Palestras Parte 2 - XIX Simpósio de Mirmecologia

ISSN 2177-0808
ANAIS
XIX
ouro preto | mg
Patrimônio Cultural da Humanidade
17-21 | Novembro | 2009
ANAIS
Organização
Apoio e Patrocínio
Comissão
Comissão Organizadora:
Presidente - Sérvio Pontes Ribeiro (UFOP)
Jacques Hubert Charles Delabie (CEPLAC)
Juliane Floriano Lopes Santos (UFJF)
Nádia Barbosa do Espírito Santo (UFOP)
Reuber Lana Antoniazzi Júnior (UFOP)
Comissão de Científica:
Alexandre Bahia Gontijo (Universidade Federal de Ouro Preto - UFOP)
Ana Eugênia de Carvalho Campos (Instituto biológico - IB)
Ana Yoshi Harada (Museu Paraense Emílio Goeldi - MPEG)
Cínthia Borges da Costa (Universidade Federal de Ouro Preto - UFOP)
Cléa dos Santos Ferreira Mariano, Universidade Estadual de Santa Cruz UESC)
Flávio Siqueira de Castro (Universidade Federal de Ouro Preto - UFOP)
Frederico Siqueira Neves, Universidade Estadual de Montes Claros UNIMONTES)
Jacques Huberth Charles Delabie (Comissão Executiva do Plano da Lavoura
Cacaueira - CEPLAC)
Juliane Floriano Lopes Santos (Universidade Federal de Juiz de Fora)
Nádia Barbosa do Espírito Santo (Universidade Federal de Ouro Preto - UFOP)
Ricardo Ildefonso de Campos (Universidade Federal de Viçosa - UFV)
Ronara de Souza Ferreira (Universite de Paris XIII Paris-Nord - U.P.XIII)
Sébastien Lacau (Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia - UESB)
Sérvio Pontes Ribeiro (Universidade Federal de Ouro Preto - UFOP)
Comissão de Apoio:
Alexandre Bahia Gontijo (UFOP)
Ana Carolina Maia (UFOP)
Flávio Siqueira de Castro (UFOP)
Glênia Lourenço Silva (UFOP)
Luciana Figueiredo Silva (UFOP)
Marcela Cezar Tagliati (UFOP)
Márcia Regina Souza Maia (UFOP)
Mariana Brugger (UFJF)
Michelle Pedrosa (UFOP)
Niara Cristina M. Castro (UFOP)
Núbia Ribeiro Carvalho (UFOP)
Roberth Fagundes Souza (UFOP)
Apresentação
Simpósio de Mirmecologia, anteriormente denominado Encontro de
Mirmecologia, nasceu da intenção de reunir os especialistas em formigas do
Estado de São Paulo para discutir seus trabalhos. Ao longo dos anos, esses
encontros tornaram-se mais abrangentes e, a partir da reunião ocorrida em
Londrina-PR, em 2001, o evento passou a ser denominado como Simpósio de
Mirmecologia, optando-se por manter a seqüência de numeração dos
Encontros.
O XIX Simpósio de Mirmecologia será realizado no Centro de Artes e
Convenções da Universidade Federal de Ouro Preto, MG.
Estão programadas diversas atividades ao longo da semana de 17 a 21 de
novembro de 2009. Ao longo de sessões plenárias, mesas redondas, minicursos, apresentações de trabalhos, o Simpósio abordará diversos temas:
bioindicação através da mirmecofauna; teoria ecológico-evolutiva; etologia;
manejo e controle de formigas urbanas; a situação atual do controle de
formigas cortadeiras no Brasil; taxonomia de formigas Neotropicais; biologia
molecular.
Além disso, em todos os dias do evento, será realizada uma conferência do I
Simpósio Franco - Brasileiro de Mirmecologia. Cada conferência será
ministrada por dois pesquisadores franceses ou um francês e um brasileiro, na
qual serão abordados temas de pesquisa comuns aos dois países: biologia da
conservação; taxonomia; ecologia; comportamento de formigas e modelagem
matemática aplicada. O objetivo deste Encontro é consagrar as colaborações já
em andamento com a França e estimular novas interações em diversas áreas.
O ano de 2009 é o ano da França no Brasil, e este evento soma à agenda
oficial.
Objetivo
O XIX Simpósio de Mirmecologia e o I Simpósio Franco-Brasileiro de
Mirmecologia tem por objetivo reunir pesquisadores da área de mirmecologia
do Brasil, consagrar as colaborações já em andamento com a França e
estimular novas interações em diversas áreas, aproveitando as comemorações
do ano da França no Brasil. Especificamente, o encontro visa:
•
Integrar as várias áreas do conhecimento científico;
•
Fomentar o avanço dos estudos e do conhecimento sobre estes insetos,
por meio do intercâmbio de idéias e iniciativas;
•
Discutir a geração de novos conhecimentos e tecnologias para o
controle de formigas pragas dos plantios agrícolas;
•
Discutir e divulgar a geração de novos conhecimentos e tecnologias
para o controle de formigas pragas dos ambientes urbanos,
notadamente residências, hospitais e edificações, bem como objetos de
interesse histórico;
ÍNDICE GERAL
PALESTRAS
BIODIVERSIDADE: LEVANTAMENTO E MONITORAMENTO DE LONGO PRAZO.
BIODIVERSITY: LONG – TERM MONITORING.
ANA YOSHI HARADA
BIOINDICADORES COMO FERRAMENTA NA CONDUÇÃO DO PROCESSO DE UMA
REABILITAÇÃO AMBIENTAL SUSTENTAVEL
MARKUS WEBER1
AS PRINCIPAIS LINHAS DE PESQUISA COM FORMIGAS CORTADEIRAS
DELLA LUCIA, T. M. C.1
UNDERSTANDING THE EXPRESSION OF REPRODUCTIVE CONFLICTS IN SOCIAL
INSECTS: FROM INDIVIDUALS TO POPULATIONS
CHÂLINE, N. ; ZINCK, L.; DENIS, D.; YAGOUND, B.
CLAVES TAXONÓMICAS Y LA DIVULGACIÓN DEL CONOCIMIENTO TAXONÓMICO EN
MIRMECOLOGÍA
FERNANDO FERNÁNDEZ
QUESTÕES ATUAIS DA BIOLOGIA DAS FORMIGAS VISTAS SOB UM ÂNGULO
CITOGENÉTICO.
MARIANO1,2, C.S.F;
INTERAÇÕES ENTRE INSETOS E PLANTAS NA SAVANA TROPICAL: UMA SUGESTÃO
DE DOIS NOVOS CAMINHOS A SEGUIR.
KLEBER DEL-CLARO¹, HELENA MAURA TOREZAN-SILINGARDI¹ & ANDREA ANDRADE VILELA²
MANEJO DE FORMIGAS CARPINTEIRA NA ARBORIZAÇÃO URBANA
FRANCISCO JOSÉ ZORZENON1 & ANA EUGÊNIA DE CARVALHO CAMPOS1
LAS HORMIGAS DEL GRUPO CAREBARA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
FERNANDO FERNÁNDEZ1
HISTORIA NATURAL DAS FORMIGAS DO GÊNERO NEOTROPICAL
THAUMATOMYRMEX MAYR 1887 (PONERINAE, THAUMATOMYRMECINI)
BENOIT JAHYNY1,2, SÉBASTIEN LACAU2,3, DOMINIQUE FRESNEAU1 & JACQUES H.C. DELABIE 2
CLONAL ANT SOCIETIES OF CERAPACHYS BIROI EXHIBIT ADAPTIVE SHIFTS IN
CASTE RATIOS
LECOUTEY, E. ; JAISSON, P. ; CHÂLINE, N.
A CONTRIBUIÇÃO DO AGROSSISTEMA CACAUEIRO AOS ESTUDOS
MIRMECOLÓGICOS
JACQUES H.C. DELABIE1
DIVERSITY AND MORPHOLOGY OF EXOCRINE GLANDS IN ANTS
JOHAN BILLEN
EVOLUÇÃO DO SISTEMA DE FERRÃO EM FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
Sébastien Lacau1, 2, 4, Jacques H.C. Delabie2, Benoit Jahyny2, 3, Lucimeire de S. Ramos Lacau1, 2 & Claire Villemant4
FORMIGAS CORTADEIRAS COMO ENGENHEIRAS DO ECOSSISTEMA NA FLORESTA
ATLÂNTICA NORDESTINA
LEAL, I.R.1*, SILVA, P.S.D.2#, BIEBER, A.G.D.2,3, MEYER, S.T.4, CORRÊA, M.M.2,5, TABARELLI, M.1 & WIRTH, R.4
ON ANTS AND OTHER CREATURES AS CONTRIBUTING BIOINDICATORS DURING THE
ENVIRONMENTAL APPRAISAL PROCESS: AN AUSTRALIAN PERSPECTIVE
MAJER, J. D.
Current questions of ant biology seen under a cytogenetic angle.
MARIANO1,2, C.S.F;
ANT-PLANT INTERACTIONS: CASE STUDY FROM FRENCH GUIANA
J. ORIVEL1, B. CORBARA2, C. LEROY3, M.X. RUIZ-GONZALEZ1, J. GRANGIER1, P.J. MALÉ1 & A. DEJEAN3
IDENTIFICAÇÃO DE PHEIDOLE E DEFINIÇÃO DO ESPAÇO MORFOLÓGICO DA FAUNA
NEOTROPICAL
ROGÉRIO ROSA DA SILVA
PRINCIPAIS LINHAS DE PESQUISA SOBRE AMOSTRAGEM DE FORMIGAS
CORTADEIRAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM FLORESTAS CULTIVADAS
ZANETTI, R.
VIABILIDADE DA MIRMECOFAUNA PARA BIOINDICAÇÃO DE IMPACTOS E
RESTAURAÇÃO AMBIENTAL
SÉRVIO PONTES RIBEIRO1, CINTHIA BORGES DA COSTA1, NÁDIA BARBOSA ESPÍRITO SANTO1, ALEXANDRE
CORTEZ DO AMARAL1, WESLEY DUARTE DA ROCHA1, FLÁVIO SIQUEIRA DE CASTRO1, GLÊNIA LOURENÇO
DA SILVA1, ROBERTH FAGUNDES DE SOUZA1.
HISTÓRIA DE VIDA DAS FORMIGAS CORTADEIRAS
SOUZA, D.J.1 & DELLA LUCIA, T.M.C.1
LIFE HISTORY OF LEAF-CUTTING ANTS
SOUZA, D.J.1 & DELLA LUCIA, T.M.C.
THE MAIN RESEARCH LINES ON LEAF-CUTTING ANTS AT THE FEDERAL UNIVERSITY
OF VIÇOSA
DELLA LUCIA, T.M.C.1
CHEMICALS ON THE ANT'S CUTICLE: NESTMATE RECOGNITION, TERRITORIAL
MARKING AND POLLUTION INDICATORS
ALAIN LENOIR1
UNDERSTANDING THE EXPRESSION OF REPRODUCTIVE CONFLICTS IN SOCIAL
INSECTS: FROM INDIVIDUALS TO POPULATIONS
CHÂLINE, N1. ; ZINCK, L1.; DENIS, D.1; YAGOUND, B.1
ALTERAÇÕES NA CLASSIFICAÇÃO DE FORMICIDAE E O IMPACTO NA COMUNICAÇÃO
ENTRE MIRMECÓLOGOS
RODRIGO MACHADO FEITOSA1
SOCIAL ORGANISATION OF PONEROMORPH ANT COLONIES: NEW INSIGHTS FROM
RFID AND DATA MINING.
FRESNEAU, D.1; CABANES, G.2; WITWINOWSKI, J. 1; DEVIENNE, P. 1
COMUNIDADES DE FORMIGAS E A ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO NO CERRADO.
VASCONCELOS, H.L. 1, CAMPOS, R.I. 1, LOPES, C.T. 1, MUNDIM, F.M. 1, PACHECO, R. 1 & POWELL, S. 2
MORFOLOGIA DOS ESPERMATOZÓIDES DE FORMIGAS
JOSE LINO-NETO1 e KARINA MANCINI2
ANT COMMUNITY STRUCTURE IN WOODLAND SAVANNAS: A GENERALITY TEST
CONTRASTING BRAZIL AND AUSTRALIA.
CAMPOS, R.I.1, VASCONCELOS, H.L.1, ANDERSEN, A.N. 2, FRIZZO, T.L.M.1 & SPENA, K.C.3
BIOINDICAÇÃO DE IMPACTOS AMBIENTAIS E DE RECUPERAÇÃO DE ÁREAS
DEGRADADAS ATRAVÉS DO USO DE FORMIGAS
RIBAS, C.R.1; SCHMIDT, F.A.2; SOLAR, R.R.C. 2 & CAMPOS, R.B.F.3
THE ROLE OF SYMBIOTIC MICROORGANISMS IN THE LEAF-CUTTING ANT SOCIETIES
ANDRÉ RODRIGUES1
MONTANDO O QUEBRA-CABEÇA: O PAPEL DOS MICRORGANISMOS SIMBIONTES NA
SOCIEDADE DAS FORMIGAS CORTADEIRAS
ANDRÉ RODRIGUES1
SINAIS ACÚSTICOS E COMPORTAMENTO DE FORMIGAS
RONARA DE SOUZA FERREIRA & DOMINIQUE FRESNEAU
THE GLANDULAR EPITHELIUM AS A POTENTIAL SOURCE OF A QUEEN SIGNAL IN
THE ANT ECTATOMMA TUBERCULATUM
RIVIANE R. HORA1,2, JACQUES H.C. DELABIE2, JOSÉ E. SERRÃO1
SUPPORT FOR FORMATION IN TAXONOMY IN BRAZIL AND WORLDWIDE
CARLOS ROBERTO F BRANDÃO1
MODELAGEM COMPUTACIONAL: CONSTRUÇÃO DE UM MODELO PARA DINAMICAS
DAS ASSEMBLEIAS DE FORMIGAS TROPICAIS
Carneiro, T.G.S. 1 & Gontijo, A.B
RESUMOS EXPANDIDOS
PRESENÇA DE METAIS EM OPERÁRIAS DE Camponotus rufipes Fabricius
(FORMICIDAE: FORMICINAE), DURANTE A ESTAÇÃO CHUVOSA
MENTONE, T. O.; OLIVEIRA, A.F.; SILVA, A.F.; MORINI, M.S.C.
ATIVIDADE ANTIFÚNGICA E ANTIBACTERIANA DA GLÂNDULA METAPLEURAL DE
Acromyrmex subterraneus subterraneus.
MALAQUIAS K.S.; SANTOS, S.S., MATHIAS, L.S. , MIRANDA, P.C.M.L., VIANA-BAILEZ, A.M. , BAILEZ, O. ,VIEIRADA-MOTTA, O. , GIACOMINI, R.A.
RECURSOS ALIMENTARES E UMIDADE DO SOLO PODEM REGULAR A DOMINÂNCIA
EM ASSEMBLÉIAS DE FORMIGAS DE UMA FLORESTA NA AMAZÔNIA CENTRAL
BACCARO, F.B. , KETELHUT, S.M. , de MORAIS, J.W.
OS EFEITOS DE HABITAT NA ESTRUTURAÇÃO DE ASSEMBLÉIAS DE FORMIGAS DE
SERAPILHEIRA EM MATA SEMIDECIDUAL
CASTRO, F.S.; CASTRO, P.T.A.& RIBEIRO, S.P.
COMUNIDADES DE FORMIGAS (HYMENOPTERA:FORMICIDAE) DE ÁREAS URBANAS
DO ALTO TIETÊ (SP)
MUNHAE, C.B.; KAMURA, C.M..; BUENO, Z.F.N.; MORINI, M.S.C
COLÔNIAS DE Pheidole QUE VIVEM DENTRO DOS NINHOS DAS GIGANTES
Dinoponera: CO-EVOLUÇÃO?
SILVA, P.R.,NASCIMENTO, F.S & DANTAS, J.O.
ESTUDO QUALITATIVO E QUANTITIVO DO USO DAS SUBSTÂNCIAS DEFENSIVAS
ABDOMINAIS EM FORMIGAS DO GÊNERO CREMATOGASTER
QUINET, Y.P., CORDEIRO, H.T.L.
EFEITO DA INTERAÇÃO ENTRE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) E
Calloconophora spp. Dietrich (HEMIPTERA: MEMBRACIDAE) NA SOBREVIVÊNCIA DO
HEMÍPTERO.
FAGUNDES, R.; RIBEIRO, S.P.; DEL-CLARO, K.;
ANÁLISE FILOGENÉTICA DE HETEROPONERINAE (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
COM BASE EM CARACTERES MORFOLÓGICOS.
SANDOVAL-GÓMEZ, V. E.
IMPACTO DA URBANIZAÇÃO SOBRE DIVERSIDADE DE FORMIGAS (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) EM FRAGMENTOS CILIARES
SILVA, I.C., ANDRADE, D.M.; CAMPOS, R.B.F
INVENTARIAMENTO DE FORMIGAS (INSECTA: HYMENOPTERA) EM UMA ÁREA DE
FLORESTA E LAVRADO (SAVANA) NO ESTADO DE RORAIMA
FRANÇA, F.M. ; SILVA, T.G. ; OLIVEIRA, M.P.A.; LOUZADA, J.N. C
PRATICABILIDADE NO CONTROLE POPULACIONAL DE TAPINOMA
MELANOCEPHALUM E MONOMORIUM FLORICOLA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
®
COM USO DO ANTFORCE GEL (SULFLURAMIDA 0,2%)
BERNARDINI, J.F., LOPES, M.A.C., PICANÇO, R.L., BENDECK, O.R.P., POPPIN L.S. SAQUI, G.L., BELLUCO, F.
NINHOS DE SAÚVA COMO AGENTE DE PROTEÇÃO DA VEGETAÇÃO EM FLORESTA
DE TRANSIÇÃO AMAZÔNIA-CERRADO.
CARVALHO, K.S., MOUTINHO, P., ALENCAR, A., BALCH, J.K. & NEPSTAD, D.C.
ANÁLISE CARIOTÍPICA DO COMPLEXO DE ESPÉCIES PACHYCONDYLA VILLOSA
(FORMICIDAE; PONERINAE).
MARIANO, C.S.F; SANTOS, I.S.; GUIMARÃES, I; DELABIE, J.H.C;
PROPOSTA PARA A REVISÃO TAXONOMICA DO GÊNERO BRACHYMYRMEX MAYR
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE).
ORTIZ C.M. & FERNÁNDEZ F.
ESTRUCTURA Y RELACIONES COMPETITIVAS EN LA COMUNIDAD DE HORMIGAS DEL
BOSQUE SECO TROPICAL (COLOMBIA).
ACHURY, R. , ULLOA-CHACÓN P. & ARCILA A.M.
NOVOS REGISTROS, VARIAÇÃO MORFOLÓGICA E LIMITES ESPECÍFICOS EM
FORMIGAS RARAMENTE COLETADAS (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)
FEITOSA, R.M., SILVA, R.R., BRANDÃO, C.R.F.
PERIODICIDADE DIURNA DE VÔO EM UMA ASSEMBLÉIA DE FORMIGAS
(HYMENOPTERA, FORMICIDAE) NA FLORESTA ATLÂNTICA
FEITOSA, R.M., SILVA, R.R., AGUIAR, A.P.
CLONAL ANT SOCIETIES OF CERAPACHYS BIROI EXHIBIT ADAPTIVE SHIFTS IN
CASTE RATIOS
LECOUTEY, E. ; JAISSON, P.; CHÂLINE, N.
DIVERSIDADE DE FORMIGAS EM FRAGMENTOS DE MATA ATLÂNTICA, LOCALIZADOS
NA REGIÃO DE JEQUIÉ, BAHIA, BRASIL.
KOCH, E. B. A., NOGUEIRA, M. A. M., RODRIGUES, A. S., SANTOS, E. O., SOUSA, G. P., SOUZA, A. L. B.,
BOCCARDO, L. & CARVALHO, K. S
POLIETISMO ETÁRIO, RISCO DE DOENÇA E TEMPO DE VIDA EM FORMIGAS
CORTADEIRAS
FELLET, M.R., LORETO, R.G. DELLA LUCIA, T.M.C. & ELLIOT, S.L.
OCORRÊNCIA DO FENÔMENO DO “INIMIGO PRÓXIMO” EM Atta sexdens rubropilosa
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
ARAUJO, G. D. F. T.; MALAQUIAS, K. S.; BAILEZ, O. E.; VIANA-BAILEZ, A. M. M.
USO DA GEOESTATISTICA NA DETERMINAÇÃO DA DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E DA
INFESTAÇÃO DE FORMIGAS CORTADEIRAS EM PLANTIOS DE EUCALIPTO*
LASMAR, O., ZANETTI, R., SANTOS, A.& FERNANDES, B.V.
ESTRUTURA E RIQUEZA DA VEGETAÇÃO: EFEITOS NA MIRMECOFAUNA DA
AMAZÔNIA - ACRE – BRASIL.
OLIVEIRA, M.A; DELLA LUCIA, T.M.C.; MORATO, E.F.; AMARO, M.A. & MARINHO, C.G.
EFEITO DA PRESENÇA DE FORMIGAS NA DECOMPOSIÇÃO E NO PADRÃO DE
SUCESSÃO DE INSETOS EM CARCAÇAS ANIMAIS
RIBEIRO, L.F.; VARGAS, T. & LOPES, J.F.S.
VARIAÇÃO NO TEOR DE METAIS EM OPERÁRIAS DE Camponotus rufipes Fabricius EM
RELAÇÃO À CÁPSULA CEFÁLICA*
OLIVEIRA. A. S; SANTOS, T. L.; OLIVEIRA, A.F.; SILVA, A.F.; MORINI, M.S.C.
COMPOSIÇÃO E DIVERSIDADE DE “PONEROMORFAS” (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) EM ÁREAS DE MATA DE GALERIA E CERRADO SENSU STRICTO NA
FAZENDA ÁGUA LIMPA, DISTRITO FEDERAL BRASÍLIA, DF.
SCHMIDT, K; MORAIS, H. C.
DINÂMICA ESPAÇO-TEMPORAL DA COMUNIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADAS AO
DOSSEL DE UMA REGIÃO DE TRANSIÇÃO ENTRE O CERRADO E A CAATINGA
LEAL, C.R.O. NOVAIS, S.M.A. , QUEIROZ-DANTAS, K.S., QUEIROZ, A.C.M. & NEVES, F.S.
INFLUÊNCIA DO USO DE INSETICIDAS PULVERIZADOS EM CULTIVO DE CANA-DEAÇÚCAR (CYPERALES: POACEAE), SOBRE AS COMUNIDADES DE FORMIGAS*
KAMURA,C.M.; GONÇALVES,T.R.; STINGEL, E.; BUENO, O.C. ; MORINI, M.S.C.
INFLUÊNCIA DA SULFLURAMIDA SOBRE A DINÂMICA POPULACIONAL DA FORMIGA
NÃO-ALVO Ectatomma opaciventre (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM LABORATÓRIO
TOFOLO, V.C. & GIANNOTTI, E.
ECTOSSIMBIONTES E IMUNOCOMPETÊNCIA EM ACROMYRMEX SUBTERRANEUS
SUBTERRANEUS FOREL, 1893
RIBEIRO, M.M.R., DELLA LUCIA, T.M.C., KASUYA M.C. & SOUZA, D.J.
FUNGOS FILAMENTOSOS ENCONTRADOS EM RAINHAS DO GÊNERO Atta
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE).
CARDOSO, S.R.S. , FORTI, L.C. , RODRIGUES, A. SOUZA, N.M. , MOREIRA, S.M NAGAMOTO, N.S.
INFLUÊNCIA DA PRESENÇA DE CARONEIRAS NA EFICIÊNCIA DO FORRAGEAMENTO
EM Acromyrmex subterraneus subterraneus
HASTENREITER, I.N.; SALES, T.A.; CILIÃO, T.B.; RIBEIRO, L.F.; FOURCASSIÉ, V. & LOPES, J.F.S.
COMPETIÇÃO DE RAINHAS EM ESTÁGIO DE FUNDAÇÃO DE COLÔNIAS NA
MIRMECÓFITA TOCOCA BULLIFERA (MELASTOMATACEAE) NA AMAZÔNIA CENTRAL
ALBUQUERQUE, E.Z., IZZO, T.J., BRUNA, E.M., VASCONCELOS, H.L. & INOUYE, B.
INFLUÊNCIA DE DIFERENTES DIETAS NA TROFALAXIA EXERCIDA POR OPERÁRIAS
DE ACROMYRMEX SUBTERRANEUS SUBTERRANEUS E ATTA SEXDENS
RUBROPILOSA E SUA DISTRIBUIÇÃO ATRAVÉS DO EFEITO CASCATA
DÁTTILO, W.F.C. , BIFANO, G.P.C. , MOREIRA, D.D.O & SAMUELS, R.I
COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES DE FORMIGAS ARBORICOLAS (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) EM FRAGMENTOS CILIARES URBANOS.
ANDRADE, D.M.; SILVA, I.C., CAMPOS, R.B.F,
INVESTIMENTO SEXUAL EM COLÔNIAS DE TRACHYMYRMEX HOLMGRENI WHEELER
1925 (MYRMICINAE, ATTINI
ALBUQUERQUE, E.Z., DIEHL-FLEIG, Ed.& DIEHL, E.
THE IMPORTANCE OF INTERSPECIFIC COMPETITION ON ANT COMMUNITY
STRUCTURE IN WOODLAND SAVANNAS: A HYPOTHESIS TEST CONTRASTING
AUSTRALIA AND BRAZIL
CAMPOS, R.I., VASCONCELOS, H.L., ANDERSEN, A.N. , FRIZZO, T.L.M.1 & SPENA, K.C.
FORMIGAS COMO BIOINDICADOR DA ESTRUTURA DE POMARES DE LARANJAS SOB
DIFERENTES MANEJOS NA AMAZÔNIA ORIENTAL.
DOS-SANTOS, I. A.; VIANA, M. T. R.; BARBOSA, T. F.; VILELA, E. F.; KATO, O. R.; LEMOS, W. P.; BRIENZAJUNIOR, S.
ESTUDO QUALITATIVO E QUANTITIVO DO USO DAS SUBSTÂNCIAS DEFENSIVAS
ABDOMINAIS EM FORMIGAS DO GÊNERO CREMATOGASTER
QUINET, Y.P., CORDEIRO, H.T.L.
ECOLOGIA DOS MICROFUNGOS ASSOCIADOS AOS JARDINS DAS FORMIGAS DA
TRIBO ATTINI (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
ANDRÉ RODRIGUES , ULRICH G. MUELLER , MAURÍCIO BACCI JR. , FERNANDO C. PAGNOCCA
PRESENÇA DO ENDOSSIMBIONTE Wolbachia EM FORMIGAS DO GÊNERO Solenopsis
spp.: ANÁLISES MOLECULARES EM POPULAÇÕES DO BRASIL E ARGENTINA
MARTINS, CINTIA; SOUZA, RODRIGO FERNANDO DE; BUENO, ODAIR CORREA
VARIAÇÃO DA COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES DE FORMIGAS PONERINES
(HYMENOPTERA, FORMICIDAE, PONERINAE) NA SERAPILHEIRA DE FLORESTA
TROPICAL NA ESTAÇÃO CIENTÍFICA FERREIRA PENNA, CAXIUANÃ, PARÁ, BRASIL*
BASTOS, A. H. S.; HARADA, A. Y.
RESGATE, REALOCAÇÃO E MONITORAMENTO DE DINOPONERA LÚCIDA, A FORMIGA
GIGANTE ENDEMICA DA MATA ATLÂNTICA BRASILEIRA
VARGAS, F.P IMBERT, J.; SIMON, S. TEIXEIRA, M.C
INFLUÊNCIA DA ARBORIZAÇÃO E INFRA-ESTRUTURA DA CIDADE DE ITUMBIARA-GO
NA DIVERSIDADE DE FORMIGAS URBANAS
SILVA, T.A. L., SILVA, A.M., SOARES, N. S.& GONÇALVES, C. A.
COMPACTOS
COMPORTAMENTO
AGE POLYETHISM, LIFE EXPECTANCY AND ENTROPY OF WORKERS OF Ectatomma
vizottoi ALMEIDA, 1987 (FORMICIDAE: ECTATOMMINAE)
VIEIRA, A. S., FERNANDES, W. D. AND ANTONIALLI-JUNIOR, W. F.
NINHO MISTO DE DUAS ESPÉCIES NEOTROPICAIS DO GÊNERO STRUMIGENYS FR.
SMITH (HYMENOPTERA, FORMICIDAE): PARASITISMO OU MUTUALISMO?
ALVES, A.M. , JAHYNY, B. & DELABIE, J.H.C.
COMPORTAMENTO DA FORMIGA CORTADEIRA Atta sexdens rubropilosa FRENTE A
DIFERENTES SUBSTRATOS CÍTRICOS
CARLOS, A.A., FORTI, L.C.
COMPORTAMENTOS DE CUIDADO COM A CRIA EM ESPÉCIES BASAIS DE FORMIGAS
CULTIVADORAS DE FUNGO
DINIZ, E.A., BUENO, O.C.
ECOLOGIA DO FORRAGEAMENTO DA FORMIGA CORTADEIRA Acromyrmex
crassispinus (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
BASTOS LIMA, M. G., NICKELE, M. A. & PIE, M. R.
FIRST RECORD OF Acromyrmex octospinosus (REICH) FORAGING ON Tectona grandis
L.
CEDEÑO, P.E.; ANJOS, A.; SOUZA, R.M. ; MAGISTRALI, I. C.
COMPORTAMENTO DE DEFESA E CAÇA EM PACHYCONDYLA STRIATA (FORMICIDAE:
PONERINAE)
RODRIGUES, M.S. , HORA, R.R. , SILVA, E.A. & VILELA, E.F.
A FIDELIDADE A UMA ÁREA ESPECÍFICA FAVORECE A EFICIÊNCIA NO FORRAGEIO
DE DINOPONERA QUADRICEPS?
AZEVEDO, D.L.O.; MEDEIROS, J.C. ; ARAÚJO, A.
EFEITO DO TAMANHO DA TRILHA EM RELAÇÃO AO PESO DE FOLHAS CORTADAS E
CARREGADAS POR OPERÁRIAS DE Acromyrmex subterraneus subterraneus (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE)
BIFANO, G.P.C, DÁTTILO, W.F.C, ,MOREIRA, D.D.O., SAMUELS, R.I.
OCORRÊNCIA DE UM NOVO GÊNERO DE ZYGENTOMA EM ASSOCIAÇÃO COM NINHOS
DE FORMIGAS LAVA-PÉS.
FOX, E.G.P. , MENDES, L.M. , SOLIS, D.R. , BUENO, O.C.
OBSERVAÇÕES SOBRE A ARQUITETURA DO NINHO DE DINOPONERA MUTICA
EMERY, 1901 (HYMENOPTERA, FORMICIDAE, PONERINAE)
GOMES-SANTOS, G , DINIZ, J. L. M. , SILVA, P. R. , DANTAS, J. O.
OCORRÊNCIA DE Atta laevigata (F. SMITH) EM PLANTIO COMERCIAL DE Acacia
mangium WILLD, LOCALIZADO NO ESTADO DE MINAS GERAIS*
SOUZA, R.M., ANJOS, N. & MAGISTRALI, I.C.
ORAL TROPHALLAXIS BETWEEN WORKERS IN THE CARPENTER ANT Camponotus
mus: TRANSFER BEHAVIOUR AS A FUNTION OF SOLUTION CONCENTRATION.
KNISH, S. & JOSENS, R.
ORAL TROPHALLAXIS BETWEEN WORKERS IN THE CARPENTER ANT Camponotus
mus: TRANSFER RATE OF SOLUTION DEPENDS ON COLONY STARVATION.
CHIFFLET, L. & JOSENS, R.
COMPORTAMENTO DE CUIDADO COM A PROLE DE OPERÁRIAS ADULTAS DE
Trachymyrmex tucumanus FOREL, 1914 (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)
WERCHAJZER, J. , BUENO, O.C. , DINIZ, E.A.
INTERAÇÕES COMPORTAMENTAIS ENTRE FORMIGAS URBANAS (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) QUE FORRAGEIAM ISCAS ATRATIVAS EM UM HOSPITAL DE IVINHEMA,
MS, BRASIL.
SANTOS, V. S., SOARES, S.A. SANTOS JR, L.C. & ANTONIALLI JR, W. F.
COMPORTAMENTO PREDATÓRIO DE OPERÁRIAS DE Ectatomma opaciventre
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE) SOBRE A MOSCA VAREJEIRA Chrysomya albiceps
(DIPTERA: CALLIPHORIDAE)
TOFOLO, V.C. & GIANNOTTI, E.
SAÚVAS EM ÁRVORES URBANAS NO ESTADO DE SANTA CATARINA
MAGISTRALI, I. C., ANJOS, N. & SOUZA, R. M.
OBSERVAÇÕES PRELIMINARES SOBRE A BIOLOGIA DE ESPÉCIES DO GÊNERO
NEOTROPICAL Myrmelachista ROGER, 1863 (FORMICIDAE: FORMICINAE) EM MATA
ATLÂNTICA
NAKANO, M. A. ; MIRANDA, V. F. O. FEITOSA, R.M. & MORINI, M. S. C.
ATIVIDADE DE FORRAGEAMENTO DE Atta cephalotes (MYRMICINAE, ATTINI) EM UMA
FLORESTA TROPICAL DO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DO CONDURU, URUÇUCA,
BAHIA, BRASIL.
SOUZA, A. L. B., PIRES, E.T.S., BRITO, A.B., SANTOS, F.F, BRANDÃO, G.S. , OLIVEIRA, M.N. , RIBEIRO, T.A. &
GUERRAZZI, M. C.
CONFLITO ENTRE OPERÁRIAS DE DINOPONERA QUADRICEPS (HYMENOPTERA,
FORMICIDADE)
MORENO, I. C., MEDEIROS, I. M., ARAÚJO, A.
TRANSIÇÃO ENTRE COOPERAÇÃO E COMPETIÇÃO EM OPERÁRIAS DE Dinoponera
quadriceps (FORMICIDAE: PONERINAE).
MEDEIROS, J.C.; FRANÇA, A.S.C. & SILVA, B.C.
A DIVERSIDADE DE LEVEDURAS É MAIOR EM NINHOS DE FORMIGAS QUE UTILIZAM
HONEYDEW PRODUZIDO POR HOMÓPTEROS?
COELHO, I. R, SANTOS, R.O., ROSA, C.A. & MARTINS, R.P
OCORRÊNCIA DE POLIGINIA EM FORMIGAS LAVA-PÉS DO GRUPO DE ESPÉCIES
Solenopsis saevissima NO MUNICÍPIO DE SÃO PAULO
GUSMÃO, F.A., HARAKAVA, R. & CAMPOS, A.E.C.
ARQUITETURA INTERNA DE NINHOS DE Odontomachus sp. (HYMENOPTERA,
FORMICIDAE)
CILIÃO, T.B.; RIBEIRO, L.F.; MENEZES, R.B.; SALES, T.A. & LOPES, J.F.S.
EFEITO DA MIRMECOCORIA NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE SEIS ESPÉCIES DE
Miconia (MELASTOMATACEAE) EM SOLOS DE CERRADO DO SUDESTE DO BRASIL
LIMA, M.H.C.; OLIVEIRA, E.G.; SILVEIRA, F.A.O.
ECOLOGIA DA COMUNIDADE DE FORMIGAS INTERAGINDO COM DIÁSPOROS DE
Miconia (MELASTOMATACEAE) EM DUAS ÁREAS DE CERRADO DO SUDESTE
BRASILEIRO
LIMA, M.H.C.; OLIVEIRA, E.G.; SILVEIRA, F.A.O.
INVESTIGAÇÃO DO PROCESSAMENTO DE SEMENTES POR FORMIGAS CORTADEIRAS
DO GÊNERO Acromyrmex sp.
HASTENREITER, I. N.; CILIÃO, T. B. , CAMARGO, R.S. & LOPES, J.F.S.
COMPORTAMENTO ALIMENTAR E FORRAGEAMENTO ANUAL DE Odontomachus bauri
(FORMICIDAE: PONERINAE) EM AMBIENTE URBANO
NASCIMENTO, W. C. & SOARES, N. S.
COMO Monomorium floricola SE COMPORTA EM INTERAÇÕES COM OUTRAS
FORMIGAS URBANAS?
SOLIS, D.R., FOX, E.G.P., CECCATO, M., NASCIMENTO, J.P.R. & BUENO, O.C.
CONTROLE DE FORMIGAS CORTADEIRAS
EFEITO DE ETIPROLE E FIPRONIL APLICADOS EM ÁREA TOTAL NO CONTROLE DA
FORMIGA DE RODEIO Acromyrmex striatus (Hymenoptera: Formicidae)
LINK, D.; LINK, F.M. & PASINI, M.P.B.
DESENVOLVIMENTO DE FORMIGUERIROS INICIAIS POR Acromyrmex heyeri FOREL,
.
1899 EM SANTA MARIA, RS
LINK, F.M. & LINK, D.
ATIVIDADE INSETICIDA DE PRODUTOS NATURAIS ISOLADOS DE Myracrodruon
urundeuva FRENTE À Atta sexdens rubropilosa.
SARRIA, A.L.F.; NEBO, L.; FREITAS, T.G.; CECCATO, M.; FERNANDES, J.B.; BUENO, O.C. , DA SILVA, M.F.G.F. &
VIEIRA, P.C.
CONTROLE SISTEMÁTICO MECANIZADO DE FORMIGAS CORTADEIRAS COM ISCA
GRANULADA EM EUCALIPTAIS EM FASE DE MANUTENÇÃO
REIS, M.A., ZANETTI, R.& FERNANDES, B.V.
EFEITO DA APLICAÇÃO TÓPICA DE AGERATUM CONYZOIDES EM OPERÁRIAS DAS
CORTADEIRAS DE GRAMÍNEAS ACROMYRMEX BALZANI E ATTA BISPHAERICA
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
GANDRA, L. C.; RIBEIRO, M. M. R.; DELLA LUCIA, T. M. C.
ÁRVORES DE Zanthoxylum rhoifolium LAM. DESFOLHADAS POR Atta laevigata (F.
SMITH), EM MINAS GERAIS
SOUZA, R.M., ANJOS, N. & MAGISTRALI, I.C.
FORMIGAS CORTADEIRAS OCORRENTES NUM FRAGMENTO FLORESTAL URBANO
PEREIRA, R. C., SOARES, B.
BIBLIOTECA VIRTUAL PARA FORMIGAS ATTINI
FERRO, M. , LEITE, P. D. , FISCHER, C. N. & BACCI, M.
COMPOSIÇÃO ESPECÍFICA E CARACTERIZAÇÃO DE NINHOS DE FORMIGAS
CORTADEIRAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM PLANEJAMENTOS AGRÍCOLAS
SOB A MODALIDADE DE PLANTIO DIRETO NA PROVÍNCIA DE ENTRE RIOS
(ARGENTINA)
Saluso, A., Anglada, M., Ermácora, O., Xavier, L., Decuyper, C., Ayala, F., Borgetto, I., Maier, W. & Móver, L.
COMPARAÇÃO DO CARREGAMENTO DE ISCAS DE ACALIFA E CITROS COMO MATRIZ
PARA ISCA TÓXICA DE FORMIGAS CORTADEIRAS
CARDOSO, S.R.S., NAGAMOTO, N.S., FORTI, L.C., LOPES, J.F.S., BARBIERI, R.F., MOREIRA, S.M..
ATAQUE DE Acromyrmex crassispinus (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM PLANTIOS
DE Pinus taeda
NICKELE, M. A., REIS FILHO, W., OLIVEIRA, E. B., IEDE, E. T., CALDATO, N.
INFLUÊNCIA DO INSETICIDA SISTÊMICO IMIDACLOPRID SOBRE O FORRAGEAMENTO
DE Atta sexdens rubropilosa EM LABORATÓRIO.
UKAN, D.; SOUSA, N. J. ; SOUZA, K. K. F. de ; BELINOVSKI, C.
SELETIVIDADE DE CORTE EM LABORATÓRIO DE FORMIGUEIROS DE Atta sexdens
rubropilosa, SUBMETIDOS A TESTE DE MÚLTIPLA ESCOLHA COM QUATRO ESPÉCIES
DO GÊNERO Eucalyptus.
UKAN, D.; SOUSA, N. J. ; SOUZA, K. K. F. de ; BELINOVSKI, C.
DENSIDADE DE FORMIGUEIROS E ATAQUE DE Atta sexdens rubropilosa
(HYMENOPTERA: FORMICIDADE) EM Eucalyptus urograndis RECÉM-PLANTADO
REIS FILHO, W., CALDATO, N. SANTOS, F., NICKELE, M. A.
DANO SIMULADO DE FORMIGAS CORTADEIRAS EM PLANTIOS INICIAIS DE Eucalyptus
urograndis
REIS FILHO, W., IEDE, E.T., SANTOS, F. & STRAPASSON, P.
MORFOLOGIA E ONTOGENIA DOS NINHOS DE Atta laevigata (F. SMITH, 1858)
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
MOREIRA, S. M., FORTI, L. C., NAGAMOTO, N. S., HIROSE, G. L., CARDOSO, S. R. S., CARLOS, A. A. CALDATO,
N.
ATIVIDADE INSETICIDA DOS EXTRATOS ORGÂNICOS DE PLANTAS DA FAMÍLIA
ANACARDIACEAE CONTRA A FORMIGA CORTADEIRA Atta sexdens rubropilosa
NEBO, L. , SARRIA, A.L.F. , FREITAS, T. , MARTINS, L.G. , CECCATO, M. , BUENO, O.C. , VIEIRA, P.C. , SILVA,
M.F.G.F. & FERNANDES, J.B.
DIFERENCIAÇÃO NA SELEÇÃO DE PLANTAS DICOTILEDÔNEAS E GRAMÍNEAS ENTRE
AS FORMIGAS CORTADEIRAS Atta capiguara, Atta laevigata e Atta sexdens rubropilosa
MOREIRA, S. M. 1,2, NAGAMOTO, N. S. 1 CARLOS, A. A.1, VERZA, S. S. 3, HIROSE, G. L. 2 & FORTI, L. C. 1,2
TERMONEBULIZAÇÃO NO CONTROLE DE FORMIGAS CORTADEIRAS: EFICIÊNCIA E
CONTAMINAÇÃO DO SOLO
BOLLAZZI, M., MOREIRA S.M. & FORTI, L.C.
PREDAÇÃO DE FÊMEAS DE ATTA SPP. (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) POR
CANTHON VIRENS (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE) EM RESPOSTA A COBERTURA
VEGETAL DO SOLO.
RODRIGUES, P.S. , ARAÚJO, M.S. , ZUCCHI, M.R. , OLIVEIRA, M.A.
PRIMEIRO REGISTRO DE OCORRÊNCIA DE ATTA LAEVIGATA (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) NO ESTADO DO ESPÍRITO SANTO, BRASIL
ZANUNCIO, A.J.V., MAYHÉ-NUNES, A.J., ZANUNCIO,J.C.
NUPTIAL FLIGHT AND MATING BEHAVIOR OF THE PARASITE ANT ACROMYRMEX
AMELIAE IN LABORATORY
SOUZA, D.J., RIBEIRO, M.M.R., MELLO,A., LINO-NETO, J. & DELLA LUCIA, T.M.C.
FIRST RECORD OF Acromyrmex niger (F. SMITH) FORAGING ON NEEM TREE,
Azadirachta indica (A. JUSS)
SAMPAIO, J.R., SOUZA, R.M., ANJOS, N. & FONTES.V.L
VIABILIDADE DOS ESPOROS DE FUNGOS FILAMENTOSOS PRESENTES NO LIXO DE
NINHOS DE FORMIGAS CORTADEIRAS
VERZA, S.S., LEGASPE, M.F.C., RODRIGUES, A., DINIZ, E.A. , CECCATO, M., & BUENO, O.C.
OCORRÊNCIA DE FORMIGAS CORTADEIRAS DO GÊNERO Acromyrmex
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM PLANTIOS DE VIDEIRA NA REGIÃO DA
CAMPANHA-RS
DONATTI, M.G. , LOECK, A.E. , RICALDE, M.P.
FATORES QUE INFLUENCIAM O CARREGAMENTO E A DEVOLUÇÃO DE ISCA
FORMICIDA PELAS FORMIGAS CORTADEIRAS EM REGIÃO DE MATA ATLÂNTICA DO
BRASIL
REIS, M.A., ZANETTI, R., MEDEIROS, A.G. & KORASAKI, V.
VARIAÇÃO NA SUSCEPTIBILIDADE DE ACROMYRMEX SUBTERRANEUS
SUBTERRANEUS AO FUNGO ENTOMOPATOGÊNICO, METARHIZIUM ANISOPLIAE, EM
RELAÇÃO A DIFERENTES PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO DA BACTÉRIA
SIMBIONTE PSEUDONOCARDIA
MOREIRA, D.D.O. SILVA, A.F.N. & SAMUELS, R.I.
PRECISÃO E CUSTO DO MONITORAMENTO E CONTROLE DE FORMIGAS
CORTADEIRAS EM EUCALIPTAIS DO CERRADO E DA MATA ATLÂNTICA, MINAS
GERAIS, BRASIL
REIS, M.A., ZANETTI, R., SANTOS, A. , FERNANDES, B.V.& MEDEIROS, A.G.
PARASITISMO EM FORRAGEADORAS DE Atta bisphaerica POR FUNGOS
ENTOMOPATOGÊNICOS
PRADO, F.V., ROCHA, S.L., ELLIOT, S.L., DELLA LUCIA, T.M.C.
FORMIGAS CORTADEIRAS Atta sexdens rubropilosa CARREGAM FRAGMENTOS
VEGETAIS INFECTADOS COM MICOPARASITA PARA DENTRO DE SEUS NINHOS
ROCHA, S.L. , ELLIOT, S.L. , MENDES, T.P. & DELLA LUCIA, T.M.C.
COLONIZAÇÃO DE RAINHAS DE FORMIGAS CORTADEIRAS (ATTA SPP.) EM
REFLORESTAMENTO DE EUCALIPTO.
PESQUERO, M.F., NEVES, K.C.F. & PESQUERO, M.A.
YEASTS ASSOCIATED WITH GARDEN WORKERS AND NURSES IN ARTIFICIAL
COLONIES OF Atta cephalotes (ATTINI)
GIRALDO-ECHEVERRI, C., RODRÍGUEZ, J., MONTOYA-LERMA, J., ARMBRECHT, I., CALLE, Z., & BETANCUR, J.
ATIVIDADE INSETICIDA DO EXTRATO E FRAÇÕES DO CAULE DE Trichilia sp.
(MELIACEAE) SOBRE Atta sexdens rubropilosa FOREL (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
CAZAL, C.M; CECCATO, M; DOMINGUES, V.C; FERNANDES, J.B; BUENO; O.C; SILVA, M.F.G.F; VIEIRA, P.C.
THE MEXICAN SUNFLOWER, Tithonia diversifolia, AS A BIOLOGICAL CONTROL OF
THE LEAF-CUTTING ANTS, Atta cephalotes IN COLOMBIA
CASTAÑO, K., RODRIGUEZ, J., GIRALDO-ECHEVERRI, C., ORDOÑEZ, L., MONTOYA-LERMA, J., ARMBRECHT, I.
CALLE, Z
ÁCIDO BÓRICO E TETRABORATO DE SÓDIO NO CONTROLE DE COLÔNIAS DE
Monomorium floricola (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
REISS, I.C., CECCATO, M., BUENO, F.C., CARLOS, A.A.; BUENO, O.C.
TOXICIDADE DE EXTRATOS BRUTOS DE SCHINUS TEREBINTHIFOLIUS
(ANACARDIACEAE) PARA FORMIGAS CORTADEIRAS ATTA SEXDENS RUBROPILOSA
FOREL (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
NONDILLO, A. , CECCATO, M., NEBO, L. , BUENO, O.C., FERNANDES, J.B.; DA SILVA, M.F.G.F.; VIEIRA, P.C..
FREQUÊNCIA SAZONAL DO PARASITISMO DE Atta laevigata (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) POR Neodohrniphora erthali (DIPTERA: PHORIDAE) E INFLUÊNCIA DO
TAMANHO DO HOSPEDEIRO SOBRE A RAZÃO SEXUAL E TAMANHO DO PARASITÓIDE
BRAGANÇA, M.A.L., TORRES, M.T. & OLIVEIRA, R.J.
TOXICIDADE DE EXTRATOS BRUTOS Astronium graveolens PARA OPERÁRIAS DE Atta
sexdens rubropilosa FOREL (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
VASSÃO, G. A. S., VILLARI, M. F. M., CECCATO, M., FERNANDES, J. B., BUENO, O. C.
TOXICIDADE COM EXTRATOS DE CAULE SUBTERRÂNEO DE Hortia oreádica
(RUTACEAE) EM OPERÁRIAS DE Atta sexdens rubropilosa FOREL (HYMENOPTERA :
FORMICIDAE)
MARTINS, L.G., PASQUALOTTO, V. G., FERNANDES, J.B., NEBO, L., CECCATO, M.; BUENO, O.C.
TOXICIDADE DE EXTRATOS DE Myracrodruon urundeuva (ANACARDIACEAE) PARA
OPERÁRIAS DE ATTA SEXDENS RUBROPILOSA FOREL (HYMENOPTERA: FORMICIDAE
CECCATO, M.; NONDILLO, A.; SARRIA, A.; BUENO, O.C.; FERNANDES, J.B.; DA SILVA, M.F.G.F.; VIEIRA, P.C.
ALTERAÇÕES ULTRAESTRUTURAIS EM ÓRGÃOS DE Atta sexdens rubropilosa
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE) TRATADAS COM HIDRAMETILNONA
DECIO, P., BUENO, O.C., SILVA-ZACARIN, E. C. M., BUENO, F. C.
TOXICIDADE DE Rauia sp. (RUTACEAE) PARA OPERÁRIAS DE Atta sexdens
rubropilosa FOREL (HYMENOPTERA, FORMICIDAE).
FREITAS, T.G.; BUENO, O.C.; BONDANCIA, T.M.; FERNANDES, J.B.; DA SILVA, M.F.G.F.; VIEIRA, P.C.
ESPÉCIES FLORESTAIS E FORMIGAS CORTADEIRAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
EM VIÇOSA, MINAS GERAIS
MAGISTRALI, I. C., ANJOS, N., ARNHOLD, A.
ATIVIDADE HERBICIDA DO FEROMÔNIO DE ALARME E DE TRILHA DA FORMIGA
CORTADEIRA Atta sexdens rubropilosa
MALAQUIAS K.S.; MIRANDA, P.C.M.L.; VIANA-BAILEZ, A.M.. ; BAILEZ, O. . MOREIRA, D.D.O.
FACILITAÇÃO SOCIAL E SOBREVIVÊNCIA EM FORMIGAS CORTADEIRAS
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
LORETO,R.G., ELLIOT,S.L., SOUZA, O., DELLA LUCIA,M.T.C.
TOXICIDADE DE COMPOSTOS QUÍMICOS COM BORO E SÓDIO PARA OPERÁRIAS DE
Atta sexdens rubropilosa FOREL (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
PICELLI, A.M, BUENO, O.C , CECCATO, M & REISS, I.C
“SISTEMA ARRASTÃO” PARA COMBATE A FORMIGAS CORTADEIRAS
ANJOS, N.
ECOLOGIA E BIOINDICAÇÃO
COMPARAÇÃO DA FAUNA DE FORMIGAS EM ÁREAS DE FLORESTAS PRIMÁRIAS E
EM REABILITAÇÕES APÓS MINARAÇÃO DE BAUXITA
ESPÍRITO SANTO, N.B.; AMARAL, A.C.; FAGUNDES, R.S.; SILVA, G.L.; CASTRO, F.S.1 & RIBEIRO, S.P.
DIVERSIDADE DE FORMIGAS DA REGIÃO AMAZÔNICA ENTRE O SUL DO AMAPÁ E O
NORTE DO PARÁ
ESPÍRITO SANTO, N.B.; CAMPOS, N.R.; GONTIJO, A.B.; AMARAL, A.C.; BRUGGER, M.; LOPES, J.F.S.; SÃO
PEDRO, V.A.; CASTRO, F.S. & RIBEIRO, S.P.
ANTS MEDIATE FOLIAR STRUCTURE AND PHYTOTELM INVERTEBRATE DIVERSITY IN
AN ANT-GARDEN BROMELIAD
LEROY,C., CORBARA,B., DEJEAN,A. CÉRÉGHINO,R.
A PROPOSAL OF GUILDS CLASSIFICATION FOR ANT ASSEMBLAGES IN VENEZUELAN
SEMIARD LOCALITIES: LAGUNILLAS (ANDES) AND MACANAO PENISULE (COAST)
CASES.
PEREZ-SÁNCHEZ, A.J.
ANT FAUNA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) IN A TROPICAL SEMIARID PENISULE:
DIVERSITY VARIATIONS IN TWO ALTITUDINAL HABITATS
PEREZ-SÁNCHEZ, A.J. , LATTKE, J.E. & RIERA-VALERA, M.A.
COMMUNITY STRUCTURE AND COMPETITION IN SOIL AND LEAF LITTER TROPICAL
DRY FOREST ANTS.
ACHURY, R. , CHACÓN P. & ARCILA A.M.
ANTS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) IN THE CANOPY OF SEMI-ARID ENVIRONMENT:
HOW ARE THEIR COMMUNITIES STRUCTURED?
FUSTER, A; CUEZZO, F; DIODATO, L
ANTS IN PREMONTANE FOREST OF ARGENTINA. A PRELIMINARY PROPOSAL TO
ORGANIZE IT IN TROPHIC GUILDS
CUEZZO, F.
DIVERSITY OF GROUND-DWELLING ANTS IN RESPONSE TO CONVENTIONAL AND
ORGANIC CITRUS CULTIVATION PROCESSES
BARBIERI, R.F. ; FORTI, L.C. ; FUJIHARA, R.T. & LOPES, J.F.S.
COMO A FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL AFETA AS INTERAÇÕES ENTRE ESPÉCIES?
UM ESTUDO DE CASO UTILIZANDO REDES DE INTERAÇÃO FORMIGA-FRUTO.
Bieber, A.G.D., Silva, P.S.D., Sendoya, S. & Oliveira, P.S.
BIOLOGIA DE CREMATOGASTER PYGMAEA, UMA ESPÉCIE ALTAMENTE POLIGÍNICA
DA REGIÃO NORDESTE
QUINET, Y.P., HAMIDI, R., RUIZ-GONZALES M.X., BISEAU, J.C., LONGINO, J.T.
COMPOSIÇÃO DA ASSEMBLÉIA DE FORMIGAS DO PARQUE ESTADUAL DO IBITIPOCA
- MG
REIS-HALLACK, N.M.1; BRUGGER, M.S.2; MENEZES, R.B.1; HASTENREITER, I.N.1; CILIÃO, T.B.1; & LOPES,
J.F.S.1
COMPOSIÇÃO DA SERRAPILHEIRA E RIQUEZA DE FORMIGAS (HYMENOPTERA,
FORMICIDAE) ASSOCIADA, EM DOIS FRAGMENTOS DE MATA NO PARQUE ESTADUAL
SERRA DO CONDURU, URUÇUCA, BAHIA, BRASIL
KOCH, E. B. A.¹, DOURADO, E. A. S.¹, NOGUEIRA, M. A. M.¹, RODRIGUES, A. S.¹, SANTOS, E. O.¹, SOUZA, A. L.
B.¹, BOCCARDO, L.¹, CARVALHO, K. S.¹ & GUERRAZZI, M. C.¹
COMUNIDADES DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) ASSOCIADAS AO
PARICÁ (Schizolobium parahyba VAR. amazonicum (HUBER EX DUCKE) BARNEBY) EM
REFLORESTAMENTO NA AMAZÔNIA
ROSÁRIO, V.S.V. 1, BATISTA, T.F.C. 2, LUNZ, A.M. 3, PROVENZANO, R.S.4 & LEMOS, L.J.U.4
NÚMERO E ÁREA DE TERRA SOLTA DE NINHOS DA FORMIGA CORTADEIRA Atta
sexdens sexdens (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) E EFEITO DA DISTÂNCIA DA BORDA
NA SUA DISTRIBUIÇÃO EM POVOAMENTOS DE EUCALIPTO NA REGIÃO AMAZÔNICA
DO BRASIL
SOSSAI, M.F.1, ZANUNCIO, A.J.V.2, SERRÃO, J.E.3, ZANUNCIO, J.C4
DISTRIBUIÇÃO ALTITUDINAL DA BIODIVERSIDADE DE FORMIGAS
SOLAR, R.R.C. 1, SCHOEREDER, J.H. 2 & PAOLUCCI, L.N. 2
DIVERSIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADAS DIFERENTES CONDIÇÕES DE
SERRAPILHEIRA
MALHEIROS, E. M.1; FERNANDES, E. N. 2; SOUZA, G. P. ³; OLIVEIRA, M.B. 2; DELABIE, J. H. C.4; CARDOSO, J.
S3
DIVERSIDADE DO GÊNERO PHEIDOLE WESTWOOD (FORMICIDAE: MYRMICINAE) EM
ÁREAS DE PASTAGEM DO CAMPUS JUVINO OLIVEIRA DA UESB (ITAPETINGA-BA).
LUZ, H.P.1,2,4, OLIVEIRA, G.P.1,2, GODINHO, L.B. 1,2, OLIVEIRA, M.L.1,2, RAMOS-LACAU L.2,3 & LACAU,S2,3.
DIVERSIDADE E COMPOSIÇÃO DA MIRMECOFAUNA COMO BIOINDICADORES DE
RECUPERAÇÃO DA MATA CILIAR NO LAGO DA CANDONGA.
BARBOSA, E. F.¹, BARBOSA, E. M. E. F.² e PREZOTO, F.³
DIVERSIDADE DO GÊNERO PHEIDOLE WESTWOOD (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
NUM FRAGMENTO DE MATA ATLÂNTICA SITUADO NA SERRA DAS PIABAS (IBICUÍBA)
GODINHO, L.B.1, 2, *, OLIVEIRA, M.L.1, 2, OLIVEIRA, G.P.1, 2, SILVA JUNIOR, M.R.1, 2, PRATES, H.L.1,2 PRADO, J.V.1, 2,
RAMOS LACAU, L.S.2, 4, LACAU, S.1, 2.
DIVERSIDADE DO GÊNERO PHEIDOLE WESTWOOD (FORMICIDAE: MYRMICINAE) NUM
FRAGMENTO REMANESCENTE DE MATA ATLÂNTICA DA REGIÃO DE ITAPETINGA-BA.
OLIVEIRA, M. L.1,3,4,*, GODINHO, L. B. 3,4, RODRIGUES SILVA JUNIOR, M. 3,4, PEREIRA DE OLIVEIRA, G. 3,4,VIANA
DO PRADO, J. 3,4, RAMOS LACAU, L. S. 4,5, LACAU, S. 2,4,5
DIVERSIDADE DE FORMICIDEOS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NO CAMPUS
JARDIM BOTÂNICO DA UFPR
1
SOUZA, K.K. F.; 2SOUSA, N.J.; 3UKAN, D.; 4 LIMA, P. P. S. ; 5BELINOVSKI, C.; 6VETTORI, T.; 7MAIA, N.B.
DO ANTS PREVENT COFFEE BERRY BORER ATTACKS?
ARMBRECHT, I.1
EFEITO DA COMPLEXIDADE DA VEGETAÇÃO SOBRE A MIRMECOFAUNA EM UMA
ÁREA DE FLORESTA OMBRÓFILA DENSA NO LITORAL NORTE DO PARANÁ
DÁTTILO, W.F.C. 1*, RONQUE, M.U.V.2,FALCÃO, J.C.F 1. & SIBINEL, N.3
EFEITO DA FRAGMENTAÇÃO URBANA SOBRE A MIRMECOFAUNA DE UMA
FLORESTA ATLÂNTICA ESTACIONAL SEMIDECIDUAL
FALCÃO, J.C.F.1 , DÁTTILO, W.F.C.1* & SIBINEL, N. 2
EFEITO DA ESTRUTURA DO HABITAT NAS COMUNIDADES DE FORMIGAS NO BIOMA
CERRADO
PACHECO, R.¹,² ; CAMACHO, G.P¹ ; VASCONCELOS, H.L
EFEITO DO USO DO SOLO SOBRE A FAUNA DE FORMIGAS (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) EM ÁREAS DE CERRADO.
ASSIS, R.L.1, *, CAMPOS, R.B.F1,
ESTUDO COMPARATIVO DE COMUNIDADES DE FORMIGAS EDÁFICAS EM MATA
SEMICADUCIFÓLIA E PASTAGEM DO CAMPUS SAMAMBAIA, GOIÂNIA, GOIÁS.
OLIVEIRA, A.S. 1, GUALBERTO, M.P.1, SANTOS, B.B.1 & LOZI, L.R.P.1
FATORES AMBIENTAIS E OCORRÊNCIA DE ATTINI EM REFLORESTAMENTO DE
EUCALYPTUS GRANDIS.
PEREIRA, R. C. 1, DELLA LUCIA,T. M. C. 2, LEITE, H. G.2
OCORRÊNCIA DE CREMATOGASTER LUND, 1831 (FORMICIDAE: MYRMICINAE) EM
SEIS ÁREAS DE FLORESTA PRIMÁRIA DA ESTAÇÃO CIENTÍFICA FERREIRA PENNA
(ECFPn), CAXIUANÃ, MELGAÇO-PARÁ, NO PERÍODO CHUVOSO DE 2004 E 2005
FELIZARDO, S. P. S.1**; HARADA, A. Y.2
USO DE FORMIGAS COMO FERRAMENTA PARA O MONITORAMENTO DE ÁREAS DE
MINERAÇÃO REABILITADAS NO MUNICÍPIO DE POÇO DE CALDAS (MG).
PEREIRA, F.S.1, MELO, A.1, SOLIS, D.R.2, BARROS, D.A.3, CECCATO, M.2 & BUENO, O.C.2
FORMICIDEOS DE SOLO EM DUAS ÁREAS DO CAMPUS III DA UFPR
1
SOUZA, K.K. F.; 2SOUSA, N.J.; 3UKAN, D.; 4PACHECO, P.; 5BELINOVSKI, C.; 6CUARANHUA, C. J.
FORMIGAS COMO INDICADORES BIOLÓGICOS EM UMA ÁREA DE MATA ATLÂNTICA
NO SUDESTE DO BRASIL
ALVES, T.G.1, SILVA, R. R.2, UEHARA-PRADO, M.1 & FREITAS, A.V. L.1
FORMIGAS EM COMUNIDADE DE DUNA FRONTAL, PRAIA DO PÂNTANO DO SUL, ILHA
DE SANTA CATARINA: RIQUEZA, SAZONALIDADE E RELAÇÃO COM A VEGETAÇÃO
CERETO, C. E. 1,2, ROSUMEK, F. B. 2, LOPES, B. C. 2,3, SCHMIDT, G. O. 2, VOLTOLINI, C. H. 4, BEDUSCHI, T. 1,
CASTELLANI, T. T. 3, HERNÁNDEZ, M. I. M. 3 & SCHERER, K. Z. 3.
FORMIGAS EM FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL NO MUNICÍPIO DE PIRATUBA,
SANTA CATARINA, SUL DO BRASIL, COM NOVOS REGISTROS PARA A REGIÃO
OESTE
ROSUMEK, F.B. 1, CERETO, C.E. 1,2, & LOPES, B.C.1,3
INFLUÊNCIA DE DIFERENTES PAISAGENS DE BORDA SOBRE A MIRMECOFAUNA
ASSOCIADA A UMA PLANTAÇÃO DE CANA-DE-AÇÚCAR NO NORTE DO ESTADO DO
RIO DE JANEIRO
FALCÃO, J.C.F. 1 & DÁTTILO, W.F.C. 1
BIOGEOGRAFIA DAS FORMIGAS DO GÊNERO NEOTROPICAL THAUMATOMYRMEX
MAYR 1887 (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)
JAHYNY, B.1,2, ALVES, H.S.R.2, SOUZA, L.N.2, FRESNEAU, D. 1 & DELABIE, J.H.C.2
COMPARAÇÃO DE METODOLOGIAS PARA AMOSTRAGEM DE FORMIGAS
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM RESPOSTA AO GRADIENTE DE INTENSIDADE DE
USO DO SOLO NA REGIÃO AMAZÔNICA
KORASAKI, V. 1, SILVA, T.G. 1, ZANETTI, R. 1, LOUZADA, J.N.C. 2, LACAU, S. 3 & MORAES, J.W
4
FORMIGAS COMO BIOINDICADORES DE RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS
POR MINERAÇÃO DE BAUXITA NA FLORESTA AMAZÔNICA.
LANA, T.C.¹; SOLAR, R.R.C.²; SCHOEREDER, J.H.³; FERNANDES, G.W.4 & VILELA, E.F.5
LEVANTAMENTO DE FORMIGAS EM ÁREAS DA CODEMIN, NIQUELÂNDIA, GOIÁS
GUALBERTO, M. P.1, OLIVEIRA, A. S.1, RIBEIRO, B. A.1, SANTOS, B. B.1, & ARAÚJO, W. S.1
MIRMECOFAUNA (HYMENPTERA: FORMICIDAE) PRESENTE EM AMBIENTE
CAMPESTRE E DE MATA DE RESTINGA NO MUNICÍPIO DE CAPÃO DO LEÃO, RIO
GRANDE DO SUL, BRASIL
ROSADO, J.L.O.1, 2, LOECK, A. E.1,2, SILVA, E.J.E. 1,2, GONÇALVES, M.G.1,2, FERREIRA, C.D. 2, DRÖSE, W2
ESTRUTURA E RIQUEZA DA VEGETAÇÃO : EFEITOS NA MIRMECOFAUNA DA
AMAZÔNIA - ACRE – BRASIL
OLIVEIRA, M.A¹; DELLA LUCIA, T.M.C.²; MORATO, E.F¹; AMARO, M.A,¹. & MARINHO, C. G.S.³¹
NIDIFICAÇÃO DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM ACTINOCEPHALUS
POLYANTHUS (EURIOCAULACEAE) MORTOS , UMA HERBÁCEA EM AMBIENTE DE
RESTINGA, FLORIANÓPOLIS , SUL DO BRASIL.
SCHMIDT, G.O.1; CERETO, C.E.1,2;; MARTINS, A.G.3 ;; CASTELLANI, T.T.3 & LOPES, B.C.1
OCORRÊNCIA DE ESPÉCIES DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM
CAVIDADES ARTIFICIAIS DE MINAS GERAIS.
OLIVEIRA, M. P. A.1; SILVA T.G.1; FRANÇA, F.M.1; BERNARDI, L.F.O.1; TEIXEIRA, A.L.M.1; MESCOLOTTI, M.B. 1 &
FERREIRA, R.L. 1
VARIAÇÃO NO TEOR DE METAIS EM OPERÁRIAS DE Camponotus rufipes Fabricius EM
RELAÇÃO À CÁPSULA CEFÁLICA
OLIVEIRA. A. S1; SANTOS, T. L.2; OLIVEIRA, A.F.2; SILVA, A.F.2; MORINI, M.S.C.1
ONTOGENIA FOLIAR E SEUS EFEITOS SOBRE A COMUNIDADE DE FORMIGAS
ASSOCIADAS À Copaiferalangsdorffii
QUEIROZ, A.C.M.1, COSTA, F.V.1, MAIA, M.L.B.1, OLIVEIRA, L.Q.1, NEVES, F.S.1, FAGUNDES, M1.
FORMIGAS DO PARATUDAL DO PANTANAL DO PASSO DA LONTRA, MATO GROSSO
DO SUL.
MOTTA, C. M; AUKO, T. H; CARBONARI, V; CREPALDI, R; CARDIM, V; VARUSSA, F; TRAD, B. M; DEMETRIO, M.
F; SILVESTRE, R.
ESTRATÉGIA DE RECRUTAMENTO DE PHEIDOLE MINUTULA (HYMENOPTERA,
FORMICIDADE) FRENTE AO TAMANHO DE PRESAS, NÚMERO DE SOLDADOS E STATUS
ALIMENTAR DA COLÔNIA
ESTEVES, F.A.¹; ALBUQUERQUE, E.Z.² e BRANDÃO, C.R.F.¹
FATORES DETERMINANTES DA COMUNIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADA A ÁREAS
DE TRANSIÇÃO ENTRE OS BIOMAS CERRADO E CAATINGA.
QUEIROZ-DANTAS, K.S.1, QUEIROZ, A.C.M.1 , NEVES, F.S.1 , FAGUNDES, M.1
REGENERAÇÃO NATURAL DE ÁREAS IMPACTADAS POR SILVICULTURA: FORMIGAS
COMO BIOINDICADORES.
SANCHES, A.L.P.1; SCHMIDT, F.A.2; SOLAR, R.R.C. 2; RIBAS, C.R.3
EFEITOS DA SAZONALIDADE PLUVIOMÉTRICA SOBRE A DIVERSIDADE E A
COMPOSIÇÃO DE UMA COMUNIDADE DE FORMIGAS EM UMA ÁREA DE CAATINGA, CE
NUNES, F.A. 1, 2,3,MARTINS SEGUNDO, G.B. 2, VASCONCELOS, Y.B.2 AZEVEDO, R.2 & QUINET, Y.P. 2
OCCURRENCE OF WASMANNIA AUROPUNCTATA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) IN
FORESTS OF NORTHERN ARGENTINA
CALCATERRA, L.A.1, BRIANO, J.A.1, CUEZZO, F. 2, RAMÍREZ, L.1 & FOLLETT, P.A3.
EFFECT OF LIVESTOCK GRAZING ON TERRESTRIAL ANT DIVERSITY IN
SUBTROPICAL HABITATS OF ARGENTINA, WITH A SPECIAL INTEREST IN THE RED
FIRE ANT SOLENOPSIS INVICTA
CALCATERRA, L.A.1, CABRERA, S.M.1, CUEZZO, F.2, PÉREZ-JIMÉNEZ, I.3 & BRIANO, J.A. 1
EFEITOS DA DISTÂNCIA DO OCEANO, FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS SOBRE A
COMUNIDADE DE FORMIGAS DE RESTINGA
CARDOSO, D.C. 1, SOBRINHO, T.G. 1 & SCHOEREDER, J.H.2
COMPOSIÇÃO DA COMUNIDADE DE FORMIGAS E SUA RELAÇÃO COM DIFERENTES
FITOFISIONOMIAS EM UMA PLANÍCIE COSTEIRA DE RESTINGA.
CARDOSO, D.C. 1, SOBRINHO, T.G. 1 & SCHOEREDER, J.H.2
RELAÇÃO ENTRE DAP E COMPOSIÇÃO DA COMUNIDADE DE FORMIGAS
ARBORÍCOLAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NA RESERVA FLORESTAL ADOLPHO
DUCKE, MANAUS – AM.
FERNANDES, I. O 1, ², BACCARO, F. B. 1, ³ SOUZA, J. L. P. 1, ²
MIRMECOFAUNA DE AFLORAMENTOS FERRÍFEROS: INFLUENCIA DA SAZONALIDADE
E DE IMPACTOS ANTRÓPICOS
VIANA, F.E.C. & JACOBI, C. M.
ARQUITETURA DO NINHO E FUNGICULTURA DE Mycetagroicus cerradensis
SOLOMON,S.E.1, LOPES,C.T.2, MUELLER,U.G.3, RODRIGUES,A.4, SOSA-CALVO,J.1,5, SCHULTZ,T.R.1 , e
VASCONCELOS,H.L.2
A RIQUEZA DE ESPÉCIES DE FORMIGAS AFETA A TAXA DE DECOMPOSIÇÃO E
LIBERAÇÃO DE NUTRIENTES?
SILVA, E. A. 1, SOBRINHO, T. G. ¹& SCHOEREDER, J.H. ¹
O EFEITO DO FOGO SOBRE A COMUNIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADAS A
Stachytarpheta glabra CHAM. (VERBENACEAE) EM AREA DE CANGA, OURO PRETO,
MG
SILVA, L.F.1; CASTRO, F.S. 1; CASTRO, N. C. M.2; MAIA, M. R. S. 1; MOREIRA, F. W. A.3 & ANTONINI, Y.4
DIVERSIDADE DE MICRO-HIMENÓPTEROS DIAPRIIDAE (INSECTA: HYMENOPTERA)
PARASITAS DO GÊNERO CYPHOMYRMEX MAYR (FORMICIDAE: MYRMICINAE: ATTINI)
NA BAHIA.
RAMOS LACAU, L.S.1, OLIVEIRA, G.P.2, LUZ, H.P.2, SILVA JUNIOR, M.R2, LACAU, S.1,2,3, VILLEMANT, C.3, BUENO,
O.C.4 & DELABIE, J.H.C.1
RELAÇÃO ENTRE OCORRÊNCIA DE FORMIGAS E DANOS DAS PRAGAS DO
CACAUEIRO NO SUDESTE DA BAHIA, BRASIL.
CONCEIÇÃO, E.S1,2,3, DELLA LUCIA. T.M.C.1, DELABIE, J.H.C.3,4, COSTA-NETO, A.O5.
DIVERSIDADE DE FORMIGAS EM TRÊS ELEMENTOS DA PAISAGEM
GALLEGO ROPERO, M.C.1; SALGUERO RIVERA, B.2
ESTRUTURA DE COMUNIDADE DE FORMIGAS (HYMENOPTERA:FORMICIDAE) DE UM
REMANESCENTE DE MATA ATLÂNTICA EM MORRINHOS, GO
PESQUERO¹, M.A.; NEVES², K.C.F.; PESQUERO², M.F.
FORMIGAS COMO BIOINDICADOR DA ESTRUTURA DE POMARES DE LARANJAS SOB
DIFERENTES MANEJOS NA AMAZÔNIA ORIENTAL.
DOS-SANTOS, I. A¹; VIANA, M. T. R.²; BARBOSA, T. F.³; VILELA, E. F.2; KATO, O. R.4; LEMOS, W. P.4; BRIENZA
JUNIOR, S
INTERAÇÃO ENTRE A FORMIGA CAMPONOTUS PUNCTULATUS MAYR 1868
(HYMENOPTERA, FORMICIDAE) E O PULGÃO-PRETO-DOS-CITROS, TOXOPTERA
CITRICIDUS (KIRKALDY 1907) (HEMIPTERA: APHIDIDAE)
DIEHL-FLEIG, Ed.1* & REDAELLI, L.R.2
FORMIGAS DE SOLO COMO INDICADORES DE EFEITO DE BORDA NO CERRADO: O
TAMANHO EFETIVO DE UMA RESERVA LEGAL
BRANDÃO, C.R.F.1, SILVA, R.R.1, FEITOSA, R.M.1
RESPOSTA DE COMUNIDADES DE FORMIGAS À REGENERAÇÃO FLORESTAL
NATURAL: IMPLICAÇÕES PARA A BIOINDICAÇÃO
SCHMIDT, F. A.1; RIBAS, C. R.2 & SCHOEREDER, J. H.3
FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) COMO INDICADORAS DA RECUPERAÇÃO
DE ÁREAS DEGRADADAS
MARTINS, L.1; MAYHÉ-NUNES, A. J. 2; VARGAS, A. B. 3; QUEIROZ, J. M. 4
DIVERSIDADE DE FORMIGAS (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) EPIGÉICAS NA
RESERVA FLORESTAL DO MORRO GRANDE, COTIA / SP, BRASIL.
SILVA, M.G.M.1*, 2, CARVALHO, F.P.2*, SOARES, R. S.2& MARTINS, F.C.2
RESPOSTA DA RIQUEZA DE FORMIGAS À SUCESSÃO DA FLORESTA ESTACIONAL
DECÍDUA
MARQUES, T.¹; BONIOLO-SOUZA, A. A.2; SCHOEREDER, J. H.3; ESPÍRITO-SANTO, M. M.4; SCHAEFER, C. E. G.
R.5 & NEVES, F. S.4
COMUNIDADES DE FORMIGAS ARBORÍCOLAS EM CERRADO: NECTÁRIOS
EXTRAFLORAIS SÃO IMPORTANTES?
SCHOEREDER, J.H.1, RIBAS, C.R.2, SOBRINHO, T.G.1, MADUREIRA, M.S.3
INFLUÊNCIA DO HABITAT SOBRE A ABUNDÂNCIA, RIQUEZA DE ESPÉCIES E
DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DE NINHOS DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
GOMES, D.S.1, ALMEIDA, F.S.2, VARGAS, A.B.2 & QUEIROZ, J.M.3
INFLUÊNCIA DO AMBIENTE SOBRE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NO
CAMPUS DA FUNDAÇÃO OSWALDO CRUZ EM MANGUINHOS-RJ
COELHO, R. C. 1,2 NEIVA, V. L 1ALMEIDA, F. S. 2 COSTA, J, M.1
EFEITOS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL SOBRE A FREQUÊNCIA E DISTRIBUIÇÃO
ESPACIAL DE NINHOS DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
ALMEIDA, F.S. 1, QUEIROZ, J.M. 2, MAYHÉ-NUNES, A.J. 3 & OLIVEIRA, M.J.P.2
VARIAÇÃO DA ASSEMBLÉIA DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) AO
LONGO DO DESENVOLVIMENTO DE Eucalyptus cloeziana (MYRTACEAE)
LEAL, C.R.O.1, COSTA, F.V.1, NOVAIS, S.M.A.1 & FAGUNDES, M.1
MONITORAMENTO DE PASTOREIO AGROECOLÓGICO ATRAVÉS DE FORMIGAS
BELLO, M.S.1, GUIMARÃES, A.F.1, TANURE, F.T.1, MORAES, C.G.S.1, QUERIDO, L.C.A.1, GODINHO, B.T.V.1,
RIBAS, C.R.1
FENOLOGIA DOS VÔOS DE ACASALAMENTO EM ECITONINAE (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) EM ÁREA DE MATA ATLÂNTICA DO SUL DA BAHIA.
NASCIMENTO, I.C. 1, DELABIE, J.H.C. 2 & DELLA LUCIA, T.M.C.3
REMOÇÃO DE SEMENTES DE CAPIM FLECHINHA (ECHINOLAENA INFLEXA (POIR)
CHASE) POR FORMIGAS EM AMBIENTES NATURAIS E ALTERADOS, EM ÁREA DE
CERRADO DO DISTRITO FEDERAL
MARAVALHAS, J.1; ARRUDA, F.V.2; MORAIS, H. C.3
O USO DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) COMO INSTRUMENTO DE
ESTUDO DA DIVERSIDADE BIOLÓGICA NO ENSINO MÉDIO
CORDEIRO, R.S. 1, , WUO, M.²; MORINI, M.S.C. 1
COMPARAÇÃO DA FAUNA DE FORMIGAS GENERALISTAS DOMINANTES, COM
ATIVIDADE HIPOGÉICA, DAS MATAS CILIARES DE DUAS MICRO-BACIAS NA SERRA
DA BODOQUENA.
MOTTA, C. M¹ & SILVESTRE, R²
COMPARAÇÃO DA FAUNA DE FORMIGAS DE SERAPILHEIRA ENTRE DIFERENTES
VEGETAÇÕES DE FLORESTA ATLÂNTICA
SANTOS, R.G. 1, SUGUITURU, S.S.1, SOUZA, D.R.1, MUNHAE, C.B.1, MORINI, M.S.C.1
DIVERSIDADE DO GÊNERO HYPOPONERA SANTSCHI (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
NUM FRAGMENTO DE MATA ATLÂNTICA SITUADO NA SERRA DAS PIABAS (IBICUÍBA)
RODRIGUES SILVA JUNIOR, M. 1,2, RAMOS LACAU, L. S. 3, GODINHO, L. B.1,2, VIANA DO PRADO, J. 1, 2,
OLIVEIRA, M. L.1, 2, OLIVEIRA, G. P.1, 2 & LACAU, S. 2,
COMPOSIÇÃO DA FAUNA DE FORMIGAS NA SERAPILHEIRA E NA VEGETAÇÃO DE UM
REMANESCENTE DE MATA ATLÂNTICA
SUGUITURU, S.S.1, MUNHAE, C.B. & MORINI, M.S.C.1
DIVERSIDADE DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EPIGÉICAS EM ÁREAS
URBANAS LOCALIZADAS PRÓXIMAS À SERRA DO ITAPETI .
SOUZA, D.R.1; SANTOS, S.G. 1; MUNHAE, C.B.1;MORINI, M.S.C.1;
COMPOSIÇÃO, RIQUEZA E DIVERSIDADE DE FORMIGAS (INSECTA: HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) NA SERRAPILHEIRA DE ÁREAS DISTINTAS NO JARDIM BOTÂNICO DO
RIO DE JANEIRO
CASTRO, E.S.V1; VARGAS, A.B.2; SANTOS, M.N.3; TEIXEIRA, M.L.F. 4
RESPOSTA DE COMUNIDADES DE FORMIGAS À TOPOGRAFIA E À COMUNIDADE DE
PLANTAS
DORNELAS, L.G¹; MARQUES, T.¹; SCHOEREDER, J.H.² & ZANETTI, R.³
FORMIGAS DE SOLO COLETADAS COM SONDA METÁLICA EM DIFERENTES
SISTEMAS DE USO DA TERRA NO ALTO SOLIMÕES, AM, BRASIL.
SILVA, T.G.1; KORASAKI, V.1; ZANETTI, R.1; MORAIS. J.W.3; LOUZADA, J.N.C2; LACAU, S4.
INFLUÊNCIA DO USO DE INSETICIDAS PULVERIZADOS EM CULTIVO DE CANA-DEAÇÚCAR (CYPERALES: POACEA), SOBRE AS COMUNIDADES DE FORMIGAS
KAMURA,C.M.1; GONÇALVES,T.R.1; STINGEL, E.2; BUENO, O.C.3 ; MORINI, M.S.C.1
HABILIDADE DE DISPERSÃO DE FORMIGAS ATRAVÉS DE UMA MATRIZ
PAOLUCCI, L.N.1; SOLAR, R.R.C.2 & SCHOEREDER, J.H1.
EFEITO DO TAMANHO DA CARGA SOBRE A DISTÂNCIA DE DISPERSÃO DE
SEMENTES POR ATTA ROBUSTA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
TEIXEIRA, M.C.1, SCHOEREDER, J.H.2
IMPACTO DE PLANTIOS DE LARANJA SOBRE A RIQUEZA DE ESPÉCIES DE
FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE), NA AMAZONIA ORIENTAL.
DOS-SANTOS, I. A¹; BARBOSA, T.F.², VIANA, M. T. R. ³, VILELA, E. F.2, KATO, O. R.4, LEMOS, W.4, BRIENZAJUNIOR, S.4
PADRÕES DE RIQUEZA DE FORMIGAS DE FRAGMENTOS FLORESTAIS EM
ECOSSISTEMAS DEGRADADOS
VARGAS, A. B.1; QUEIROZ, J. M. 2, MAYHÉ-NUNES, A. J. 3; FRANCELINO, M. R. 4.
UMA ESPÉCIE GIGANTE DO GÊNERO ANOCHETUS (FORMICIDAE: PONERINAE:
PONERINI), PROVÁVEL MUTUALISTA DE EPÍFITAS DO GÊNERO HOHENBERGIA
(BROMELIACEAE).
DaROCHA, W.D1,2, DELABIE, J.H.C.2, FEITOSA, R.M.3, LACAU, S.4
FORMIGAS EPIGÉICAS EM ÁREAS DE CULTURA AGRÍCOLA E EM FRAGMENTOS NA
REGIÃO DE JATAÍ, GO (HYMENOPTERA, FORMICIDAE).
GOMES-SANTOS, G. 1, FERNANDES, W. D. 1, DINIZ, J. L. M. 2, RAIZER, J. 1
FORMIGAS VISITAM NECTÁRIOS EXTRAFLORAIS DE PAU-JACARÉ: PROTETORAS OU
SOMENTE CONSUMIDORAS?
MADUREIRA, M.S, SILVA, N.R, FERREIRA T.C, OLIVEIRA, C.A.S, PEREIRA, V.L.
COMPARAÇÃO DA MIRMECOFAUNA DE TRÊS FRAGMENTOS EM DIFERENTES
ESTÁGIOS SUCESSIONAIS DE MATA ATLÂNTICA MONTANA
FAGUNDES, R.1,3; ESPÍRITO-SANTO, N. B.3; SILVA, G. L3; MAIA, A.C. 3; SANTOS, J. F. L.2; RIBEIRO, S. P.
RIQUEZA DE FORMICIDAE (INSECTA: HYMENOPTERA) EM ÁREA EXPERIMENTAL DE
CAMUCAMU EM TERRA FIRME DA AMAZÔNIA CENTRAL.
SOUSA, A.L.B. de 1*; BOMFIM, E.G. 2**; OLIVEIRA, E.P. 2; YUYAMA, K. 1; VILHENA, J.M.S.2
SOIL ANTS DIVERSITY IN COLOMBIAN AMAZON FOOTHILLS
SANABRIA-BLANDÓN, M.C.1 & CHACÓN, P. 1
AVALIAÇÃO COMPARATIVA DE ISCAS ATRATIVAS NA AMOSTRAGEM DE FORMIGAS
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NUMA PARCELA DE FLORESTA PLANTADA DE Pinus
elliottii, EM SANTA MARIA, RS, BRASIL.
BOSCARDIN, J. 1, COSTA, E.C. 1, GUMA, R.L. 1, DELABIE, J.H.C.2
EPIGEAIC ANTS ASSEMBLIES (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) IN THE PANTANAL AT
MIRANDA, MATO GROSSO DO SUL, BRAZIL
SOARES, S.A.1; FERNANDES, W.D.1; SUAREZ, Y.R.2; DELABIE, J.H.C.3 & ANTONIALLI-JUNIOR, W.F.2.
TÁXONS DE FORMICIDAE QUE FORRAGEIAM EM ÁREA URBANA COM DIFERENTES
TEORES DE METAIS
TACHIRA, M. M., SUGUITURU, S. S.; RODRIGUES, D. S.; MUNHAE, C.B.; OLIVEIRA, A. F.; SILVA, A. S.; MORINI,
M. S. C.
GRADIENTE ALTITUDINAL DE FORMIGAS NO PARQUE ECOLÓGICO QUEDAS DO RIO
BONITO – LAVRAS/ MG
TEIXEIRA, E.1, REIS, K.C.1, SARAIVA, S.O.1, TANURE, F.T.1 & RIBAS, C.R.1
RIQUEZA E DISTRIBUIÇÃO DE FORMIGAS AO LONGO DE GRADIENTES ALTITUDINAIS
NA FLORESTA ATLÂNTICA BRASILEIRA: INFLUÊNCIAS DE CONDIÇÕES AMBIENTAIS
E FATORES ASSOCIADOS
ESTEVES, F.A. & BRANDÃO, C.R.F
EFEITOS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL SOBRE O BANCO DE PLÂNTULAS
ASSOCIADO AOS NINHOS DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
ALMEIDA, F.S. 1, QUEIROZ, J.M. 2 & MAYHÉ-NUNES, A.J. 3
FORMIGAS URBANAS
RESULTADOS PRELIMINARES DA ASSEMBLÉIA DE FORMIGAS EM HOSPITAIS NA
REGIÃO DA SERRA GERAL (BAHIA)
LUCAS, C. I. S. , OLIVEIRA, J. S., SILVA, A. C. R., DELABIE, J.H.C., CARDOSO, J.dos S.C.
DISTRIBUIÇÃO DA MIRMECOFAUNA EM UM HOSPITAL DA ZONA DA MATA MINEIRA
MACHADO, V.S. , SANTOS, J.F.L. & PREZOTO, F.
COMPETIÇÃO POR ALIMENTO ENTRE AS ESPÉCIES MONOMORIUM FLORICOLA E
TAPINOMA MELANOCEPHALUM EM CONDIÇÕES LABORATORIAIS.
CAMPOS, M.C.G. , BUENO, O.C.
ISOLAMENTO DE BACTÉRIAS POTENCIALMENTE PATOGÊNICAS EM LARVAS DA
FORMIGA URBANA MONOMORIUM PHARAONIS.
MARTINS, K..F. , CINTRA-SOCOLOWSKI, P., FORTI, L.C. , CAMARGO, C.H. & SADATSUNE, T.
COMPARAÇÃO DO HÁBITO NECRÓFAGO DE OPERÁRIAS DE Solenopsis E Pheidole
(HYMENOPTERA, FORMICIDAE) EM CARCAÇAS DE RATTUS NORVEGICUS
BERKENHOUT, 1769 ÍNTEGRAS E MUTILADAS
SALES, T.A. & LOPES, J. F. S.
DIVERSIDADE DO GÊNERO PHEIDOLE (FORMICIDAE: MYRMICINAE) EM ÁREAS DE
VEGETAÇÃO ANTRÓPICA NO MUNICÍPIO DE ITAPETINGA-BA
GLEDNA PEREIRA DE OLIVEIRA, LEANDRO BRAGA GODINHO , MURIEL LIMA DE OLIVEIRA, HÉVILA PRATES
LUZ, MILTON R. DA SILVA JR., LUCIMEIRE DE S. RAMOS LACAU, SÉBASTIEN LACAU;
SIMILARIDADE E SAZONALIDADE DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
COLETADAS EM CINCO HOSPITAIS DA CIDADE DE PELOTAS, RS, BRASIL
GONÇALVES, M.G., LOECK, A. E., SILVA, E.J.E. , ROSADO, J.L.O.
ATRATIVIDADE DE FORMIGAS URBANAS PELA ISCA-ARMADILHA DE EXTRATO DE
CAMOMILA E SORBATO DE POTÁSSIO
SOARES, N. S., MOURA, D. A. de, GONÇALVES, C. A. & BREFERE, F. A. T.
COMPARAÇÃO DA MIMERCOFAUNA EXISTENTE NO INTERIOR E EXTERIOR DAS
RESIDÊNCIAS DE ITUMBIARA-GO.
SILVA, A.M. , SILVA, T.A. L. , SOARES, N.S & GONÇALVES, C. A
INFLUÊNCIA DA ARBORIZAÇÃO E INFRA-ESTRUTURA DA CIDADE DE ITUMBIARA-GO
NA DIVERSIDADE DE FORMIGAS URBANAS
SILVA, T.A. L., SILVA, A.M., SOARES, N. S.& GONÇALVES, C. A
IMPACTO DE ISCAS FORMICIDAS EM GEL NO CONTROLE DE FORMIGAS URBANAS
EM HOSPITAIS
MOURA, D. A. de & SOARES, N. S
FORMIGAS INVASORAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM ÁREAS EM EQUILÍBRIO E
INFESTADAS
ZARZUELA, M.F.M. , CAMPOS, A.E.C.
GENÉTICA E EVOLUÇÃO
AN IMPROVED TECHNIQUE FOR NOR BANDING IN ANTS
SANTOS, I.S.; MARIANO, C.S.F.; COSTA, M. A.; DELABIE, J.H.C; SILVA, J.G.
OCORRÊNCIA DE TRÊS HAPLÓTIPOS DE Linepithema micans (FORMICIDAE:
DOLICHODERINAE) NO RIO GRANDE DO SUL E SEU PROVÁVEL STATUS DE PRAGA.
MARTINS, C.; BUENO, O. C.
CYTOGENETIC AND MOLECULAR STUDIES OF SPECIES IN THE GENERA
ODONTOMACHUS AND ANOCHETUS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
SANTOS, I.S.; COSTA, M. A.; MARIANO, C.S.F.; DELABIE, J.H.C; SILVA, J.G.
ESTUDOS MORFOLÓGICOS E GENÉTICOS EM Atta sexdens sexdens e Atta sexdens
rubropilosa (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM SITUAÇÃO DE PARAPATRIA
BEZERRA, C. M. S., MARTINS JUNIOR, J , SILVA-MILLER, J. G, BACCI JUNIOR, M., COSTA, M. A, LIMA, K. M &
DELABIE, J. H.C
NOVOS ESTUDOS CITOGENÉTICOS
MYRMICINAE, ATTINI)
NO
GÊNERO
Acromyrmex
(FORMICIDAE,
BARROS , L.A.C.; AGUIAR , H.J.A.C.; MARIANO , C.S.F; DELABIE , J.H.C.; POMPOLO , S.G.;
SEQUENCIAMENTO DE UM FRAGMENTO DO DNA MITOCONDRIAL DE
PACHYCONDYLA VILLOSA (FABRICIUS, 1804) (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)
RAMALHO, M.O.; RODOVALHO, C.M.; BACCI, M.; BUENO, O. C.
CITOGENÉTICA DE COLÔNIAS DE Wasmannia auropunctata (Myrmicinae:
Blepharidattini) DO SUDOESTE DA BAHIA, BRASIL.
RODRIGUES, A. S., SANTOS, E. O., KOCH, E. B. A., NOGUEIRA, M. A. M., SOUZA, P. A., RODRIGUES, T. A. S.,
SOUZA, A. L. B., SOUZA, L. B., BOCCARDO, L. & CARVALHO, K. S.¹
ESTUDO CITOGENÉTICO DE Mycocepurus goeldii FOREL (FORMICIDAE: MYRMICINAE)
BARROS , L.A.C.; AGUIAR , H.J.A.C.; MARIANO , C.S.F; DELABIE , J.H.C.; POMPOLO , S.G.;
CARACTERIZAÇÃO DE GENES EXPRESSOS DE Atta laevigata (FORMICIDAE: ATTINI)
RODOVALHO, C.M., FERRO, M. , COCCHI, F. K. , BACCI, M.
MORFOFISIOLOGIA
FLUXO DE LIPÍDEOS NO SISTEMA DIGESTÓRIO DE OPERÁRIAS DE Atta laevigata (F.
SMITH, 1858) (HYMENOPTERA: FORMICIDAE).
JESUS, C.M. & BUENO, O.C.
PERFIL PROTÉICO DA PEÇONHA DE Dinoponera quadríceps (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) DE ALGUMAS LOCALIDADES DA BAHIA
CARDOSO, J. S. ; PIROVANI, C. P. ; CAMILLO, L.R ;UETANABARO, A. P. T. ;COSTA NETO, E. M.
MORFOLOGIA FUNCIONAL DA GLÂNDULA METAPLEURAL DA FORMIGA
CORTADEIRA ATTA LAEVIGATA (FORMICIDAE: ATTINI)
VIEIRA, A. S. , BUENO, O. C. & CAMARGO-MATHIAS, M. I.
GLÂNDULAS INTRAMANDIBULARES EM ESPÉCIES REPRESENTANTES DE ATTINI E
PONERINI (HYMENOPTERA, FORMICIDAE).
MARTINS, L. C. B., SERRÃO, J. E.
VARIAÇÃO DA GLÂNDULA METAPLEURAL EM FÊMEAS REPRODUTIVAS DE
ACROMYRMEX SPP.
MELLO, A., DELLA LUCIA, T. M. C., GANDRA, L. C. & SOUZA, D.J.
TAXONOMIA
DESCRIÇÃO DA LARVA DE ÚLTIMO INSTAR DE SOLENOPSIS SAEVISSIMA*
FOX, E.G.P., SOLIS, D.R., ROSSI, M.N., BUENO, O.C.
NEW SPECIES OF POGONOMYRMEX (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) FROM
ARGENTINA*
CUEZZO, F.1 ; S. CLAVER2
PHYLOGENETIC REVISION OF LASIOPHANES AND ITS POSITION IN LASIINI TRIBE
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE)*
AYUP, M.M.; CUEZZO, F.
ATTINI (HYMENOPTERA, FORMICIDAE): LIMITES GENÉRICOS E CHAVE DE
IDENTIFICAÇÃO*
Sanhudo, C.E.D.1, Mayhé-Nunes, A.J.2, Feitosa, R.M.3, & Brandão, C.R.F.3
PADRONIZAÇÃO DE TERMOS DE MORFOLOGIA EXTERNA DE FORMIGAS E DE
MICROESCULTURAS A PARTIR DO ESTUDO DE OXYEPOECUS e HYLOMYRMA.
ALBUQUERQUE, N.L.A.. 1, 2
PRIMEIRO REGISTRO DE CYPHOMYRMEX SALVINI FOREL (MYRMICINAE, ATTINI)
PARA O BRASIL*
Sanhudo, C.E.D.1, Feitosa, R.M.2, & PAOLUCCI, l.N.3
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA E MORFOMÉTRICA DE ESPÉCIES DE
MYRMELACHISTA ROGER, 1863 (FORMICIDAE: FORMICINAE)*
NAKANO, M. A. 1, MIRANDA, V. F. O. 2, FEITOSA, R. M.3 & MORINI, M. S. C. 1
DIGITALIZAÇÃO DE DADOS BIOLÓGICOS DA COLEÇÃO DE FORMIGAS DO INSTITUTO
NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA.
PEREIRA, J. A 1; GUARIENTO, H. F. 1; BACCARO, F. B. 2; OLIVEIRA M. L. 3; MAGALHÃES, C.4.
ESTUDOS SOBRE A MORFOLOGIA DO APARELHO DE FERRÃO EM FORMICIDAE
(HYMENOPTERA)
DINIZ, J. L. M.¹,2, NOLL, F. B²., BRANDÃO, C.R.F.3
DESCRIÇÃO DOS IMATUROS DE OPERÁRIAS DE CAMPONOTUS VITTATUS FOREL
(HYMENOPTERA, FORMICIDAE).*
SOLIS, D.R. 1, FOX, E.G.P. 1, ROSSI, M.L. 2, MORETTI, T.C. 3 & BUENO, O.C.1
PALESTRAS - PARTE 02
LAS HORMIGAS DEL GRUPO CAREBARA
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
FERNANDO FERNÁNDEZ1
1
Profesor Asociado, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Colombia
Apartado Aéreo 7495, Bogotá D.C., Colombia. [email protected]
INTRODUCCIÓN
La subfamilia Myrmicinae es la más grande de todas las subfamilias de
hormigas y, por lo tanto, la que más retos presenta en el estudio de su composición
interna y filogenia. Myrmicinae es un grupo monofilético (Bolton, 2003; Brady &
Ward, 2006), aunque su ubicación dentro de las hormigas no es clara (Brady & Ward,
2006). No hay certeza sobre la monofilia y relaciones entre la mayoría de tribus y
géneros propuestos en Myrmicinae; con la excepción de unos pocos grupos bien
definidos o monotípicos (Attini, Dacetini, Cephalotini …).
Entre los grupos importantes de myrmicinas que necesitan estudios de filogenia
están aquellas hormigas agrupadas en torno a los géneros Solenopsis y Carebara.
Bolton (2003) propone el grupo de tribus solenopsidino con las tribus Solenopsidini y
Stenammini; Fernández (2004) agregaría posteriormente la tribu Adelomyrmecini.
Bolton (2003) divide su tribu Solenopsidini en dos grupos de géneros, grupo
Solenopsis y grupo Carebara. El primer grupo corresponde a la tribu Solenopsidini
(sensu Bolton, 1987) y el segundo a la tribu Pheidologetini (p.e. Ettershank, 1966).
Sin embargo, no hay estudios filogenéticos que corroboren o rechazen esta propuesta,
y algunos estudios en curso sugieren que la agrupación de tribus solenopsidina o la
tribu Solenopsidini no son grupos naturales (Rodríguez et al., en preparación). Si
esto es así, puede deberse a la gran tendencia a evolución paralela de atributos en
hormigas como reducción del clípeo entre los lóbulos antenales, reducción de los ojos
a un omatidio o ninguno, reducción en el número de segmentos antenales, reducción
en el número de palpos mandibulares y simplificación en escultura y color externos.
Parte de esto puede deberse al ajuste a ambientes similares (e.g. hábitos subterráneos)
o a la miniaturización (como en muchas Solenopsis o Carebara grupo lignata) quizás
asociada a hábitos lestobióticos.
Por si esto fuera poco, en las hormigas del grupo Carebara existen complejos
procesos biológicos no estudiados como las intercastas, la desaparición de castas
intermedias y la exagerada miniaturización de obreras (y gigantismo de reinas). Las
bases genéticas y fisiológicas de estos atributos no están estudiadas, ni mucho menos
su relación con la historia natural de las especies.
Se ofrece una propuesta de delimitación de los géneros de hormigas del grupo
Carebara, con base en atributos morfológicos.
EL GRUPO CAREBARA
Comprende hormigas de la subfamilia Myrmicinae, tribu Solenopsidini (sensu
Bolton, 2003). Se caracterizan por el clípeo que se estrecha posteriormente, entre los
lóbulos frontales. Las antennas poseen 9 a 11 segmentos con maza de 2 o 3
segmentos. Los tórulos o receptáculos antenales están muy cerca entre sí. La porción
media del clípeo usualmente es bicarenada. El clípeo siempre presenta un par de
pelos en la parte media (cada uno al lado de la lone amedia clipeal) y por lo común
hay otro segundo par de pelos pasando las carenas. Con escasas excepciones, el
clípeo no posee pelo medio. Las obreras mayors, cuando existen, poseen cabezas
alargadas (excepto Pheidologeton) y los pelos clipeales están reducidos o ausentes.
Tal como se define el grupo Carebara aquí, comprende hormigas con algunos
de los atributos propuestos por Bolton (2003) para el grupo tribal solenopsidino y la
tribu Solenopsidini, especialmente con respecto a la configuración del clípeo y los
lóbulos antenales. Los otros atributos, y su posible evolución, se bosquejan a
continuación.
Antenas. Todos los miembros del grupo Carebara poseen antenas de 11 a 9
segmentos, reducción a partir de número básico de 12, plesiomórfico en Formicidae.
Esta reducción se ha dado varias veces en Myrmicinae. Por otra parte, todos las
hormigas del grupo Carebara presentan una maza antenal bien definida de 3 o 2
segmentos. Adlerzia, el género del grupo que posee el número de palpos más
plesiomórfico, posee maza antenal de 2 segmentos.
Palpos. A partir del número básico de 6,4 (en Hymenoptera y otros grupos) se
han dado muchas reducciones en el número de segmentos maxilares y labiales, a
veces hasta su desaparición. Adlerzia es el taxón con el número más plesiomórfico
con la fórmula palpal 4,3. Tranopelta presenta una reducción a 3,2 y el resto de
géneros presenta una reducción uniforme a 2,2.
Clípeo bicarenado. Este es un atributo común en las tribus Solenopsidini,
Adelomyrmecini y Stenammini (Bolton, 2003). La gran mayoría de estas hormigas
poseen claramente el clípeo con un par de carenas en la parte media. En
Adelomyrmecini ambas carenas se fusionan hasta formar una quilla media elevada,
como puede verse en Cryptomyrmex o Baracidris. Esta característica se puede
apreciar en todas las obreras y se ha perdido o borrado en las obreras mayores y en
obreras de varias especies de Pheidologeton.
Pelos clipeales. En las obreras del grupo Carebara siempre hay un par de pelos
en la parte central del margen anterior del clípeo. Ocasionalmente hay obreras con un
pelo central (C. anophtalma, C. lignata), pero esto debe tomarse como atributos
apomórficos de estas especies o colonias. Este par de pelos siempre destaca de los
demás (rara vez están desplazados hacia alguno de los lados) y se dirigen hacia
delante y afuera. En muchas obreras del grupo Carebara existe un segundo par de
pelos (los llamados pelos paracarinales por Eguchi & Buy, 2007) que poseen una
orientación diferente, generalmente hacia fuera y arriba. En muchas obreras de
Carebara se distinguen claramente los pelos carinales y paracarinales del resto de
pelos del clípeo. Como en otros atributos, estos pelos se atenúan o desaparecen en las
obreras mayores o reinas. La posesión de un par de pelos conspicuos en el margen
anterior del clípeo se toma aquí como sinapomorfia en el grupo.
Castas. El grupo Carebara posee hormigas polimórficas, dimórficas y
monomórficas. Al parecer el carebarino ancestral era poli o dimórfico, presentádose
en la evolución del grupo la desaparición de la o las castas mayor e intermedia, con la
existencia de diminutas obreras menores (en contraste con reinas grandes) en los
grupos concinna, crigensis, lignata y escherichi.
Ojos. De los grupos más basales hacia los más derivados hay una tendencia a la
reducción de los ojos de compuestos y multifacetados a tan solo unos pocos o un
omatidio (C. escherichi, C. crigeri) o la desaparición total en las obreras (grupo C.
lignata).
Cabezas alargadas. Con la excepción de Pheidologeton y los grupos
monomórficos, todas las obreras mayores del grupo Carebara poseen cabezas
alargadas, con índices cefálicos (CI) mayores a 130. Esto ocurre también en otros
linajes de Myrmicinae, en Anisopheidole y varias especies de Pheidole
(especialmente en el grupo aberrans) (Pheidolini) y en una especie de Solenopsis de
Argentina (Solenopsidini). Teniendo en cuenta que parecen ser grupos distantes, se
asume que son rasgos convergentes. La presencia de obreras mayores con cabezas
normales en Pheidologeton implica la retención de un carácter plesiomórfico o la
adquisición nueva de mayores de cabezas anchas.
ESQUEMA EVOLUTIVO EN EL GRUPO.
El siguiente esquema de evolución en el grupo se propone. Naturalmente se
trata de una tentativa con el único objeto de guiar estudios en filogenia morfológica y
molecular que puedan confirmar, rechazar o cambiar en parte el esquema propuesto.
Puede tomarse como una “hipótesis de trabajo”. El carebarino plesiomórfico tendría
antena de 11 segmentos con maza de 3, palpos de 4,3 y era dimórfico con sus obreras
mayores con cabeza alargada. Esto está representado por el género monotípico
australiano Adlerzia. Tranopelta, si es miembro del grupo Carebara, representaría un
linaje derivado, con la pérdida de la obrera mayor y reducción palpal a 3,2, con dos
especies confinadas al Neotrópico. El resto de linajes de la tribu presentan una
reducción palpal a 2,2. Machomyrma, género monotípico de Australia retendría la
maza antenal de 3 segmentos. El clado Carebara s.l. (incluyendo Pheidologeton)
presentaría como sinapomorfia la presencia de antenas con maza de 2 segmentos. La
Figura 1 resume las relaciones entre géneros y grupos de especies en el grupo
Carebara.
En el clado Carebara algunos grupos retienen los 11 segmentos antenales
(Pheidologeton), 11-9 (C. grupo concinna), 10 segmentos (C. grupo crigensis), 9-8
(C. grupo escherichi) y 9 (C. grupo lignata). Mientras que Pheidologeton retiene los
mayores con cabezas anchas (o aquiere secundariamente este atributo), C. grupo
concinna es un taxón parafilético que retiene castas (obrera menor y mayor y ojos
presentes y desarrollados). C. grupo lignata es el único grupo de Carebara y del
grupo cuyas obreras menores no poseen ojos. El resto de hormigas en Carebara
comprenden 2 agrupaciones unidas por la desaparición de la casta de obrera mayor.
Cada agrupación es probablemente monofilética: C. grupo crigensis (monotípico)
con mandíbulas de 2 segmentos y C. grupo escherischi con obreras con la cabeza
angostada anteriormente y el propodeo muy corto.
Mención aparte merecen las hormigas del grupo lignata. Estas corresponden al
concepto de Carebara s. str. de la literatura (Bolton, 2003), es decir, a todas aquellas
Pheidologetonini sin ojos. En Fernández (2004) queda claro que algunas de estas
Carebara poseen, además de obreras menores ciegas, obreras mayores con ojos (o al
menos un omatidio en alguno de los lados de la cabeza). Debido a la dificultad de
capturar a estas hormigas debido a sus hábitos subterráneos, la captura de soldados u
obreras mayores es difícil. Es probable que todas las especies de este grupo posean
obreras mayores, y que simplemente no se hayan capturado asociadas a las obreras
menores, que caen más fácilmente en las trampas Winkler. Por otra parte, es en este
grupo donde pueden existir las hormigas más pequeñas del Mundo, con una especie
con longitud total que a duras penas se acerca al milímetro y el ancho de la cabeza es
de 0.21 mm.
La posesión de mayores con cabezas anchas y polimorfismo coloca a
Pheidologeton en una situación difícil en este esquema. Estos atributos colocan al
género mejor como un clado vecino de Carebara. Sin embargo la existencia de C.
villiersi y los atributos generales del grupo le colocan como linaje basal
(probablemente parafilético) en Carebara.
Sólo el estudio comparado de hembras, machos, castas y genes puede decidir la
suerte del esquema aquí propuesto y si Pheidologeton es un buen género
independiente.
SINOPSIS DEL GRUPO CAREBARA
En este esquema se propone en el grupo Carebara los géneros Adlerzia Forel
(una especie de Australia), Machomyrma Forel (una especie de Australia).
Pheidologeton Mayr (unas 50 especies en África, Asia y Australia) y Carebara
Westwood (más de 100 especies de amplia distribución).
Tranopelta Mayr (dos especies en la Región Neotropical) se ubica en el grupo
Carebara (Bolton 2003) dudosamente. Estas hormigas no poseen obreras mayors.
Del grupo Carebara se excluye, provisionalmente, Mayriella Forel (siete
especies de la Región Indoaustraliana), en contra de la propuesta de Bolton (2003).
Aunque el perfil de la cabeza en vista frontal, y el perfil del cuerpo en vista lateral
recuerdan a las obreras menores del grupo Carebara, la fuerte escultura en el cuerpo
y, especialmente, los grandes ojos reniformes, el clípeo modificado y los profundos
surcos antenales (todos estos atributos ausentes en el grupo Carebara) hablan de la
ubicación de Mayriella en lagún otro linaje de hormigas Myrmicinae.
La situación de Pheidologeton es débil, pues no posee atributos que lo separen
claramente de Carebara (Fernández, 2004) por lo cual este género probablemente sea
sinónimo menor de Carebara.
Adlerzia
Machomyrma
Pheidologeton
Grupo concinna
Grupo A
Carebara
s.l.
Grupo crigensis
Grupo lignata
Grupo escherischi
Figura 1. Esquema de las probables relaciones entre los géneros y grupos de especies
de hormigas del grupo de géneros Carebara. No se incluyen Mayriella y Tranopelta
(ver texto). Grupo A corresponde a una especie nueva de Tailandia (Fernández, en
preparación).
El género Parvimyrma (una especie de Vietnam) probablemente es sinónimo
menor de Carebara. La única característica de Parvimyrma sangei es la posesión de
un pelo clipeal central (Eguchi & Bui, 2007), por lo cual estos autores colocan su
nuevo género en el grupo Solenopsis. Sin embargo el pelo clipeal central no es un
atributo fiable para crear un nuevo género. En varios ejemplares de Carebara existe
ocasionalmente un pelo clipeal central, como en C. anophtalma o C. lignata.
REFERÊNCIAS
Bolton, B. A review of the Solenopsis genus-group and revision of Afrotropical
Monomorium Mayr (Hymenoptera : Formicidae), Bulletin of the Brotish
Museum (Natural History), v. 54, n. 3, p. 263-452, 1987.
Bolton, B. Synopsis and Classification of Formicidae. Memoirs of the American
Entomological Institute, v. 71, p. 1-370, 2003.
Brady, S.G.; Schultz T.R.; Fisher B.L.; Ward, P.S. Evaluating alternative hypotheses
for the early evolution and diversification of ants. Proceedings of the National
Academy of Science v. 103, n. 45, p. 18172-18177, 2006.
Eguchi, K.; Bui, T.V. Parvimyrma gen. nov. belonging to the Solenopsis genus group
from Vietnam (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae: Solenopsidini). Zootaxa
v. 1461, p. 39-47, 2007.
Ettershank, G. A generic revision of the world Myrmicinae related to Solenopsis and
Pheidologeton. Australian Journal of Zoology, v. 14, p. 73-171, 1966.
Fernández, F. Revision of the myrmicine ant genus Carebara Westwood
(Hymenoptera: Formicidae) in the Western Hemisphere. Caldasia v. 26, n. 1, p.
191-238, 2004.
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HISTORIA NATURAL DAS FORMIGAS DO GÊNERO
NEOTROPICAL THAUMATOMYRMEX MAYR 1887
(PONERINAE, THAUMATOMYRMECINI)
BENOIT JAHYNY1,2, SÉBASTIEN LACAU2,3, DOMINIQUE FRESNEAU1 &
JACQUES H.C. DELABIE 2
1
Laboratoire d’Ethologie Expérimentale et Comparée (LEEC, EA4443), Université
Paris-Nord, 99, avenue J.-B. Clément, 93430, Villetaneuse, França. [email protected], [email protected]. 2UPA, Laboratório de Mirmecologia,
Convênio UESC/CEPLAC, km 22 rodovia Ilhéus-Itabuna, Cx.P. 07, 45600-000
Itabuna-BA, Brasil. [email protected]. 3Laboratório de Biosistemática Animal,
Departamento de Estudos Básicos e Instrumentais, Universidade Estadual do Sudoeste
da Bahia, BR415, Km03, s/n°, 45700-000 Itapetinga-BA, Brasil [email protected]
INTRODUÇÃO
As formigas (Hymenoptera, Formicidae) representam a terceira família de
himenópteros por ordem de importância específica, com 12.591 espécies válidas
(Agosti & Johnson, 2005; Hube,r 2009). Elas vivem em quase todos os ecossistemas
terrestres (Hölldobler & Wilso,n 1990) e a variedade de nichos ecológicos ocupados
segue a diversidade taxonômica e morfológica desse inseto. O seu sucesso ecológico é
devido em particular à organização em sociedade. Todas as espécies de formigas são
eusociais, uma característica biológica que implica: 1) cuidados dos adultos para os
imaturos; 2) superposição de pelo menos duas gerações de adultos em determinado
momento da vida colonial; 3) divisão do trabalho reprodutor entre indivíduos
reprodutivos e estéreis (Hölldobler & Wilson, 1990).
Devido a uma aparente raridade e a uma morfologia peculiar, algumas formigas
chamaram a curiosidade dos mirmecólogos, mais do que de costume. As espécies do
gênero Thaumatomyrmex Mayr 1887 (Ponerinae, Thaumatomyrmecini) eram dessas:
aparentemente muito raras, elas possuem também uma morfológia cefálica característica
por causa das suas longas mandíbulas, finas e arqueadas, com uma dentição constituída
de três dentes finos, curvados e pontiagudos, e de comprimento crescente da base até o
apex (Kempf, 1975; Jahyny et al., 2008) (Figura 1). Em algumas espécies, um pequeno
dente triangular é também presente no angula basal da mandíbula, assim como um
denticulo triangular na base do dente apical na face interna da mandíbula (Jahyny et al.,
2008) (Figure 1). Essa morfologia muito particular e única das mandíbulas representa
uma autapomorfia da tribo Thaumatomyrmecini (Bolton, 2003). O enigma da função
dessas mandíbulas foi resolvida por pesquisadores brasileiros, no final da década de
1980: essas formigas são predadores especializados de Penicillata (Myriapoda,
Diplopoda), e suas mandíbulas representam eficientes apêndices para capturar esse tipo
de presas cujo corpo mole possui tufos de pelos defensivos, os tricomas (Diniz &
Brandão, 1989; Brandão et al., 1991). Quanto à aparente raridade dessas formigas, uma
equipe de pesquisadores franco-brasileira mostrou que certas espécies de
Thaumatomyrmex podiam ser mais freqüentes do que se pensava antes, sendo o
problema devido a um artefato de coleta (Delabie et al., 2000). Antes desses dois
estudos precursores, poucos dados relativos à biologia e ecologia das Thaumatomyrmex
existiam na literatura. Recentemente, novos estudos sobre a biologia desse gênero foram
realizados no campo e no laboratório durante o doutorado do primeiro autor (B.J). Os
principais resultados estão sendo apresentados aqui.
SINOPSE TAXONÔMICO E BIOGEOGRÁFICO DO GÊNERO
THAUMATOMYRMEX MAYR
Com 12 espécies descritas, Thaumatomyrmex representa um pequeno gênero
Neotropical de Ponerinae (ver Jahyny et al., 2007), no entanto, sua diversidade real é
provavelmente bem maior, com cerca de trinta espécies (B.J. obs. pers.). Em função da
escultura da sua cutícula, as espécies são separadas em três grupos taxonômicos:
cochlearis, mutilatus e ferox, sendo esse último o mais diverso. Dentro da subfamília
Ponerinae, as relações filogenéticas de Thaumatomyrmex com os gêneros das outras
tribos não são claramente definidas (Jahyny et al., 2008). As espécies de
Thaumatomyrmex se distribuem do México até o extremo sul do Brasil (Jahyny et al.,
2008). Cinco casos de simpatria são reconhecidos e observa-se que cada um deles
implica sempre duas espécies, bem diferentes pelo tamanho do corpo, a largura da
cabeça e o comprimento das mandíbulas. As espécies possuem uma morfologia geral
similar e são encontradas em varios habitats, mas algumas aparecem adaptadas a um
único ecossistema, enquanto outras vivem em vários biomas.
ECOLOGIA, ESTRUTURA E CARACTERÍSTICAS DOS NINHOS
As espécies de Thaumatomyrmex se encontram na Região Neotropical, desde o
nível do mar, nas costa brasileira, até 2.000 metros de altitude nas serras da Colômbia
(Jahyny et al., 2008). Os habitats naturais ocupados pelas diversas espécies são muito
variados, dos ambientes úmidos das florestas tropicais úmidas e semidecíduas, aos
ambientes mais secos como a caatinga, o cerrado, a restinga e a mata de cipó no Brasil,
as pastagens densas da Costa Rica ou a floresta seca decídua de Cuba. Algumas
espécies conseguiram colonizar meios antropizados. As Thaumatomyrmex possuem
assim uma grande capacidade de adaptação, ocupando tanto ambientes úmidos quanto
secos, de baixa ou alta altitude, naturais ou antropizados. Uma espécie em particular,
Thaumatomyrmex mutilatus Mayr, que se encontra do Nordeste até o extremo sul
brasileiros, vive nos biomas tão variados como a Restinga, a Mata Atlântica, o Cerrado,
a Caatinga e o Pantanal, mas nunca foi coletada nos biomas Pampa e Amazônico.
Contudo, se trata certamente de um complexo de espécies. As espécies do grupo
mutilatus, mesmo se elas se encontram hoje em diversos biomas, parecem ter evoluído
principalmente em ecossistemas semi-áridos como caatinga e cerrado. Outras espécies
têm uma distribuição restrita a um único tipo de habitat. Thaumatomyrmex paludis
Weber, da Região Amazônica, foi somente encontrada em habitat que sofrem
alagamentos em determinada época do ano, como regiões ribeirinhas ao rio (várzea).
Essa espécie pode ter um modo de vida semi-arborícola.
As espécies de Thaumatomyrmex têm aquelas mandíbula finas e arqueadas, com
dentes também finos, perfeitamente adaptadas à predação dos Penicillata, mas
totalmente inadequadas para trabalhos pesados de escavação de terra ou da madeira.
Essas formigas dependem então de estruturas ocas ou de cavidades na terra e em outras
matérias, todas pré-formadas a fim de fazer seus ninhos. Elas precisam localizar o sítio
de nidificação mais adequado de cada ecossistema colonizado. Na Mata Atlântica e no
agroecossistema cacaueiro do sul do estado da Bahia no Brasil, T. mutilatus, T.
contumax, Thaumatomyrmex sp.1 e Thaumatomyrmex sp.2 nidificam, ao nível da
serrapiheira, em conchas vazias de macrogastrópodes (Mollusca, Gastropoda) (Figura 2)
(Jahyny et al., 2003), mas também em ninhos de terra construídos por vespas solitárias
(Hymenoptera, Vespidae) (Figura 3) (Delabie et al., 2000; B.J. obs. pers.), nos
cupinzeiros de Nasutitermes spp. (Insecta, Isoptera, Termitidae) abandonados e caídos
na serrapilheira (B.J. obs. pers.; Santos et al., 2007) e, às vezes, nos galhos em
decomposição e até na base de uma folha de bromelia caída no chão (Plantae,
Bromeliales, Bromeliaceae) (Brandão et al., 1991). Em outras áreas de Mata Atlantica
mas nos estados de São Paulo e Minais Gerais, T. mutilatus foi coletada em cavidades
dentro de galhos ou troncos em decomposição ao nível da serrapilheira (Kempf, 1975;
Mariano C.S.F. & Cardoso I.N. com. pers.). No Paraná, vários ninhos abandonados,
pertencendo provavelmente a essa mesma espécie de Thaumatomyrmex, foram
encontrados dentro de casulos rígidos abertos de Lepidoptera Limacodidae colados ao
tronco de uma arvore (Figura 4). Por sua vez, no cerrado, os ninhos de T. mutilatus
foram coletados na parte epígea de cupinzeiros de montículos (Figura 5). Para as
espécies da America Central, colônias de Thaumatomyrmex sp.11 foram encontradas no
epicarpo lenhoso oco de frutos de Dipteryx panamensis (Pittier) Record & Mell
(Fabaceae) cuya semente foi retirada (Figura 6). No Honduras, T. ferox foi coletada
numa cavidade dentro de um galho em decomposição (Kempf, 1975). As
Thaumatomyrmex se caracterizam por utilizar estruturas ocas e cavidades dentro de
matérias resistentes e à prova das intempéries. Elas apenas fazem rearranjos internos.
ESTRATÉGIAS DE REPRODUÇÃO E TAMANHO DAS COLÔNIAS
As descrições das fêmeas de Thaumatomyrmex são baseadas no morfotipo
“operária”. Nenhuma “gina” tem sido descrita, apesar de existirem espécimes dessa
casta nas coleções mirmecológicas para Thaumatomyrmex zeteki M.R. Smith do
Panamá e para uma nova espécie do Rondônia. Colônias das espécies Thaumatomyrmex
sp.1, T. mutilatus, T. contumax e Thaumatomyrmex sp.11 foram coletadas. Essas
espécies não têm ginas e as dissecações das operárias mostraram que em cada colônia
há uma operária fecundada com seus ovários desenvolvidos, a “gamergate”. Duas
gamergates podem ser encontradas na mesma colônia.
Os machos de Thaumatomyrmex sp.1 e T. contumax se encontram nos ninhos ao
longo do ano. Não parece ter vôos núpciais sazonais e agrupados (Delabie et al., 2000;
B.J. obs. pers.). A fêmea se coloca na postura de chamada sexual em cima do seu ninho
de forma que o macho possa encontrá-la. A postura é diferente das outras formigas, a
fêmea de T. mutilatus e a de T. contumax se erguem nas pernas anteriores com a cabeça
e antenas dirigidas ao céu (Figura 7).
Essa fêmea pode pôr ovo, fecundada ou não. A postura de Thaumatomyrmex sp.1,
T. mutilatus e T. contumax durante a oviposição é também diferente da maioria das
formigas. A fêmea alinha sua cabeça, tórax e gaster, e se inclina ligeiramente para frente
(Figura 8). O ovo sai quase à vertical do chão e a fêmea não cuida desse. Esse modo
particular de oviposição é certamente devido ao tamanho gigante do ovo, entre os
maiores encontrados nos Hymenoptera, em relação ao tamanho da fêmea. Eles
representam o terço e a metade, respectivamente, do comprimento e da largura máxima
(ao nível do segmento abdominal III) do gaster (Figura 9).
O tamanho gigante do ovo tem com conseqüência uma fecundidade baixa que é
uma das causas do tamanho reduzido das colônias de Thaumatomyrmex que são as
menores conhecidas nos Formicidae com menos de 5 fêmeas em média dentro do ninho
(Jahyny et al., 2002) (Figura 10). Os ninhos de Thaumatomyrmex sp.1 podem ser
encontrados bastante próximos uns dos outros (alguns dezenas de centímetros). Tem
sempre pelo menos uma gamergate em cada um deles e quando a fêmea de um ninho é
introduzida em outro, ela tem um comportamento diferente das fêmeas residentes e será
atacada se ela tenta roubar os imaturos do ninho. Isso demonstra que cada ninho é de
fato uma única colônia.
PREDAÇÃO E REGIME ALIMENTAR
As Thaumatomyrmex são predadores especializados de Diplopoda Penicillata.
Esses invertebrados têm o corpo mole e coberto de tufos de tricomas que são setas
denteadas e com ganchos, para aquelas formando os pinceis caudais (Figura 11). Esse
regime alimentar é bastante original nas formigas já que só espécies do gênero
Probolomyrmex Mayr (Proceratiinae, Probolomyrmecini) são conhecidas por ter essas
mesmas presas (Ito 1998; Kikuchi & Tsuji, 2005). Essas últimas formigas formam
também colônias pequenas, o que poderia então caracterizar a predação especializada de
Penicillata. Os Penicillata caçados pertencem a todas as famílias presentes na Região
Neotropical: Lophoproctidae, Polyxenidae e Synxenidae. As espécies dessa última
família possuem tricomas em forma de escamas na parte dorsal do corpo e não tem
pinceis caudais. Thaumatomyrmex sp.1, uma das menores espécies do gênero com
2.7mm de comprimento, pode contudo caçar igualmente colêmbolas Entomobryidae
(Collembola). Esses são certamente as presas mais abundantes e disponíveis para
formigas de tamanho equivalente ou ligeiramente superior. Outros invertebrados vivos
de corpo mole e, de preferência, desprovidos de defesa química, devem representar uma
parte, mesmo pequena, do regime alimentar das Thaumatomyrmex.
A fêmea de Thaumatomyrmex forragea sozinha (Brandão et al., 1991; B.J. pers.
obs.). Quando ela localiza um Penicillata, ela o ataca e o segura com as mandíbulas
(Figura 12) e lhe injeta seu veneno paralisante (Figura 13) (Brandão et al., 1991; B.J.
pers. obs.). Ela transporta o Penicillata sempre do mesmo jeito, o segurando na parte
ventral e o levando para cima da sua cabeça (Figura 14). Apos ter trazido a presa dentro
do ninho, ela tira os tricomas de um jeito bem particular e ordenado, utilizando suas
mandíbulas para segurar a presa e suas pernas dianteiras possuindo uma escova de setas
nos tarsos para “depilá-la” (Figura 15 e 16) (Brandão et al., 1991; B.J. pers. obs.). As
fêmeas adultas e as larvas presentes no ninhos se alimentarão do Penicillata, do qual
sobrará quase nada.
O imago de Thaumatomyrmex pode sair sozinho do seu casulo, ele já possui a
coloração definitiva (Brandão et al. 1991; B.J. pers. obs.). Uma fêmea é capaz de caçar
e depilar um Penicillata logo depois de ter emergido.
DEFESA DO NINHO
As Thaumatomyrmex depilam os tricomas dos pinceis caudais do corpo do
Penicillata na entrada do ninho. Esses, graças a seus ganchos, são aglomerados a
diversos objetos para formar uma barreira física e obstruir assim a entrada, as formigas
deixam uma única abertura reduzida (Figura 17). Tufos de tricomas são também
dispostos dentro do ninho. Os tricomas dos tufos laterais do Penicillata são espalhados
dentro do ninho para formar um tipo de tapete. É uma defesa passiva eficaz contra
predadoras e formigas competidoras, que permite de proteger uma cavidade com poucos
meios e indivíduos. O comportamento de depilação é notável na modalidade de
nidificação dessas formigas e faz a ligação com a função predadora.
As espécies de Thaumatomyrmex sem rainhas formam colônias pequenas de
fêmeas que podem potencialmente todas se reproduzir; elas têm como presa típica os
Penicillata, particularmente abundantes em diversos habitats e que não têm muitos
predadores, deixando as Thaumatomyrmex quase sem competidores. Essas formigas
nidificam em cavidades pré-formadas por outros organismos que elas protegem com
uma defesa passiva eficaz, fácil a instalar e baseada num material aproveitado
diretamente da sua presa principal. Na emergência, o imago consegue sair sozinho do
seu casulo e se este for uma fêmea, tem a capacidade de caçar pouco tempo depois.
Essas características fazem com que a coesão social necessária à construção e defesa do
ninho não é mais primordial e colocam as Thaumatomyrmex no caminho da regressão
social com o potencial para voltar ao estatuto subsocial.
6
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1
10
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Figura 1.1 Cabeça de uma fêmea de Thaumatomyrmex contumax (Ilhéus, BA, Brasil) (Imagem de microscópio
eletrônico de varredura realizada por M.C. Malherbes (LEEC)). Círculo: denticulo na base do dente apical; 1.2
Concha do gastrópode terrestre Megalobulimus gummatus (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata, Strophocheilidae)
(Ilhéus); 1.3 Ninho de terra de vespa solitária com uma colônia de T. contumax (Ilhéus); 1.4. Casulos rígidos de
Lepidoptera Limacodidae colados ao tronco de uma arvore (Foz do Iguaçu, PR, Brasil), alguns abrigam ninhos
abandonados de Thaumatomyrmex; 1.5. Ninho (indicado pela ponta da faca) de Thaumatomyrmex mutilatus dentro de
um cupinzeiro de terra (Rio Claro, SP, Brasil); 1.6. Endocarpos de frutas de Dipteryx panamensis (Estacíon biologica
La Selva, Costa Rica); 1.7. Postura de chamada sexual de uma fêmea de T. mutilatus (Itambé, BA, Brasil); 1.8.
Posição de oviposição numa T. mutilatus (Itambé). Seta: metade do ovo saindo; 1.9. Fêmea de Thaumatomyrmex sp.1
com seu ovo do lado (seta): observar o tamanho do ovo em comparação ao tamanho do gáster da fêmea; 1.10.
Colônia de Thaumatomyrmex sp.11 (3 fêmeas, 1 macho, 1 pupa, 2 larvas, 3 ovos - La Selva); 1.11. Penicillata adulto
e uma larva (seta) de Lophoturus sp. cf. adisi (Penicillata, Polyxenida, Lophoproctidae) (La Selva); 1.12. Captura de
um Penicillata (Monographis tamoyoensis Schubart (Polyxenida, Polyxenidae) por uma fêmea de T. contumax
(Ilhéus); 1.13. A mesma formiga picando o Penicillata com o ferrão para inocular o veneno; 1.14. Transporte do
Penicillata pela mesma formiga; 1.15. Depilação do Penicillata pela mesma formiga; 1.16. Penicillata M. tamoyoensis
após depilação por Thaumatomyrmex; 1.17. Entrada com a defesa a base de tricome de Penicillata de um ninho de
Thaumatomyrmex sp.1 dentro de uma concha de gastrópode terrestre (Itambé).
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A CONTRIBUIÇÃO DO AGROSSISTEMA CACAUEIRO
AOS ESTUDOS MIRMECOLÓGICOS.
JACQUES H.C. DELABIE1
1
Laboratório de Mirmecologia, Centro de Pesquisas do Cacau (CEPEC-CEPLAC), Cx.
P. 07, 45600-000 Itabuna, Bahia; DCAA, Universidade Estadual de Santa Cruz
(UESC), 45650-000 Ilhéus, Bahia, Brasil. [email protected]. Cocoa
agrosystem contribution to myrmecological studies.
Comparado a muitos cultivos das regiões tropicais, o cultivo do cacaueiro
(Theobroma cacao L., Malvaceae) se firmou como atividade agrícola de grande impacto
econômico em países ditos do Terceiro Mundo, em função de fatores de natureza
edafoclimática, mas também sociais. Isso se deve principalmente ao fato de permitir o
desenvolvimento de uma agricultura relativamente estável (cultivo perene) em terras
pouco ou não mecanizáveis e explorada por mão de obra de baixíssimo custo. Numa das
formas mais tradicionais de plantações, conhecida no Brasil como cabruca, o cacaueiro
é plantado na sombra de árvores nativas selecionadas por seu porte, com uma densidade
de cerca de 600 cacaueiros por hectare. Este sistema de plantio, de custo de implantação
relativamente baixo, tem contribuído para a manutenção de uma alta densidade e
diversidade de árvores nativas, que normalmente varia de 35 a 133 indivíduos por
hectare (Sambuichi, 2006), contribuindo à formação de uma agrofloresta totalmente
original. Além do Brasil, o uso de árvores da mata original é comum em outros países
produtores, principalmente na África (Braudeau, 1969). Uma prática comum de plantio
em muitos países, e desenvolvida no Brasil a partir da década de 1960, é a prática dita
de derruba total (Braudeau, 1969; Alvim & Pereira, 1970), onde tanto os cacaueiros
quanto as árvores de sombreamento são plantadas (principalmente a leguminosa
Erythrina sp. no Brasil) em um adensamento de 1.100 cacaueiros e 17 a 24 árvores de
sombreamento definitivo por hectare no Brasil, chegando até a 1.730 cacaueiros por
hectare no Gana. Enfim, num terceiro sistema de plantio, dito a pleno sol, prática rara
no Brasil, mas comum em alguns países produtores, os cacaueiros são cultivados sem
sombreamento em densidade elevada.
A imagem do agrossistema cacaueiro tem sido recentemente bastante revalorizada,
não tanto por razões econômicas, como antes dos anos 1980, auge da valorização
econômica do produto agrícola, mas porque a imagem do cultivo do cacaueiro
favorecendo a manutenção de uma larga parte da biota e da paisagem originais passou a
ser portadora de mensagem inspirando qualidade tanto do produto final quanto da
conservação da diversidade. Pesquisas recentes realizadas no Brasil apontam a
importância das cabrucas para a preservação da biodiversidade nas regiões de produção
de cacau, especialmente das espécies arbóreas nativas da Mata Atlântica. Mesmo
plantações formadas após derruba total na Bahia também contribuem à conservação de
uma quantidade enorme de epífitas tais como bromélias, orquídeas, assim como de uma
fauna dependente destas ou associada aos solos suspensos (Delabie et al., 2007).
Concomitantemente à conscientização da importância da manutenção do agrossistema
cacaueiro no Brasil, resultados de pesquisas realizadas em diversas regiões produtoras
do mundo apontam o agrossistema cacaueiro como um dos ambientes agrícolas (com
alguns tipos de cafezais) que melhor preservam a diversidade local, bem mais que
qualquer outra forma de agricultura praticada nas regiões de produção. Essa situação
justifica-se pelo fato que uma parcela significativa das flora e fauna nativas pode ser
encontrada nos diferentes sistemas de cultivo do cacaueiro, em quaisquer regiões
produtoras do planeta (Pimentel et al., 1992; Delabie et al., 2007; Sambuichi &
Haridasan, 2007). Entretanto, estudos recentes indicam que a contribuição efetiva do
agrossistema cacaueiro para a conservação da biodiversidade está relacionada com a
estrutura, composição e manejo das plantações, com a quantidade e qualidade dos
remanescentes de habitat nativo, com a localização dos diferentes tipos de habitat na
paisagem assegurando alto nível de conectividade entre ambientes nativos e
agrossistemas, além do tipo de organismos considerado (Cassano et al., 2008). Os
pontos mais importantes a serem destacados nos cacauais em relação a esses aspectos e
que podem beneficiar a mirmecofauna são: 1) o caractere perene do cultivo, fator de
estabilidade da biota associada; 2) o adensamento do sub-bosque, totalmente artificial
porque constituído pelos próprios cacaueiros, é um fator importante de manutenção de
microclimas favorável a uma entomofauna de tipo florestal, e contribui a reduzir o
impacto direto das chuvas e da insolação no solo, facilitando sua conservação e
drenagem; 3) a utilização de árvores de sombreamento, nativas ou plantadas, que
garantem a conservação de uma estrutura de tipo floresta secundária; 4) a total ausência
de mecanização dos solos, o que permite manter a estratificação original, com uma
camada de material vegetal em decomposição na superfície, a serapilheira, permitindo
uma infiltração lenta da água no solo e a ciclagem dos nutrientes em todos pontos
similares a uma floresta (Delabie et al., 2007; Cassano et al., 2008). Todos esses
elementos fazem do cacaual o equivalente a uma floresta simplificada, onde a
organização artificial da vegetação em linhas e o sub-bosque homogêneo facilitam o
estudo de campo para quem deseja aprofundar o estudo de certos aspectos da dinâmica
de uma floresta tropical úmida.
As formigas são entre os mais importantes predadores, na constância e eficácia,
dos sistemas agroflorestais tropicais. Seu papel no controle biológico natural de muitos
organismos capazes de ocasionar danos aos cultivos foi bem estudado em fazendas de
café ou de cacau (Way & Khoo, 1992; Majer, 1992; Majer & Delabie, 1993; Philpott &
Armbrecht, 2006). Em particular, a organização das comunidades de formigas dos
cacauais foi o objeto de numerosas publicações em razão da dominância ecológica das
formigas nesse tipo de agrossistema e a relativa facilidade com que as formigas podem
ser estudadas nesse ambiente em comparação com ambientes nativos. Um forte
argumento para isso também é que o agrossistema cacaueiro possui uma mirmecofauna
com uma riqueza específica que se aproxima à de uma mata, sendo esta riqueza uma das
mais elevadas do mundo para uma lavoura (Delabie et al., 1994a, 2007). Outras boas
razões para se ter desde cedo estudado as formigas do cacaual, são suas relações
mutualísticas com diversos Hemiptera produtores de “honeydew”, cujas observações
são fáceis e reproduzíveis (Strickland, 1951; Leston, 1969; Delabie et al., 1994), assim
como o papel das formigas ou de suas cochonilhas, pulgões ou membracídeos
associados, na disseminação de doenças da árvore. Assim, no Gana, coccídeos
associados a formigas transmitem o vírus do Swollen-Shoot do cacaueiro (Strickland,
1951; Hanna et al., 1956; Leston, 1969). Nesse país (Evans, 1971), na Nigéria (Taylor
& Griffin, 1981) e mesmo no Brasil (Medeiros et al., 1993), algumas formigas
favorecem a propagação da Podridão Parda, Phytophthora spp., responsável de perdas
econômicas consideráveis.
Ecologistas, entomologistas ou agrônomos encontraram assim um campo experimental
perfeito nas plantações de cacaueiros em diversas regiões do mundo, como no Brasil,
Camarões, Costa Rica, Gana, Indonésia, México, Nigéria, Papuásia Nova Guiné e
Trinidad (ver, entre outros, os estudos de Meer Mohr, 1927; Strickland, 1945; Room,
1971, 1975; Majer, 1972, 1976a,b,c, 1992; Leston, 1973, 1978, Taylor, 1977; Young,
1983; Jackson, 1984; Delabie & Fowler, 1995; Majer & Delabie, 1993; Majer et al.,
1994; Fowler & Delabie, 1995, Lachaud & García-Ballinas, 2001; Delabie et al., 2007).
Em particular, os estudos sobre a estrutura das assembléias de formigas arborícolas em
cacauais deram sustentação a outras pesquisas desenvolvidas sobre comunidades de
insetos em geral, se estendendo progressivamente a outras formas de agricultura e
mesmo a ambientes nativos (Majer, 1992). No Brasil, grande parte dos experimentos
sobre estrutura das comunidades de formigas foi desenvolvida inicialmente nas áreas
experimentais do Centro de Pesquisas do Cacau em Ilhéus, a partir da década de 1970
(Leston 1978; Winder, 1978), onde continuam até hoje (Conceição et al., em
preparação). Uma grande parte dessas pesquisas, tanto no Brasil quanto nos outros
países produtores de cacau, focalizava inicialmente a biologia e a estrutura das
assembléias de espécies que nidificam ou forrageiam em árvores, se bem que alguns
estudos mais recentes têm se focalizado sobre a organização radicalmente diferente das
assembléias de formigas do solo, em particular da serapilheira (Belshaw & Bolton,
1993; Delabie & Fowler, 1995; Fowler & Delabie, 1995; Delabie et al., 2000).
Contrastando com as espécies do dossel nas plantações de cacaueiros, essas espécies
não são tão territoriais, apesar de serem às vezes positivamente ou negativamente
relacionadas (Delabie et al., 1998; 2000). O estudo das comunidades da serapilheira foi
bastante facilitado durante os últimos anos graça ao desenvolvimento da armadilha de
Winkler, inicialmente desenvolvida para a coleta de fungos e besouros, e que tem tido
bastante sucesso até hoje em estudos ecológicos numa versão adaptada ao estudo
mirmecológico (Agosti et al., 2000).
O padrão mais geral é de que relativamente poucas espécies de formigas que
interagem de forma competitiva passam a ser dominantes numericamente em
determinado sítio ou habitat. Isso sustenta a estruturação horizontal ou vertical da
comunidade, denominada mosaico, formado pelos territórios das espécies que se
justapõem (Room, 1971; Majer, 1972, 1992; Leston, 1973, 1978; Winder, 1978; Majer
et al., 1994; e as críticas por Sanders et al., 2007). Além do mais, cada espécie
dominante tolera em geral uma série de espécies não dominantes, caracterizando
associações entre dominantes e não dominantes. Tais estruturas em mosaico são gerais
nas plantações de cacaueiros e foram estudadas num amplo leque de países produtores
de cacau (e foram postas em evidência também em outros cultivos perenes tropicais).
No entanto, existem algumas dúvidas sobre a ocorrência similar desse mesmo padrão no
dossel da floresta tropical em razão de mudanças na composição da comunidade, a
complexidade do habitat e a disponibilidade de recursos, uma vez que todos esses
fatores podem ter efeitos importantes sobre as interações entre insetos. Os mecanismos
de co-ocorrência de espécies e de manutenção dos territórios das formigas e do padrão
em mosaico parecem de fato ser bastante complexos na vegetação. Eles incluem
competição, divisão de recursos ou eventos aleatórios (Majer et al., 1994; Sanders et al.,
2007).
Provavelmente muita das diferenças observadas entre espécies resulta do fato que
cada uma possui sua própria estratégia para manter seu estatuto no mosaico (ver
discussão em Ribas & Schoereder, 2002). Alguns exemplos das espécies dominantes
dos cacauais brasileiros são apresentados a seguir. Por exemplo, Wasmannia
auropunctata Roger (Myrmicinae) é capaz de se estabelecer de forma extensiva em
cacauais, ocupando áreas contínuas de serapilheira, seu habitat natural, se estendendo ao
dossel onde adquire características de uma formiga arborícola dominante quando
determinadas condições de perturbação do agrossistema acontecem [por exemplo,
eliminação das espécies arborícolas por inseticidas] (Majer & Delabie, 1993; Majer et
al., 1994; Souza et al., 1998; Delabie et al., 2007). Nessas condições, quando
arborícola, ela vive associada ao Pseudococcidae Planococcus citri Risso (Delabie et
al., 1994b). Suas características ecológicas e reprodutivas fazem de W. auropunctata,
mais de qualquer outra espécie de formiga do cacaual, o mais bem sucedido competidor
capaz de preencher rapidamente um nicho deixado vazio no agrossistema. Essa formiga
é conhecida atualmente como sendo um dos problemas mais atuais de espécie invasiva
em ilhas e diversos países continentais (Errard et al., 2005). Outro caso interessante é
Azteca chartifex spiriti Forel (Dolichoderinae), que é extremamente territorial,
construindo um ninho central onde permanece a maior parte da população, e numerosos
ninhos periféricos pequenos, distribuídos radialmente em todo o território, inclusive
outras árvores, e próximos às áreas de criação dos Hemiptera produtores de “honeydew”
que exploram e protegem (Fowler et al., 1997; Delabie, 2001). Essa formiga exibe um
comportamento defensivo original, inibindo a colonização do espaço por outra espécie e
competindo para recursos territoriais ou disponíveis nas árvores pelo meio de alomônios
(Medeiros et al., 1999). Por sua agressividade para com qualquer intruso no seu
território, essa formiga é também um dos mais eficientes auxiliares de controle
biológico que existe nas plantações brasileiras. Por sua vez, Azteca paraensis bondari
Borgmeier (Dolichoderinae) é também arborícola e cultiva Codonanthe uleana Fritsch
(Gesneriaceae) [e às vezes, algumas Orchidaceae] nos seus formigueiros polidômicos,
numa associação mutualística de tipo particular, conhecida como “jardim-de-formigas”,
também dispersos em várias árvores e próximos dos quais ainda se encontram pequenos
abrigos onde a formiga mantém insetos sugadores (Delabie et al., 2007).
Talvez junto ao cafezal (Philpott & Armbrecht, 2006; Philpott et al., 2008), o
cacaual aparece assim um dos agrossistemas melhores estudados para sua
mirmecofauna. A maior parte das pesquisas já realizadas em cacauais visava
principalmente a resolver problemas de manejo ou de controle de espécies praga
(formigas cortadeiras, por exemplo), à biologia das espécies arborícolas, tanto em
aspectos ligados à estrutura das assembléias de espécies, quanto às relações das
formigas com Hemiptera produtores de “honeydew”, inclusive quando esses transmitem
doença à planta hospedeira ou a seus frutos, ou ainda em proposta de manejo das
plantações envolvendo controle ou manipulação da mirmecofauna (Hannah et al., 1956;
Majer, 1976c, Way & Khoo, 1992). Atualmente, os estudos dizem respeito cada vez
mais à fauna do solo e da serapilheira graças ao desenvolvimento da técnica de coleta
usando a armadilha de Winkler. Apesar da quantidade de estudos já realizados nos
cacauais dos países tropicais, que hoje em dia parecem se concentrar principalmente em
países produtores das Américas Central e do Sul, assim como timidamente na África e
Ásia do Sudeste, há ainda muitas questões pertinentes da biologia do comportamento e
da reprodução, assim como da ecologia das formigas, para citar somente alguns
exemplos, que estão em suspenso e para o estudo das quais o agrossistema poderá ainda
servir de laboratório ao ar livre.
Apoio: CNPq.
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DIVERSITY AND MORPHOLOGY OF EXOCRINE
GLANDS IN ANTS
JOHAN BILLEN
Zoological Institute, K.U.Leuven, Naamsestraat 59, box 2466, B-3000 Leuven
(Belgium)
e-mail : [email protected]
ABSTRACT
This article provides a survey of the 75 exocrine glands that are currently known
among the Formicidae, with information on their anatomical classification, and with
comments on the wide variety of functions their secretions can play.
INTRODUCTION
Social insects, and ants in particular, are marvellous little creatures, that since long
fascinate man. Their life in colonies, that range from a few tens up to several millions of
individuals, has given them an extra dimension, that far exceeds that of the single ant.
Each single individual, however, contributes to the optimal functioning of the society,
and also takes actively part in the communication system and social organization of the
colony. A major role in this is played by their extremely well developed exocrine
system, as exocrine secretions are known to be involved in various aspects of social life
(Billen, 2008).
The number of exocrine glands can largely vary among species, with especially
ponerine ants displaying an impressive plethora of glands (e.g. 28 abdominal glands in
Pachycondyla tridentata, Jessen & Maschwitz, 1983). The overall number of known
glands in ants has significantly increased recently, with 38 glands listed 15 years ago
(Billen, 1993) and 63 glands listed a decade ago (Billen & Morgan, 1998). In the
present article, we update our knowledge and list the 75 glands that are currently known
among the family Formicidae.
Classification of exocrine glands
Insect exocrine glands are traditionally classified in two main classes (Noirot &
Quennedey, 1974): class-1 glands are formed by epithelial cells, that are directly
derived from the mono-layered epidermis (pale grey in Figure 1), while class-3 glands
are formed by one or generally more bicellular units (dark grey in Figure 1), each unit
comprising a secretory cell and a duct cell. This terminology of class-1 and class-3
comes directly from this 1974 pioneer article, and has been widely adopted since. This
original article also mentioned class-2 cells, that have later been considered to be
homologous with oenocytes (Noirot & Quennedey, 1991). Besides such classification
that refers to the organization at the cellular level, glands are also classified
anatomically with regard to the presence or absence of a reservoir, and distinguished in
five types at this level (Figure 1). Glands without a reservoir (types A and C) discharge
their secretion directly to the outside, while glands with reservoir (types B, D and E) can
store their secretion and release it when necessary. As a result of their capacity to store
secretion, these glands with reservoir are far more suitable for chemical analysis (Billen
& Morgan, 1998).
Below follows a listing of all known glands in the head, thorax and abdomen,
comprising a total of 75 glands. Glands that occur at multiple locations (e.g. in all 3 leg
pairs) or in repetitive series (e.g. intersegmental abdominal glands) are listed under a
single name. On the other hand, pedestal hair glands, subepithelial glands and the
glandular tegumental epithelium are found all over the body, and therefore appear in the
list for each of the three body parts (with asterisk *). Our survey refers to adult ants and
includes workers, queens and males.
Figure 1. Schematical drawings of the main anatomical types of exocrine glands: A.
epithelial glands without reservoir, B. epithelial glands with reservoir, C. bicellular
unit glands without reservoir, D. bicellular unit glands with reservoir, E. bicellular unit
glands opening through articulation membrane. Black: cuticle, pale grey: epithelial
gland cells, dark grey: bicellular unit gland cells.
Cephalic glands
The exocrine structures in the head include glands that are associated with the
mouthparts as well as glands that occur inside or near the antennae. The most
conspicuous among these cephalic glands are the mandibular glands, which are often
involved in the alarm-defence system, and the postpharyngeal glands. The
postpharyngeal gland distinguishes the ants from the other social insects, and is of
particular importance in the regulation of nestmate recognition. This gland contains a
species-specific mixture of hydrocarbons that is very similar to that of the epicuticle
(Bagnères & Morgan, 1991), although the precise dynamics and the relation between
the gland and the cuticle is still partly unknown. The propharyngeal gland and some of
the glands associated with the mouthparts can play a role in the initial food processing
through the production of digestive enzymes.
Gland name (head)
antennal base gland
antennal scape gland
antennomere glands
basimandibular gland
hypostomal silk gland
infrabuccal gland
intramandibular gland
mandibular gland
type
E
C
C
A
C
B
C
D
maxillary gland
pedestal hair gland *
postpharyngeal gland
propharyngeal gland
stipes gland
subepithelial glands *
tegumental epithelium *
E
C
B
D
E
C
A
Thoracic glands
Due to the lack of wings, worker ants have a reduced thorax, although the limited
number of ‘real’ thoracic glands (mainly the labial and metapleural glands) is very
much compensated for by the impressive variety of 20 different glands that can be
found in the legs (Billen, 2009).
Among the major ‘real’ thoracic glands, the labial (= salivary) glands in the
prothorax are standard insect glands, that in ants belong to the epithelial type. In wasps
and some ponerine ants, the glands have an acinar appearance, although their ontogeny
shows their epithelial origin (Lommelen et al., 2003). The metapleural gland in the
metathorax is a unique gland for the Formicidae, that is not found in other insects
(Hölldobler & Engel-Siegel, 1984). Its main function is the production of antibiotics
that protect the ants against microorganisms in general. An interesting gland in this
regard is the propleural plate gland in fungus-growing ants, that supports specialized
bacteria. These bacteria produce specialized antibiotics against the highly pathogenic
fungus Escovopsis (Currie et al., 2006). The propleural plate gland is therefore involved
in the elaboration of highly specific antibiotics, whereas the metapleural gland is more
active in the production of broad-target antibiotics.
Gland name (thorax)
antenna cleaner gland
apicofemoral gland
apicotibial gland
arolium (= pretarsal) gland
basicoxal gland
basitarsal gland
coxal gland
distal femoral gland
distal femoral sac gland
distal tarsomere glands
distal tibial gland
footprint gland
gemma gland
labial (= salivary) gland
metapleural gland
type
A
A
A
B
A
C
E
E
B
A
E
A
C
B
D
metatibial gland
pedestal hair gland *
propleural plate gland
prothoracic gland
proximal tarsomere glands
proximal tibial gland
subepithelial glands *
tarsomere glands
tegumental epithelium *
third tarsomere gland
tibial glands
tibial spur gland
tibial tendon gland
trochanter gland
A
C
C
E
A
A
C
C
A
C
C
A
B
A
The numerous leg glands can perform a variety of functions, of which that of
producing trail pheromones and lubricant substances are the main ones (Billen, 2009).
Trail-laying is restricted to a number of glands in the hindlegs only, while glands
producing lubricant substances occur in the immediate vicinity of the several
articulations between the various leg parts.
Abdominal glands
The abdomen contains many glands, that are involved in a variety of different
functions. Glands with a reproductive function occur in both males and females
(queens), the secretory products ensuring efficient sperm transfer during copulation (e.g.
spermatophore formation by the male accessory gland) and keeping sperm alive in the
spermatheca until egg fertilization will occur. As mating takes place at the beginning of
adult life of the young queen, she needs to be able to store enough sperm to be used in
her often very long life. The spermatheca therefore is of most crucial importance in
keeping the stored sperm alive (Wheeler & Krutzsch, 1994). Although ant workers in
general cannot mate and reproduce, several species belonging to phylogenetically basal
subfamilies retain a functional spermatheca, which distinguishes from the nonfunctional spermatheca of ‘non-sexual’ workers by the presence of a glandular lining of
part of the reservoir wall (Gobin et al., 2006, 2008).
Other abdominal glands play a role in the alarm/defence system and prey capture.
The best known example is the venom gland, that opens through the sting (Billen,
1987), or through the acidopore in the stingless Formicinae. Also the pygidial gland,
that opens between the 6th and 7th tergites, is often involved in alarm/defence
behaviour, especially in the Dolichoderinae, where the much enlarged gland has long
been called ‘anal gland’ (Billen, 1986).
Several abdominal glands are known as the source of trail pheromones, as their
opening site can conveniently be brought into contact with the substrate during walking,
thus allowing deposition of the pheromone. According to the species, this function can
be attributed to the Dufour’s gland, hindgut and rectal gland, venom gland, Pavan’s
gland, pygidial gland, postpygidial gland, and the various sternal glands (Billen &
Morgan, 1998). Besides these multiple possibilities for the elaboration of trail
substances in abdominal glands, we already mentioned some of the hindleg glands
performing this function, which brings the variety for production of trail pheromones in
ants to more than a dozen glands.
Gland name (abdomen)
anus gland
cloacal gland
dorsolateral glands
Dufour gland
epithelial sternal gland
epithelial sting sheath gland
epithelial tergal gland
lateroventral glands
type
E
E
E
B
A
A
A
E
rectal papillae
spermathecal gland
spermatheca reservoir gland
spiracular plate gland
sternal gland
sting bulb gland
sting chamber gland
sting gland
B
D
B
E
C
E
E
E
male accessory gland
paired sternal gland
Pavan gland
pedestal hair gland *
penis gland
petiole gland
postpetiolar gland
postpygidial gland
pygidial gland
quadrate plate gland
rectal gland
B
E
A
C
E
C
E
E
E
E
B
sting sheath gland
subepithelial glands *
subgenital plate gland
tegumental epithelium *
tergal glands
tergosternal glands
triangular plate gland
unpaired sternal gland
valve’s gland
venom gland
C
C
E
A
E
E
E
E
E
D
Another possible function for some abdominal glands is that of lubricant production.
This is suggested for a number of intersegmental glands that can be found between the
various tergites and sternites, especially in the heavily sclerotized ponerines (e.g. tergal,
sternal, dorsolateral, lateroventral and tergosternal glands - Jessen et al., 1983).
CONCLUSIONS
The survey presented in this article illustrates the description that “the typical ant
worker is a walking battery of exocrine glands” (Hölldobler & Wilson, 1990; p.229).
Exocrine secretions play a crucial role in many aspects of the social life of ants, among
which the function of the various pheromones is commonly known (e.g. trail and
recruitment pheromones, alarm and sex pheromones, queen recognition pheromones,
home range marking substances - see: Billen & Morgan, 1998). Other functions in
which glands can be involved include the production of venom for defence or prey
capture (venom gland), antibiotics (metapleural and propleural plate glands), various
reproductive functions (spermatophore formation and sperm transfer in males, sperm
storage and egg laying in females), production of digestive substances (propharyngeal
and salivary glands) and the production of lubricant substances.
The impressive number of 75 known glands has considerably grown in the last
decades, in which the availability and improvement of appropriate sectioning techniques
was important. Because of their ectodermal origin, all glands are closely linked to
cuticle, which for long time had compromised the histological possibilities to study
them. The knowledge of so many existing glands in ants obviously goes along with the
desire to explore the function of the many glands from which this is not yet known. The
ongoing technical evolution of the equipment for chemical analysis, that allows
identification of very small quantities of glandular secretions, together with careful
behavioural observations, will be very important in our further under-standing of the
social organization of these amazing insects.
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EVOLUÇÃO DO SISTEMA DE FERRÃO EM FORMIGAS
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
Sébastien Lacau1, 2, 4, Jacques H.C. Delabie2, Benoit Jahyny2, 3, Lucimeire de S. Ramos
Lacau1, 2 & Claire Villemant4
1
Laboratório de Biossistemática Animal, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia
(UESB), BR 415, Km 03, s/nº, CEP 45700-000 Itapetinga-BA, Brasil; e-mail:
[email protected]. 2 Laboratório de Mirmecologia, CEPLAC/CEPEC/SECEN, CP 07, km
22, Rodovia, Ilhéus - Itabuna, 45600-000 Itabuna-BA, Brasil; e-mail:
[email protected]; [email protected]. 3 Laboratoire d’Ethologie Expérimentale
et Comparée (LEEC, EA4443), Université Paris-Nord, 99, avenue J.-B. Clément,
93430, Villetaneuse, França; e-mail: [email protected]. 4 MNHN,
Département Systématique & Evolution, UMR 5202 CNRS-MNHN, CP 50,
Entomologie, 45 rue Buffon, 75005 Paris; e-mail: [email protected].
INTRODUÇÃO
Os himenópteros aculeatos (Hymenoptera: Aculeata) constituem um grupo
monofilético de vespas caracterizadas, sobretudo, pela existência de um aparelho de
ferrão anexado ao trato genital das fêmeas e cujo aculeus constitui a principal
autapomorfia (Grimaldi & Engel, 2005). Entre as diversas famílias que compõem esse
grupo, as formigas (Hymenoptera: Formicidae) apresentam um excepcional sucesso
ecológico, associado a uma alta diversidade taxonômica (Wilson & Hölldobler, 2005).
Suas fêmeas apresentam primitivamente um aparelho de ferrão bem desenvolvido,
perfeitamente adaptado para a predação, com exceção das subfamílias Aneuretinae,
Dolichoderinae e Formicinae, em que sofreu vários graus de redução. O aparelho de
ferrão, com partes esclerotizadas e tecidos moles, representa um complexo de estruturas
anatômicas entre as mais evoluídas do corpo das formigas. Ele apresenta uma
morfologia variável, sendo muito adaptativa, uma vez que está na interface entre
diversas funções, nem sempre ocorrendo simultaneamente: predação, defesa individual
e do ninho, orientação espacial (marcação de pista) e comunicação química (alarme e
recrutamento) (Hölldobler & Wilson, 1990). Por isso, a compreensão da evolução do
aparelho venenoso representa uma chave fundamental para entender o extraordinário
sucesso evolutivo desses insetos sociais. Depois de lembrar quais as características
morfológicas fundamentais do arquétipo do aparelho de ferrão das formigas e a história
do seu estudo, será discutida a importância da utilização de seus caracteres
morfológicos em contribuição à taxonomia e à filogenia das formigas. Somente as
partes esclerotizadas do aparelho de ferrão serão analisadas, enquanto os tecidos moles
(musculatura, complexo glandular, etc.), assim como a natureza e composição dos
venenos, não serão considerados.
ORIGEM DO APARELHO DE FERRÃO DAS FORMIGAS
Evolutivamente, os componentes do aparelho de ferrão dos aculeatos, o que inclui
as formigas, são vestígios evoluídos dos últimos escleritos e apêndices abdominais que
formam o ovipositor das fêmeas de himenópteros primitivos (Whitfield, 1998). Assim,
na maioria dos Symphyta, o aparelho ovipositor permite a postura dos ovos dentro de
um substrato vegetal capaz de assegurar o desenvolvimento das suas larvas fitófagas.
Considera-se que o aparelho venenoso dos Apocrita primitivos, cujas larvas são
parasitóides de insetos, deriva desse arquétipo de ovipositor, sendo as glândulas
acessórias orientadas para a secreção do veneno (Nieves-Aldrey & Fontal-Cazalla,
1999). Serve para paralisar as presas e preservá-las vivas, garantindo assim uma
alimentação fresca durante o desenvolvimento da larva parasita. Assim, o ovipositor das
vespas parasitóides possui uma dupla função: injetar veneno e permitir a postura dos
ovos. Com o surgimento evolutivo dos Aculeata, o aparelho ovipositor se modificou de
tal maneira que os ovos não são mais postos através do canal ovipositor, mas por um
orifício antero-ventral. O ovipositor dos aculeatos se especializa como aparelho
peçonhento, exclusivamente utilizado como meio de defesa ou na predação (Whitfield,
1998). Assim, como em todas as outras famílias modernas de aculeatos, a presença de
um aparelho de ferrão representa uma simplesiomorfia para as diversas subfamílias de
Formicidae. Uma vez que esses insetos sociais exibem certa diversidade de tipos
morfológicos de aparelho venenoso (i.e. Kugler, 1978), ao mesmo tempo em que
formam um grupo monofilético (Bolton, 2003), deve-se concluir que todos estes
evoluíram a partir de um mesmo plano de organização ancestral. Também,
considerando a grande variedade de presas exploradas nas diversas linhagens de
formigas, a variabilidade morfológica do seu aparelho de ferrão deve ser então
interpretada como a conseqüência de inúmeras e independentes adaptações para a
predação, a fim de conquistar novos nichos tróficos.
MORFOLOGIA GERAL DO APARELHO DE FERRÃO DAS FORMIGAS
Bastante variável morfologicamente entre gêneros, o aparelho de ferrão é
primitivamente formado por oito estruturas elementares: quatro pares de placas
(espiracular, quadrada, oblonga e triangular), uma placa ímpar (placa anal), um par de
gonóstilos, um par de lancetas e um ferrão (Kugler, 1978; Lacau et al., 2008).
Anatomicamente, essas peças esqueléticas correspondem aos segmentos abdominais
VIII a XI e variam pela sua arquitetura e seu tamanho. Uma descrição geral destas peças
nas formigas é fornecida em Kugler (1978). As placas espiraculares são vestígios
remanescentes do oitavo tergito abdominal (Kugler, 1978). Elas representam uma
estrutura par, carregando os últimos espiráculos abdominais, e são ligadas por uma
conexão mediana mais ou menos esclerotizada. De forma variável, as placas podem ser
quadrangulares, triangulares ou ovais, e exibem eventualmente apódemas, lobos e
carinas mais ou menos esclerotizados, e/ou uma incisão dorsal. As placas
quadrangulares, homólogas do nono tergito abdominal são formadas por duas grandes
placas interligadas por uma estreita conexão esclerotizada: o arco anal (Kugler, 1978).
Apódemas e lobos marcados permitem a fixação de músculos e a área posteroventral do
corpo das placas recobre geralmente as placas oblongas. Na sua borda posterior, o arco
anal forma um pequeno esclerito mediano: a placa anal, vestígio do décimo tergito
abdominal ou produto da fusão entre os décimo e décimo primeiro tergitos (Snodgrass,
1935). Cerdas sensoriais estão geralmente presentes na superfície dorsal e na borda
posterior desse esclerito. As placas oblongas são estruturas pares, provavelmente
homólogas das nonas gonocoxae (Kugler, 1978). Cada uma é geralmente dividida em
dois braços por um profundo corte, a pós-incisão. Outro corte, a pré-incisão, área
membranosa e mal definida, separa anteriormente a placa oblonga do segundo ramus. A
parte da placa oblonga dorsal à pós-incisão e posterior à articulação intervalvífera
corresponde ao braço posterior. A parte delimitada pelas duas incisões corresponde ao
braço ventral. De forma e tamanho variáveis, os diversos territórios podem ser mais ou
menos esclerotizados, e podem exibir apódemas destinadas à fixação de músculos. O
braço ventral é normalmente muito esclerotizado, formando o braço fulcral, o qual é
geralmente vertical, articulando-se ventralmente com o ferrão e dorsalmente com o
braço posterior. As articulações intervalvíferas e fulcrais possuem agrupamentos de
cerdas sensoriais de diversas naturezas. As placas triangulares são estruturas pares que
poderiam ser homólogas do oitavo esternito abdominal, ou dos oitavos gonocoxae, ou
ainda do nono esternito abdominal (Kugler, 1978). Compactas, espessas e fortemente
esclerotizadas, essas placas tem uma forma triangular e representam uma indentação da
superfície lateral das placas oblongas. Exibem diversos processos articulatórios com as
outras partes do aparelho de ferrão, assim como tubérculos para a inserção de músculos.
Sua base é fusionada com o ramus iniciando as lancetas. Os primeiros rami,
prolongados pelas lancetas, representam uma estrutura par derivada dos gonapófises do
oitavo segmento abdominal (Kugler, 1978). Como na maioria dos aculeatos, as
formigas exibem geralmente um ou dois lobos projetados dorsalmente, cada um com
uma conexão flexível a uma valva. A extremidade das lancetas exibe eventualmente
uma série de dentículos na sua superfície lateral. Os gonóstilos representam uma
estrutura par e são articulados com a extremidade posterior das placas oblongas, sendo
geralmente considerados como parte destas (Kugler, 1978). Normalmente compridos,
seu tamanho é variável, dependendo do gênero considerado, e eles exibem um ou dois
segmentos. Suas superfícies dorsal, lateral e ventral são geralmente esclerotizadas e
possuem cerdas sensoriais. Os segundos rami representam uma estrutura par, enquanto
o ferrão representa uma estrutura impar. O conjunto corresponde a uma modificação
das gonapófises do nono segmento abdominal e forma o aculeus, sinapomorfia dos
Aculeata. Nos Formicidae, o ferrão divide-se em bulbo e haste (Hermann & Douglas,
1976; Kugler, 1978), podendo ser muito alongado ou curto, permanecendo retraído no
abdome em repouso ou fora do abdome, ser curvado ou retilíneo, com ápice agudo ou
ter uma forma de espátula, exibindo dentículos ou não, etc. O ferrão é também
extremamente sensível, sendo rico em cerdas sensoriais mecanosensíveis. Na maioria
dos gêneros de formiga, existe também, na base do ferrão, um pequeno esclerito: a
furcula. Essa estrutura impar é implicada na movimentação do ferrão e corresponderia à
fusão dos gonapófises. Morfo-funcionalmente, os componentes das lancetas, gonóstilos
e ferrão são organizados no espaço para formar três pares de valvas integradas
mecanicamente (Kugler, 1978): ventrais (lancetas), dorsais (gonóstilo) e medianas
(ferrão). Outras peças esqueléticas pares, as valvíferas, vêm completar as valvas para
permitir a sua articulação com os esternitos. As valvas medianas (ferrão) são soldadas
para formar uma bainha aberta ventralmente, que contém as valvas ventrais (lancetas).
Essa bainha, formando um bulbo na sua base e um tubo oco na outra extremidade (haste
do ferrão), possui duas entalhaduras longitudinais nas quais vêm se inserir as valvas
ventrais (lancetas), que podem assim deslizar paralelamente à bainha que os mantém.
As valvas dorsais (gonóstilos), mais flexíveis, recobrem os outros pares. Finalmente, o
conjunto das peças esqueléticas do aparelho de ferrão forma uma cápsula retraída na
extremidade do abdome, dentro da câmara delimitada pelo pygidium e o hypopygium
(Lacau et al., 2008). Trata-se então de um complexo de estruturas anatômicas
internalizadas, cujos caracteres morfológicos são inacessíveis sem realizar uma
cuidadosa dissecção e uma preparação apropriada das peças para seu estudo em
microscopia.
BALANÇO TAXONÔMICO DOS ESTUDOS REALIZADOS
A morfologia do aparelho de ferrão das formigas tem sido ainda relativamente
pouco considerada nos estudos taxonômicos e filogenéticos, e essa situação é similar
nas outras famílias de aculeatos. No entanto, o desafio permanece particularmente
grande para as formigas, diante da sua grande diversidade taxonômica. Pela ordem de
importância, essas representam a primeira família de Aculeata, com mais de 300
gêneros e 12592 espécies descritas (Agosti & Johnson, 2009). O estudo do aparelho de
ferrão das formigas começou com Janet (1898) e Foerster (1912), e foi seguido por
diversos autores, e notadamente Charles Kugler cujos trabalhos são particularmente
didáticos e ricos de dados morfológicos inéditos, tratando de mais de 80 gêneros de
formigas, representando sete subfamílias. Uma revisão da literatura especializada
mostra que, até hoje, a morfologia do aparelho de ferrão foi somente estudada em mais
de 97 gêneros, pertencentes a 16 subfamílias de formigas. Ainda faltam estudos
complementares para inúmeros outros gêneros destas subfamílias, e mesmo estudos
inéditos para varias subfamílias, tais como Agroecomyrmecinae e Martialinae cuja
posição filogenética basal na arvore evolutiva das formigas justifica o seu estudo
urgente quanto aos caracteres do seu aparelho de ferrão. Também, são necessários mais
estudos visando analisar as variações morfológicas do aparelho de ferrão entre as castas
de mesma espécie e, além disso, de polarizar os estágios de caracteres disponíveis em
certos estudos já publicados, tais como para Leptanilloidinae, Myrmeciinae,
Myrmicinae e Pseudomyrmecinae.
PLANO DE ORGANIZAÇÃO PRIMITIVO DO APARELHO DE FERRÃO DAS
FORMIGAS
A radiação evolutiva das formigas começou há mais de 100 milhões de anos (Perrichot
et al., 2007), sendo que a morfologia dos representantes das subfamílias modernas é
muito derivada a partir do hipotético ancestral comum. Além disso, não se conhecem
representantes atuais ou fósseis, pertencentes ao grupo irmão diretamente aparentado
aos Formicidae (Vespidae e Scoliidae são linhagens próximas, mas já são mais distantes
e derivados) (Grimaldi & Engel, 2005). Então, torna-se impossível reconstituir o plano
de organização morfológico primitivo do aparelho de ferrão das formigas. No entanto,
uma aproximação deste pode ser observada na subfamília Amblyoponinae, uma vez que
esta é tradicionalmente considerada como representante de um dos ramos mais basais na
árvore evolutiva das formigas (Brown, 1960; Kugler, 1978; Ouelette et al., 2006; Lacau
et al., 2008). Essa subfamília representa um clado (Bolton, 2003; Saux et al., 2004;
Ward, 1994; Ouelette et al., 2006) agrupando gêneros considerados “primitivos”, pois
são portadores de numerosos plesiomorfias e traços biológicos ancestrais (Brown, 1960;
Hölldobler & Wilson, 1990; Wilson, 1971). Nas Amblyoponinae, o aparelho de ferrão
foi, até hoje, somente estudado nos gêneros Amblyopone (ver Hermann, 1969; Kugler,
1978 e 1980; Lacau et al., 2008) e Onychomyrmex (Hermann, 1969). Assim, infere-se
que os estágios primitivos dos caracteres do arquétipo do aparelho de ferrão das
formigas são notadamente: placas espiraculares bem esclerotizadas, com corpo
alongado, de forma subrectangular a subtriangular, e com conexão mediana larga e
completamente esclerotizada, profundamente incisada posteriormente; espiráculos
distantes da borda posterior do corpo das placas; placas oblongas com uma profunda
pós-incisão, uma larga pré-incisão, um braço fulcral em forma de clave alongada, e
carinas dorsais estreitas; gonóstilos fortemente esclerotizados, formados por dois
segmentos alongados, sendo o distal nitidamente mais curto e carregando uma grande
variedade de cerdas sensoriais; cerdas dorso-terminais ausentes; pilosidade ventrolateral no ápice do segmento basal ausente; placas triangulares pecioladas, com uma
conexão abrupta aos primeiros rami; lancetas em forma de agulha, com valvas de
tamanhos iguais e ápice sem dentículos; ferrão muito longo, curvado e terminando
gradualmente a partir da sua base até o ápice; haste muito esclerotizada e maior do que
o canal do veneno, sendo este maior do que o bulbo do ferrão; base do ferrão estreita,
mas bem arqueada; furcula com braço anterolateral estendido em dobras em forma de
asas; placa quadrangular com corpo largo, estendido ventralmente até a articulação com
a placa triangular, presença de lobos mediano e lateral, e de uma larga conexão
mediana.
IMPORTÂNCIA DO APARELHO DE FERRÃO PARA OS ESTUDOS
TAXONÔMICOS E FILOGENÉTICOS
No estágio atual do conhecimento sobre a morfologia do aparelho venenoso das
formigas e dos dados publicados na literatura, sintetizá-los e compará-los entre si
representa uma tarefa árdua por diversas razões: 1) Os dados foram publicados de forma
fragmentária por diversos autores, e poucos trabalhos tratam especificamente e
unicamente do assunto ”aparelho de ferrão”. Não existe nenhum estudo de síntese
considerando o conjunto de dados acumulados para todos os gêneros e as subfamílias já
estudados. 2) Os dados nem sempre são facilmente comparáveis, uma vez que se utiliza
uma terminologia diferente e que os diversos trabalhos exibem graus de detalhes
diferentes. 3) Apesar de certos autores como Henry Hermann e Charles Kugler terem
muito contribuído para o conhecimento da morfologia do aparelho de ferrão dos
Formicidae, existem globalmente poucos estudos sobre o assunto. 4) Além disso, os
dados disponíveis são bastante limitados do ponto de vista taxonômico, e constata-se
que ainda é necessário estudar muitos gêneros de formigas, tanto em subfamílias já
amostradas quanto em outras que esperam a realização de estudos inéditos. Também,
muitas vezes, as observações relativas a um gênero são limitadas a uma ou poucas
espécies. Por isso, os dados disponíveis necessitam reavaliação através do estudo de um
número maior de espécies, a fim de verificar eventuais polimorfismos intragenéricos. 5)
Do ponto de vista filogenético, muitos dados morfológicos disponíveis ainda não foram
polarizados. A ausência de um grupo irmão primitivo diretamente aparentado aos
Formicidae, e que poderia ser escolhido como grupo externo, representa uma
dificuldade persistente. Afinal, a morfologia do aparelho de ferrão das outras famílias de
aculeatos permanece insuficientemente estudada e novos trabalhos de morfologia
comparada entre estas e as formigas são indispensáveis para polarizar os caracteres.
Apesar dessas dificuldades, uma revisão da literatura especializada mostra o
quanto o aparelho de ferrão representa um rico sistema de caracteres morfológicos
podendo contribuir para a sistemática e a filogenia das formigas, em diferentes níveis
taxonômicos. Assim, por exemplo, como demonstrado por Kugler (1994) na sua revisão
taxonômica do gênero Rogeria (Formicidae: Myrmicinae), a leve variabilidade natural
dos caracteres do aparelho de ferrão em nível especifico é suficiente para separar
espécies muito similares morfologicamente entre si. Em 1991, estudando o gênero
Gnamptogenys (Formicidae: Ectatomminae), o mesmo autor demonstrou o potencial
dos caracteres do aparelho de ferrão para realizar uma filogenia em nível especifico,
permitindo reconhecer eficientemente grupos naturais de espécies. Constata-se também
que esse sistema de caracteres apresenta uma importante variabilidade natural a nível
genérico, sendo suficientemente conservativo para estudar as relações de parentesco
entre gêneros. Assim, por exemplo, Kugler (1991) descreveu detalhadamente e
comparou a morfologia do aparelho de ferrão de vários gêneros de Ectatomminae
(Ectatomma e Gnamptogenys), Heteroponerinae (Acanthoponera), Paraponerinae
(Paraponera) e Proceratiinae (Proceratium e Discothyrea), estudando suas relações de
parentesco através de realização de uma análise cladística a partir dos caracteres
polarizados. Da mesma forma, Kugler (1978) já utilizou os caracteres do aparelho de
ferrão de 63 gêneros de Myrmicinae, para propor uma filogenia desta subfamília.
Brandão et al. (1999) descreveram o aparelho veneno dos membros da subfamília
Leptanilloidinae e polarizaram os de caracteres para realizar um estudo filogeográfico
das suas espécies. Mais recentemente, Lacau et al. (2008) descreveram pela primeira
vez o aparelho de ferrão dos gêneros Typhlomyrmex (Ectatomminae) e Probolomyrmex
(Proceratiinae), comparando-os com gêneros de diversas subfamílias: Amblyoponinae
(Amblyopone), Ectatomminae (Ectatomma e Gnamptogenys), Heteroponerinae
(Acanthoponera) e Paraponerinae (Paraponera) e realizaram um estudo filogenético
através de realização de uma análise cladística à partir dos caracteres polarizados. Da
mesma forma, a partir do estudo da morfologia comparada do aparelho de ferrão,
Kugler (1980) mostrou que Nothomyrmecia representa um gênero globalmente mais
derivado do que os gêneros Myrmecia e Amblyopone, ao contrário do que foi suposto
previamente quanto às suas respectivas biologias por Wilson (1971) e Taylor (1978).
Portanto, todos os estudos recentes de morfologia comparada do aparelho de
ferrão realizados na família Formicidae demonstraram o grande potencial dessa
estrutura complexa para se tornar uma importante ferramenta taxonômica, além de
representar também uma fonte inédita de sinapomorfias para os estudos filogenéticos.
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FORMIGAS CORTADEIRAS COMO ENGENHEIRAS DO
ECOSSISTEMA NA FLORESTA ATLÂNTICA
NORDESTINA
LEAL, I.R.1*, SILVA, P.S.D.2#, BIEBER, A.G.D.2,3, MEYER, S.T.4, CORRÊA, M.M.2,5,
TABARELLI, M.1 & WIRTH, R.4
1
Departamento de Botânica, UFPE, Av. Prof. Moraes Rego s/no, 50670-901, Recife, PE,
Brasil 2Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal, UFPE, Av. Prof. Moraes Rego,
3
s/n, 50670-901, Recife, PE, Brasil
Programa de Pós-Graduação em Ecologia,
IB/UNICAMP, Campus Zeferino Vaz, s/n, 13083-970, Campinas, SP, Brasil 4Plant Ecology
and Systematics, University of Kaiserslautern, PO-Box 3049, 67653 Kaiserslautern,
Alemanha 5Departamento de Estudos Básicos e Instrumentais, UESB, Praça da Primavera
40, 45700-000, Itapetinga, BA, Brasil. E-mails: *[email protected],# [email protected]
INTRODUÇÃO
As formigas cortadeiras, gêneros Atta e Acromyrmex, são os herbívoros mais vorazes
dos Neotrópicos, coletando, anualmente, até 15% da vegetação (Wirth et al., 2003; Urbas et
al., 2007) e cerca de 50% das espécies de plantas (Vasconcelos & Fowler,1990; Wirth et al.,
2003) dentro das suas áreas de forrageamento. Além disso, também impressionam as
modificações físicas devidas à construção e manutenção dos ninhos destas formigas,
especialmente em áreas de floresta, onde um ninho chega a ocupar uma área de até 250 m2
(Cherrett, 1989). Considerando estas atividades que afetam desde populações de plantas até o
ecossistema como um todo, estes insetos são considerados espécies chave (Fowler et al.,
1989) e engenheiros de ecossistema (Wirth et al., 2003). Entretanto, o valor da engenharia de
um organismo é inteiramente dependente do ambiente em que este organismo se encontra e
de sua abundância neste ambiente (Crain & Bertness, 2006).
Apesar da existência de vários estudos sobre herbivoria de Atta spp., o efeito indireto
destas formigas sobre a comunidade de plantas do entorno é ainda pouco considerado (mas
ver Farji-Brener & Illes, 2000; Sternberg et al., 2007). Além disso, também se conhece muito
pouco sobre as alterações microclimáticas causadas pela construção e manutenção do ninho.
Sabe-se, por exemplo, que formigas causam maior entrada de luz sobre o ninho (Farji-Brener
& Illes, 2000; Hull-Sanders & Howard, 2003), devido à limpeza constante da superfície e a
herbivoria de plantas diretamente acima do ninho. Porém, ainda faltam dados que mostrem o
efeito da maior entrada de luz na temperatura e umidade, por exemplo, assim como estudos
que investiguem o quanto estes efeitos ultrapassam a área física do ninho.
Desta forma, para entender melhor o papel de Atta spp. como engenheira de
ecossistema, reunimos evidências da atividade destas formigas sobre as características físicas
do entorno de suas colônias e sobre a comunidade de plântulas e plantas regenerantes, em um
fragmento da floresta Atlântica Nordestina (Corrêa, 2006; Bieber, 2006; Meyer, 2008; Silva,
2008). Como a densidade de colônias aumenta em áreas de floresta secundária, fragmentos e
bordas (Wirth et al., 2007; Farji-Brener, 2001), o papel destas formigas, como engenheiras de
ecossistema, deve ser bem maior nestes ambientes do que em florestas primárias onde a sua
densidade é mais baixa.
ÁREA DE ESTUDO
Nossa área de estudo localiza-se na Usina Serra Grande, uma usina de cana de açúcar
que abriga o maior e mais bem preservado fragmento de Floresta Atlântica ao Norte do Rio
São Francisco, o fragmento Coimbra com cerca de 3500 ha. Este fragmento situa-se num
planalto de altitude baixa (de 300 a 400 m acima do nível do mar) e recebe cerca de 2000 mm
de chuva ao ano, com apenas três meses de estação seca (<60 mm ao mês), novembro a
janeiro. A vegetação do local é classificada como floresta úmida de baixa altitude.
ESPÉCIE DE ESTUDO
No fragmento Coimbra, ocorrem duas espécies de Atta: A. cephalotes e A. sexdens
(Corrêa et al., 2005). Em geral, A. cephalotes constrói ninhos bastantes conspícuos formados
geralmente por um único grande murundu (com área superficial de até 260 m²; Corrêa et al.
2009). De acordo com estudos anteriores, este fragmento apresenta densidades bastante altas
de colônias de Atta spp., principalmente nas áreas de borda (2.79 ha-1 na borda vs. 0.33 no
interior; Wirth et al., 2007) e em trechos de floresta secundária jovem (2.01 ha-1 nas áreas de
25-27 anos vs. 0,53 nas áreas de 32-47 anos; Silva et al., 2009).
ENGENHARIA NAS ÁREAS DE FORRAGEAMENTO
Para caracterizarmos o impacto de A. cephalotes na sua área de forrageamento, 16
ninhos foram usados. Em cada um deles, uma parcela de 10 x 20m foi estabelecida ao final de
uma trilha principal de forrageamento. Outra parcela de mesmo tamanho foi estabelecida em
uma área sem sinais de forrageamento. Estes dois tipos de área, foram comparados entre si
quanto a quantidade de luz que chega ao sub-bosque, e quanto à riqueza e densidade de
plantas imaturas entre 1,5 e 5 cm de d.a.p. (diâmetro à altura do peito). Em relação à
transmissão de luz difusa, as áreas de forrageamento receberam 1,80 ± 0,27 mol/ m²/dia
contra 1,05 ± 0,17 mol/ m²/dia, registrados nas áreas controle. Quanto às plantas, áreas de
forrageamento apresentaram densidade e riqueza menores que as áreas controle (redução de
27,5% e de 16%, respectivamente).
A riqueza e a densidade de plântulas (inds. < 50 cm de altura) em áreas de
forrageamento das formigas cortadeiras foram avaliadas em quinze colônias de A. cephalotes.
Para isto, quadrantes de 1m2 foram estabelecidos nas proximidades de trilhas de
forrageamento de cada colônia, e a densidade e a riqueza de plântulas foram comparadas com
amostras de mesmo tamanho realizadas em áreas controle – ou seja, áreas adjacentes à
colônia, sem sinais de forrageamento por estas formigas. Ao todo, 12 quadrantes foram
realizados em cada colônia e 12 em cada controle. Áreas de forrageamento apresentaram
apenas metade da densidade de plântulas encontrada em áreas controle (3,31 ± DP 3.11 vs.
7,02 ± 6.02 inds. m-2). Quanto ao número de espécies, áreas de forrageamento apresentaram
dois terços da riqueza de plântulas observada em áreas controle (2,09 ± 1.38 vs. 3,22 ± 1.77
spp. m-2).
ENGENHARIA NOS NINHOS ATIVOS
Para a caracterização microclimática da colônia de A. cephalotes e de sua área de
entorno, 11 colônias ativas foram escolhidas. Partindo da margem de cada colônia foi
demarcada uma transecção de 24 m. No centro da colônia e a cada três metros da transecção
(totalizando 10 pontos), sensores conectados a um datalogger registraram luz (duas medidas:
interceptação relativa de luz, IR, e somatório diário da radiação fotossinteticamente ativa,
PPFD diário), temperatura (ar e solo) e umidade (ar e solo), durante 24 horas em cada colônia.
Ainda nestas transecções, amostras superficiais do solo foram coletadas para avaliar o
conteúdo de carbono, nitrogênio, hidrogênio e capacidade de troca de cátions. A
disponibilidade de luz no centro do ninho foi três vezes maior que nos pontos finais da
transecção. As duas medidas de luminosidade declinaram exponencialmente com o
afastamento dos ninhos (IR de 6% para 2%, e PPFD diário de 2,6 para 0,6 mol m-2 d-1, ver
Figura1A para IR). Da mesma forma, a temperatura máxima do solo decresceu
exponencialmente de 25 para 23°C (Figura1B). Porém, a temperatura mínima do solo
permaneceu praticamente constante a 22,5°C. O conteúdo de água do solo aumentou pouco
do centro da colônia para o final da transecção (de 15 para 18%). Quanto à temperatura e
umidade do ar, a diferença entre pontos da transecção foi pequena quando comparada à
grande diferença entre mínimas (21°C; 55% HR) e máximas (28°C; 95% HR) observadas ao
longo do dia. Todos os quatro parâmetros testados a partir das amostras de solo mostraram-se
significativos, com seus valores aumentando com o avanço da distância das colônias. Por
exemplo, o conteúdo de carbono a 24 m foi de duas a três vezes maior do que no centro das
colônias.
(A)
(B)
Figura 1 – Percentagem de interceptação relativa de luz ou IR (A) e temperatura do solo (B) no centro da colônia
de Atta cephalotes (-4,6) e ao longo de uma transecção partindo da borda da colônia (0-24m; N = 11), na floresta
de Coimbra, Alagoas.
Para a caracterização da comunidade de regenerantes, 20 colônias ativas de A.
cephalotes foram selecionadas. Sobre cada uma das colônias, uma parcela de tamanho igual à
área da colônia foi demarcada. Outras três idênticas foram estabelecidas a diferentes
distâncias da colônia (na borda – adjacente à borda da colônia; no sub-bosque próximo – a 5
m da parcela da borda; e no sub-bosque distante – a 20 m da parcela de sub-bosque próximo).
Dentro destas parcelas, todos os indivíduos não-adultos com d.a.p. entre 1,5 e 5 cm foram
marcados, e identificados até o nível de espécie. Neste caso, mudanças graduais também
foram observadas a partir da colônia em direção ao sub-bosque distante. A densidade de
indivíduos imaturos quase triplicou e sua riqueza duplicou a partir da colônia para o subbosque distante (Figura2).
(A)
(B)
Figura 2 - Densidade de indivíduos (A) e de espécies (B) de imaturos em parcelas localizadas no centro, na borda
e no sub-bosque, próximo (a 5 m da parcela da borda) e distante (a 20 m do sub-bosque próximo) de 20 colônias
ativas de Atta cephalotes, na floresta de Coimbra, Alagoas.
ENGENHARIA NOS NINHOS INATIVOS
Dezoito ninhos abandonados de A. cephalotes foram caracterizados quanto à
composição química de seu solo, resistência do solo à penetração e quantidade de luz que
chega ao sub-bosque. Estes ninhos abandonados foram classificados quanto ao seu tempo de
abandono em duas categorias: recentemente abandonados (N=8, de um a cinco anos de
abandono) e longamente abandonados (N=10, de 10 a 15 anos). Todas estas medições foram
também feitas em áreas adjacentes a cada ninho, distantes de 5 a 10 m (área controle). Não
houve diferença entres ninhos inativos e respectivos controles em relação ao aporte de luz no
sub-bosque. Além disso, os solos de ambos ambientes mostraram-se relativamente
empobrecidos em termos de macro e micro-nutrientes e não houve diferenças significativas
para a maioria dos atributos testados. Porém, ninhos recentemente abandonados apresentaram
menor conteúdo de carbono (1,45 vs. 1,79%) e de matéria orgânica (2,5 vs. 3,08%) e maior
resistência à penetração (30,5 vs. 39,4 mm). Esta maior resistência à penetração também foi
observada nos ninhos longamente abandonados (32,1 vs. 41,7 mm).
Nestes mesmos ninhos abandonados e respectivas áreas controle, as plantas lenhosas
não-adultas foram divididas em três categorias mutuamente exclusivas: plântulas (inds. < 50
cm de altura), juvenis (inds. > 50 cm e < 1.5 cm de d.a.p.) e imaturos (inds. entre 1.5 e 10 cm
de d.a.p.). Todos os indivíduos destas categorias foram contados e classificados em morfoespécies. Com exceção da categoria de plântulas, ninhos recentemente abandonados
apresentaram uma comunidade de regenerantes menos densa e mais empobrecida que seus
controles (Figura 3). Em relação a ninhos longamente abandonados, houve diferença apenas
quanto à categoria imaturos, em que densidade e riqueza observadas foram cerca da metade
dos valores observados para os controles.
(B)
(A)
*
*
*
*
Figura 3 – Densidade de indivíduos (A) e de espécies (B) em função do estádio de desenvolvimento da planta
não-adulta em parcelas estabelecidas sobre as colônias de Atta cephalotes ( ) e em parcelas controle ( ),
localizadas em áreas de sub-bosque adjacente (5 a 10 m de distância), na floresta de Coimbra, Alagoas.
CONCLUSÕES
Os resultados aqui reunidos demonstram o quão importante é o papel de Atta
cephalotes como engenheira de ecossistema na floresta Atlântica Nordestina. Demonstramos
um padrão consistente em vários parâmetros mensurados nas áreas de forrageamento, em
ninhos ativos e inativos. Nas áreas de forrageamento, a quantidade de luz que chega ao subbosque foi maior e à riqueza e densidade de plantas imaturas e plântulas foi menor do que em
áreas sem atividade destas formigas. Os ninhos ativos destas formigas cortadeiras
diferenciam-se de áreas sem ninho, tanto em relação ao seu microclima (luminosidade,
temperatura e umidade do solo), com relação à composição do solo (conteúdo de carbono,
nitrogênio, hidrogênio e capacidade de troca de cátions) e quanto à comunidade de plantas
regenerantes – onde a densidade de imaturos quase triplicou e a sua riqueza duplicou com o
avanço da distância das colônias. Além disso, vimos que mesmo depois dos ninhos tornaremse inativos, há diferenças marcantes na comunidade de plantas regenerantes e diferenças
relevantes em algumas características abióticas (solos mais resistentes à penetração e com
menos matéria orgânica).
De fato, a atividade de corte das plantas indiretamente aumenta a quantidade de luz
atingindo o sub-bosque, que, por sua vez, afeta a temperatura e umidade do solo. Mais
importante ainda, estas mudanças não se aplicam apenas à área do ninho (ca. de 48m²), mas
se expandem para a área de entorno alcançando até 195m², uma área quatro vezes maior
(Meyer, 2008). Neste contexto, o entorno teria o potencial para ser uma área favorável para a
germinação e recrutamento de plantas, visto que apresenta uma maior luminosidade e maior
variação diária da temperatura do solo, fatores frequentemente citados na literatura como
importantes para o favorecimento da germinação (ver, por exemplo, Everham et al., 1996).
Contudo, nossos resultados indicam que as áreas de forrageamento de colônias das formigas
cortadeiras apresentam densidade e riqueza de plântulas bem menores do que áreas sem a
atividade. Reforçando esta idéia, Corrêa et al. (2009) demonstraram que a germinação de
sementes e o crescimento e a sobrevivência de Chrysophyllum viride, uma espécie tolerante à
sombra, são maiores em parcelas do sub-bosque distante do que nas parcelas sobre o ninho e
diretamente na borda.
Nos ninhos ativos, as formigas criam uma clareira de sub-bosque devido a duas
atividades principais: (1) a escavação do solo para construção de novas câmaras, trazendo
sempre para a superfície solos de horizontes mais profundos, e (2) a constante limpeza da área
sobre o ninho, através da remoção de serapilheira e da desfolhação das plantas (Farji-Brener
& Illes, 2000). Assim, a densidade e a riqueza de plantas regenerantes sobre estes ninhos
apresentaram-se comprovadamente menores do que em áreas adjacentes sem a influência das
formigas (ver também Garrettson et al., 1998). Além disso, na literatura, era comum a
expectativa de que após o abandono do ninho, esta área com maior luminosidade e menor
densidade de plantas, poderia funcionar como uma clareira facilitando o recrutamento de
plantas, em especial de espécies pioneiras (Garrettson et al., 1998; Farji-Brener & Illes, 2000).
Porém, comprovamos que ninhos abandonados não recebem um maior aporte de luz e
apresentam um solo mais compactado do que áreas sem ninho. Devido a isto, mesmo ninhos
longamente abandonados (de 10 a 15 anos) apresentam uma menor quantidade de imaturos
(inds. de 1,5 a 10 cm de d.a.p.) do que áreas de sub-bosque.
Nossos resultados mostram, pela primeira vez, que os efeitos de A. cephalotes sobre
as condições edáficas e microclimáticas bem como sobre as plantas regenerantes vão além da
área dos seus ninhos, ampliando seu papel como engenheiras do ecossistema (Wirth et al.,
2003). Em florestas maduras, as formigas são vistas como engenheiras que aumentam a
heterogeneidade do ecossistema (Wirth et al., 2003). Mas no caso da Floresta Atlântica
Nordestina, onde registramos altas densidades de colônias (Wirth et al., 2007, Meyer et
al.,2009), nossos resultados indicam que até 6% desta floresta estariam sendo modificados
pela atividade das formigas cortadeiras (Meyer, 2008). Inclusive, este padrão seria mais
crítico para os trechos com 25 anos de regeneração, onde constatamos que estas formigas
podem potencialmente utilizar toda a extensão do trecho para forragear (Silva et al.,2009).
Desta forma, como as formigas promovem a criação de ambientes abertos (como clareiras e
bordas de floresta) que já são predominantes nessas florestas fragmentadas, sugerimos que
sua atividade de engenharia ajude a homogeneizar estes ambientes já alterados pelas
atividades humanas.
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