedimento é
baseada na média das quatro réplicas amostradas).
114
Uma relação com as espécies encontradas em ambos os tipos de
substrato é apresentada na Tabela IV dos Anexos. Nas quatro amostras de
sedimento foi observado um total de 102 espécies, enquanto que no substrato
calcário, 77 espécies foram encontradas. Devemos ressaltar que, nas amostras
desse substrato, não foram extraídos todos os exemplares endolíticos.
Obtivemos 37 espécies exclusivas dos blocos calcários (28,5%) e 102 espécies
que só ocorreram em fundos inconsolidados (aproximadamente 65%). Com
relação ao grupo Polychaeta, muitos exemplares foram identificados apenas
em nível de família em virtude do desconhecimento da fauna de regiões
profundas na costa brasileira e da ausência de material para comparação. Os
especialistas consultados acreditam que muitos dos espécimes obtidos possam
ser novas espécies ou novas ocorrências para a costa brasileira. É, pois, um
material que será destinado a estudos taxonômicos futuros.
Hutchings & Weate (1977) definiram o termo criptofauna para os
organismos que vivem nas reentrâncias e galerias formadas na superfície dos
corais e algas calcárias. Foram denominados de endolíticos os escavadores
com algum mecanismo químico ou mecânico para a perfuração da matriz coralalgal, tais como sipúnculos, bivalves, esponjas, e algumas espécies de
poliquetas; e de criptolíticos os organismos oportunistas, que se utilizam das
saliências já existentes no recife ou de perfurações escavadas pela fauna
endolítica. Tais espécies oportunistas, que normalmente constituem a maior
proporção da criptofauna de recifes coralinos e calcários, são representadas
principalmente por crustáceos, equinodermos, moluscos gastrópodes e
poliquetos (Hutchings & Weate, 1977), o que também foi observado na
composição faunística encontrada nos nódulos de algas calcárias na área do
presente estudo.
Dentre os Ophiuroidea, observamos a presença de 12 espécies
colonizando os blocos de algas calcárias e 7 espécies presentes no fundo
inconsolidado. Dentre elas, duas ocorreram exclusivamente no sedimento:
Ophiactis lymani e Amphioplus lucyae e seis espécies ocorreram apenas no
substrato das algas: Amphiura sp, Amphipholis sp, Ophiacantha pentacrinus,
Ophyactis savignyi, Amphiura flexuosa e Ophioplax clarimundae. Nos fundos
calcários as espécies mais abundantes foram Ophiacantha cosmica (290 ind.),
115
Ophiacantha pentacrinus (221 ind.) e Amphipholizona delicata (151 ind.), que
juntas representaram 46,26% de toda a fauna nesse substrato. Heitor (1996) já
havia identificado essa associação de espécies para fundos biodetríticos da
região, que apesar de não ser exclusiva desse tipo de substrato, parece ocorrer
preferencialmente sobre os nódulos de algas calcárias. Provavelmente, a
ocorrência de espécies de forma exclusiva em um ou outro substrato possa
estar correlacionada a algum mecanismo de seletividade no assentamento
larval. Turon et al. (2000) encontraram uma alta seletividade no assentamento
larval de Ophiotrix fragilis, espécie que ocorre em recifes coralinos do
Mediterrâneo, relacionada à presença de algumas espécies de esponja
existentes na superfície dos corais. As larvas assentam sobre as esponjas e
assim obtêm um maior sucesso de sobrevivência, já que capturam alimento
através da corrente inalante produzida pelo hospedeiro. Quando atingem cerca
de 1 mm (diâmetro do disco), abandonam as esponjas e procuram abrigo em
reentrâncias e galerias no recife. Muitas esponjas incrustantes da classe
Sclerospongiae também foram encontradas aderidas às rugosidades da
superfície das algas no presente estudo, podendo indicar o mesmo tipo de
relação interespecífica.
Outro fator reconhecidamente importante no assentamento larval de
equinodermos sobre substratos consolidados é a presença de um filme
bacteriano sobre a matriz rochosa. Mckenzie et al. (2000) afirmam ser
determinante para a grande taxa de assentamento larval de algumas espécies
de Ophiuroidea, a presença de bactérias sobre substratos consolidados. Este
fato também foi observado por Johnson et al. (1991), que identificou uma
preferência das larvas da estrela-do-mar Acanthaster planci por substratos de
algas calcárias, especificamente do gênero Lithothaminium, devido à presença
do filme bacteriano.
O grupo dos Polychaeta apresentou 27 famílias associadas aos nódulos
calcários, 18 delas ocorrendo sobre a superfície do substrato e portanto
denominadas de criptofauna, e 9 ocorrendo dentro da matriz calcária
(Phyllodocidae, Eunicidae, Nereididae, Terebellidae, Sabellidae, Euphrosinidae,
Flabelligeridae, Syllidae e Capitellidae). Não é possível afirmar com certeza
quais destes últimos grupos realmente possuem algum mecanismo químico ou
116
mecânico para a escavação da matriz calcária, pois podem estar habitando
galerias construídas por outros organismos. Porém, dentre os poliquetas, os
mais conspícuos e que ocorreram a vários centímetros dentro da matriz
calcária foram o filodocídeo Anaitides madeirensis, o eunicídeo Eunice
longicirrata, o nereidídeo Neanthes sp e o flabeligerídeo Pherusa cf. scutigera.
As galerias deste último deixam sinais bem marcados na superfície de corte
dos blocos fragmentados, como pode ser observado na Figura 45. Esta talvez
seja a espécie mais abundante e, ao contrário da maioria das espécies
perfurantes, dificilmente visíveis na superfície da matriz calcária, pôde ser
facilmente observada devido às cerdas referentes aos 3-4 primeiros setígeros
serem muito alongadas e posicionadas para frente, ficando expostas para fora
da galeria.
Figura 45: Superfície de corte de um fragmento de alga com marcas deixadas pela escavação
do Polychaeta Pherusa cf scutigera (Flabelligeridae), indicado pelas setas.
Segundo Fauchald & Jumars (1979), Eunicidae é uma família muito
comum sobre substratos consolidados, altamente adaptada a perfurar a matriz
calcária construindo galerias. Hutchings (1986) e Gathof (1984) descrevem os
mecanismos de perfuração dos eunicídeos, que utilizam suas maxilas para se
fixarem ao substrato enquanto as mandíbulas raspam a superfície da rocha
calcária. O gênero Eunice apresenta muitas espécies que são dominantes em
117
fundos de recifes coralinos e calcários, participando de forma importante como
fonte de alimento para peixes e outros invertebrados (Kohn, 1968; Bakus 1969;
Vittor & Johnson 1977). Aqui foram encontradas duas espécies de Eunicidae
habitando os blocos calcários, sendo Eunice longicirrata obtida dentro de
galerias ao serem os blocos fragmentados com martelo (Figura 46).
Figura 46: Bloco de alga calcária fragmentado onde aparece o Polychaeta Eunice longicirrata
(Eunicidae) saindo de uma galeria.
A fauna de poliquetas do substrato inconsolidado adjacente apresentou
um número total de 46 espécies pertencentes a 28 famílias, das quais 10
ocorreram
apenas
no
sedimento
(Sabellidae,
Pilargidae,
Hesyonidae,
Arabellidae, Oweniidae, Goniadidae, Magelonidae, Poecilochaetidae, Orbinidae
e Pholoididae).
Outro grupo considerado como endolítico é Sipuncula representado
pelas espécies Asphidosiphon gosnoldi, Phascolion sp e Asphidosoma sp.
Esses mesmos gêneros endolíticos foram encontrados habitando nódulos de
algas calcárias na região de Ubatuba, como observado por Sumida (1994).
Outros autores descrevem os sipúnculos como um dos principais componentes
da fauna endolítica de recifes coralíneos e calcários vivos e mortos (Hutchings
& Weate, 1974, 1977; Hutchings, 1986; Young, 1986; Santa-Isabel, 2001).
Willians & Margolis (1974) descrevem os mecanismos físicos e químicos
envolvidos na perfuração da matriz calcária, revelando o sucesso deste grupo
118
na colonização desses ambientes. A Figura 47 mostra as marcas deixadas por
uma galeria construída por um Sipuncula do gênero Asphidosiphon.
Figura 47: Superfície de corte de um fragmento de alga mostrando a feição típica de uma
escavação feita por um Sipuculídeo do gênero Asphidosiphon. Indicado pela seta.
No substrato inconsolidado foram encontradas outras espécies:
Apiosoma misakianum e Nephasoma sp, o que pode também estar indicando
preferências das espécies por substratos específicos.
Entre os crustáceos peracáridos Amphipoda apresentou 7 famílias nos
substratos calcários e 9 famílias nos fundos arenosos. Corophiidae,
representada pelo gênero Cerapus, que constrói tubos com uma matriz
orgânica e pedaços de conchas e grãos de areia, esteve presente apenas nas
saliências da superfície das algas. Já as famílias Amphilochoidae, Podoceridae
e Leucothoidae, representadas pelos gêneros Amphilocus, Podocerus e
Leucothoe, respectivamente, ocorreram apenas nos fundos moles adjacentes.
Os isópodes foram representados por 4 famílias habitando os nódulos
calcários e 6 famílias habitando o sedimento inconsolidado. Dessas últimas,
Aegidae e Expananthuridae foram exclusivas nesse substrato. Dentre os
tanaidáceos foram encontradas as famílias Typhlotanaidae, Sphyrapidae,
Metapseudidae e Leptochelidae, presentes em ambos os substratos.
Um grupo que ocorreu exclusivamente sobre as algas calcárias foi o
cnidário da ordem Coronatae (Scyphozoa). São encontrados em seu estágio
119
polipóide denominado cifístoma, fixos ao substrato. Esta é a fase séssil no ciclo
de vida desses organismos que apresentam também um estágio medusóide.
Alguns exemplares foram encaminhados para o laboratório do Dr. Fábio Lang,
do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências da USP, onde foram
mantidos vivos em aquários para a descrição completa dos estágios do ciclo de
vida, necessária à identificação das espécies. Esses organismos ocorrem em
fundos rochosos do infralitoral e são característicos de grandes profundidades
(Ruppert & Barnes, 1994). Embora para costa brasileira poucas espécies
tenham sido descritas até o momento, durante o projeto REVIZEE quatro novas
espécies foram descobertas, associadas a corais escleractínios entre
profundidades de 130 e 800 m (Jarms et al., 2002). Possivelmente, segundo os
especialistas do grupo, os espécimes coletados no presente estudo
correspondam ou a uma nova espécie, ou a uma nova ocorrência para a
região. Este grupo apresenta características peculiares em relação a seu ciclo
de vida, apresentando estágios de dormência sob condições de variações
ambientais amplas, sendo capazes de armazenar energia num estágio
polipóide perene (F. L. Silveira et al., 2002).
Outro grupo bastante conspícuo habitando apenas as reentrâncias sobre
as algas foi Holothuroidea, com representantes da família Psolidae. Tommasi
(1971) descreveu duas espécie do gênero Psolus para a região da Baia de Ilha
Grande, RJ, entre profundidades de 80 e 150 m, também sobre substratos
biodetríticos. Este é um grupo talvez dos mais derivados dentre os
Echinodermata, essencialmente sésseis, raramente errantes, comumente
associados a fundos rochosos ou aderidos a conchas de moluscos (Hadfield,
1961 apud McEven & Chia, 1991). Como adaptação, apresentam um dorso
encarapaçado composto por diversas placas e uma sola adesiva onde se
encontram as fileiras de pés ambulacrários, que lhes garante uma forte fixação
sobre o substrato. Outro aspecto interessante do grupo é a incubação dos
embriões sobre a sola do indivíduo adulto em algumas espécies, garantindo
altas taxas de sobrevivência entre os juvenis (McEven, 1984; McEven & Chia,
1991).
Muitos estudos quantitativos mostram que a criptofauna, endolítica e
criptolítica, associada a recifes coralinos e calcários, é abundante e diversa
120
(Grassle, 1973; Reish, 1968; Huchtings & Weate, 1974; Hucthings, 1986;
Young, 1986; Gischler & Ginsburg, 1996; Santa-Isabel, 2001; Tribollet et al.,
2002). Porém, pouco se sabe ainda sobre a interação entre as comunidades de
fundos recifais e as comunidades que habitam as áreas adjacentes formadas
por sedimentos inconsolidados (Paulo Paiva, UFRJ, com. pessoal). É sabido
que a própria natureza do substrato seleciona comunidades distintas de
espécies, que apresentam uma seletividade no assentamento larval ligada a
diversos fatores endógenos (quimiorreceptores) ou exógenos, tais como a
textura e rugosidade do fundo (Mullineaux, 1988), presença de recrutas da
mesma espécie, (Keough, 1988), presença de um filme microbiano sobre o
substrato, (Rodriguez et al., 1993; Mckenzie et al., 2000), presas em potencial,
luz, gravidade, etc (Thorson, 1966). Porém, se existe algum grau de interação
entre esses dois tipos de comunidades, se elas partilham recursos, se as
espécies apresentam nichos de alimentação em comum ou habitam
exclusivamente um ou outro substrato, ainda não existem informações
relevantes.
Paiva (no prelo) estudando comunidades de Polychaeta em sedimentos
oriundos da erosão de recifes coralinos na região do banco de Abrolhos,
encontrou uma fauna típica de fundos inconsolidados, onde raramente as
espécies reconhecidamente habitantes dos recifes se estabeleceram sobre o
sedimento. Quando isso ocorria, segundo o autor, provavelmente era de forma
acidental. Este mesmo padrão também foi observado para Amphipoda e para
Alpheidae (Young, Museu Nacional, RJ, em prep.). Como indica o presente
trabalho, parecem existir comunidades distintas habitando os sedimentos
inconsolidados e os nódulos de algas calcárias; mas existe também um
pequeno número de espécies encontradas em ambos os tipos de fundo. Este
fato também foi observado por Miyaji (1995), que encontrou associações de
espécies de gastrópodes e bivalves características de fundos biodetríticos,
porém não de forma exclusiva. Também Heitor (1996) identificou associações
de espécies de equinodermos habitando a superfície das algas calcárias
preferencialmente, mas que também ocorreram, em menor grau, sobre
sedimentos
arenosos.
Uma
possível
explicação
para
esse
grau
de
sobreposição das associações de espécies de ambos o substratos pode estar
121
no fato da existência de uma grande quantidade de pequenos fragmentos
calcários oriundos da erosão tanto mecânica das correntes de fundo, e das
atividade ligadas à escavação dos organismos endolíticos. Essa fonte de
sedimentos grosseiros mal selecionados permite a colonização de ambos os
tipos de fauna, tanto da infauna característica de fundos inconsolidados, com
capacidade de movimentação por entre os grãos sedimentares, como aquela
denominada de criptofauna vivendo na superfície e rugosidades dos
fragmentos de rocha. Esse ambiente de fragmentos seria um ecótono entre os
dois ambientes. Este fato pode ser confirmado pela presença de espécies
sésseis características de fundos consolidados, encontradas nas amostras de
box corer e van Veen, tais como hidrozoários e esponjas.
Observamos que há uma maior porcentagem de espécies que
ocorreram apenas no sedimento (cerca de 60 %), em relação às espécies
exclusivas dos recifes (48 %). Isso pode ser um indicativo de que algumas
espécies representantes dos fundos duros podem se adaptar melhor às
diferentes condições oferecidas pelo substrato, o que, em última análise, pode
refletir uma plasticidade de hábitos alimentares dessas espécies. Tal é o caso
de Amphipholizona delicata e Ophiacantha pentacrinus (Ophiuroidea) que
podem tanto se alimentar de particulas em suspensão, sob condições
favoráveis de correntes, como podem se alimentar da matéria orgânica
depositada sobre o fundo.
122
7.2.2 Abundância e biomassa da criptofauna
Encontrou-se uma grande diferença física nos blocos calcários
coletados. As fotos correspondentes às Figuras 48 e 49 mostram nódulos
calcários com grande área superficial (‘rugosos’) e com menor área de
superfície (‘lisos’), respectivamente. Outro aspecto bem característico que
diferencia os dois tipos de blocos é a dureza ou densidade. Os que possuem
muitas perfurações são facilmente quebrados com as mãos, enquanto aqueles
com superfície mais uniforme necessitam do emprego de força para
fragmentação (p. ex. uma marreta).
Figura 48: Fragmentos de algas calcárias com grande área superficial e grande quantidade de
escavações e galerias feitas pelos organismos da criptofauna.
Figura 49: Fragmento de alga calcária com área superficial mais uniforme e poucas
perfurações feitas por organismos da criptofauna.
123
Na Tabela 14 são mostrados os dados do peso e volume das 4
amostras de blocos de algas calcárias utilizadas para uma análise quantitativa
da densidade e biomassa da criptofauna. Nota-se que as réplicas dos blocos
rugosos tiveram de 25-29% do seu volume ocupado por cavidades,
reentrâncias e espaços vazios, enquanto as réplicas dos blocos lisos
apresentaram de 15-16% (Figura 50). Considerando-se um fundo com todos os
tipos de blocos, em média esses substratos apresentaram cerca de 21% de
seu volume ocupado por galerias e cavidades, espaço este utilizado pelos
organismos para fixação e proteção.
Tabela 14: Peso úmido, volume total e % de volume ocupado por galerias nas quatro amostras
de blocos de algas calcárias.
nódulos rugosos
nódulos lisos
Réplica 1 Réplica 2 Réplica 1 Réplica 2
Média
Peso úmido(g)
1800
1600
1623
1450
1618,25
Vol. (ml)
580
540
700
490
577,5
Vol.(com filme plást.)
780
765
830
585
740
Vol. Galerias (ml)
200
225
130
95
162,5
% Vol. Galerias
25,64
29,41
15,66
16,24
21,73
Esses valores parecem estar de acordo com os resultados obtidos em
estudos realizados em recifes de coral na região da grande barreira da
Austrália (Hutchings & Weate,1977; Gischler & Ginsburg, 1996). Esses autores
observaram em amostras de recifes coralinos com grande área superficial, que
valores entre 10-39% do volume dos recifes eram ocupados por galerias,
enquanto que, em habitats onde os recifes apresentavam uma superfície mais
uniforme, esse valor ficou entre 3-20%. Quanto maior for a incidência de
perfurações na matriz calcária, sejam elas o produto de processos erosivos ou
da atividade de escavação dos organismos da criptofauna, maior será o volume
ocupado por canais e orifícios, fazendo com que a área superficial de contato
entre o substrato e a água circundante aumente significativamente. Esse
processo de bioerosão (Neumann, 1966) tem um papel fundamental não só na
produção de sedimentos (Hutchings, 1986; Hubbard et al., 1990), mas também
124
na estruturação do ecossistema através da criação de novos micronichos que
são colonizados por novas espécies, causando um aumento da diversidade
(Stearn & Scoffin, 1977; Kiene & Hutchings, 1994). Em recifes coralinos vivos
esse processo ainda é responsável pela cimentação de camadas de matriz
coral-algal, pois espaços e galerias quando abandonadas pelos organismos
são preenchidas com cristais de carbonato de cálcio, que funcionam como uma
cola natural dos recifes (Bosence, 1984; Hutchings, 1986).
Muitos estudos relacionados à atividade bioerodidora dos organismos da
criptofauna em ambientes recifais têm sido realizados; porém, a maioria deles
em localidades isoladas, em poucos pontos de amostragem e apenas
considerando a atividade dos macroperfuradores (Tribollet et al., 2002).
Recentemente a atenção tem sido despertada para a atividade dos
microperfuradores, como microalgas, cianobactérias e fungos, na modificação
do substrato. Esses organismos tornam o substrato mais susceptível ao
recrutamento de muitas espécies da macrofauna, atraindo ainda uma
diversidade de organismos pastadores que se alimentam do filme de material
orgânico (Bruggemann et al., 1996).
Brander et al. (1971) observaram que substratos com maior área
superficial, ou seja, com maior número de reentrâncias e galerias, são
susceptíveis à maior colonização pela criptofauna. Observaram também que
essa fauna evita habitar recifes vivos, preferindo colonizar a matriz calcária
morta, fato este que observamos nas algas encontradas na região de Cabo
Frio, em sua maioria mortas. Uma possível explicação para isto é que a
presença de uma matriz celular de filamentos algais impediria a perfuração dos
organismos, pois as células algais, ao produzirem uma infinidade de
metabólitos extracelulares, reconstituem os tecidos mortos e impedem que os
danos causados pela fauna criptolítica afetem o crescimento da matriz celular
(Alexandersson, 1977).
Em relação a abundância da fauna nas quatro amostras analisadas,
observamos nitidamente uma colonização mais acentuada sobre os blocos
onde há maior porcentagem de espaços vazios e galerias (Figura 51).
O grupo dos Polychaeta apresenta uma média de 42 indivíduos nos
nódulos com maior percentagem de volume de galerias e de cerca de 21
125
indivíduos nas amostras com menor volume. Ophiuroidea apresentou uma
média de 39 indivíduos nos nódulos ‘rugosos’, enquanto nos nódulos ‘lisos’
esteve presente somente na amostra 4 e com apenas 2 indivíduos. O terceiro
grupo mais representativo da fauna, os cnidários sésseis Coronatae
(Scyphozoa), aparecem com cerca de 25 indivíduos nas amostras 1 e 2 e com
10 indivíduos nas amostras 3 e 4. O grupo Holothuroidea (Psolidae) aparece de
forma uniforme, com cerca de 5 indivíduos em cada amostra.
60
No de indiv.
50
Scyphozoa
40
Polychaeta
30
Sipuncula
20
Ophiuroidea
10
Holothuroidea
0
Réplica 1
Réplica 2
nódulo s rugo s o s
Réplica 1
Réplica 2
nódulo s lis o s
Figura 50: Abundância de indivíduos dos principais grupos da criptofauna associada as quatro
amostras de fragmentos de algas calcárias.
No grupo Polychaeta notamos também que há uma maior diversidade
de famílias habitando os nódulos com maior área superficial (Tabela 15). Nas
amostras 1 e 2 (nódulos rugosos) encontramos 16 e 17 famílias,
respectivamente. Nas amostras 3 e 4 encontramos apenas 7 famílias. Isto
poderia ser explicado pela presença de um número muito maior de
microambientes nos nódulos rugosos, possibilitando a colonização de espécies
com diversos hábitos de vida, como observado por Hutchings (1981, 1986).
Esta autora também encontrou uma maior diversidade de espécies de
Polychaeta associada a substratos com maior porcentagem de volume
ocupada por galerias e escavações em recifes coralinos em Lizard Island, na
grande barreira de coral da Austrália.
A tabela 15 mostra os valores da abundância de indivíduos dos
principais grupos da macrofauna encontrados sobre os nódulos, expressa em
valores absolutos e em relação ao volume total ocupado pelos blocos.
126
Tabela 15: Grupos da macrofauna presentes nas amostras de fragmentos de algas calcárias
(No de indivíduos - * não são computados os organismos coloniais).
Grupos
PORIFERA
CNIDARIA
BIVALVIA
GASTROPODA
BRACHIOPODA
SIPUNCULA
ECHIURA
NEMATODA
NEMERTINEA
POLYCHAETA
Spionidae
Paraonidae
Capitellidae
Flabelligeridae
Eunicidae
Nereidae
Goniadidae
Euphrosinidae
Syllidae
Onuphidae
Phyllodocidae
Maldanidae
Serpulidae
Chrysopetallidae
Amphinomidae
Terebellidae
Cirratulidae
Polynoidae
Lumbrineridae
Oweniidae
OSTRACODA
AMPHIPODA
TANAIDACEA
ISOPODA
Gnathidae
Anthuridae
Cirolanidae
Jaeropsidae
OPHIUROIDEA
HOLOTHUROIDEA
TOTAL*
o
n ind./vol c. filme plást.
nódulos rugosos
nódulos lisos
Amostra 1 Amostra 2 Amostra 3 Amostra 4
10
21
3
1
1
3
19
30
1
3
2
3
1
4
1
2
1
1
6
3
5
1
2
7
2
1
1
5
4
2
10
3
6
1
1
6
4
8
1
9
1
2
3
5
2
1
1
5
2
6
1
5
1
1
2
4
2
2
1
1
1
1
1
1
3
1
1
2
2
1
1
1
1
5
1
2
3
2
1
4
1
43
7
36
5
5
1
2
5
144
127
56
36
0,18
0,17
0,07
0,06
1
8
1
4
127
Com relação à biomassa dos principais grupos da macrofauna,
observamos um padrão similar ao da abundância de indivíduos, com os altos
valores associados aos nódulos de maior área superficial, como pode ser
observado na Tabela 16 e na Figura 52.
Tabela 16: Biomassa total dos principais grupos da criptofauna (epifauna e fauna endolítica)
em relação ao peso úmido dos nódulos calcários.
Blocos rugosos com maior volume de galerias
Grupos da macrofauna
Réplica 1
Blocos lisos com menor volume de galerias
Réplica 2
Réplica 1
Réplica 2
p. úmido (g)
%
peso úmido
%
peso úmido
%
peso úmido
%
PORIFERA
0,17
6,25
0,42
16,23
0,022
2,91
0,0031
0,39
CNIDARIA (Scyphozoa)
0,75
27,59
0,47
18,16
0,38
50,39
0,21
26,41
MOLLUSCA
0,03
1,1
0,012
0,46
_
_
_
_
POLYCHAETA
0,88
32,37
0,72
27,82
0,108
14,32
0,278
34,97
CRUSTACEA
0,09
3,31
0,02
0,77
0,031
4,11
0,011
1,38
0,648
23,84
0,836
32,3
0,213
28,24
0,185
23,27
0,15
5,51
0,11
4,25
_
_
0,08
10,06
2,718
100
2,588
100
0,754
100
0,795
100
ECHINODERMATA
SIPUNCULA
TOTAL
% Biomassa sobre o peso
0,1495
úmido dos blocos
0,1617
0,0548
b.
0,2
Sipuncula
2,5
Crustacea
2
0,15
Polychaeta
1,5
Mollusca
1
Scyphozoa
0,5
Porifera
Echinodermata
0
1
2
3
4
%
Biomassa total (g)
a.
0,0464
0,1
0,05
0
1
2
3
4
Figura 51: a) Biomassa total dos principais grupos da criptofauna (criptolítica e endolítica) por
amostra; b) Biomassa animal expressa em termos do peso úmido de cada bloco de alga.
Notamos que os grupos que mais contribuem para a biomassa, nos dois
tipos de blocos, são Polychaeta e Echinodermata, este último principalmente
devido aos Ophiuroidea. Em menor proporção participam Mollusca, Cnidária e
Crustacea.
128
Os valores de biomassa encontrados, em torno de 0,15 % do peso
úmido dos blocos para as amostras com maior área superficial e 0,05 % para
as de menor superfície, parecem estar de acordo com os observados em
outros estudos (Brander et al., 1971; Peyrot-Clausade, 1974; Hutchings &
Weate, 1974; Hutchings, 1986). Esta última autora, estudando recifes
coralinos-algais em ‘Lizard Island’, região ao norte da grande barreira de corais
da Austrália, encontrou valores de biomassa de invertebrados entre 0,2 e 0,06
% do peso úmido dos recifes. A mesma autora sugere que a grande
variabilidade nos valores de biomassa encontrados não é devida apenas a um
fator agindo isoladamente, mas sim é o resultado de vários agentes físicos e
biológicos agindo conjuntamente. Substratos com grande área superficial
podem favorecer o assentamento larval devido à grande quantidade de espaço
disponível; porém, depois da fase do assentamento, o estabelecimento
definitivo dos organismos irá depender de uma série de outros fatores, entre os
quais se destaca o encontro de um local adequado na periferia da superfície
onde o indivíduo jovem tenha acesso fácil à alimentação, seja ela do tipo
suspensívora ou detritívora; a presença de espécies predadoras, tais como
muitas esponjas que se alimentam de larvas de invertebrados e reduzem o
sucesso de colonização de muitas espécies de poliquetas e moluscos. As
condições físicas, tais como a turbulência gerada por correntes de fundo,
também podem arrastar organismos que não encontraram um local adequado
para abrigo.
Embora poucas amostras tenham sido analisadas, e portanto nenhuma
confirmação estatística possa ser feita, os altos valores de biomassa, similares
aos encontrados em outros estudos em ambientes recifais, nos permitem
chamar a atenção para estes ambientes da região de quebra da plataforma
como sendo detentores de grande biomassa de invertebrados bênticos, que,
em última instância, assumem importância na exportação de energia para as
comunidades de peixes demersais e invertebrados maiores (megafauna). Essa
importância pode ser ainda destacada se levarmos em conta a extensão
desses fundos calcários, que ocorrem em grandes bancos por toda a margem
continental sudeste até o limite de São Sebastião (Kempf, 1972).
129
Podemos ainda, considerar os valores de biomassa obtidos para
criptofauna associada aos nódulos, como sendo elevados se comparados aos
valores de biomassa encontrados em sedimentos inconsolidados nas áreas de
plataforma continental da região sudeste do Brasil. Dados do Projeto Integrado
(PI-IOUSP), mostraram valores entre 6 e 20 g de peso úmido./0,1 m2 (PiresVanin, 1993) entre profundidades de 30 e 100 m ao largo de Ubatuba. Dados
do REVIZEE apontam valores ente 0,5 a 22 g/0,1 m2 de peso úmido para a
macrofauna bêntica entre profundidades de 60 e 600 m entre as latitudes de
Cabo de São Tomé e Chuí (Amaral, 1999). Se considerarmos que os aparelhos
utilizados nos trabalhos acima referidos, amostram cerca de 20 litros (van
Veen) a 40 litros (Box corer) de sedimento, quando falamos de valores de
biomassa entre 0,5 e 2 g para um volume de cerca de 0,7 litros, podemos
chegar a valores similares ou superiores para uma mesma unidade de volume.
O papel da fauna bêntica na dieta alimentar de muitas espécies de
peixes
e
invertebrados
comercialmente
importantes
é
extensamente
documentado para locais da costa brasileira, especialmente para a região
sudeste (Soares et al., 1993; Tararam et al., 1993; Rossi-Wongtschowski et al.,
1997; Gasalla & Soares 2001; Vasconcellos & Gasalla, 2001). Estes estudos
demonstram
a
estreita
ligação,
em
termos
energéticos,
entre
os
compartimentos bêntico e pelágico.
Na região de Cabo Frio, sobre as áreas recifais estudadas, são
capturadas com a utilização de armadilhas algumas espécies importantes no
cenário da pesca comercial, dentre elas o peixe-batata (Lopholatilus sp) e o
Pargo (Pagrus pagrus) (Roberto Ávila, REVIZZE, com. pessoal). Esta última
espécie apresenta uma dieta composta basicamente de poliquetas e
crustáceos. Dados da pesca com espinhel de fundo nesta área de estudo estão
sendo processados e analisados pela equipe do REVIZZE, score sul, e
futuramente poderão nos dar uma melhor idéia da importância desses
ambientes recifais calcários na manutenção de estoques pesqueiros e na
dinâmica trófica do ecossistema.
Fundos carbonáticos similares aos observados no presente trabalho
foram estudados em áreas do Atlântico Norte, no talude continental da Irlanda
(Porcupine Seabight), porém com uma maior participação de corais
130
escleractínios de mar profundo. Tais fundos apresentam espécies da
macrofauna muito similares às encontradas no presente estudo, dentre elas
poliquetas endolíticos das famílias Eunicidae e Phyllodocidae, sipunculídeos,
crustáceos galateídeos e ophiuróides (Sumida & Kennedy, 1998). Estudos
futuros podem nos dar uma série de informações a respeito da relação entre a
fauna desses ambientes. Possivelmente podem ocorrer espécies em comum
para grupos com alta capacidade de dispersão, ou pode haver equivalentes
ecológicos, que em virtude de pressões seletivas distintas tenham dado origem
a espécies diferentes, mas que ocupam nichos bem similares. Visto também
que há uma grande diversidade de formas e tamanhos dos nódulos calcários,
próximas investigações devem atentar para a obtenção de dados de
abundância e biomassa mais acurados, tomando um maior número de réplicas
de cada tipo substrato e aprimorando as técnicas de extração da fauna
criptolítica. Os indícios apresentados no presente estudo de que esses
ambientes se tratam de ecossistemas extremamente produtivos com alta
biomassa de invertebrados bênticos, servem de base para estimular novas
pesquisas utilizando uma metodologia mais específica, permitindo medir
quantitativamente de forma acurada parâmetros físicos dos blocos, tais como
volume, área superficial, e parâmetros biológicos, como abundância e
biomassa.
131
7. 3. CONCLUSÕES
1. Os fundos de algas calcárias na região de quebra da plataforma ao
largo de Cabo Frio constituem um ‘hotspot’ de abundância e diversidade de
organismos da macrofauna bêntica.
2. Muitas espécies que ocorrem sobre esses fundos calcários revelaramse desconhecidas dos cientistas consultados, havendo ainda uma grande
diversidade de poliquetas, crustáceos e equinodermos a ser pesquisada na
área.
3. A composição da fauna existente nos fundos de algas calcárias é
bastante distinta da fauna que habita os fundos inconsolidados adjacentes.
Contudo, um pequeno número de espécies que ocorrem nos dois ambientes
pode indicar a existência de um ecótono formado por um sedimento composto
de fragmentos menores de algas, oriundos de processos erosivos, onde tanto
espécies características do sedimento, como dos recifes podem co-habitar.
4. A abundância e biomassa da fauna endolítica e criptolítica sobre os
nódulos com maior área superficial são maiores do que as encontradas em
nódulos lisos, com menor porcentagem de volume ocupado por galerias.
132
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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152
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ZAR, J. H. 1996. Bioestatistical analysis. 3rd. ed. N. J., Prentice-Hall,
Englewood Cliffis. 661p.
153
9. ANEXOS
TABELA I - Lista de espécies da megafauna (no de indivíduos por arrasto; no médio de ind.por estação e biomassa média por estaçã
Cabo Frio
100 m
ESPÉCIES
INVERNO 2001
Ubatuba
100 m
VERÃO 2002
Ubatuba
40 m
40 m
100 m
# 7077
# 7078
# 7081
# 7081
# 7082
# 7183
# 7183
# 7184
# 7184
9
0
0
0
0
0
0
0
0
0
7
0
0
0
0
0
0
0
0
1
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0
0
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0
140
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18
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0
0
13
12
0
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2
5
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
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0
0
0
0
0
0
1
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0
0
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0
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0
0
0
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0
0
0
0
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0
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37
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1644
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0
0
0
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0
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0
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0
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0
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0
1
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0
0
0
0
9
0
0
0
0
1
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0
0
0
0
1
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0
0
0
0
1
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0
0
1
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0
0
0
0
0
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0
1724
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0
131
131
3000
11
0
24
0
88
0
936
0
36
ECHINODERMATA
Astropecten brasiliensis
Astropecten cingulatus
Luidia ludwigi scotti
Luidia clathrata
Anthenoides piercei
Echinaster brasiliensis
Lytechinus variegatus
Echinoidea sp
Neocomatella pulchella
Holothuroidea sp
CRUSTACEA
Plesionika longirostris
Parapenaeus americanus
Trachypenaeus constrictus
Farfantepenaeus sp
Sycionia typica
Alpheidae sp
Portunus spinicarpus
Portunus spinimanus
Araneus cibrarius
Callinectes ornatus
Hepatus pudibundus
Tetraxanthus rathbunae
Leurocyclus tuberculosus
Xanthidae sp
Persephona mediterranea
Persephona punctata
Parthenope pourtalesi
Ocipodidae sp
Leucipa pentagona
Stenocionops spinosissima
Libinia spinosa
Pyromaia tuberculata
Brachyura sp 4
Brachyura sp 5
Homola barbata
Dardanus insignis
Paguridea sp 1
Munida irrasa
Squilla brasiliensis
Hemisquilla braziliensis
Metanephrops rubellus
Scylarides brasiliensis
MOLLUSCA
Fusinus frenguelli
Siratus tenuivaricosus
Thais haemastoma
Dorsanum moniliferum
Cymatium parthenopeum
Zidonna dufresnei
Adelomelon becki
Tonna galea
Buccinanops gradatum
Buccinanops cf. lamarckii
Chaetopleura angulata
POLYCHAETA
Aphrodita longicornis
No de indiv. por arrasto
No médio de indiv. por estação
Biomassa média por estação (g)
Riqueza de esp. por estação
2127
19700
13
0
1646
1035,5
5600
18
56
1850
14
332,66
26933
13
TABELA I - Lista de espécies da megafauna (n o de indivíduos por arrasto; n o médio de ind.por estação e biomassa média por estação)
VERÃO 2001
Cabo Frio
ESPÉCIES
40 m
100 m
INVERNO 2001
Cabo Frio
40 m
100 m
# 6919
# 6920
# 6920
# 6921
# 6922
# 7076
# 7076
# 7076
# 7077
10
0
6
0
0
0
0
0
0
0
20
0
2
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0
0
0
0
0
0
136
0
1
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0
0
0
0
0
0
6
0
0
0
0
0
0
0
0
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2
0
2
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0
0
0
0
0
1
1
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0
0
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0
0
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12
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0
0
0
0
0
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0
0
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0
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1
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0
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202,33
1816,7
24
2
364
0
3282
2127
19700
13
ECHINODERMATA
Astropecten brasiliensis
Astropecten cingulatus
Luidia ludwigi scotti
Luidia clathrata
Anthenoides piercei
Echinaster brasiliensis
Lytechinus variegatus
Echinoidea sp
Neocomatella pulchella
Holothuroidea sp
CRUSTACEA
Plesionika longirostris
Parapenaeus americanus
Trachypenaeus constrictus
Farfantepenaeus sp
Sycionia typica
Alpheidae sp
Portunus spinicarpus
Portunus spinimanus
Araneus cibrarius
Callinectes ornatus
Hepatus pudibundus
Tetraxanthus rathbunae
Leurocyclus tuberculosus
Xanthidae sp
Persephona mediterranea
Persephona punctata
Parthenope pourtalesi
Ocipodidae sp
Leucipa pentagona
Stenocionops spinosissima
Libinia spinosa
Pyromaia tuberculata
Brachyura sp 4
Brachyura sp 5
Homola barbata
Dardanus insignis
Paguridea sp 1
Munida irrasa
Squilla brasiliensis
Hemisquilla braziliensis
Metanephrops rubellus
Scylarides brasiliensis
MOLLUSCA
Fusinus frenguelli
Siratus tenuivaricosus
Thais haemastoma
Dorsanum moniliferum
Cymatium parthenopeum
Zidona dufresnei
Adelomelon becki
Tonna galea
Buccinanops gradatum
Buccinanops cf. lamarckii
Chaetopleura angulata
POLYCHAETA
Aphrodita longicornis
No de indiv. por arrasto
No médio de indiv. por estação
Biomassa média por estação (g)
Riqueza de espécies por estação
174,5
1275
14
TABELA I - Lista de espécies da megafauna (no de indivíduos por arrasto; no médio de ind.por estação e biomassa média por estação).
ESPÉCIES
INVERNO 2002
Ubatuba
40 m
VERÃO 2002
Cabo Frio
Ubatuba
100 m
40 m
100 m
# 7184
# 7185
# 7185
# 7185
# 7186
# 7186
# 7186
# 7321
# 7321
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
119
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0
0
0
0
2
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0
0
0
0
0
0
1
1
3
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
13
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
12
0
0
0
0
0
0
0
0
12
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
1
3
26
332,66
26933
13
0
175
0
190
212,33
6283
15
2
272
0
190
0
71
133,33
4676
15
1
139
0
321
0
234
ECHINODERMATA
Astropecten brasiliensis
Astropecten cingulatus
Luidia ludwigi scotti
Luidia clathrata
Anthenoides piercei
Echinaster brasiliensis
Lytechinus variegatus
Echinoidea sp
Neocomatella pulchella
Holothuroidea sp
CRUSTACEA
Plesionika longirostris
Parapenaeus americanus
Trachypenaeus constrictus
Farfantepenaeus sp
Sycionia typica
Alpheidae sp
Portunus spinicarpus
Portunus spinimanus
Araneus cibrarius
Callinectes ornatus
Hepatus pudibundus
Tetraxanthus rathbunae
Leurocyclus tuberculosus
Xanthidae sp
Persephona mediterranea
Persephona punctata
Parthenope pourtalesi
Ocipodidae sp
Leucipa pentagona
Stenocionops spinosissima
Libinia spinosa
Pyromaia tuberculata
Brachyura sp 4
Brachyura sp 5
Homola barbata
Dardanus insignis
Paguridea sp 1
Munida irrasa
Squilla brasiliensis
Hemisquilla braziliensis
Metanephrops rubellus
Scylarides brasiliensis
MOLLUSCA
Fusinus frenguelli
Siratus tenuivaricosus
Thais haemastoma
Dorsanum moniliferum
Cymatium parthenopeum
Zidonna dufresnei
Adelomelon becki
Tonna galea
Buccinanops gradatum
Buccinanops cf. lamarckii
Chaetopleura angulata
POLYCHAETA
Aphrodita longicornis
No de indiv. por arrasto
No médio de indiv. por estação
Biomassa média por estação (g)
Riqueza de espécies por estação
277,5
11500
15
TABELA I - Lista de espécies da megafauna (no de indivíduos por arrasto; no médio de ind.por estação e biomassa média por estação).
INVERNO 2002
Cabo Frio
40 m
Ubatuba
100 m
ESPÉCIES
100 m
# 7322
# 7322
# 7323
# 7323
# 7324
2
0
0
0
0
0
0
0
89
1
1
0
0
0
0
0
0
0
19
0
2
0
5
0
0
0
0
0
0
0
1
0
10
0
0
0
0
0
0
0
6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
12
0
0
0
3
0
0
0
17
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
556
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
2
3
0
0
0
0
18
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
862
0
0
0
0
0
6
0
0
0
0
0
0
1
4
0
0
0
0
17
0
0
0
0
0
1
0
79
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
30
0
0
1
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
17
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
114
0
46
0
597
2
921
0
121
121
900
7
ECHINODERMATA
Astropecten brasiliensis
Astropecten cingulatus
Luidia ludwigi scotti
Luidia clathrata
Anthenoides piercei
Echinaster brasiliensis
Lytechinus variegatus
Echinoidea sp
Neocomatella pulchella
Holothuroidea sp
CRUSTACEA
Plesionika longirostris
Parapenaeus americanus
Trachypenaeus constrictus
Farfantepenaeus sp
Sycionia typica
Alpheidae sp
Portunus spinicarpus
Portunus spinimanus
Araneus cibrarius
Callinectes ornatus
Hepatus pudibindus
Tetraxanthus rathbunae
Leurocyclus tuberculosus
Xanthidae sp
Persephona mediterranea
Persephona punctata
Parthenope pourtalesi
Ocipodidae sp
Leucipa pentagona
Stenocionops spinosissima
Libinia spinosa
Pyromaia tuberculata
Brachyura sp 4
Brachyura sp 5
Homola barbata
Dardanus insignis
Paguridea sp 1
Munida irrasa
Squilla brasiliensis
Hemisquilla braziliensis
Metanephrops rubellus
Scylarides brasiliensis
MOLLUSCA
Fusinus frenguelli
Siratus tenuivaricosus
Thais haemastoma
Dorsanum moniliferum
Cymatium parthenopeum
Zidonna dufresnei
Adelomelon becki
Tonna galea
Buccinanops gradatum
Buccinanops cf. lamarckii
Chaetopleura angulata
POLYCHAETA
Aphrodita longicornis
No de indiv. por arrasto
No médio de indiv. por estação
Biomassa média por estação (g)
Riqueza de espécies por estação
78
800
7
759
10600
10
TABELA III - Número de indivíduos das espécies da macrofauna bêntica obtidos pelos aparelhos quantitativos e pela draga Estações da plataforma continental.Para o box corer são mostrados os valores obtidos em cada horizonte da coluna sedimentar
(superior e infereior)
Plataforma interna
GRUPOS
Pegador
1
2
13
6
Plataforma externa
Box Corer
1o lance
sup.
Pegador
2o lance
inf.
total
11
1
3
12
1
sup.
inf.
draga
total
1
2
1
3
1
Box Corer
1o lance
sup.
inf.
2o lance
total
sup.
1
1
inf.
draga
total
CNIDARIA
3
1
ANTHOZOA
NEMATODA
NEMERTINEA
1
1
8
MOLLUSCA
GASTROPODA
PYRAMIDELLIDAE
Pyramidellidae sp1
Turbonilla sp 1
Turbonilla sp 2
1
1
1
2
3
Turbonilla sp 3
4
13
4
1
4
16
4
1
1
1
1
1
1
1
2
2
Turbonilla sp 4
Turbonilla sp 5
Turbonila cf. rushii
Turbonilla dispar
Odostomia sp
21
12
15
2
3
1
COLUMBELLIDAE
1
Collumbellidae sp
1
1
1
11
Costoanachis sertularium
Costoanachis sp
1
4
Anachis obesa
Alia sp
4
21
1
TROCHIDAE
1
Halistylus columna
Calliostoma bruneopictum
Solariella carvalhoii
1
1
4
4
1
46
2
1
Calliostoma rota
OLIVIDAE
1
Olividae sp
Olivella defiorei
1
Ancilla dimidiata
1
3
2
MARGINELLIDAE
Prunum sp
1
1
EPITONIDAE
Epitonium sp 1
1
1
Epitonium sp 2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
TURRIDAE
1
Turridae sp1
1
1
1
1
2
Nannodiella vespuciana
Cryoturris cf. adamsi
1
Cryoturris serga
1
Ithycythara lanceolata
COLUMBRARIIDAE
1
Metula anfractura
THAIDIDAE
2
Thais haemastoma
1
Typhina riosi
NATICIDAE
Natica sp
2
5
4
16
LITIOPIDAE
2
Litiopa melanostoma
2
10
3
2
1
ACTEONIDAE
3
Acteon pelecais
1
1
1
1
RETUSIDAE
Pyrunculus caelatus
Pyrunculus ovatus
Volvulella persimilis
39
4
6
39
14
14
3
2
2
19
17
10
10
CYLICHNIDAE
Acteocina candei
10
CYMATHIDAE
Cymathium parthenopeum
2
1
3
3
1
1
TABELA III - continuação
Plataforma interna
GRUPOS
Pegador
1
Plataforma externa
Box Corer
1o lance
2
sup.
inf.
Pegador
2o lance
total
sup.
inf.
draga
total
1
Box Corer
1o lance
2
sup.
inf.
2o lance
total
sup.
inf.
draga
total
EULIMIDAE
1
Eulima bifasciata
Balcis sp
3
1
3
5
5
VITRINELLIDAE
1
Vitrinelidae sp
Solariorbis sp
1
Teinostoma sp
3
4
1
1
BIVALVIA
NUCULIDAE
Adrana electa
2
2
1
3
Nucula puelcha
PECTINIDAE
Chlamys tehuelchus
1
OSTREIIDAE
Ostrea cf puelchana
2
ARCIDEA
1
Anadara (Lunarca) ovalis
MYTILIDAE
4
Mytilidae sp
TELLINIDAE
Tellina sp
Tellina petitiana
27
11
8
25
5
3
19
24
3
1
SOLEMYDAE
1
Solemya cf ocidentalis
1
MALLETIDAE
1
Malletia cumingii
SEMELLIDAE
1
Abra lioica
CORBULIDAE
1
Corbula sp
8
1
Corbula patagonica
Corbula cymella
1
3
10
2
10
2
68
2
70
16
CUSPIDARIDAE
Cardiomya perrostrata
1
1
2
2
LIMIDAE
Limatula hendersoni
UNGULINIDAE
3
Diplodonta sp
1
1
6
11
11
Felaniella vilardeboana
3
2
1
4
2
POROMYDAE
Poromya cymata
1
1
SCAPHOPODA
GADILIDAE
Polyschides tretraschistus
Gadila sp
13
1
11
1
26
37
1
4
1
4
3
3
1
1
12
6
13
1
13
1
12
12
GADILINIDAE
Gadilinidae sp
Ephisiphon sp
2
4
4
Ephisiphon cf. sowerbyi
1
2
3
23
8
1
9
26
33
1
3
3
33
3
3
1
DENTALIDAE
Antalis infractum
APLACOPHORA
3
9
2
21
6
1
2
12
12
CEPHALOPODA
POLYCHAETA
SPIONIDAE
Spiophanes missionensis
145 124
98 121 219
Spionidae sp1
Spionidae sp2
AMPHARETIDAE
Ampharetidae sp1
Ampharetidae sp2
Ampharetidae sp3
TRYCHOBRANCHIDAE
30
21
14
1
2
18
32
1
2
7
7
TABELA III - continuação
Plataforma interna
GRUPOS
Pegador
1
Plataforma externa
Box Corer
1o lance
2
sup.
inf.
1
Trychobranchidae sp1
Pegador
2o lance
total
sup.
inf.
draga
total
Box Corer
1o lance
1
2
18
27
sup.
inf.
2o lance
total
sup.
inf.
draga
total
1
CIRRATULIDAE
Cirratulidae sp1
1
NEPHTYDAE
Nephtydae sp1
Nephtydae sp2
3
12
2
5
2
1
2
4
4
5
Nephtydae sp3
14
14
8
1
9
13
3
1
1
1
1
2
1
ONUPHIDAE
Onuphis cf eremita
4
5
5
5
24
Diopatra sp
1
Kimbergonuphis orensanzi
PILARGIDAE
Sigambra grubei
16
3
9
9
Sigambra sp
2
1
8
3
HESYONIDAE
Gyptyis capensis
1
1
1
Podarke sp
GLYCERIDAE
Glycera sp1
3
1
3
3
1
Glycera sp2
GONIADIDAE
1
1
Goniada sp1
Goniada sp2
1
1
1
Goniada cf emerita
MAGELONIDAE
Magelona sp1
Magelona cf. riojai
Magelona variolamellata
3
2
2
1
4
2
1
4
7
2
SIGALIONIDAE
Sigalionidae sp1
2
Sigalionidae sp2
2
9
1
Sigalionidae sp3
3
1
1
1
2
POLYNOIDAE
Polynoidae sp1
2
1
1
Polynoidae sp2
1
3
3
4
Polynoidae sp3
1
SYLLIDAE
Syllidae sp1
2
1
2
Syllidae sp2
4
4
1
1
1
1
1
1
2
1
1
NEREIDIDAE
Nereididae sp1
1
2
4
Nereididae sp2
1
4
DORVILLEIDAE
Dorvilleidae sp1
1
1
LYSARETIDAE
1
Lysarete sp1
PHYLLODOCIDAE
Phyllodoce sp1
Anaitides sp1
1
1
3
2
1
5
1
5
2
10
1
1
Phyllodocidae sp1
ORBINIIDAE
4
Orbiniidae sp1
2
2
PARAONIDAE
Paraonis sp1
35
20
45
45
2
1
1
1
Paraonis sp2
Paraonidae sp1
Paraonidae sp2
Aricidea sp
1
1
1
1
OPHELLIDAE
Travisia sp
1
1
AMPHINOMIDAE
Amphinomidae sp1
EUPHROSINIDAE
1
1
1
11
TABELA III - continuação
Plataforma interna
GRUPOS
Pegador
1
Plataforma externa
Box Corer
1o lance
2
sup.
inf.
Pegador
2o lance
total
sup.
inf.
draga
total
1
Box Corer
1o lance
2
sup.
inf.
2o lance
total
sup.
inf.
17
Euphrosinidae sp1
draga
total
17
POECILOCHAETIDAE
1
Poecilochaetidae sp1
1
MALDANIDAE
2
Axiotella brasiliensis
2
1
Climenella dalesi
1
2
12
Maldanidae sp1
3
3
8
1
Chirimia sp
8
1
46
ARABELLIDAE
2
Arabellidae sp1
1
1
1
1
1
1
1
LUMBRINERIDAE
Lumbrineris sp1
3
4
1
Lumbrineris sp2
1
Lumbrineris tetraura
2
3
1
3
5
Lumbrineris atlantica
Lumbrineriops macronata
1
1
1
1
5
16
4
3
4
3
CAPITELLIDAE
Notomastus sp1
Mediomastus californiensis
23
23
5
3
13
3
3
Capitellidae sp1
2
2
1
1
PECTINARIDAE
1
Pectinaridae sp
FLABELLIGERIDAE
Fabelligeridae sp1
1
1
1
1
STERNASPIDAE
Sternaspis sp
3
3
8
8
1
1
2
1
1
1
OWENIIDAE
6
Owenidae sp1
4
1
CRUSTACEA
10
CIRRIPEDIA
OSTRACODA
CYPRIDINIDAE
Cypridinidae sp
31
1
25
25
5
1
4
4
CYLINDROLEBERIDINIDAE
Cylindroleberidinidae sp
Asteropella sp
SARSIELLIDAE
Adelta sp
COPEPODA
STOMATOPODA
1
2
1
2
1
3
3
5
5
ISOPODA
IDOTEIDAE
1
3
Idotea baltica
Synidotea sp
CIROLANIDAE
1
Politolana cf eximia
SEROLIDAE
1
7
Cristaserolis laevis
Cleantis sp1
GNATHIDAE
1
Gnathia andrei
ANTHURIDAE
Eisothistos sp
3
Anthuridae sp1
AMPHIPODA
Microphoxus sp nov.
Phoxocephalopis sp1
Ampelisca sp1
98
59
2
87
62
45
9
2
1
1
45
9
2
Ampelisca sp nov. 1
Ampelisca sp nov. 2
1
Ampelisca pugetica
Photis brevipes
Liljeborgia sp1
1
3
1
7
2
2
4
1
TABELA III - continuação
Plataforma interna
GRUPOS
Pegador
1
Liljeborgia quiquedentata
Platyschinopiidae sp1
Lysianassidae sp1
Oedicerotidae sp1
Synopiidae sp1
1o lance
2
sup.
inf.
1
8
2
1
1
Plataforma externa
Box Corer
5
3
Pegador
2o lance
total
sup.
inf.
draga
total
Box Corer
1o lance
1
2
17
2
9
16
sup.
Ceradocus sp
Pseudharpinia dentata
TANAIDACEA sp1
Drastyles sp2
25
1
Cyclaspis reticulata
30
1
1
1
Cyclaspis sp2
Leucon sp1
2o lance
total
sup.
inf.
draga
total
1
3
Netamelita sp
CUMACEA
Anchystilis sp1
inf.
27
28
1
1
1
1
16
1
16
1
15
1
16
2
2
2
2
12
1
1
Leucon sp2
Eudorella sp1
1
1
2
Cumella sp1
Campylaspis sp1
Campylaspis sp2
1
1
2
Campylaspis sp3
DECAPODA
PENAEIDEA sp1
1
BRACHYURA
3
4
1
29
2
33
ANOMURA
PAGURIDEA
30
Dardanus insignis
GALATHEIDEA
1
Munida irrasa
1
6
ECHYURA
SIPUNCULA
1
Asphisosiphon albus
Golfingia sp1
1
1
1
18 137
25 162
1
1
1
1
2
2
1
Nephasoma sp1
ECHINODERMATA
OPHIUROIDEA
1
Amphiura joubini
1
1
4
3
Amphiura flexuosa
Amphiura sp nov.
Amphiura rosae
Amphiura deichmanii
1
1
1
4
3
7
1
7
1
10
Amphiura complanata
Amphiura crassipes
Amphiura sp1
1
Amphiura sp3
1
12
1
36
21
1
9
14
1
Amphilimna olivacea
Ophiuroidea jovem
10
1
Amphiura sp2
Nudamphiura carvalhoi
26
10
9
4
ASTEROIDEA
Astropecten brasiliensis
HEMICHORDATA
No total de indivíduos
1
1
684 558 197 484 681
3
30
30 307
159 188 275
33 308 190
51 241 318
TABELA IV - Número de indivíduos das espécies da macrofauna bêntica obtidos pelos aparelhos quantitativos e pela draga Estações da quebra da plataforma e talude superior.Para o box corer são mostrados os valores obtidos em cada horizonte da
coluna sedimentar (superior e infereior)
Quebra da plataforma
GRUPOS
PORIFERA
Pegador
1
2
X
X
Talude superior
Box Corer
1o lance
sup.
inf.
Pegador
2o lance
total
sup.
inf.
draga
total
1
2
Box Corer
1o lance
sup.
inf.
2o lance
total
sup.
inf.
draga
total
X
CNIDARIA
HYDROZOA
X
X
X
X
1
ANTHOZOA
SCLERACTINA
4
3
X
Deltocyathus italicus
Deltocyathus eccentricus
GORGONACEA
NEMATODA
NEMERTINEA
3
1
X
7
1
1
1
MOLLUSCA
GASTROPODA
FISSURELIDAE
Fissurelidae sp
1
2
Eumarginula sp
Cranopsis granulata
5
3
SCISSURELIDAE
Anatoma sp
5
Cranopsis bilsae
1
2
7
8
1
2
2
3
9
10
5
2
5
2
3
1
4
2
2
7
1
1
9
1
1
16
2
1
1
TROCHIDAE
Mirachelus clinocnemus
Calliostoma cf. dnoferum
Ancistrobasis sp
2
1
Brokula conica
2
1
Trochidae sp
3
1
Solariella lubrica
1
1
Dentistyla dentiferum
5
6
2
2
3
1
3
1
9
14
SEGUENZIDAE
Seguenzia hapala
TURBINIDAE
Aerene sp
Homalopoma sp
RISSOIDAE
Alvania sp
2
3
5
2
1
3
Benthonellania xantias
BARLEEIDAE
Barleeia sp
1
1
CAECIDAE
Caecum sp
2
2
3
3
2
2
2
4
2
1
3
10
2
VITRINELLIDAE
1
Vitrinellidae sp
2
2
TURRITELLIDAE
1
Turritella hookeri
Turritelopsis sp
1
2
1
1
3
NATICIDAE
2
Naticidae sp
1
1
1
1
1
1
2
CERITHIOPSIDAE
Cerithiopsidae sp
1
EPITONIDAE
Epitonium sp3
1
Epitonium polacia
Epitonidae sp
4
2
EULIMIDAE
Eulimidae sp
20
7
2
6
8
1
1
4
6
6
2
8
ACLIDIDAE
Aclididae sp
1
BUCCINIDAE
Colus sp
COLUMBELLIDAE
Amphissa cancelata
Columbellidae sp
3
2
7
1
TABELA IV - continuação
Quebra da plataforma
GRUPOS
Pegador
1
2
Talude superior
Box Corer
1o lance
Pegador
2o lance
sup.
inf.
total
2
3
5
2
2
sup.
inf.
draga
total
1
2
Box Corer
1o lance
sup.
inf.
2o lance
total
sup.
inf.
draga
total
NASSARIDAE
Nassaridae sp
VOLUTIDAE
Nanomelon sp
OLIVIDAE
Olivella sp
1
1
1
2
1
1
3
5
1
1
1
1
MURICIDAE
1
1
2
1
3
1
1
5
2
1
4
6
3
3
4
1
1
1
7
10
4
1
3
1
1
1
2
Muricidae sp
MARGINELLIDAE
2
Granulina ovuliformis
Marginellidae sp1
Marginellidae sp2
TURRIDAE
Drilliola loprestiana
Mangelia sp
Pleurotomella sp
1
4
1
1
Daphnella corbicula
1
Veprecula morra
Leptadrilla sp
3
1
Ithycythara sp
Fissiturricula sp
1
Turridae sp2
1
2
1
2
1
Turridae sp3
Turridae sp4
ARCHITECTONICIDAE
1
Architectonicidae sp
1
PYRAMIDELLIDAE
Pyramidellidae sp2
7
7
5
1
6
2
8
Pyramidellidae sp3
2
BIVALVIA
NUCULIDAE
Adrana sp
2
1
Nucula puelcha
11
1
1
19
11
11
7
2
5
5
3
25
3
6
6
6
4
4
PECTINIDAE
Chlamys tehuelchus
1
1
13
1
1
6
24
1
24
SEMELLIDAE
Abra lioica
10
1
Abra cf. brasiliana
CORBULIDAE
1
1
1
1
Corbula patagonica
CUSPIDARIDAE
Cuspidaria sp
1
LIMIDAE
Limaria sp
2
UNGULINIDAE
Diplodonta sp
2
SCAPHOPODA
GADILIDAE
2
Cadulus brasiliensis
2
4
4
Cadulus cf. parvus
Cadulus platensis
Cadulus sp
4
GADILINIDAE
1
Gadilinidae sp1
Ephisiphon sp2
3
DENTALIDAE
Antalis circuncictum
Dentalium laqueatum
Fissidentalium cf. candidum
4
7
7
2
2
2
35
1
ENTALINIDAE
Entalina platamodes
APLACOPHORA sp1
POLYCHAETA
10
5
8
TABELA IV - continuação
Quebra da plataforma
GRUPOS
SPIONIDAE
Laonice sp
Pegador
1
2
6
1
1o lance
sup.
inf.
1
Spionidae sp3
Talude superior
Box Corer
2o lance
total
sup.
Box Corer
Pegador
inf.
draga
total
1
1
1
2
1o lance
sup.
inf.
2o lance
total
sup.
inf.
draga
total
8
HETEROSPIONIDAE
1
Heterospionidae sp1
1
AMPHARETIDAE
Ampharetidae sp4
1
3
1
1 11
11
9
Ampharetidae sp5
5
Ampharetidae sp6
17
17
2
2
TEREBELLIDAE
4
Terebellidae sp1
SABELIDAE
2
Sabelidae sp1
2
SABELARIDAE
3
Sabelaridae sp
SERPULIDAE
8
Serpulidae sp1
CIRRATULIDAE
Cirratulidae sp2
1
5
1
9
1
2
3
5
1
1
1
6
18
8
7
4
14
14
3
1
2
2
3
9
4
4
4
1
1
1
2
2
ONUPHIDAE
Kimbergonuphis cf atlantica
Hyalinoecia sp
1
6
Nothria sp
6
Onuphidae sp1
45
45
Onuphidae sp2
27
4
6
Onuphidae sp3
PILARGIDAE
Pilargidae sp1
1
1
Pilargidae sp2
HESYONIDAE
Hesyonidae sp1
1
2
ARABELLIDAE
Arabellidae sp2
3
LUMBRINERIDAE
Lumbrineridae sp1
4
2
2
1
1
2
1
1
1
1
1
CAPITELLIDAE
Capitellidae sp2
Capitellidae sp3
2
Dasybranchus cf caducus
GLYCERIDAE
1
Glyceridae sp1
1
1
1
1
4
Glyceridae sp2
Glyceridae sp3
GONIADIDAE
4
Goniadidae sp1
2
2
2
MAGELONIDAE
2
Magelona cf. nonatoi
Magelonidae sp
APHRODITIDAE
Laetmonice sp
1
3
SIGALIONIDAE
Sigalionidae sp4
1
3
2
2
3
Sigalionidae sp5
1
PECILOCHAETIDAE
Poecilochaetidae sp1
1
CHRYSOPETALIDAE
Chrysopetalum sp
1
1
2
2
7
9
2
2
1
3
2
1
1
8
SYLLIDAE
Syllidae sp3
1
1
15
1
1
26
1
NEREIDIDAE
Nereididae sp3
Nereididae sp4
Neanthes sp
1
2
2
TABELA IV - continuação
Quebra da plataforma
GRUPOS
Pegador
1
2
4
1
Talude superior
Box Corer
1o lance
sup.
inf.
Pegador
2o lance
total
sup.
inf.
draga
total
1
2
1
1
1
1
Box Corer
1o lance
sup.
inf.
2o lance
total
EUNICIDAE
Eunicidae sp1
1
2
Eunicidae sp2
1
2
1
Eunicidae sp3
16
Eunice longicirrata
PHYLLODOCIDAE
Phyllodocidae sp2
1
1
1
1
1
1
Anaitides madeirensis
1
24
1
ORBINIIDAE
1
Orbinidae sp2
1
Orbinidae sp3
1
1
6
6
1
1
33
33
OPHELLIDAE
Ophellidae sp1
1
1
1
2
Ophellidae sp2
AMPHINOMIDAE
Notopygos sp
Amphinomidae sp2
Amphinomidae sp3
1
2
3
1
1
2
1
2
1
1
5
1
11
Amphinomidae sp4
EUPHROSINIDAE
6
Euphrosine aurantica
PHOLOIDIDAE
Pholoididae sp1
PARAONIDAE
Paraonis sp2
10
Paraonidae sp3
5
1
1
1
1
1
1
Paraonidae sp4
5
Paraonidae sp5
MALDANIDAE
Maldanidae sp2
2
1
2
FLABELLIGERIDAE
Pherusa cf scutigera
6
1
1
4
1
5
19
1
Flabelligeridae sp2
16
FAUVELIOPSIDAE
1
Fauveliopsidae sp
OWENIIDAE
3
Owenidae sp2
3
4
PYCNOGONIDA
NYMPHONIDAE
Nymphon sp1
Nymphon sp2
1
1
1
CALLIPALLENIDAE
1
Callipallene cf. Phantoma
PHOXICHILIDIIDAE
Anopladactylus sp
1
1
1
3
3
1
3
4
3
4
CRUSTACEA
OSTRACODA
CYPRIDINIDAE
Cypridinidae sp
1
1
10
3
BAIRDIIDAE
1
Paranesidea cf. albatrossa
Bardiopillata cf. villosa
PHILOMEDIDAE
Scleroconcha sp
1
COPEPODA
ISOPODA
ANTHURIDEA
EXPANANTHURIDAE
Expananthuridae sp1
1
3
3
3
ANTHURIDAE
Quantantura brasiliensis
1
HYSSURIDAE
Hyssuridae sp
1
1
1
1
sup.
inf.
draga
total
TABELA IV - continuação
Quebra da plataforma
GRUPOS
Pegador
1
2
Talude superior
Box Corer
1o lance
sup.
inf.
2o lance
total
sup.
Box Corer
Pegador
inf.
draga
total
1
2
1o lance
sup.
inf.
2o lance
total
sup.
inf.
draga
total
PARANTHURIDAE
1
Paranthuridae sp
2
2
1
1
1
1
2
2
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
FLABELLIFERA
CIROLANIDAE
Natatolana sp
1
3
3
3
3
1
1
Metacirolana sp
AEGIDAE
Rocinela sp
4
1
ASELLOTA
Desmosoma sp
JAEROPSIDAE
Ianirella sp
Jaeropsis sp
1
1
1
1
1
1
1
1
7
GNATHIDEA
GNATHIDAE
Gnathia sp
3
1
4
Gnathia ricardoi
AMPHIPODA
1
1
Harpinidae sp
Pseudharpinia dentata
Ampelisca romigi
Leucothoe sp
2
Lysianassidae sp2
Ljeborgiidae sp
Amphilocus sp
6
6
3
3
1
1
Podocerus sp
Aoridae sp
Byblis sp
2
1
Corophiidae sp
Cerapus sp
Paracaprella sp
2
12
1
1
1
3
1
3
1
1
2
3
1
2
2
1
1
3
1
1
Stenothoidae sp
Stenothoe sp
5
Urothoidae sp
TANAIDACEA
Tanaidacea sp2
2
1
1
2
SPHYRAPIDAE
TYPHLOTANAIDAE
METAPSEUDIDAE
LEPTOCCHELIIDAE
ANARTHURIDAE
2
1
1
1
1
1
2
1
1
1
5
1
3
3
TANAIDOMORPHA
Tanaidomorpha sp1
Tanaidomorpha sp2
2
Tanaidacea sp3
1
Tanaidacea sp4
Tanaidacea sp5
CUMACEA
Anchistylis sp1
1
Diastylis sp1
1
Eudorella sp1
1
1
Campylaspis sp4
Campylaspis sp5
1
Campylaspis sp6
1
38
13
Cyclaspis sp2
PENAEIDEA sp2
BRACHYURA
4
ANOMURA
7
PAGURIDEA
GALATHEIDEA
1
Munida irrasa
Munida sp2
THALASSINIDEA
1
224
7
1
TABELA IV - continuação
Quebra da plataforma
GRUPOS
BRACHIOPODA
Pegador
1
2
3
4
Talude superior
Box Corer
1o lance
sup.
4
inf.
Pegador
2o lance
total
4
sup.
inf.
2
draga
total
2
1
2
Box Corer
1o lance
sup.
inf.
2o lance
total
sup.
inf.
draga
total
19
1
ECHYURA
SIPUNCULA
Nephasoma sp2
15
15
1
Aspidosiphon sp2
Aspidosipon gosnoldi
Phascolion sp1
1
1
Apiosoma misakianum
Apiosoma sp1
1
1
1
1
1
1
1
2
4
4
1
Apiosoma sp2
ECHINODERMATA
OPHIUROIDEA
Amphiura sp (jovem)
1
1
3
2
4
19
Amphiura flexuosa
10
Amphiura latispina
Ophiura lyungmani
Ophiura sp
Ophiacantha cosmica
29
13
4
11
2
2
4
8
10
Ophiacantha pentacrinus
Amphipholizona delicata
1
3
3
4
10 290
221
4 151
2
3
4
Ophiactis lymanis
2
1
1
Ophiactis savigny
Amphipholis sp
Ophioplax clarimundae
Amphioplus lucyae
6
1
1
4
Amphioplus albidus
Ophiotrix ratbuni
Ophiomices fruterculosus
Ophiomisidium speciosum
1
1
2
1
4
1
1
4
1
58
2
8
45
Ophiomisidium anaelisae
Ophiomastus satelitae
HOLOTHUROIDEA
PSOLIDAE
Psolidae sp
No total de indivíduos
199 173 125
conchas de gastrópodes sem partes moles
organismos endolíticos
83 208 181
23
20 201 1380
254 164 137
0 137
105