Fatores que dificultam o controle das formigas cortadeiras

Foto: Joaquim Santana
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Fatores que dificultam
o controle das formigas
cortadeiras
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plantas de todas as idades (DELLA
LUCIA; ARAÚJO, 2000). Por essa
razão, as formigas cortadeiras têm
sido alvo de diversas pesquisas
para o desenvolvimento de metodologias de controle. Com essa
finalidade, faz-se necessário o estudo
aprofundado da sua biologia e seu
comportamento, e só assim ter-se-á
possibilidade de êxito no desenvolvimento de técnicas eficientes para o
seu controle.
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ormigas cortadeiras (Atta e
Acromyrmex) são consideradas
herbívoros dominantes na
região Neotropical (HÖLLDOBLER;
WILSON, 1990) e pragas severas
quando atacam plantas cultivadas.
Assim, um controle efetivo deve ser
efetuado para garantir a produtividade das culturas. As cortadeiras
ocorrem durante o ano todo podendo não apresentar redução na
sua população, além de atacarem
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Cidália Gabriela Santos Marinho*
Terezinha M. C. Della Lucia**
Marcelo C. Picanço***
Considera das insetos formidáveis pela eficiência no corte
e transporte de folhas, as formi gas cortadeiras possuem várias
características biológicas e comportamentais que lhes conferem tal
posição. Contudo, essas carac terísticas constituem uma barreira
para a utilização de novas mo léculas e novas técnicas de controle
dessas pragas.
*Doutoranda em Entomologia, Professora Substituta do Departamento de Biologia Animal da Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG;
e-mail: [email protected]
**Professora Titular do Departamento de Biologia Animal da Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG; e-mail: [email protected]
***Professor Adjunto do Departamento de Biologia Animal da Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG; e-mail: [email protected]
- Os autores agradecem a Capes, CNPq e a FAPEMIG pelo apoio financeiro.
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Bahia Agríc., v.7, n.2, abr. 2006
Bahia Agríc., v.7, n.2, abr. 2006
Características
comportamentais
das formigas
cortadeiras
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contendo enzimas que são depositadas no material vegetal antes
dele ser inoculado no fungo.
Portanto, observa-se que as formigas apresentam muitos artifícios
para livrarem-se de organismos
prejudiciais que possam ocorrer
nas suas colônias e substâncias
indesejáveis que possam ser introduzidas nos ninhos, dificultando,
assim, a ação de moléculas novas no
controle.
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muitas câmaras ligadas entre si e com
a superfície por meio de longas
galerias, as quais podem prejudicar a
completa disseminação de produtos
tóxicos dentro das colônias, bem
como a determinação de corretas
dosagens destes. No interior dos
ninhos existem câmaras que contêm
o jardim de fungo isoladas das
câmaras de lixo, que possuem
resíduos de material vegetal esgotado,
fungo exaurido e cadáveres de
formigas. Portanto, o fungo (alimento)
encontra-se isolado do lixo. Em razão
da divisão de tarefas na colônia,
operárias que entram em contato com
esse lixo (formigas mais velhas) não
têm acesso ao jardim de fungo (HART;
RATNIEKS, 2001). Dessa forma,
as formigas conseguem evitar
contaminação do fungo sadio. Em
virtude das características e da
localização subterrânea dos ninhos
ocorre a proliferação de muitos
microrganismos, que encontram no
solo condições ideais para o seu
desenvolvimento. Para evitar a
contaminação do fungo simbionte,
por esses microrganismos, as operárias lambem a superfície do
fragmento foliar, retirando-os e
retendo-os na cavidade infra-bucal
donde são regurgitados e depositados
na parte do ninho destinada aos
descartes (PAGNOCCA, 1997), ou
ainda podem sofrer a ação de
enzimas (DIEL-FLEIG, 1995). Segundo
Pagnocca (1997), esse processo de
desinfecção do tecido vegetal é
complementado pela adição de
substâncias produzidas por glândulas
exócrinas e que inibem o desenvolvimento de muitos microrganismos. Poulsen et al. (2003a), em estudos com Acromyrmex octospinosus,
relatam o crescimento de bactérias
na superfície do corpo dessa espécie
as quais produzem antibióticos
contra fungos parasitas do fungo
simbionte das formigas. Além disso,
as formigas possuem glândulas
metapleurais que produzem substâncias com efeito antibiótico
que realizam assepsia da colônia
(HÖLLDOBLER; WILSON, 1990;
POULSEN et al., 2003b).
As cortadeiras também possuem
secreções salivares que podem
minimizar a ação de compostos
tóxicos (por exemplo taninos e
terpenóides), e ainda líquido fecal
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Dentre as características biológicas que podem servir como
entraves no controle das cortadeiras,
cita-se o próprio fato de serem insetos
sociais, ou seja, uma colônia de
formigas é, freqüentemente, tida
como um superorganismo, porque
ela exibe fenômenos sociais, como
cuidados e cooperação entre companheiras de ninho; divisão de tarefas, em que cada casta realiza sua
função e ainda a sobreposição de
gerações (WILSON, 1971). Essas
características lhes proporcionam
vantagens em relação a outros
herbívoros, na alocação de recursos,
reprodução, sobrevivência e conseqüentemente no seu sucesso. A
associação das cortadeiras com o
fungo simbionte, que lhes serve de
alimento e é cultivado em câmaras
nos ninhos subterrâneos, também é
outro fator que limita a ação de
substâncias tóxicas ao fungo, pois
ele funciona como um “estômago
externo” que digere a celulose, e,
ainda, transforma aleloquímicos
vegetais em substâncias palatáveis
para as formigas (MARTIN; WEBER,
1969). Associado a esse fungo,
encontram-se leveduras e bactérias,
cuja função seria a produção de
enzimas que auxiliam na degradação
ou no preparo do substrato (CRAVEN
et al. 1970), evitando assim que
substâncias tóxicas possam entrar em
contato com o fungo, prejudicando
seu desenvolvimento. O trabalho em
conjunto, realizado pelas diferentes
castas, confere a essa praga maior
eficiência; essa complexidade estrutural constitui um fator limitante
no controle porque é necessário que
uma nova molécula tenha ação
lenta propiciando que a maioria dos
indivíduos da colônia tenham contato
com ela.
A caracterização dos ninhos
dessas formigas também constitui
uma dificuldade na utilização de
novas técnicas de controle. Esses
ninhos subterrâneos apresentam
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Características
biológicas
das formigas
cortadeiras
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Comunicação
Dentre os fatores comportamentais que podem constituir
obstáculos ao controle, destacam-se
a comunicação química, a sensibilidade olfativa, capacidade de
aprendizagem, seletividade e produção de substâncias antibióticas. A
comunicação química, i.e., via
odores, é muito importante na defesa
e na agressividade, na seleção de
plantas, na organização das atividades sociais, corte e acasalamento
e noutros tipos de comportamento,
sendo crucial no sucesso das colônias
de cortadeiras.
Feromônios são amplamente
utilizados por elas na sua comunicação, podendo ser de alarme, de
reconhecimento individual, de trilha
e recrutamento, de território, e de
marcação de folhas. Os feromônios
de alarme desencadeiam defesa e são
produzidos nas glândulas mandibulares. Quando uma formiga é
alarmada, ela libera uma pequena
quantidade desse feromônio, que se
difunde rapidamente e alarma outras
formigas, deixando-as prontas para
atacarem o inimigo (VILELA; DELLA
LUCIA, 1993).
A capacidade das cortadeiras de
reconhecerem suas companheiras de
ninho também é uma característica
importante, pois a presença de um
intruso na colônia seria rapidamente
transmitida para outras companheiras, o que eleva o potencial de
defesa da colônia (DELLA LUCIA et
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WILSON, 1990). Provavelmente, isso
ocorre devido à capacidade seletiva
que as formigas possuem de escolher
folhas que contêm substâncias mais
importantes para elas e para o fungo
simbionte.
Essas formigas utilizam uma
grande variedade de plantas como
substrato para o seu fungo, porém têm
certas preferências que as fazem
selecionar dentre essa variedade
algumas plantas ou parte delas
em detrimento de outras. Essa
capacidade seletiva com relação
ao material vegetal a ser cortado
também é uma prova adicional
da complexidade comportamental
desse inseto, o que também seria um
contribuinte para o seu sucesso. Essa
seleção de plantas pode ocorrer
devido a defesa química, tais como
substâncias tóxicas ao fungo simbionte, às operárias ou a ambos
(HUBELL; WIEMER, 1983). Portanto,
é de se esperar que nem todo material
vegetal ou mesmo isca que for
oferecida seja prontamente transportado para o ninho.
As iscas formicidas são amplamente usadas (DELLA LUCIA;
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al., 2001). As substâncias de reconhecimento são produzidas por
glândulas e podem ser espalhadas
no corpo das formigas com a
atividade de lambedura (grooming) e
“trofalaxia”. Conseqüentemente, um
indivíduo que entre em contato com
alguma substância estranha e tóxica
às formigas e à colônia, irá ser
discriminado rapidamente pelas
operárias e poderia desencadear
numa mudança comportamental na
colônia. Essa capacidade refinada de
detectar essas substâncias estranhas
e tóxicas e rapidamente transmiti-las
para toda a colônia seria uma barreira
na utilização de novas moléculas
para o controle, pois esse material
poderá ser rejeitado em contato
posterior.
A marcação de território através
de substâncias químicas garante às
formigas cortadeiras o alimento
necessário bem como a proteção
contra intrusos. A marcação de folhas
também é realizada por elas e foi
relatada em A. cephalotes, a saúvada-mata. Nesta espécie, verificou-se
que folhas marcadas foram transportadas mais rapidamente do que
as não marcadas (HÖLLDOBLER;
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Comunicação
ARAÚJO, 2000), porém é necessário
que as forrageadoras as transportem
para o interior das suas colônias e
assim ocorra a disseminação do
princípio ativo. Para isso, faz-se
necessária a utilização de substâncias
atrativas que camuflem o princípio
ativo, porque se as formigas detectarem essa substância tóxica
elas irão rejeitar a isca, retirando-as
do interior dos seus ninhos, e não
transportando-as mais ( DELLA
LUCIA; VILELA, 1993).
A capacidade de aprendizagem
das formigas é outro aspecto que
contribui para o seu sucesso. Elas
adquirem respostas condicionadas
pela associação de recompensas, por
exemplo, o odor do alimento
(HÖLLDOBLER; WILSON,1990). A
experiência do indivíduo em relação
a determinado estímulo também é
importante na exploração de nova
fonte alimentar ( FOWLER et al.,
1991). Ridley et al. (1996) relatam que
as formigas aprendem a rejeitar
material vegetal que contém
substâncias químicas indesejáveis ao
fungo e que semioquímicos do fungo
transmitidos via trofalaxia e lambedura (grooming) regulam a seleção
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MARTIN, M. M.; WEBER, N. A. The cellulose
utilizing capability of the fungus cultured by the
Attini Atta colombica tonsipes. Annals of the
Entomological Society of America, v.62, n.6,
p.1386-1387, 1969.
POULSEN, M. et al. Withing-colony transmition
and cost of a mutualistic bacterium in the leafcutting ant Acromyrmex octospinosus .
Functional Ecology, v.17, n.2, p.260-269, 2003a.
○
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○
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○
○
PAGNOCCA, F. C. Microbiota associada aos
ninhos de formigas cortadeiras. In: ENCONTRO
DE MIRMECOLOGIA, 13, 1997, Ilhéus, BA.
Anais... Ilhéus, BA: UESC, 1997. p. 24.
RIDLEY, P.; HOWSE, P. E.; JACKSON, C. W.
Control of the behaviour of leaf-cutting ants by
their ‘simbiotic’ fungus. Experientia, v. 52, n.6,
p.631-35, 1996.
○
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○
POULSEN, M.; BOT, A. N. M.; BOOMSMA, J.
J. The effect of metapleural gland on the growth
of a mutualistic bacterium on the cuticle of leafcutting ants. Naturwissenchaften, v.90, n.9,
p.406-409, 2003b.
VILELA, E. F.; DELLA LUCIA, T. M. C.
Comunicação química. In: DELLA LUCIA, T. M.
C. (Ed.). As formigas cortadeiras. Viçosa, MG:
Folha de Viçosa, 1993. p.106-130.
○
WILSON, E. O. The insect societies. Cambridge:
Harvard University, 1971. 548p.
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Bahia Agríc., v.7, n.2, abr. 2006
Foto: Joaquim Santana
○
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○
HUBBEL, S. P.; WIEMER, D. F. Host plant
selection by an Attini ant. In: JAISSON, P. (Ed.).
Social Insects in the tropics. Paris: University of
Paris, 1983. v.2, p.133-154.
○
HART, A. G.; RATNIEKS, F. L. W. Task
partitioning, division of labour and nest
compartmentalisation collectively isolate
hazardous waste in the leafcutting ant
Atta cephalotes. Behavioral Ecology and
Sociobiology, v.49, n.5, p. 387-392, 2001.
○
○
○
○
○
○
○
○
FOWLER, H. G. et al. Ecologia nutricional de
formigas. In: PANIZZI, A. R.; PARRA, J. R. P.
(Eds.). Ecologia nutricional de insetos e suas
implicações no manejo de pragas. São Paulo:
Manole, 1991. p.131-223.
○
○
○
○
○
DIEHL-FLEIG, E. Formigas: organização social
e ecologia comportamental. São Leopoldo: Ed.
UNISINOS, 1995. 166p.
○
○
○
DELLA LUCIA, T. M. C.; VILELA, E. F. Métodos
atuais de controle e perspectivas. In: DELLA
LUCIA, T. M. C. (Ed.). As formigas cortadeiras.
Viçosa, MG: Folha de Viçosa, 1993. p.163-190.
○
○
○
○
○
○
DELLA LUCIA, T. M. C.; ARAUJO, M. S.
Formigas cortadeiras: atualidades no combate.
In: ZAMBOLIM, L. (Ed.). Manejo integrado:
doenças, pragas e plantas daninhas. Visconde
do Rio Branco, MG: Suprema, 2000. p.245-273.
○
Diante de todas essas características comportamentais e biológicas, pode-se concluir que as
formigas cortadeiras são insetos de
difícil controle, pois possuem diversos
recursos para reduzir a ação de
compostos químicos prejudiciais a elas,
ao fungo ou a ambos. Assim, estudos
mais aprofundados devem persistir com
o intuito de contornar os obstáculos que
esse inseto social tão complexo nos
impõe. Somente desse modo, novas
moléculas poderão ser usadas em
dosagem e metodologia de aplicação
adequadas com menor prejuízo ao
ambiente e com maior êxito no controle
dessa importante praga.
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Conclusões
HÖLLDOBLER, B.; WILSON, E. O. The ants.
Cambridge: Harvard University, 1990. 732p.
○
DELLA LUCIA, T. M. C.; VILELA, E. F.;
MOREIRA, D. D. O. Feromônios de formigas
pragas. In: VILELA, E. F.; DELLA LUCIA, T. M.
C. (Eds.). Feromônios de insetos. Ribeirão Preto:
Holos, 2001. p.73-82.
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CRAVEN, E. S.; DIX, M. W.; MICHAELIS, G. E.
Attini fungus gardens contain yeasts. Science,
v.169, p.184-186, 1969.
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REFERÊNCIAS
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de plantas pelas forrageadoras. A
capacidade de aprendizagem juntamente com a capacidade seletiva e a
comunicação química eficiente que
as formigas cortadeiras possuem,
parecem atuar juntas na alocação de
recursos e, assim, dificultar a
utilização de técnicas de controle.
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Comunicação
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