Artículo - Tópicos de Botânica Criptogâmica

PROCITROPICOS - Programa Cooperativo de Investigación e Innovación Agrícola para los Trópicos Suramericanos
Artículo - Tópicos de Botânica Criptogâmica - Briófitos e Pteridófitos (Em
português)
Categoria : Procitropicos Informa
Publicado por Monica em 09/4/2014
Artigo compilado pelo Dr. Afonso Celso Candeira Valois, Engenheiro Agrônomo, Pesquisador
Aposentado da Embrapa e Ex-Professor da UEA/CEST
1.O estudo do reino Plantae é o estudo dos vegetais. As plantas são organismos eucariontes,
multicelulares, autótrofos fotossintetizantes, com parede celular constituída de celulose e
armazenamento de energia através do amido.
2. As criptógamas constituem o grupo das plantas sem sementes, e é composto pelas briófitas e
pteridófitas.
3.As briófitas foram as primeiras plantas a ocupar o ambiente terrestre. Para se proteger do
ambiente mais seco possuem capas sobre as estruturas produtoras de gametas e retêm o zigoto
dentro do corpo da planta.
4.As briófitas são plantas que não possuem tecidos condutores, nem folhas, caules e raízes
verdadeiros (apenas filóides, caulóides e rizóides). O transporte é realizado célula a célula, por isso,
o tamanho reduzido das plantas.
5.Por ser lento esse transporte de água, qualquer perda de água representaria uma chance de
ressecamento, logo, normalmente habitam locais úmidos e escuros. Além disso, seus gametas
masculinos são flagelados, e necessitam de água para alcançar os gametas femininos. Realizam
alternância de geração no ciclo de vida: da geração produtora de esporo para a geração produtora
de gametas, sucessivamente. A geração dominante, vista normalmente, é a produtora de gametas
(gametófito).
6.O representante mais comum das briófitas é o musgo, mas há outros dois grupos: hepáceas e
antóceros.
7.Para o caso das pteridófitas, estas possuem uma característica nova: tecidos condutores. São,
portanto, consideradas vasculares, mas ainda são criptógamas, pois não possuem sementes, flores
nem frutos. Por serem vasculares possuem raízes, caule (subterrâneo=rizoma) e folhas verdadeiros.
Os organismos característicos são as samambaias, mas também são pteridófitas as avencas, os
xaxins e as cavalinhas, entre outros.
8.Assim como as briófitas, as pteridófitas possuem alternância de geração, mas, ao contrário das
briófitas, nas pteridófitas a geração dominante, que se pode observar, é a produtora de esporos
(esporófito). Pode ainda ser observada na face inferior de algumas folhas, a presença de soros que
são as estruturas que contêm os esporângios, que por sua vez produzem os esporos.
9.Ao germinar, no solo, os esporos geram uma estrutura pequena denominada protalo, com forma
semelhante a de um coração. No protalo, os gametas são produzidos, e após a germinação nasce
uma nova planta que irá produzir esporos.
10.De maneira geral, os briófitos e pteridófitos estão em um nível evolutivo mais elevado do que o
das algas, mas inferior ao dos espermatófitos. Os caracteres em que os briófitos e os pteridófitos
estão em um nível evolutivo mais elevado do que o das algas compreendem os gametângios
pluricelulares com uma camada externa de células estéries, a retenção permanente do zigoto no
interior do gametângio e no parasitismo do esporófito sobre o gametófito, pelo menos durante as
primeiras fases do desenvolvimento.
11.Os caracteres que traduzem o nível evolutivo mais elevado dos espermatófitos em relação aos
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briófitos e pteridófitos compreendem o movimento dos gametas masculinos através de uma
comunicação tubular entre os gametófitos masculino e feminino, a retenção permanente do
gametófito feminino no interior dos tecidos do esporófito, a formação de sementes e a paragem
temporária do crescimento em certa fase do desenvolvimento do esporófito embrionário.
12.Entre briófitos e pteridófitos, e independentemente das relações filogenéticas, os esporófitos
dos pteridófitos são mais evoluídos do que os dos briófitos. O esporófito dos briófitos nunca é uma
planta independente quando madura, e no aspecto nutritivo depende, mais ou menos, do gametófito
durante o seu completo desenvolvimento. Só raras vezes é potencialmente suscetível de
crescimento ilimitado e não dispõe de um sistema condutor diferenciado em floema e xilema.
Quando maduro, o esporófito dos pteridófitos é uma planta independente, auto-suficiente do ponto
de vista fotossintético, potencialmente dotada de crescimento ilimitado e provida de um sistema
condutor diferenciado em floema e xilema.
13.Na posição de um sistema natural, a espécie é a unidade fundamental (táxon) da classificação
das plantas e estas estão agrupadas em taxa de diversas categorias. As espécies estão reunidas
em gêneros, estes em taxa (famílias, ordens, classes. divisões) de grandeza ascendente.
14.De início, as plantas foram agrupadas em taxa baseados em sistemas inteiramente artificiais.
Mais tarde e muito antes de Darwin ter proposto a teoria da evolução, as plantas foram classificadas
de acordo com sistemas naturais e os vários taxas foram baseados no que se supunha ser as
afinidades naturais. Nem todos os sistemas naturais propostos há mais de três quartos de século
foram abandonados.
15.O sistema em que as criptogâmicas foram colocadas em três divisões (Thallophyta, Bryophyta
e Pteridophyta) foi estabelecido por volta de 1880. Logo foi largamente adotado e é ainda seguido,
sob forma mais ou menos alterada, em muitos livros de texto atuais.
16.Até ao presente, os botânicos não apresentaram objeções à validade da divisão Bryophyta. No
entanto, no começo do século passado, os botânicos levantaram uma dúvida relativa ao caráter
natural das divisões Thallophyta e Pteridophyta.
17.Nesse sentido da validade da Pteridophyta, durante muito tempo os fetos, licipódios e
cavalinhas foram considerados como suficientemente afins para poderem ser incluídos em uma só
divisão, a Pteridophyta.
18.A dúvida sobre a validade dessa divisão surgiu quando foi mostrado que existem dois tipos de
plantas vasculares fundamentalmente diferentes, designados de troncos (stocks).
19.Os fetos, as gimnospermas e as angiospermas, do tronco denominado pteropsida possuem
folhas do tipo macrofilo e lacunas foliares no cilindro vascular quando este é sifonostélico.
20.Os licopódios e as cavalinhas, do tronco designado lycopsida possuem folhas de tipo microfilo
e ausência de lacunas foliares (no cilindro vascular, quando este é sifonostélico). No entanto, o
estudo não revelou se os dois troncos citados devem ser considerados divisões ou subdivisões do
reino vegetal.
21.Mais para frente, outros estudos colocaram os dois troncos na categoria formal de divisão e
separaram as cavalinhas, que deveriam ser reunidas em uma outra divisão, a das Sphenopsida.
Mais tarde, as Psilophytales foram elevadas à categoria de divisão, mas foi mantida a denominação
de ordem.
22.Os fetos, os licopódios e as cavalinhas são três séries que divergem dos psilófitos, enquanto
que os espermatófitos constituem uma ou mais séries derivadas dos fetos. Há, então, a necessidade
de ser esclarecido em qual categoria devem ser colocados os membros divergentes destas séries
coletivas.
23.Alguns botânicos colocam esses membros em uma só divisão, Tracheophyta, e dividem-na em
quatro subdivisões: Psilopsida, Lycopsyda, Sphenopsida e Pteropsida. Esta redução à categoria de
subdivisão minimiza as nítidas diferenças que entre elas existem. Há opiniões de que as diferenças
entre as séries psolopsida, licopsida e esfenopsida justificam a categoria de divisão. É mantida,
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ainda, a dúvida relativa ao grau de divergência entre os componentes da série pteropsida.
24.No entanto, antepassados dos espermatófitos, os fetos parecem suficientemente distintos dos
restantes componentes daquela série para formarem uma divisão a parte. As diferenças mais
características incluem: a união gamética por meio de anterozóides que se deslocam livremente; os
gametófitos com vida livre desde o início, ou tornando-se, por fim, livres; o crescimento ininterrupto
do esporófito desde o zigoto até à maturidade e a ausência de sementes.
25.Em complementação, se os psilófitos, licopódios, cavalinhas e fetos tiverem a categoria de
divisão, que nomes devem ser aplicados? O Código Internacional de Nomenclatura Botânica, de
1950, recomenda que todos os nomes de divisão terminem pelo sufixo phyta e que as subdivisões
de plantas vasculares tenham sufixo opsida. Portanto, lycopsida e sphenopsida são termos
impróprios, embora tenham sido empregados como nomes de divisões.
26.O mais antigo sistema em que as várias classes de pteridófitos foram consideradas com a
categoria de divisão utilizou o nome lepidophyta para a série licopsida, e calamophyta para a série
esfenopsida. O nome pteridophyta foi circunscrito de maneira a incluir somente os fetos.
27.No entanto, e devido ao amplo emprego desse nome para as criptogâmicas vasculares, foi
proposto o nome pterophyta para a divisão que engloba apenas os fetos. Os psilófitos deverão
constituir uma divisão a parte, Psilophyta.
28.No referente aos principais taxa dos briófitos e pteridófitos, não há acordounânime sobre o
número de classes em que os briófitos devem ser reconhecidos. Alguns briólogos colocam as
hepáticas a as plantas do tipo anthoceros numa classe; outros as separam em duas. Todos os
musgos são geralmente incluídos numa única classe, mas alguns autores colocam-nos em três.
29.A classificação mais natural dos briófitos parece ser a que coloca as hepáticas e as plantas do
tipo anthoceros em classes diferentes e que inclui todos os musgos numa só classe. Em cada uma
das quatro subdivisões pteridofitas não há diferenças suficientes para o reconhecimento de mais de
uma classe.
30.As divisões e classes de briófitos e de pteridófitos são as seguintes: a) Divisão Bryophytaclasse 1: Hepaticae (Hepáticas); classe 2: Anthocerotae; classe 3: Musci (Musgos); b) Divisão
Psilophyta- classe 1: Psilophytinae (Psilófitos); c) Divisão Lepidophyta- classe 1: Lycopodinae
(Licopódios); d) Divisão Calamophyta- classe 1: Equisetinae (Cavalinhas); e) Divisão Pterophytaclasse 1: Filicinae (Fetos).
31.Como já foi visto, os briófitos apresentam uma alternância de gerações bem definida em que a
geração assexuada e diplóide (esporófito), embora morfologicamente diferente da geração sexuada
e haplóide (gametófito), permanece fixa a esta e nunca se transforma numa planta de vida livre e
independente.
32.Essa condição contrasta com a dos pteridófitos e das plantas mais evoluídas em que o
esporófito é sempre uma planta independente no estado adulto. Os esporófitos das plantas mais
evoluídas do que os briófitos apresentam diferenciação interna em xilema e floema, ao passo que os
briófitos não possuem esses tecidos.
33.O gametófito de um briófito é sempre uma planta independente, no estado adulto, e
auto-suficiente no aspecto nutritivo, devido à presença de cloroplastos dentro das suas células. Em
muitos casos, o gametófito é um talo, isto é, um corpo sem diferenciação em raiz, caule e folhas.
Nos casos em que está extremamente diferenciado em caulóide (ou caulídio) e filídios, nunca
existem quaisquer raízes, mas sim órgãos de absorção unicelulares (rizóides).
34.Todos os briófitos são oogâmicos e os gametas são formados em gametângios pluricelulares
com uma camada externa, estéril, de células protetoras. Sob este aspecto distinguem-se
imediatamente das algas visto que os órgãos reprodutores dessas plantas são, em regra,
unicelulares e, quando pluricelulares, todas as células originam gametas.
35.O ciclo biológico dos briófitos compreende uma alternância regular de uma geração produtora
de gametas e outra produtora de esporos. Esta alternância é obrigatória no sentido de um zigoto
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resultante da união gamética originar sempre um esporófito e os esporos nele produzidos
germinarem sempre para formar gametófitos.
36.A alternância de gerações não é obrigatória no sentido do gametófito e do esporófito terem
sempre de alternar um com o outro, porque pode haver um ciclo biológico em que a multiplicação
vegetativa do gametófito origine sucessivas gerações de gametófitos antes da formação de um
esporófito.
37.Deve ainda ser considerado que a propagação vegetativa nem sempre origina uma geração
semelhante. Efetivamente, a proliferação vegetativa do tecido do esporófito pode originar um
gametófito. Esta formação de um gametófito a partir de um esporófito sem diferenciação de esporos
é denominada de aposporia. Inversamente, um gametófito pode gerar um conjunto de células que
se transformam num esporófito. A produção de um esporófito pelo gametófito, sem fusão gamética,
é denominada de apogamia.
38.A aposporia e a apogamia são raras nos briófitos, quando comparadas com os pteridófitos,
sendo a maior parte dos casos registrados para o primeiro agrupamento diz respeito aos musgos,
em que o traumatismo dos esporófitos induz uma produção apospórica de gametófitos. A aposporia
também é conhecida nas Anthocerotae.
39.No referente à origem dos briófitos, em contraste com os pteridófitos, não se conhece briófitos
fosseis mais primitivos do que as formas atuais. A natureza do briófito primitivo e o modo como se
originou devem, portanto, ser baseados na morfologia comparada e na ontogenia das plantas
atuais.
40.Com exceção de alguns dissidentes que admitem uma origem pteridofítica para os briófitos, há
uma convicção quase que universal de que esses vegetais derivaram das algas. É convicção
absolutamente geral de que essas algas eram clorofícias e a confirmação disto reside no fato de
serem as únicas que possuem as mesmas clorofilas e xantofilas dos briófitos.
41.Em dada época pensava-se, em regra, que teria havido migração de uma alga orgânica do
meio aquático para o terrestre e que isto foi seguido pela evolução de um tipo briofítico de planta
sexuada com os gametângios característicos dos briófitos. Simultaneamente com essa migração
teria aparecido a alternância de gerações características dessas plantas. No entanto, não é
necessário admitir que a alga ancestral fosse oogâmica. É igualmente possível que o antepassado
fosse isogâmico e que o estabelecimento da oogamia viesse após a migração para a terra.
42.O fato da evolução da isogamia para a oogamia ter surgido em muitas linhas filogenéticas de
algas mostra que uma tal mudança pode ocorrer em qualquer fase. Sabe-se ainda que a alternância
de gerações surge independentemente em taxa de algas verdes tão remotamente relacionados,
como é o caso das Chaetophoraceae, Cladophorales e Ulvales.
43.Assim, é possível que a alternância de gerações existente nos briófitos só tivesse aparecido
depois do talo sexuado do antepassado algal ter atingido um grau de evolução em que deveria ser
considerado briófito e não alga. Como existe esta possibilidade, será melhor considerar em
separado, a possível origem das duas gerações.
44.Quanto à origem do gametófito, há duas correntes de opinião diametralmente opostas, sobre a
estrutura vegetativa do gametófito briofítico arcaico. Os defensores de uma delas sustentam que o
gametófito primitivo era uma planta ereta e folhosa. Segundo os partidários da outra corrente, esse
gametófito seria uma estrutura talosa sem diferenciação externa ou interna.
45.Se o gametófito primitivo era uma planta ereta folhosa, há uma grande distância entre ela e
qualquer alga verde conhecida. Por outro lado, clorofíceas terrestres e parenquimatosas, como as
fritschiella, mostram o começo de uma evolução para o tipo de planta imaginado pelos que supõem
que os briófitos primitivos tinham um gametófito taloso e simples.
46.No referente à origem do esporófito, em dada época esteve largamente espalhada a idéia de
que a alternância de gerações só apareceu no reino vegetal depois da evolução das primeiras
plantas terrestres a partir de um antepassado algal que migrou para a terra.
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47.Sabe-se agora que uma alternância de gerações tem uma alternância isomórfica, em que, sob
o aspecto vegetativo, as duas gerações são idênticas no tamanho e forma; outras têm alternância
heteromórfica, em que as duas gerações são diferentes na grandeza e na estrutura.
48.As opiniões dos diversos autores sobre a origem do esporófito briófito são, em larga medida,
influenciadas pela concordância ou discordância com as duas teorias contrastantes sobre a
natureza do esporófito.
49.De acordo com a teoria da modificação (homóloga), o esporófito é uma modificação direta do
gametófito. Os que advogam esta teoria sustentam que o esporófito deve ser interpretado como
uma geração neutra em que a função primordial é a produção de esporos. As provas que apóiam
esta doutrina foram obtidas de algas, briófitos e pteridófitos. Compreendem a alternância isomórfica
observada em certas algas, a fotossíntese em esporófitos de briófitos, a presença de traqueídos em
gametófitos de pteridófitos, além da apogamia e aposporia.
50.Segundo a teoria da intercalação (antitética), o esporófito deve ser interpretado como uma
estrutura completamente nova intercalada entre duas gerações gametofíticas sucessivas. Pensa-se
que o esporófito briofítico só surgiu depois da planta produtora de gameta ter dado origem ao
arquegônio. O zigoto retido no interior do arquegônio não se dividiu por meiose, mas sim por mitose,
originando certo número de células diplóides, onde cada uma das quais produz quatro esporos, por
meiose.
51.Sobre a evolução dos briófitos têm sido reconhecidas três linhas evolutivas principais, isto é,
hepáticas, plantas do tipo anthoceros e musgos. O aspecto de se saber qual delas engloba os
briófitos atuais mais primitivos depende do que se considera como tipo primitivo de gametófito e de
esporófito.
52.Nesse sentido, há argumentos a favor da hipótese de que o gametófito briófito primitivo era
uma planta talosa e simples, enquanto que o esporófito primitivo era do tipo simples e globoso,
como é admitido pela teoria da intercalação. Segundo tal interpretação, os briófitos mais próximos
do tipo primitivo devem encontrar-se entre as hepáticas.
53.As hepáticas parecem constituir o termo de uma linha evolutiva lateral. Isto também é verdade
para o caso dos musgos, onde os seus gametófitos são extremamente complexos e, por vezes, com
certa diferenciação interna de tecidos. Também parece provável que os musgos representem uma
linha divergente em relação aos antepassados das hepáticas, em vez de uma linha divergindo de
qualquer série conhecida nas hepáticas.
54. Para o caso da classificação dos briófitos, o entendimento convencional consiste em
agrupá-los em duas classes, Hepaticae e Musci. Ultimamente tem sido desenvolvida a tendência de
aceitação da proposta de se colocarem as Anthocerotales como táxon do mesmo nível taxonômico
das Hepaticae e Musci.
55.Nos musgos foram reconhecidas três linhas, cuja diferença entre elas compreende a origem da
camada esporogênica, o modo de deiscência da cápsula, a presença ou ausência de um
pseudopódio e a estrutura do protonema. Alguns briólogos aceitam a proposta de serem estas
diferenças suficientes para garantir uma subdivisõ dos musgos em três classes, mas atendendo às
suas óbvias relações filogenétcas parece melhor atribuir a cada uma delas a categoria de subclasse
e reuni-las numa única classe, a dos Musci.
56.Quando os briófitos são divididos em três classes, as mesmas podem se caracterizar como se
segue: a) As Hepaticae apresentam gametófitos diferenciados dorsiventralmente e externamente
simples ou diferenciados em caulóide e filídios. Os gametófitos podem ser internamente
homogêneos ou diferenciados em tecidos. Os gametângios, exceto quando de posição terminal, são
sempre derivados de células superficiais da face dorsal de um talo. Os esporófitos podem ser
simples ou diferenciados em pé e cápsula, ou em pé, seda e cápsula. Em qualquer caso têm
crescimento definido e as suas células esporogênicas derivam do endotécio de um embrião; b) As
Anthocerotae têm gametófitos diferenciados dorsiventralmente, forma externa simples e
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homogeneidade interna. Os gametângios mergulham no gametófito, o feminino deriva de células
superficiais e os masculinos de células hipodérmicas da face dorsal do talo. O esporófito está
diferenciado em cápsula e pé. A parte basal cápsula é meristemática e contribui continuamente para
o seu alongamento. O tecido esporogênico de uma cápsula deriva da camada superficial (antitécio)
do embrião e rodeia uma columela; c) Os Musci têm um gamretófito com uma fase transitória
prostrada (protonema) provida de ramos eretos e sexuados que prosseguem o crescimento como
plantas independentes, depois do desaparecimento do protonema. Os ramos sexuados estão
diferenciados em caulóide e filídios, dispostos com simetria radiada, e os gametângios provêm de
células superficiais da extremidade superior do caulóide. O crescimento do esporófito é sempre
determinado e este pode ser composto de pé e cápsula ou formado por pé, seda e cápsula. O tecido
esporogênico de uma cápsula pode originar-se do endotécio ou do anfitécio do embrião, mas em
qualquer dos casos envolve a columela.
57.Os pteridófitos apresentam certas combinações de caracteres fundamentais, que não se
encontram nos briófitos ou nas plantas com sementes. Diferem destes vegetais por possuírem
gametófito e esporófito independentes quando na maturidade.
58.Com base em caracteres do esporófito tais como estrutura esporangial, modo como se
dispõem os esporângios e estrutura vegetativa, os pteridófitos associam-se em quatro grupos
distintos (psolófitos, licopódios, cavalinhas e fetos).
59.A origem dos pteridófitos é um tema que tem sido debatido constantemente. Essas plantas já
existiam no Silúrico, isto é, há cerca de 380 milhões de anos (os cálculos mais modernos referem
que o início e o fim do Silúrico ocorreram há 430 e 400 milhões de anos, respectivamente). Durante
o Silúrico e o Devônico inferior, imediatamente seguinte, houve um número considerável de
psilófitos com organização muito mais simples do que a de qualquer outro tipo conhecido de
pteridófitos.
60.No entanto, esses vegetais não preenchem a lacuna entre os pteridófitos e as plantas inferiores
na escala evolutiva, de modo que as categorias sobre a origem dos pteridófitos têm de se basear na
morfologia comparada das formas atuais e dos fósseis. Essas teorias agrupam-se em duas
categorias gerais, isto é, as que postulam uma origem a partir das algas, e as que consideram os
pteridófitos direta ou indiretamente relacionados com os briófitos.
61.Os proponentes de uma origem direta a partir das algas interpretam as semelhanças entre
briófitos e pteridófitos como devidas a uma evolução paralela e não a uma ligação filogenética entre
os dois taxa.
62.Alguns dos que advogam uma origem algal direta não procuram relacionar os pteridófitos com
qualquer grupo de algas. Outros consideram a origem dos pteridófitos a partir de algas complexas,
que cresciam próximo dos limites superiores das marés, por meio de uma transmigração a partir do
oceano.
63.Essa tal origem implicariam que os pteridófitos provieram de algas castanhas (Phaeophyta),
visto que estas são as únicas algas atuais, com células reprodutoras móveis, que vivem nos níveis
mais elevados da zona intercotidal.
64.Foi também suposta uma origem a partir de algas verdes (Clorophyta). Estas algas têm sido
geralmente interpretadas como sendo do tipo quetoforáceo e filamentoso, mas também tem sido
sugerido que a alga verde ancestral era uma forma ereta e parenquimatosa de ciclo biológico
isomórfico, isto é, com alternância de duas gerações semelhantes no aspecto vegetativo.
65.Os briófitos e pteridófitos assemelham-se em tantos caracteres que há fortes razões para se
pensar que existe uma relação filogenética entre ambos. Esses caracteres incluem semelhança
geral na estrutura vegetativa dos gametófitos dos briófitos talosos e dos pteridófitos, semelhança na
ontogenia e estrutura dos anterídios e dos arquegônios maduros, na encapsulação dos embriões
dentro do arquegônio, no parasitismo parcial do esporófito maduro ou do embrião sobre o
gametófito, bem como no ciclo biológico heteromórfico em que há alternância de gerações
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diferentes, sob o aspecto vegetativo.
66.A teoria da derivação dos pteridófitos a partir de um tipo antocerotal de briófitos baseia-se na
noção de que o crescimento ilimitado do esporófito em conexão com o tecido assimilador altamente
diferenciado faz do esporófito dessas plantas o tipo de organização mais próximo do esporófito
totalmente independente, como ocorre nos fetos. Há estudos que mostram a sequência hipotética
da evolução de um esporófito do tipo antocerotal semiparasita para um esporófito do tipo psilofítico
de vida livre.
67.O tipo primitivo de anterídio nos atuais pteridófitos, o chamado tipo eusporangiado, encontra-se
em Lycopodium, Equisetum e nos Fetos eusporangiados. Consta de um grande número de células
férteis, que permanecem mergulhadas no gametófito e numa camada estéril externa àquelas
células.
68.No referente à evolução dos pteridófitos, no inicio do século passado admitia-se quase
universalmente, que o processo evolutivo das raízes precedeu ou seguiu muito de perto, o
estabelecimento de um esporófito livre e independente quanto à nutrição, como é característico dos
pteridófitos.
69.Por esse motivo, a atenção dos morfologistas incidiu sobre a natureza do caule dos primitivos
pteridófitos. Assim foram emitidas três teorias gerais sobre essa natureza: a) que ele consistia
apenas nas folhas, ou nos protótipos das folhas, com o eixo folhoso surgindo mais tarde, no decurso
da evolução do caule; b) que os apêndices do eixo (folhas e esporangióforos) evoluíram de áreas
superficiais do eixo; c) que ele é inteiramente de natureza axial e que as folhas e os ramos
resultaram de uma modificação de ramos.
70.De maneira geral, os pteridófitos apresentam dois tipos de folhas vegetativas, ou seja,
micrófilas e macrófilas. As folhas microfilas, mesmo de grandes dimensões, apresentam uma única
nervura desde a base até ao ápice. Por seu lado, as folhas macrofilas são sempre dotadas de um
limbo com um sistema de nervuras muito ramificadas, em que a nervação pode ser aberta ou
fechada.
71.De acordo com a teoria do teloma, o primeiro passo da evolução de uma folha macrofila (um
cladódio) consistiu na mudança de ramificação, de dicotômica para simpódica, num eixo ereto, sem
folhas. Disso resultou um eixo com uma sucessão de sistemas telômicos.
72.A orientação dos componentes de um sistema telômico de modo a ficarem no mesmo plano,
além da fusão dos telomas, dispostos lado a lado, trouxe como consequência uma folha constituída
por pecíolo e limbo, com um sistema de nervuras ramificadas dicotomicamente e abertas.
73.Todos os pteridófitos apresentam dois tipos gerais de tecido condutor, isto é, o xilema e o
floema. A principal função do primeiro é a condução ascendente da água, enquanto que o floema
tem a função da circulação ascendente e descendente de substâncias nutritivas. A origem do
sistema vascular é inteiramente desconhecida. Se for aceita a origem antocerotal dos pteridófitos,
aparece a tendência de homologar como tal, a columela do esporófito antocerotal com o cilindro
vascular de um pteridófito primitivo.
74.O traqueído é o elemento fundamental do xilema e resulta da maturação de uma única célula
embrionária. Uma célula embrionária que se diferencia em traqueído alonga-se consideravelmente e
deposita mais substâncias da membrana sobre porções limitadas da superfície interna da sua
membrana. Mais cedo ou mais tarde desaparecem o citoplasma e o núcleo. Um traqueído maduro é,
pois, uma célula alongada e morta, constituída apenas pela membrana celular.
75.Os primeiros traqueídos que amadurecem no xilema apresentam a substância adicional da
membrana depositada em anéis transversais. Por tal motivo são denominados traqueídos anelados.
Em vez de se depositar em anéis transversais, a substânciaadicional da membrana pode ser
acumulada formando uma espiral contínua. Resultará um traqueído espiralado. Estes dois tipos de
traqueídos não se distinguem sempre um do outro e, por vezes, num taqueído há espessamentos
anulares numa das extremidades da membrana lateral e espessamentos espiralados na
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extremidade oposta.
76.Ambos os tipos de traqueídos se diferenciam em regiões da raiz, do caule e da folha, que ainda
se encontram em alongamento. Em todos os casos há considerável distensão passiva desses
traqueídos, depois de maduros e de terem desaparecido os seus protoplastos.
77.A parte do xilema que compreende esses traqueídos, que podem alongar-se após a
maturação, é denominada protoxilema. Este nome baseia-se no fato de ser sempre a porção do
xilema que primeiro se deferência. A parte do xilema formado depois de ter cessado o alongamento
é o metaxilema.
77- O xilema pose ser constituído completamente dor protoxilema, ou, como em certos órgãos de
crescimento lento, apenas por metaxilema. No entanto, em regra, o protoxilema e o metaxilema
ocorrem ambos nos tecidos vasculares da raiz, do caule ou da folha.
78.Os primeiros traqueídos a formarem-se no metaxilema são os traqueídos escalariformes, que
podem ser considerados traqueídos espiralados em que há faixas longitudinais de substância
adicional da membrana ligando as sucessivas espirais umas às outras. Entre traqueídos espiralados
e escalariformes há falta de distinção bemmarcada que ocorre entre traqueídos anelados e
espiralados, mostrando assim, que pode não existir uma nítida linha de demarcação entre as
porções do xilema primeiramente diferenciadas (protoxilema) e as formadas mais tarde
(metaxilema).
79.O tipo de traqueído mais característico das porções mais velhas do metaxilema é o traqueído
pontuado, em que a substância adicional da membrana é depositada em toda a extensão, exceto
em áreas limitadas da membrana do traqueído.
80.Se definirmos traquéia como uma série longitudinal de elementos condutores de água, com
perfurações abertas nas membranas terminais, pode-se dizer que existem traquéias nos pteridófitos.
Diferentemente das angiospermas, as traquéias dos pteridófitos têm quase o mesmo diâmetro dos
traqueídos. Há dois tipos de traquéias nos pteridófitos, bem como podem conter parênquima.
81.O floema dos pteridófitos consta de tubos crivosos e de parênquima floêmico. Um tubo crivoso
é formado por uma série de células vivas alongadas em que os protoplastos estão ligados entre si,
através de perfurações das membranas. Estas perfurações são de maior diâmetro do que as
perfurações (plasmodesmos) das células embrionárias. As membranas de cada célula (segmento do
tubo crivoso) de um tubo crivoso são relativamente desgadas e com as perfurações restringidas a
certas áreas denominadas placas crivosas.
82.Nos pteridófitos são distinguidos, por vezes, o protofloema e o metafloema, mas, ao contrário
do xilema, não há diferenças morfológicas pronunciadas entre os primeiros e os últimos elementos
floêmicos diferenciados. Um tubo crivoso permanece funcional até que camadas de um calo são
depositadas sobre as placas crivosas. Os tubos crivosos velhos de certos fetos apresentam tais
calos regularmente, em outros não existem.
83.No referente à evolução do sistema vascular dos pteridófitos, ao antigos especialistas da
anatomia vegetal admitiam que o feixe vascular era a unidade do sistema vascular dos pteridófitos e
espermatófitos sistema. Após outros autores propuseram uma interpretação inteiramente diferente
do corpo das plantas vasculares. Foi considerado que as partes fundamentais de um eixo são o
córtex e o cilindro central, denominados estela, e que ambas estão separadas pela endoderme.
Foram reconhecidos três tipos de organização estelar, cujos eixos são monostélicos, sendo rara a
condição polistélica.
84.Por outro lado, ainda é pouco estudada a geração dos pteridófitos fósseis, daí as inferências
relativas à estrutura do gametófito pteridofítico primitivo serem baseadas em dados resultantes da
comparação de representantes de gêneros atuais, homospóricos. A maioria apresenta gametófitos
verdes, talosos, com dorsiventralidade e gametângios na face ventral. Em alguns casos o gametófito
não tem clorofila, é subterrâneo e a sua nutrição é feita mediante a ação de fungo micorrízico.
85.Os gametófitos do Equisetum e dos fetos atuais mais primitivos perecem mostrar que o
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gametófito pteridofítico primitivo era taloso, ou mais ou menos alongado e com mais de uma célula
de espessura, exceto ao longo das margens laterais.
86.Os gametófitos de muitos fetos homospóricos mostram certas diferenças em relação ao tipo
primitivo teórico. No que diz respeito à estrutura vegetativa, há marcada tendência para os
gametófitos com uma célula de espessura, exceto na parte imediatamente posterior ao vértice
vegetativo.
87.Por seu turno, a heterosporia evoluiu independentemente nas séries dos licopódios, cavalinhas
e fetos. Por vezes não é pronunciada, como no caso das equisetales gigantes. Geralmente, os
macrósporos são muitas vezes maiores do que os micrósporos, como no caso dos fetos e
licopódios. Os gametófitos dos gêneros com heterosporia diferem marcadamente daqueles em que
ocorre a homosporia. Não existem, infelizmente, gêneros de pteridófitos atuais do tipo intermediário
que mostrem as fases dessa modificação do gametófito.
88.O ciclo biológico dos pteridófitos típicos consta da sucessão alternada de gerações esporofítica
e gametofítica. Esta sucessão alternada pode ser acompanhada da multiplicação vegetativa de
qualquer uma das gerações. Quando alternam as duas gerações, o esporófito resulta geralmente da
união de gametas produzidos pelo gametófito, sendo este originado a partir de um esporo formado
pelo esporófito. Numa tal alternância, o número de cromossomos é duplicado pela união gamética e
reduzido a metade quando se originam os esporos.
89.Há tempos foi descoberto que um gametófito pode gerar um esporófito sem união gamética e
que um esporófito pode originar um gametófito sem formação de esporos. O primeiro fenômeno foi
denominado apogamia, e o segundo de aposporia. A apogamia e a aposporia estão muito
difundidas nos fetos, consoante se sabe agora que uma planta pode ser ao mesmo tempo,
apogâmica e apospórica. A apogamia é também conhecida em um representante dos licopódios, na
Selaginella.
90.Os gametófitos resultantes da aposporia crescem diretamente a partir de uma folha de um
esporófito. Desenvolvem-se em regra, ao longo das margens ou no ápice do limbo, mas também foi
verificado que podem derivar de esporângios de um soro. A aposporia pode ser induzida em certas
espécies que não são normalmente apospóricas. Isto pode ser obtido pelo corte da folha de um
esporófito novo e conservando-a em condições favoráveis à diferenciação de expansões de
regeneração.
91.Quando há apogamia, o esporófito pode derivar de uma única célula do gametófito. Esta célula
pode ser vegetativa; pode ser adjacente ao arquegônio ou mesmo componente desse gametâgio; ou
pode ser a oosfera de um arquegônio. O desenvolvimento apogâmico da oosfera num esporófito
geralmente é denominado de partenogênese.
92.A apogamia pode ser induzida em gametófitos provenientes de esporos com n cromossomos
em que os esporófitos derivados da união gamética têm 2n cromossomos. A cultura de tais
gametófitos, em condições apropriadas, dá lugar à apogamia. Um gametófito haplóide que tenha
formado gametângios normais com gametas funcionais pode tornar-se apogâmico quando cultivado
durante um a quatro anos. A contagem do número de cromossomos em uma espécie na qual a
apogamia foi provocada num gametófito com n cromossomos mostra que tanto o esporófito como o
gametófito têm o número haplóide de cromossomos.
93.No tema referente à evolução dos pteridófitos, estes foram reconhecidos, com segurança, até
ao Silúrico.Quase todos os antigos pteridófitos conhecidos pertencem à ordem das Psilophytales,
uma série bastante difundida durante o Devônico e que se extinguiu no fim desse período, conforme
atestado do registro fóssil. As Psilophytales além de serem os mais antigos pteridófitos são também
os mais primitivos que se conhece. O seu esporófito constava apenas de ramos sem folhas, ou de
ramos com pequenas folhas sem nervuras.Os seus esporângios lembravam aqueles de briófitos e
dispunham-se isoladamente nas extremidades dos ramos.
94.Houve cedo o aparecimento de três linhas evolutivas divergentes a partir das Psilophytales e
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são conhecidos, pelo menos desde o Devônico médio, componentes primitivos de todas as três
séries (Licopódios, Cavalinhas e Fetos). A série licopodial é caracterizada pela presença de
esporófitos com folhas microfilas em que o sistema vascular não tem lacunas foliares. O progresso
filogenético na série lipodial foi feita com rápida intensidade e deu-se cedo a evolução de um
esporófito com proporções semelhantes às das árvores, em que havia autêntico engrossamento
secundário no sistema vascular.
95.Os licopódios gigantes, que foram um elemento importante na flora do Carbônico,
desapareceram no decurso do Pérmico. A extinção dos licopódios gigantes durante esse período,
juntamente com a extinção das cavalinhas gigantes e de muitos fetos do Carbono, é contemporânea
do aparecimento da extrema glaciação do Pérmico. Supõe-se que muitos dos pteridófitos que
evoluíram durante o clima úmido e uniforme do Carbono não tinham suficiente resistência para
suportar o clima rigoroso que prevaleceu durante o período glaciário do Pérmico.
96.Na flora atual, há quatro gêneros pertencentes à série licopodial.Três (Lycopodium, Selaginella
e Phylloglossium) são nitidamente afins dos licopódios do Carbônico. Pensou-se em certa época
que Lycopodium e Selaginella seriam relíquias degeneradas dos licopódios gigantes, mas,
presentemente são tidos como os descendentes diretos dos licopódios herbáceos que existiram
durante o Carbônico.
97.A evolução das cavalinhas foi feita com a mesma intensidade daquela dos licopódios e, no
começo do Carbônico alguns componentes dessa série tinham porte arbóreo e engrossamento
secundário do caule e dos ramos. A evolução esporongial não foi tão apreciável como nos
licopódios e nenhum representante daquela série progrediu para além de uma heterosporia
incipiente.
98.A extinção das cavalinhas gigantes foi contemporânea daquela dos licopódios gigantes. O
Equisetum é o único gênero da flora atual e é provavelmente uma relíquia degenerada das
cavalinhas gigantes.
99.A série dos fetos, a terceira linha evolutiva a partir das Psilophytales, difere das duas séries
anteriores, visto que as folhas apresentam mais de um esporângio e há lacunas foliares no cilindro
vascular. Os mais antigos representantes conhecidos desta série remontam ao Devônico médio e
são de um tipo intermediário aos fetos e psilófitos, pois as suas partes vegetativas são semelhantes
às dos fetos e os esporângios se assemelham aos das Psilophytales.
100.São conhecidos muitos fetos do Carbônico, mas, em virtude das suas dimensões
relativamente reduzidas, não se constituem em elemento importante da paisage, como flora atual de
certas áreas do globo terrestre. A maioria dos fetos do Carbônico era totalmente diferente dos atuais
e, tal como sucedeu aos licopódios e cavalinhas do Carbônico, extinguiram-se durante o clima
desfavorável do Pérmico superior.
101.No entanto, no Carbônico também existiam fetos diretamente relacionados com alguns dos
atuais. Alguns dos fetos da flora atual originaram-se no Triásico e no Jurássico, logo a seguir ao
Pérmico. Algumas dessas famílias, como as Matoniaceae e Dipteridaceae incluem presentemente
apenas um pequeno número de espécies relíquias, que ocupam uma área geográfica restrita.
Outras famílias da flora atual como Cyatheaceae e Polypodiaceae, conhecidas desde o Jurássico,
sobreviveram em grande diversidade. Ainda outras famílias de fetos atuais não têm quaisquer
representantes fósseis conhecidos.
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