PORQUE É QUE CERTAS ESPÉCIES DE PLANTAS FLORESCEM

1
FISIOLOGIA VEGETAL
2
BIOGRAFIA
ROBERTO CEZAR LOBO DA COSTA, filho de José Cândido Filho e
Maria Helena Lobo da Costa, nasceu em Limoeiro do Norte, Estado do Ceará, no dia
22 de setembro de 1954.
Graduou-se em Ciências Biológicas (Biologia), em 1979, pela Universidade
Federal do Pará (UFPa). Em março de 1980, ingressou na carreira do magistério
superior, lecionando Fisiologia Vegetal para os cursos de Agronomia e Engenharia
Florestal da Faculdade de Ciências Agrárias do Pará (FCAP), passando a fazer parte do
quadro de professores efetivos do Departamento de Biologia Vegetal e Fitossanidade
(DBVF), hoje, Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA), Instituto de Ciências
Agrárias (ICA).
Em 1986, pós-graduou-se com o título de “Magister Scientiae” em Fisiologia
Vegetal, pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), Minas Gerais, com a Tese: “
EFEITO DE NÍVEIS DE ÁGUA E DE DOSES DE NITROGÊNIO SOBRE O
CRESCIMENTO, MORFOLOGIA, PARTIÇÃO DE ASSIMILADOS E TROCA DE
CO2 EM Phaseolus vulgaris L.”
Em março de 1999, obteve o Título de “Doutor em Bioquímica”, pela
Universidade Federal do Ceará (UFC) com “Distinção e Louvor” , apresentando a
Tese: “ASSIMILAÇÃO DE NITROGÊNIO E AJUSTAMENTO OSMÓTICO EM
PLANTAS NODULADAS DE FEIJÃO-DE-CORDA [Vigna unguiculata (L.) Walp]
SUBMETIDAS AO ESTRESSE HÍDRICO”.
Belém-Pa, 30 de janeiro de 2006
3
1. PORQUE É QUE CERTAS ESPÉCIES DE PLANTAS FLORESCEM
APENAS NA PRIMAVERA, OUTRAS SÓ NO VERÃO OU NO OUTONO
E AINDA ALGUMAS DURANTE O ANO TODO?
2. PORQUE É QUE OS CAULES DAS PLANTAS TÊM CRESCIMENTO
AÉREO E AS RAÍZES CRESCIMENTO SUBTERRÂNEO?
3. ONDE E COMO AS PLANTAS OBTÊM OS SEUS ELEMENTOS
NUTRITIVOS?
4. COMO A PLANTA UTILIZA OS PRINCÍPIOS ELABORADOS NAS
VÁRIAS FASES DO CRESCIMENTO?
5. QUAIS OS MECANISMOS PELOS QUAIS A ÁGUA, AS
SUBSTÂNCIAS DISSOLVIDAS E OS GASES ENTRAM NA PLANTA?
6. EM QUE TECIDOS E DE QUE MANEIRA AS SUBSTÂNCIAS SE
MOVEM DE UMA REGIÂO PARA OUTRA DENTRO DA PLANTA?
7. DAS INÚMERAS E COMPLEXAS SUBSTÂNCIAS PRESENTES NAS
PLANTAS, QUAIS AS QUE SÃO TRANSPORTADAS PARA OS
DIVERSOS ÓRGÃOS, QUAIS AS QUE SÃO UTILIZADAS COMO
FONTES DE ENERGIA E QUAIS AS QUE SÃO INCORPORADAS
DEFINITIVAMENTE NA ESTRUTURA DA CÉLULA VEGETAL?
CITOLOGIA
BIOFÍSICA
BIOQUÍMICA
GENÉTICA
ECOLOGIA
(FATORES AMBIENTAIS)
BOTÂNICA
4
RELAÇÕES HÍDRICAS
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
A água no sistema solo-planta-atmosfera.
Conceitos Físico-Químicos.
A célula vegetal adulta e suas relações hídricas.
Fisiologia dos estômatos.
Transpiração.
Gutação ou sudação.
Movimento de água nas plantas.
A ÁGUA NO S.S.P.A
A) CARACTERÍSTICAS
QUE
TORNAM
A
ÁGUA
MEIO
FUNDAMENTAL PARA A MANIFESTAÇÃO DE TODOS OS
FENÔMENOS FÍSICOS, QUÍMICOS E BIOLÓGICOS:
1. Meio para difusão de solutos nas células
2. Reguladora de temperatura (Alta capacidade calorífica)
3. Sustentação dos tecidos vegetais (incompressibilidade) Turgescência
4. Solvente para a maioria das reações bioquímicas
5. Participa de várias reações químicas
Ex. Reações de hidrólise : (C6 H10 O5)n + nH2O 
AMIDO
n
C6 H12 O6
GLUCOSE
Reações de condensação :
HOOC – CH = CH – COOH  HOOC – CH2 – CHOH - COOH
Ác. Fumárico
H2O
Ác. Málico
+
Fonte de H na Fotossíntese :
luz
CO2 + 2H2O
CH2O + O2 + H2O
clorof.
Produto da respiração :
CH2O + O2
CO2 +
H2 O
6. Responsável por movimentos :
1.Abertura e Fechamento dos estômatos
2.Abertura e Fechamento de Flores
3.Sensibilidade ao toque (Mimosa pudica)
5
B) A ESTRUTURA DA MOLÉCULA DA ÁGUA
1. ASSIMÉTRICA: eletricamente neutra, molécula
bipolar.
2. CONFIGURAÇÃO ESPACIAL: tetraédrica.
3. ÂNGULO: H – O – H = 105º.
4. ESTRUTURA DA ÁGUA LÍQUIDA: “modelo das pencas
oscilantes” (Raios X – FRANK & WEN, 1957).
FIGURA 1.
6
OBS: Nas plantas em crescimento normal : Existe uma
continuidade de água:SOLO
PLANTA
ATMOSFERA
(transporte de substâncias)
C) CICLO HIDROLÓGICO
D) PROPRIEDADES DA ÁGUA.
1. Bipolaridade
2. Alta constante dielétrica (ionização de sais inorgânicos)
3. Pontos de Fusão e ebulição ( 0º C e 100º C)
4. O maior Calor específico ( a água necessita absorver muita
energia para aumentar sua temperatura e liberar também
muita energia para baixa-la – estabilidade térmica).
5. Altos: Calor de fusão (80 cal/g) ; calor de vaporização (588
cal/g 15ºC)
7
6. Forte tensão superficial: orientação das moléculas na
superfície líquida (coesão-tensão)
7. Absorção de radiações (vermelho e vermelho longo) – 5 m
de água
E) ÁGUA NO SOLO.
2
1. CAPILARIDADE: h =
gr
 = tensão superficial
 = densidade da água
g = aceler. gravidade
r = raio do capilar
2. ADSORÇÃO COM AS PARTÍCULAS COLOIDAIS (ARGILAS)
3. SOLO (material poroso): Rochas
reservatório natural das águas.
3.1 Fração Sólida
3.2 Fração Líquida
3.3 Fração gasosa
por
intemperização,
4. VOLUME DE ÁGUA DISPONÍVEL ÀS PLANTAS É VARIÁVEL:
4.1 Excessivas: Saturado, escoamento superficial
(erosão do solo), percolação profunda (lençol
freático).
4.2 Escassas: “déficit de água“
4.3 Armazenamento ou Retenção de água no estado
líquido  INTERAÇÃO FRAÇÃO SÓLIDA X FRAÇÃO
LÍQUIDA  ESTADO DE ENERGIA ÁGUA
4.4 Movimento da água: água penetrando no capilar
Estado de maior energia
4.5
Estado de menor energia
Variações no estado de energia:
- Osmose (concentração da solução do solo)
- Campo gravitacional terrestre
8
F) ESTUDO DOS POTENCIAIS DE ÁGUA (W).
1. POTENCIAL HÍDRICO (W)
“medida termodinâmica do estado de energia da água”
“quanto maior o valor do potencial, maior é a energia livre da
água” (energia livre de gibbs) – energia capaz de realizar trabalho.
“a água sempre se moverá espontaneamente de pontos de maior
potencial para pontos de menor potencial”
2. PRINCÍPIO TERMODINÂMICO:
“uma transformação é ESPONTÂNEA na natureza quando ocorre de
um estado de MAIOR energia para um estado de MENOR energia “
(MORRO ABAIXO).
3. MEDIDA DO VALOR DO POTENCIAL HÍDRICO (W).
(difícil de ser medido a energia absoluta de um sistema)
3.1. Estado Padrão: W = 0
1. a água encontra-se no nível do solo
2. a água é pura
3. a água está sujeita apenas a pressão atmosférica
W = 0
3.2
W > 0
W < 0
O S.S.P.A é complexo :
W = os + p + g + 
’
9
4. COMPONENTES DO POTENCIAL:
4.1
COMPONENTE OSMÓTICA (os): relacionada com
a presença de solutos (íons ou moléculas) na
solução do solo e na célula.
os = - C R T
os < 0
C = soma das concentrações de todos os solutos da solução
(mol/L)
R = constante universal dos gases (0,082 atm.L/mol ºK)
T = temperatura (ºK)
os = - 
4.2
COMPONENTE GRAVITACIONAL (g): está
relacionado com a força da gravidade. Por
definição assume valor ZERO na superfície do
solo.
g =  g h
g < 0 (no solo)
g > 0 (acima)
 = densidade da água (g/cm3)
g = aceleração da gravidade( cm/s2)
h = distância vertical (cm)
4.3
COMPONENTE
DE
PRESSÃO
(P):
Está
relacionada com a pressão que está atuando
sobre a água num determinado ponto do S.P.A
(capilaridade, adsorção e outras).
p > 0
p < 0
10
EM SOLO SATURADO: + (positivo) ; pressão
EM SOLO NÃO SATURADO (água + ar): - (negativo) ; tensões
OBS: No solo a
p
é
quase sempre negativa e denominada
POTENCIAL MATRICIAL(m). Pode ser medida pelo TENSIÔMETRO
FIGURA 2
’
4.4 OUTRAS COMPONENTES ( ): estão relacionadas com as
forças elétricas, magnéticas, temperaturas, etc...
5. POTENCIAIS NO SISTEMA S. P. A.
5.1 Maioria dos casos: W = { - 
, 0}
5.2 no solo: W
= g + m CC= -1/3 PMP=-15; C.O=-2 bars
5.3 na planta: W = os + p raiz = -1 á 10 p.a. = -5 a –40
5.4 na atmosfera: W = p -100 à -1000 bars
s > r > p.a > atm
11
6. MOVIMENTO DA ÁGUA NO S. S .P .A.
FIGURA 3
“A água sempre se moverá na direção que lhe permite ocupar
o estado de menor energia“
6.1. DETERMINÇÃO QUANTITATIVA DO MOVIMENTO DA ÁGUA:
/  /
EQUAÇÃO DE DARCY:
Q= K
X
ONDE:
Q = fluxo de água no S. S. P. A. (cm/s)
K = condutividade hidráulica média do meio (solo, tecidos vegetais,
atm.) (cm/s)
  = diferença de potencial total da água entre de dois pontos
(MPa)
X = distância entre dois pontos do S.S.P.A. (cm)
12
6.2. RELAÇÕES : K  ~ Q 
   ~  Q (FLUXO MÁXIMO)
K     (FLUXO RAZOÁVEL)
   K  (FLUXO DESPREZÍVEL)
6.3. LEI DE DARCY X LEI DE OHM DA ELETRICIDADE
1
K=
e
r x X = R
r
/  /
então :
Q =
R
6.3. MODELO FÍSICO PROPOSTO PARA O FLUXO DE ÁGUA
NO S.S.P.A.
FIGURA 4, MODELO FÍSICO
13
OBS. SOLO SECO?
QUE DEVEMOS FAZER PARA DIMINUIR O FLUXO DE ÁGUA
NO S.S.P.A.?
Aumentar a Resistência Estomática e Cuticular (RF).
DE QUE MANEIRA?
1. Uso de substâncias anti-transpirantes
2. Variedade com menor número de estômatos
3. “Aumentar“ a umidade relativa
4. Diminuir a superfície transpirante (poda)
CONCEITOS FÍSICO-QUÍMICOS
1. DIFUSÃO: “Dispersão de moléculas gasosas“
Ex. amônia, éter, perfume, copo com água, etc...
PRINCÍPIO: “Haverá transferência de moléculas de uma região
de MAIOR concentração para a de MENOR concentração (maior
energia  menor energia)“.
2. OSMOSE: “passagem de solvente (água) de uma solução
através de membrana semi-permeável“
SABE-SE QUE:
W = os + p + m ou
W = P

--
2.1 Pressão osmótica ( ): “é a pressão máxima que se desenvolve
numa solução contida em um osmômetro, sob certas condições
ideais “ Ex.  = 27 bares de sacarose (é o indice quantitativo do
abaixamento do potencial de água de um solução em conseqüência
da presença de solutos ).
14
2.2 Pressão de turgescência (P): “é a pressão real desenvolvida
numa célula vegetal, em conseqüência da osmose. Representa a
fração do potencial osmótico que na realidade se desenvolveu”.
Varia de ZERO até o os ( é positiva); negativa sob tensão.
2.3 Pressão mátrica (): “Representa o efeito de substâncias que,
graças a cargas elétricas, prendem a água no interior da célula“
2.4
Aspectos quantitativos da osmose.
W = os + p
3. EMBEBIÇÃO: “é a rápida entrada de água no tegumento das
sementes”. Forças de adesão e coesão.
O que provoca isto?
Não é a concentração, não é a pressão e sim a grande
atração que existe entre as moléculas de água e o material que
constitui a superfície embebida (matriz da semente).
3.1 Efeitos osmóticos sobre a embebição: “quanto mais baixo for o
potencial osmótico da solução em que a semente está imersa,
MENOR será a quantidade de água retida, por unidade de peso
seco da semente, no ponto de equilíbrio“
os das
Conc. M
das Soluções
% de água
embebida
soluções (bars)
H2O
0,0
51,58
NaCl 0,1 M
- 3,8
46,33
NaCl 0,8 M
- 30,4
31,12
NaCl 4,0 M
- 130,0
11,76
Sol.Saturada
- 375,0
6,35

sementes de Xanthium
Nas SEMENTES o
os
é substituído pelo
m
15
3.2 Aspectos quantitativos da embebição:
W = m + p
RELAÇÕES HÍDRICAS NAS CÉLULAS VEGETAIS ADULTA
1. A Célula Vegetal Adulta: grande vacúolo central. Figura abaixo.
2. Relações Hídricas:
W = os + p + m
W = P
--
“A água que entra provocará uma pressão interna
devido ao estiramento das paredes celulares. Essa pressão
da parede é função da turgescência e irá agir contra a
entrada da água”
Portanto, o
W
é controlado por dois fatores:
a) concentração do suco celular (
b) pressão das paredes ( P )

W = P
)
FIGURA 5:CÉLULA VEGETAL ADULTA
-
16
3. Plasmólise, Turgescência e Deplasmólise: soluções hipotônicas,
isotônicas e hipertônicas
FIGURA 6, CÉLULAS TÚRGIDAS E PLASMOLISADAS
4. Gráfico das relações hídricas nas células vacuolizadas.
FIGURA 7: Diagrama de HÖFLER
17
5. Exercício.
Qual a direção do fluxo de água quando uma célula X (pressão
osmótica = 14 bares e pressão de turgescência = 8 bares) é
colocada em contato com uma célula Y (pressão osmótica = 12
bares e pressão de turgescência = 4 bares)? Justifique sua
resposta.
??????????????
18
MOVIMENTO DA ÁGUA NAS PLANTAS
1. ABSORÇÃO DE ÁGUA PELA PLANTA:
 Devido à transpiração: a absorção contínua é essencial.
 Órgão sede: raiz (pêlos absorventes)
 Quando a U.R. for alta a absorção foliar é considerável.
 Plantas epífitas (Velame). Sofrem com a falta de água
nas estações secas
2. CONDIÇÃO PARA ABSORÇÃO: gradiente de W
R  S
O QUE CAUSA O ABAIXAMENTO DO R?
A) Transpiração: causa a absorção passiva de água
B) Acúmulo de solutos no xilema da raiz: causa a absorção
ativa (sem transpiração, pressão positiva  Gutação.
3. ABSORÇÃO ATIVA (PRESSÃO RADICULAR):




sem transpiração
solo úmido
arejamento do solo
conc. de solutos no xilema da raiz é alta
4. ABSORÇÃO PASSIVA:


com transpiração
diminuição da pressão interna (pressão negativa) 
tensão  fluxo de massa
19
5. CAMINHO DA ÁGUA NA RAIZ ATÉ ATINGIR O XILEMA:
A) Via Apoplasto (espaços livres)
B) Via Simplasto (interior das células): onde ocorre seleção da
absorção de íons (Endoderme – estrias de caspary).
C) Via Transcelular ou Via Transmembrana. Através das
membranas
celulares
e
por
proteínas
integrais
específicas(AQUAPORINAS)
FIGURA 8, MOVIMENTO DE ÁGUA NA RAÍZ
20
6. CAMINHO DA ÁGUA NO XILEMA ATÉ A ATMOSFERA:
a) xi  ei
b) ei  atm
7. TRANSPORTE COMO FLUXO DE MASSA: “A água move-se
espontaneamente e um sistema físico e com isso o conteúdo
energético diminuí e, portanto, a água sempre procura seu
estado de menor energia (estado de menor potencial)”. A água
carrega consigo substâncias dissolvidas e partículas suspensas.
a) Causa: variação do  entre dois pontos de um sistema (P).
Equação de Darcy
b) Fluxo através de capilares: a água não se desloca
diretamente sobre as paredes do tubo capilar (filme
estacionário) que provoca uma resistência ao fluxo e que
depende da viscosidade da água () e do raio do capilar (r).
Equação de Poiseuille.
21
P
J= K x
L
r2
J=
8
EQUAÇÃO DE DARCY
P
X
L
EQUAÇÃO DE POISEUILLE
ONDE :
J = Fluxo hidráulico (cm/s)
K = Condutividade hidráulica (cm2 / bar /seg)
P = diferença de pressão (potencial) entre dois pontos (bars)
L = distância (cm)
 = viscosidade da solução
r = raio do capilar
FIGURA 9, MODELOS MATEMÁTICOS
EXERCÍCIO:
O xilema de uma árvore tem 20 m de comprimento e 1 mm de raio.
Se o fluxo da seiva bruta é 10 m / seg., calcule o gradiente de pressão que
conduz o fluxo à 20º C. Calcule também (em Mpa) quanto foi o gradiente
de pressão por cada metro da árvore. (20º C = 1,01 x 10-8 bars x seg).
Resposta: ?
22
8. ELEVAÇÃO DA SEIVA BRUTA:
A) Causa: variação no potencial hídrico ( ápice  base)
D) Teorias que explicam:
1. Pressão da Raiz: é pequena, plantas herbáceas. A
raiz funciona como uma bomba que retira água do
solo e empurra para cima.
2. Coesão – tensão (Dixon): Transpiratória. (coesotenso-transpiratória)
a) Evaporação de água dos microcapilares do mesófilo
b) Elevação capilar da água (forças de adesão – tensão
interna)
c) Elevação de toda a coluna como um fluxo de massa
(coesão)
d) Cavitação e embolia.
FIGURA 10, TEORIA DE DIXON
23
24
9. FATORES QUE INFLUENCIAM NA ABSORÇÃO DE ÁGUA:
A) Disponibilidade de água no solo: CC e PMP (- 0,3 e –15
bars).
B) Concentração salina: quanto maior a concentração salina
do solo, menor será a taxa de absorção (adubações maciças).
C) Temperatura do solo: quanto menor (13º C), menor será
a taxa de absorção de água (as plantas tropicais são mais
sensíveis)
Razões:
1. Diminuição da taxa de crescimento da raiz.
2. Diminuição da taxa de movimento da água no
solo.
3. Diminuição
da
permeabilidade
das
membranas celulares
4. Aumento da viscosidade do protoplasma
5. Aumento da viscosidade da água.
6. Diminuição da tensão de vapor de água .
7. Diminuição da atividade metabólica das
raizes.
25
D) Aeração do solo: a taxa de absorção de água diminui com o
aumento da concentração de CO2 (permeabilidade das
membranas) e diminuição da concentração de O2
(crescimento das raizes). Ex: Arroz (aerênquima), Fumo
(extremamente sensível)
E) Sistema radicular: Pivotante e o fasciculado (pêlos
absorventes).
26
TRANSPIRAÇÃO
1.
DEFINIÇÃO: “ As plantas perdem água na forma de vapor ”,
ocorre em qualquer parte da planta, mas em geral nas
FOLHAS.
Ex. O milho perde ~200 Kg de água durante o seu ciclo de vida
2.
ÁGUA UTILIZADA PELA PLANTA:
 menos de 1% utilizado p/crescim. e desenvolvimento.
 80-90% como constituinte do tecido vegetal
 via de transporte de gases e solutos
 como reagente : Fotossíntese
 mantém a turgescência celular : forma dos órgãos e
mecanismo de abertura e fechamento dos estômatos
3.
TIPOS DE TRANSPIRAÇÃO:
a) ESTOMÁTICA: 80-90%
b) CUTICULAR: menos de 10%
c) LENTICULAR: muito pequena
descíduas)
(plantas
Tt = Te + Tc + TL
4.
MECANISMOS DA TRANSPIRAÇÃO :
CÉLULA DA FOLHA
4.1
ESP.INTERC.
ATM.
Condição Necessária : PVágua da folha seja MAIOR do que a
PVágua na atmosfera.
27
4.2
Fórmulas básicas:
E=
T=
0,622 x dar
X
Rar
P
0,622 x dar
P
PVágua - PVar
X
PVfolha - PVar
g. cm-2s-1
Rfolha + Rar
E = Evaporação de um recipiente com água (g. cm-2s-1)
T = Transpiração de uma Folha (g. cm-2s-1)
PV = Pressão de vapor de água (mmHg)
dar = densidade do ar
Rar e Rfolha = resistências à difusão do vapor de água oferecidas
pelas camadas de ar limítrofe e da folha
0,622 x dar = Conversão (concentração em pressão de vapor)
P
TRelativa = T / E x 100
4.3 Resistências oferecidas à difusão livre do vapor de água de uma
folha.
FIGURA 11.
28
5.
DEMONSTRAÇÃO DA TRANSPIRAÇÃO
5.1
Método gravimétrico: pesagens (T = Peso inicial – Peso
final)
5.2
Método do potômetro:  = 3,14
T=A=
 D 2 Vm
V = E/t
L/seg.
4
FIGURA 12. POTÔMETRO DE GANONG
29
6.
FATORES QUE INFLUENCIAM NA TRANSPIRAÇÃO:
6.1
Radiação Solar. (azul e vermelha): abertura dos
estômatos
6.2
Umidade relativa : UR  Transpiração 
6.3
Temperatura: TºC  Transpiração  (até certos limites)
, superiores a 35º C ocorre diminuição, devido ao
fechamento estomático causado pelo aumento na
atividade respiratória ( de CO2).
6.4
Vento: brisa (até 3 Km/h) : provoca um aumento na
transpiração (camada de ar limítrofe).
6.5
Disponibilidade de água no solo (Absorção)
6.6
Características estruturais das plantas:
a) superfície foliar total
b) distribuição e morfologia geral do sistema radicular
c) espessura da cutícula
d) presença de pêlos na epiderme
e) tamanho, distribuição, distância e características
estruturais dos estômatos
f) razão entre superfície interna e externa de exposição
30
7.
IMPORTÂNCIA DA TRANSPIRAÇÃO:
7.1
“A TRANSPIRAÇÃO É UM MAL NECESSÁRIO” (FS)
7.2 “A TRANSPIRAÇÃO É UM PROCESSO BENÉFICO”
(Transporte de nutrientes p/corrente transpiratória, turgescência
ideal e efeito resfriante ).
COMO:
T- Expressa em mol m-2 s-1
r- s m-1
Cv- mol m-3
ENTÃO PODEMOS DEFINIR A EFIFICIÊNCIA DO USO DA ÁGUA COMO:
31
GRÁFICOS:
1. ANDAMENTO DIÁRIO DA TRANSPIRAÇÃO X ABERTURA
ESTOMÁTICA.
HORAS DO DIA
2. ANDAMENTO DIÁRIO DA TRANSPIRAÇÃO X ABSORÇÃO DE
ÁGUA X ABERTURA ESTOMÁTICA.
32
3. MOVIMENTO DE ÁGUA NA PLANTA TODA.
4. PERIODICICIDADE DIÁRIA DA TRANSPIRAÇÃO EM TRÊS DIAS
CONSECUTIVOS QUANDO O GRAU DE SECURA AUMENTA e
RELAÇÃO ENTRE ANDAMENTO DIÁRIO DA TRANSPIRAÇÃO E A
ABERTURA ESTOMÁTICA.
33
5. TAXA DE TRANSPIRAÇÃO DE UMA PLANTA COM AR PARADO A
COM VENTO X ABERTURA ESTOMÁTICA:
Tratamento Químico para Diminuir a Transpiração
1. Formando uma delgada película plástica impermeável sobre as superfícies do limbo
foliar, impedindo a transpiração. Como exemplos cita-se o Oed-green (oxietileno
docosanol), obtido do álcool do óleo de colza, utilizado na concentração de 2% (20 mL
do produto por litro de água), e o Good-rite peps (polissulfeto de polietileno), na
concentração de 5 mL do produto por litro de água.
2. Formando uma superfície refletora da radiação solar, sobre as superfícies do limbo
foliar, atenuando a temperatura e diminuindo a transpiração. Pode ser utilizado para
essa finalidade o caulim (silicato de alumínio), na concentração de 3% do produto por
litro de água.
3. Estudos desenvolvidos sobre o efeito de inibidores metabólicos, utilizados em
concentrações diluídas, sobre as superfícies do limbo foliar, mostraram uma
diminuição na transpiração. O produto atuaria no metabolismo do vegetal, induzindo a
uma redução na abertura estomática. Alguns desses estudos indicam que o inibidor
metabólico funciona melhor que a barreira física. Como exemplo, cita-se a utilização
de Atrazine, na concentração de 50 ppm.
34
GUTAÇÃO OU SUDAÇÃO
1. DEFINIÇÃO: “é a exsudação de líquidos (água,
sais minerais, açúcares) em plantas não
danificadas”.
2. ESTRUTURA
RESPONSÁVEL:
(localizado nos bordos das folhas)
“Hidatódios“
FIGURA 13, HIDATÓDIO EPITEMAL
FIGURA 14:SAÍDA DE LÍQUIDO PELO HIDATÓDIO.
35
TABELA: SUBSTÂNCIAS GUTADAS.
3. CONDIÇÕES NECESSÁRIAS:
3.1. Solo bastante úmido solo > raiz (absorção >
transpiração)
3.2. Solo bem suprido de O2 e sais minerais
3.3. U.R % ~ 100 %
Ex. Final da primavera (dias quentes e noites
frias).
36
4. MECANISMO: Atribui-se a “PRESSÃO RADICULAR”
(pressão positiva no xilema, ocasionada pelo
acúmulo de solutos (sais)). Geralmente ocorre
quando a U.R está em torno de 100%.
5. TIPOS DE HIDATÓDIOS:
5.1. Epitemal (mais freqüente): epitema
5.2. Epidermal
37
FISIOLOGIA DOS ESTÔMATOS
Prof.Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa
As trocas como o gás carbônico, o oxigênio e o vapor de água, entre
os tecidos vegetais e a atmosfera ocorrem principalmente através dos
estômatos. O mecanismo de abertura e fechamento dos estômatos está
diretamente ligado aos processos de transpiração, fotossíntese e
respiração, pois a intensidade desses processos depende, principalmente,
do grau de abertura dos estômatos.
A) ESTRUTURA,
ESTÔMATOS.
TAMANHO
E
DISTRIBUIÇÃO
DOS
Estômatos são pequenas estruturas epidérmicas existentes
principalmente nas folhas, mas podem ser encontradas em frutos, flores e
caules jovens, formadas por duas células estomáticas (células guardas),
que delimitam uma fenda (ostíolo), duas ou mais células anexas
(acessórias ou subsidiárias) adjacentes e uma câmara sub-estomática, a
qual está em conexão com os espaços intercelulares (Figura 1). Através
dos estômatos há uma comunicação direta do interior da planta com o
ambiente.
Figura 1. Desenho esquemático de um estômato, indicando todas as suas
estruturas.
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As células estomáticas, ao contrário do que normalmente acontece
com as outras células epidérmicas, possuem cloroplastos sendo capazes de
fazer fotossíntese. Outras peculiaridades das células guardas são a
ausência de plamodesmas, e a falta de uma cutícula espessada. Finalmente,
as células guardas possuem a parede celular mais espessada em pontos
estratégicos e as microfibrilas de celulose são dispostas no sentido radial
em relação ao ostíolo. Essas características, como se verá adiante, são
importantes no funcionamento dos estômatos.
As células guardas possuem uma grande diversidade, mas nós
podemos distinguir dois tipos principais: a) as células guardas típicas de
gramíneas e algumas poucas monocotiledôneas como as palmeiras e b) as
células guardas típicas de dicotiledôneas e muitas monocotiledôneas,
assim como gimnospermas; pteridófitas e musgos. (Figura 2). As células
guardas das gramíneas possuem forma de halteres com terminações
bulbosas. Essas células são sempre acompanhadas por células epidérmicas
diferenciadas chamadas de células subsidiárias, as quais ajudam as células
guardas a controlar a abertura estomática. O conjunto formado pelas
células guardas, as subsidiárias e o poro (ostíolo) é denominado complexo
estomático. As células guardas de dicotiledôneas e monocotiledôneas não
gramíneas possuem formato de rim. Nesse tipo de células é mais rara a
presença de células subsidiárias.
FIGURA 2. Representação de estômatos típico de dicotiledôneas e
algumas mono (A) e de gramíneas (B). No caso de dicotiledôneas há
uma analogia utilizando tubos de borracha com paredes mais espessas
nos lados em que se tocam. Colocando-se água sob pressão, os tubos se
afastam. Nas monocotiledôneas a turgescência nas extremidades
permite a abertura dos ostíolos. Adaptado de Binet (1968).
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O número de estômatos nas folhas varia entre 1000 e 100.000 por
centímetro quadrado (em cactáceas e em algumas plantas decíduas,
respectivamente). O tamanho médio dos estômatos varia de 3 a 12 mm de
largura por 7 a 40 mm de comprimento e quando abertos 100 mm
quadrados de área. Os estômatos ocupam em uma folha cerca de 1 a 2% da
área foliar total.
A localização dos estômatos nas duas faces das folhas (superior e
inferior) pode variar dependendo da espécie. Assim, nas folhas
anfiestomáticas eles ocorrem em ambas epidermes (em espécies de
regiões mais áridas), nas folhas hipoestomáticas ocorrem principalmente
na face inferior (em espécies de regiões úmidas), e nas folhas
epiestomáticas aparecem mais na epiderme superior (em folhas flutuantes
de espécies aquáticas).
Os movimentos estomáticos são devidos, em última análise, às
variações de turgescência (p) sofridas pelas células estomáticas (Figura
26). As variações de p provocam a abertura ou fechamento do ostíolo
devido a peculiaridades nas paredes das células guardas. No caso das
dicotiledôneas, a espessura desigual das paredes (mais grossa internamente
e mais delgadas externamente), das células estomáticas e também um
arranjamento das microfibrilas de celulose provocam o afastamento das
células estomáticas (quando túrgidas) aumentando a abertura dos ostíolos.
B) CAPACIDADE DE DIFUSÃO DE ÁGUA DOS ESTÔMATOS
Apesar da área total dos estômatos equivaler de 1 a 2% da área total
da folha, a intensidade de transpiração atinge normalmente valores que
podem atingir a 50% ou mais da evaporação de uma superfície livre de
água, de área equivalente. Isso significa que pode haver uma difusão de
vapor d’água através de uma determinada área estomática 10 a 100 vezes
maior do que uma igual área de água livre. Portanto, a capacidade difusiva
dos estômatos é alta, pois a difusão através de pequenos orifícios é
essencialmente proporcional ao seu perímetro (circunferência) e não a sua
área.
Além disso, pode ser concluído que a difusão será tanto maior
quanto menor for o diâmetro do orifício, por unidade de área. Assim, num
pequeno orifício, as moléculas de vapor d’água que se movimentam pela
parte central do orifício, chocam-se entre si com maior freqüência
enquanto as que passam pela periferia do orifício têm um escoamento mais
livre. No caso de o ar estar parado, como resultado da difusão, vai
formando sobre o orifício uma calota de difusão de forma hemisférica,
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cujo raio depende do diâmetro do poro. Dessa forma, o gradiente de
pressão de vapor é maior sobre o orifício menor, resultando em maior
difusão. Mas, se os orifícios estiverem muito perto uns dos outros, as
calotas de difusão vão interferir umas nas outras, diminuindo a difusão. É
calculado que a difusão máxima de vapor de água vai ocorrer quando os
orifícios estão distanciados entre si, num valor equivalente a 20 vezes o
seu diâmetro.
O grau de abertura dos estômatos pode influenciar na eficiência
difusiva da folha. Se os estômatos estão completamente abertos a distância
entre eles, medida de bordo a bordo dos orifícios é mínima podendo trazer
interferência das calotas de difusão. No caso dos estômatos apresentaremse meio fechados pode haver uma diminuição da interferência entre as
calotas da difusão, o que pode provocar aumento na transpiração. Quanto
mais fechados estiverem os estômatos, maior será a chamada resistência
estomática (Rest) e menor será a condutância estomática (gs).
C) REGULAÇÃO DOS MOVIMENTOS ESTOMÁTICOS PELO
AMBIENTE
As plantas vivem um dilema: precisam abrir os estômatos para
absorver CO2 e assim fazer fotossíntese, mas também necessitam fecha-los
para evitar a perda de água. A solução funcional para o dilema é a
regulação temporal da abertura estomática. De noite quando não há
fotossíntese e, portanto não há demanda por CO2 dentro da folha, a
abertura estomática fica pequena. Nas manhãs ensolaradas e com
suprimento de água abundante e quando a radiação solar incidente na folha
favorece altas taxas de fotossíntese, a demanda por CO2 dentro da folha é
alta e por isso o poro estomático permanece amplamente aberto.
Como foi analisado anteriormente o movimento de abertura e
fechamento dos estômatos é induzido por variações de turgescência das
células estomáticas. Se as células guardas absorvem água, tornando-se
túrgidas, os estômatos abrem-se; se há perda de água, diminuindo a
turgidez delas, os estômatos fecham-se.
Os principais fatores que podem afetar esse mecanismo são a luz, teor
de gás carbônico, a temperatura e o teor de água da folha.
1) Luz:
A luz é o sinal ambiental dominante controlando o movimento
estomático em folhas de plantas com bom suprimento de água em
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ambiente naturais. Essa resposta é de tal modo que com alta intensidade
luminosa os estômatos estão amplamente abertos e quando a intensidade
cai, eles fecham (Figura 3). Como a concentração de CO2 intercelular
diminui durante as altas taxas de fotossíntese, é difícil separar a resposta
dos estômatos à luz e ao CO2.
FIGURA 3. Relação entre a abertura estomática e a radiação solar
fotossinteticamente ativa (Photosynthetic active radiation - PAR). Note
que o máximo de abertura estomática coincide com o máximo de
abertura. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
O efeito da luz no movimento estomático pode ser dividido em dois:
a) Efeito indireto aumentando a fotossíntese, a qual aumenta o
conteúdo de solutos (vide adiante);
b) Efeito específico da luz azul atuando como um mensageiro.
É conhecido que o movimento de abertura estimulado pela luz é
rápido (5 minutos em muitas espécies) e o movimento de fechamento é
mais lento (30 minutos). A intensidade da luz não necessita ser muito
intensa, basta 1% a 2% da luz solar normal e o estômato se abre. A
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velocidade de abertura e a intensidade de luz para isso acontecer são
características de cada espécie. Assim, existem plantas que necessita de
maior luminosidade e até 60 minutos para abrir o estômato. O tipo de luz
efetivo no movimento estomático é a azul (440 nm). Ainda não está claro
se o fotoreceptor para a luz azul é uma flavina (FAD) ou um carotenóide
(Zeaxantina). O receptor de luz vermelha, o fitocromo, não tem efeito na
estimulação da abertura estomática. Portanto, o efeito da luz na faixa do
vermelho (700 nm) é indireto através da fotossíntese.
As plantas CAM são uma exceção à regra de abertura na luz e
fechamento no escuro. O denominado metabolismo ácido das crassuláceas
(MAC ou CAM) inclui as espécies suculentas: cactáceas, bromeliáceas,
orquidáceas, entre as mais conhecidas. Nessas plantas o processo é
invertido: fecham-se os estômatos durante o dia e abrem-se durante a
noite, quando a perda de água é menor, para absorverem CO2 que é
transformado em ácidos orgânicos. Os ácidos orgânicos formados durante
a noite se decompõem no dia seguinte liberando CO2 que aí é assimilado
pelo ciclo de Calvin e Benson. Como esse processo trás pouco CO2 e a
assimilação é lenta e o crescimento dessas plantas também costuma ser
lento.
2) Teor de gás carbônico:
Aumento na concentração de CO2 provoca fechamento dos
estômatos e abaixamento no teor normal (existe cerca de 0,03% na
atmosfera) do CO2 no ar, até 0,01%, causa abertura máxima em grande
grupo de plantas, mesmo que elas estejam no escuro. Para que a
fotossíntese líquida (FL) de um vegetal (diferença entre o ganho de CO2
fixado durante a fotossíntese e sua perda na respiração e fotorrespiração)
seja positiva, há a necessidade de uma concentração mínima de CO2 na
atmosfera. Quando FL = 0; temos o chamado ponto de compensação do
CO2. Ao se aumentar a concentração de CO2, a FL se tornará positiva até
um ponto de saturação. Em plantas com metabolismo C 3 o ponto de
compensação do CO2 equivale a um terço do CO2 existente na atmosfera,
ou seja, 0,01%. Plantas C4, como o milho, têm o ponto de compensação de
CO2 próximo a zero e também apresentam abertura máxima quando a
concentração do CO2 é zero. Dessa forma pode-se dizer que o teor de CO2
que provoca máxima abertura é aquele encontrado no ponto de
compensação do CO2, tanto para plantas C3 quanto para C4.
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3) Temperatura:
Em condições naturais participam conjuntamente a luz, o equilíbrio
hídrico e a temperatura. Dessa forma, só artificialmente consegue-se
estudar esses fatores do ambiente, separadamente. Verificou-se, em
condições controladas, que temperaturas baixas próximo de 0° até 10°C
podem provocar o fechamento estomático em algumas espécies, o mesmo
acontecendo com temperaturas muito elevadas.
Em algodão e fumo, verificou-se que há gradual aumento da
abertura estomática, com o aumento da temperatura até 25-30°C,
diminuindo em temperaturas maiores. Tem que ser considerado que em
temperaturas muito elevadas há seu efeito no teor interno de água, além de
aumentar a respiração e com isso aumentar o teor de CO2 dentro da folha.
4) Teor de água na folha:
Como foi analisada anteriormente, a abertura estomática depende da
turgescência das células guarda. Em folhas murchas, os estômatos se
fecham. Normalmente déficits de água aparecem nas horas de maior
transpiração, quando a absorção não acompanha as perdas de água. É o
que se constata nas horas mais quentes do dia, um fechamento estomático,
criando nesse momento um déficit hídrico temporário. Vai depender,
portanto, do solo conter bastante ou pouca água aproveitável (disponível).
D) MECANISMO DA REGULAÇÃO ESTOMÁTICA
Ao contrário das células epidérmicas, as superfícies das células
guardas não são protegidas por uma cutícula espessa. Conseqüentemente,
as células guardas perdem água diretamente para a atmosfera. Se a taxa de
perda de água for maior que a reposição pelas células ao redor, a célula
ficará flácida e os estômatos fecharão. Esse tipo de fechamento é
denominado hidropassivo. O fechamento hidroativo é dependente do
metabolismo e envolve saída de solutos. Desse modo, considerando se a
abertura estomática, esse processo é o resultado de uma diminuição no
os devido à entrada de íons e a biossíntese de compostos orgânicos nas
células guardas. À medida que o os diminui, o W também diminui
provocando a entrada de água na célula. À medida que a água entra na
célula, o turgor (p) aumenta e compensa a perda de os. Devido às
propriedades da parede celular da célula guarda, o aumento de pressão de
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turgor faz com que elas se abram. Durante o fechamento estomático,
ocorre o processo inverso.
Nesse ponto, uma questão fundamental que se levanta é: quais
seriam os solutos responsáveis pelo movimento estomático?
Em 1908, F. E. Lloyd propôs que a variação de turgor dependia da
interconversão entre amido e açúcar solúvel. Os cloroplastos das células
guardas contém grãos de amido grandes e seu conteúdo diminui durante a
abertura estomática e aumenta durante o fechamento. O amido é um
polímero insolúvel e por isso não é um componente osmótico. Por outro
lado, se ele é degradado em açúcares solúveis, o potencial osmótico da
célula tende a diminuir provocando a entrada de água. Essa foi à base da
chamada hipótese amido-açúcar. Essa hipótese foi bem aceita até que em
1943, quando S. Imamura descobriu os fluxos de K+ nas células guardas.
Desde essa época então se considerou o K+ o real responsável pelos
movimentos estomáticos e a hipótese amido-açúcar caiu em desuso.
Contudo, observações recentes levam a crer que tanto o K+ quanto
a sacarose são responsáveis pelo movimento estomático. Uma
confirmação de que os dois solutos são importantes vem da observação do
conteúdo de K+ e sacarose nas células guarda ao longo do dia. Apesar do
conteúdo de K+ das células guardas aumentar em paralelo com a abertura
estomática durante a manhã, e decresce no começo da tarde em condições
em que a abertura estomática continua a aumentar. Por outro lado, o
conteúdo de sacarose das células guardas aumenta vagarosamente durante
a manhã, mas torna-se o soluto dominante no começo da tarde e o
fechamento estomático no final da tarde coincide com um decréscimo no
nível de sacarose.
A partir dessas observações pode se concluir que a abertura dos
estômatos no início da manhã está associada com a entrada de K + e o
fechamento no final da tarde está relacionado com o decréscimo no
conteúdo de sacarose (Figura 4).
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FIGURA 4. Relação entre o conteúdo de potássio e sacarose nas células
guarda e abertura estomática. Note que a abertura dos estômatos no início
da manhã está associada com a entrada de K+ e o fechamento no final da
tarde está relacionado com o decréscimo no conteúdo de sacarose
Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
HIPÓTESE ATUAL:
Os íons que contrabalançam o K+ são Cl- e malato2-. Em cebola
(Allium cepa) o K+ é balanceado somente por Cl-. O Cl- no processo de
abertura estomática e o malato é sintetizado na célula guarda. Uma vez
conhecendo quais são os solutos envolvidos no mecanismo de regulação
estomática, o próximo passo seria saber como esses solutos entram ou
saem das células guardas.
Se o soluto em questão for a sacarose, acredita-se que ela seja
derivada do amido armazenado no cloroplasto, o mesmo ocorrendo com o
malato. Uma regulação rápida do movimento estomático envolvendo a
entrada e saída de K+ também deve promover a entrada ou saída de Cl para que haja um balanço de cargas. Sabe-se que o K+ entra na célula
guarda através de um canal de influxo (entrada) e sai através de um canal
de efluxo (saída). O canal de influxo é regulado por voltagem e promove
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um transporte passivo de K+. Já o Cl- entra na célula através de um
carreador que promove o co-transporte de Cl- e H+ para dentro da célula.
Como o potencial elétrico das células vegetais é negativo (algo em
torno de –110 mV) há uma facilidade de entrada de cargas positivas (K+).
Por outro lado, para a entrada de Cl- há necessidade de entrada de um H+
junto. Cada H+ que entra junto com o Cl- é gerado pela atividade de uma
H+-ATPase (uma bomba de prótons) que gasta ATP para colocar o H+ para
fora da célula. Ou seja, a H+-ATPase gera um potencial de H+ que depois é
utilizado para a entrada de H+ junto com o Cl- . A saída de H+ de dentro da
célula também provoca uma mudança de voltagem no canal de K +,
tornando-o ativo. A ativação da H+-ATPase fornece, então, a força motriz
para a entrada passiva de K+ por um canal regulado por voltagem e a
entrada ativa de Cl- por simporte com H+. Podemos concluir desse modo
que um sinalizador que estimule a H+-ATPase promove a entrada de
K+ e Cl- e, conseqüentemente, a abertura estomática.
Dois ativadores da H+-ATPase são a luz azul e uma toxina fúngica
chamada fusicocina. Ambos promovem a abertura estomática. De forma
inversa, um inibidor H+-ATPase irá promover o fechamento estomático.
Como se verá adiante, uma substância que inibe a H+-ATPase é o ácido
abscísico (ABA), um hormônio vegetal associado ao fechamento
estomático quando as plantas estão em déficit de água.
A inibição da H+-ATPase provocada pelo ABA irá inibir o canal de
influxo de K+. Essa inibição é inclusive capaz de reverter o efeito da luz
azul. Um experimento que demonstra isso é a constatação de que a
aplicação de um feixe de luz azul sobre células guardas promove a
abertura estomática e o tratamento dessa mesma célula com uma solução
de ABA provoca seu fechamento, não sendo o mesmo revertido pela luz
azul.
Um dos primeiros eventos que ocorrem quando o ABA chega à
célula guarda é a ativação de um canal de Ca2+, o que leva a crer que o
ABA inibe a atividade da H+-ATPase através de uma mensageiro
secundário (Ca2+). Além de inibir o canal de entrada de K+, o ABA
também ativa o canal de saída de K+ através da alcalinização do citosol (o
pH passa de 7,6 para 7,9). Sendo assim, o Ca2+ e o pH afetam os canais da
membrana das células guardas de dois modos:
1) Eles inibem o canal de entrada de K+, e assim previnem a
abertura dos estômatos;
2) Eles ativam os canais de saída, promovendo o fechamento
estomático.
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Um resumo dos principais eventos que ocorrem durante o
movimento estomático pode ser visualizado na Figura 5.
FIGURA 5. Via de transdução de sinais que ocorrem nas células guardas
durante os movimentos estomáticos. A luz azul promove a abertura dos
estômatos ativando uma bomba de prótons que, por sua vez, ativa a
entrada de potássio. De modo inverso, o ABA induz o fechamento
estomático inibindo a bomba de prótons, que ativa a entrada de potássio, e
ativando o canal de saída de potássio. O cálcio é o mensageiro secundário
na inibição da bomba de prótons pelo ABA. A indução do canal de saída
de potássio pelo ABA é através do aumento do pH do citosol da célula
guarda. Modificado de Schroeder et al. (2001).
Existe um mutante de Arabidopsis thaliana insensível ao ABA, o
qual é denominado abi1 (ABA insensitive mutant1). Esse mutante possui
propensão ao murchamento. O gene que foi mutado (inativado) em abi1
codificava uma proteína fosfatase do tipo serina/treonina (um sinalizador
celular típico). Isso sugere que a proteína ABI1 não mutada (ativa) regula
a atividade de proteínas específicas através de sua desfoforilação. No
mutante tanto os canais de entrada quanto de saída de K + ficam insensíveis
ao ABA. No futuro, o isolamento dos principais genes envolvidos na
codificação dos componentes da via de transdução de sinal do fechamento
e abertura estomática irá contribuir substancialmente tanto para nosso
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entendimento quanto para a manipulação biotecnológica desse
mecanismo. A compreensão e manipulação desse mecanismo tornam-se
relevante se considerarmos que a resistência estomática é o principal
componente da taxa de transpiração e que a água é considerada o principal
bem escasso do século XXI.
E) O MOVIMENTO ESTOMÁTICO E O MODO DE AÇÃO DO ÁCIDO
ABSCÍSICO (ABA)
A regulação do movimento estomático pelo ABA é uma rota de
resposta hormonal. Os estômatos são pequenas aberturas na epiderme,
cada uma circundada por duas células-guarda, as quais mudam os seus
formatos para conduzir à abertura e o fechamento do ostíolo. O termo
estômato é convencionalmente utilizado para designar tanto o poro quanto
as células-guarda. O tamanho da abertura estomática determina
preponderantemente a taxa de trocas gasosas através da epiderme. Vários
sinais endógenos e ambientais influenciam o tamanho do poro estomático.
Todos esses sinais trabalham para regular o conteúdo de água, a pressão de
turgescência das células guardas (P). O ácido abscísico (ABA) é um sinal
endógeno particularmente importante no controle do movimento
estomático.
O receptor para o ABA não foi identificado, mas detalhes dos
eventos celulares que ocorrem dentro de minutos após a adição de ABA
em protoplastos isolados de células-guarda indicam que mudanças rápidas
no potencial osmótico (os) dessas células são mediadas pelo hormônio. A
abertura do estômato é devida à entrada de solutos nas células guarda,
resultando num potencial osmótico (os) mais negativo nessas células. Os
solutos importantes que contribuem para o potencial osmótico (os) das
células-guarda são os íons Cl- e K+ , que são ativamente bombeados dentro
das células, e o malato-2, um composto carbônico de carga negativa
sintetizado pelas células-guarda. Estudos utilizando a técnica de patchclamp indicam que canais de ânions específicos na membrana plasmática
das células-guarda se abrem em resposta ao ABA. Alguns experimentos
indicam que íons Ca+2 podem agir como mensageiros secundários nesse
sistema. Nesse modelo (Figura 6, a seguir), o ABA ativa os canais de Ca +2
da parede celular para o citosol. O Ca+2 então causa a abertura de canais
iônicos na membrana plasmática pela ativação de PROTEÍNAS
QUINASES. A abertura dos canais iônicos resulta em um rápido
movimento de ânions, principalmente Cl- e malato-2, do citosol para a
parede celular. A despolarização subseqüente da membrana plasmática –
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ou seja, a perda da diferença de carga elétrica através da membrana –
dispara a abertura de canais de K+. O resultado é um movimento de K+ do
citosol para a parede celular. Esse rápido movimento de Cl - , malato-2 e K+
resulta num potencial osmótico (os) menos negativo (alto potencial de
água) do citosol e num potencial osmótico (os) mais negativo (baixo
potencial de água) da parede celular. A água então move-se do citosol para
a parede celular, devido ao gradiente de potencial de água (), reduzindo
a turgescência das células-guarda e causando o fechamento do ostíolo.
Quando o sinal de ABA é removido, as células-guarda transportam os íons
K+ e Cl- vagarosamente de volta para dentro da célula, utilizando o
gradiente eletroquímico gerado por uma bomba de prótons (H+ - ATPase)
na membrana plasmática. Um potencial osmótico mais negativo é
restabelecido dentro das células-guarda, a água flui para dentro das células
por osmose e o aumento resultante da turgescência provoca a reabertura do
poro estomático (ostíolo).
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Figura 6. Regulação do movimento dos estômatos. (a) A pressão de turgor causado
pela alta concentração de solutos nas células-guarda que bordejam o poro estomático
mantém o poro aberto. (b) A liberação de solutos em resposta ao ABA reduz a pressão
de turgor nas células-guarda, resultando no fechamento do poro estomático. A
seqüência de eventos que conduz ao fechamento dos estômatos mediado por ABA
envolve canais de íons através da membrana plasmática das células. Nesse modelo, (c)
a ligação do ABA ao seu receptor na membrana plasmática causa a abertura dos canais
de Ca+2 . (d) A liberação de Ca+2 dentro do citosol age como mensageiro secundário
para abrir canais de ânions através dos quais os íons Cl- e malato-2 difundem-se do
citosol para a parede celular. (e) A queda resultante no potencial elétrico
(despolarização da membrana) através da membrana plasmática abre os canais de K + e
permite a liberação de K+ dentro da parede celular. O fluxo de solutos do citosol para a
parede celular resulta no decréscimo na pressão de turgescência (P) nas células-guarda,
causando o fechamento dos estômatos.
Prof.Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa