Ecologia e sistemática de cinco novos taxa de amebas testáceas
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Ecologia e sistemática de cinco novos taxa de amebas testáceas
Notes fauniques de Gembloux, n°47 (2002): 47-57 Ecologia e sistemática de cinco novos taxa de amebas testáceas (Protoctista, Rhizopoda) par Vladimir Stolzenberg TORRES* & Albano SCHWARZBOLD** Resumo Quadrulellidae fam.n., Polyplaca gen.n., Polyplaca globosa sp.n., Polyplaca monocornica sp.n. e Polyplaca invaginata sp.n. são descritos e ilustrados com comentários a respeito de similaridades morfológicas com outros taxa correlatos. Aspectos da ecologia dos novos taxa são também apresentados. Palavras-chave: protista, ameba testácea, taxonomia, Rhizopoda. Introdução Amebas testáceas são componentes comuns na fauna de muitos ambientes, tanto aquáticos, quanto terrestres e muscícolas. A bibliografia mundial a respeito deste grupo é abundante mas poucos são os autores que citam espécies referentes ao mesmo para nosso país e ainda para a América do Sul. Entre os anos de 1910 e 1994 poucos trabalhos foram publicados, com dados brasileiros, como Prowazek (1910), Pinto (1925), Closs (1963), Green (1975) e Torres & Jebram (1993, 1994). Constata-se, portanto, que as amebas testáceas, não obstante sua abundância, são pouco conhecidas em nosso país, mesmo na região sul-brasileira, poucos estudos foram realizados, destacando-se os efetuados por Closs (1963), Torres & Jebram (1993, 1994, 1995) e Torres (1996a, b, c). O termo amebas testáceas refere-se, portanto, a um grupo de protoctistas amebianos que encontram-se envolvidos por uma testa, de onde extruem apenas os pseudópodes (Ogden & Hedley 1988 e Torres & Jebram 1993). Os estudos relacionados a este grupo, a nível mundial, apresentam como referencial dois importantes trabalhos para efeitos de estudos taxonômicos, a saber Chardez (1967) e Schönborn (1989). O primeiro representa, ao lado do estudo de * ** Universidade Federal do Grande do Sul / Cel. João Pacheco de Freitas, 490 / 91.215-060 Porto Alegre RS BRASIL E-Mail: [email protected] Centro de Ecologia – Universidade Federal do Rio Grande do Sul / Av. Bento Gonçalves, 9.500 / 90.540-000 Porto Alegre RS BRASIL E-Mail: [email protected] 48 V.S. Torres & A. Schwarzbold Beyens & Chardez (1995), uma das mais amplas listagens não documentadas a respeito do grupo. O segundo apresenta importantes métodos de morfocitometria para análise topofenética. Materiais e métodos Utilizou-se os procedimentos de amostragem de Torres (1999), com as coletas sendo realizadas na Represa Lomba do Sabão, Município de Porto Alegre, no período de janeiro de 1995 a janeiro de 1996, acompanhando a sazonalidade, com duas amostragens, por ponto, a cada sessenta dias. Para a realização das coletas utilizou-se o frasco coletor de Schwarzbold. Foi amostrada apenas a porção submersa de Eichhornia crassipes, ou seja a rizosfera. As amostras, ocupando aproximadamente 600ml de volume, foram fixadas em formol a 6,0%. Em laboratório, as raízes foram cuidadosamente separadas sob estereomicroscópio óptico e os exemplares removidos com auxílio de pipetas de Pasteur capilarizadas conforme Torres & Jebram (1993). A análise sistemática foi realizada com auxílio de Microscópio Axioscop. Resultados e discussão Enumeração sistemática conforme Torres (1996a): Filo Classe Ordem : : : Rhizopoda von Siebold, 1845 Testacealobosea De Saedeleer, 1934 Eulobosa De Saedeleer, 1830 Quadrulellidae fam.n. Quadrulellidae fam.n. é proposta para conter os gêneros Paraquadrula Deflandre, 1932, Quadrulella Cockerell, 1909 e Polyplaca gen.n. Apresenta como característica diagnóstica, testa composta por placas silicosas justapostas, ou agrupadas com algum nível de sobreposição, secretadas e cimentadas entre si. Presença de abertura pilomar circular a oval; simetria axial, característica esta, fundamental para separá-la de Nebellidae Taranek, 1882 e Hyalospheniidae Schulze, 1877 nas quais não há constância da simetria axial. A testa em Nebellidae apresenta-se, predominantemente, quitinosa diferentemente da família nova. Apresenta como gênero-tipo, Quadrulella Cockerell, 1909 que havia sido alocado por Ogden (1979) na Família Lesquereusiidae Jung, 1942. Polyplaca, gen.n. Etimologia: poly (grego) = muitos, muitas; placa (latim) = placa. Testa oval a esférica; composta por numerosas placas irregulares apresentandose justapostas como em Quadrulella Cockerel, 1909; no caso deste gênero é Notes fauniques de Gembloux, n°47 (2002) 49 conveniente citar que o mesmo apresenta placas quadriculadas. Placas xantocrômicas. Presença de 1-3 núcleos e 15-36 epípodes prendendo o protista ao interior da testa. Espécie tipo: Polyplaca globosa sp.n. Polyplaca globosa, sp.n. (Figs. 1-2) Etimologia: globosa (latim) = globo, bola, esfera. Figura 1: vista superior fotográfica de P. globosa sp.n. Figura 2: vista esquemática de P. globosa sp.n. A) vista lateral; B) vista ventral; AP = abertura pilomar. 50 V.S. Torres & A. Schwarzbold Diagnose: testa transparente xantocrômica como em Arcella Ehrenberg, 1830. Em vista superior apresenta simetria radial e secção circular. Em vista lateral apresentase quase esférica, não o sendo pela descontinuidade oral, ocasionada pela abertura pilomar. Não ocorre a presença de tubo pilomar. Ausência de colarete. Epípodes em número de 22-36 e 2 núcleos. As dimensões são apresentadas na tabela I. Tabela 1: dimensões avaliadas para P. globosa sp.n. Dimensão avaliada (µm) Altura da testa Diâmetro da testa Diâmetro abertura pilomar Relação altura/diâmetro Amplitude (µm) 120,0 - 130,0 130,0 - 150,0 30,0 - 50,0 0,87 - 0,92 Série-tipo: considerando que Protoctistas não são regulados, nem pelo código de Zoologia, nem pelo código de Botânica, os síntipos encontram-se provisoriamente tombados na coleção particular do autor, visto que até o presente momento, não existem Instituições, no Brasil, que mantenham coleções de protistas de vida livre. A variação populacional ao longo do período de coletas é expresso através da figura 3. 80 Variação da Densidade 70 60 50 40 30 20 10 Org./PS (Pto. 2) 0 Org./UR (Pto. 2) Jan. 95 Mar. 95 Org./PS (Pto. 1) Mai. 95 Jul. 95 Período de Coletas Org./UR (Pto. 1) Org./PS (Pto. 1) Set. 95 Org./UR (Pto. 1) Nov. 95 Jan. 96 Org./UR (Pto. 2) Org./PS (Pto. 2) Figura 3: variação temporal da densidade numérica de P. globosa sp.n. ao longo do período coletado, expresso em peso seco (gramas) e unidades rizosféricas, conforme Torres (1998). Polyplaca monocornica, sp.n. (Fig. 4) Etimologia: mono (latim) = um; cornica (latim) = corno, chifre, espinho. Notes fauniques de Gembloux, n°47 (2002) 51 Figura 4: vista esquemática de P. monocornica sp.n. ESP = Espinho. Diagnose: semelhante a P. globosa sp.n. A testa apresenta-se porém, mais ovóide do que a espécie anterior. A face dorsal projeta-se em forma de um espinho como em Difflugia elegans Penard, 1902. Ausência de colarete. Abertura pilomar com em P. globosa. Epípodes em número de 15-26 e 2 núcleos. As dimensões são apresentadas na tabela 2. Tabela 2: dimensões avaliadas para P. monocornica sp.n. Dimensão avaliada (µm) Altura da testa Diâmetro da testa Diâmetro abertura pilomar Comprimento espinho Relação altura/diâmetro Amplitude (µm) 90,0 - 120,0 70,0 - 110,0 18,0 - 35,0 10,0 - 25,0 1,09 - 1,29 Série-tipo: considerando que Protoctistas não são regulados, nem pelo código de Zoologia, nem pelo código de Botânica, os síntipos encontram-se provisoriamente tombados na coleção particular do autor, visto que até o presente momento, não existem Instituições, no Brasil, que mantenham coleções de protistas de vida livre. A variação populacional ao longo do período de coletas é expresso através da figura 5. 52 V.S. Torres & A. Schwarzbold 1,20 Variação da Densidade 1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 Org./PS (Pto. 2) 0,00 Org./UR (Pto. 2) Jan. 95 Mar. 95 Org./PS (Pto. 1) Mai. 95 Período de Coletas Org./UR (Pto. 1) Jul. 95 Org./PS (Pto. 1) Set. 95 Org./UR (Pto. 1) Nov. 95 Jan. 96 Org./UR (Pto. 2) Org./PS (Pto. 2) Figura 5: variação temporal da densidade numérica de P. monocornica sp.n. ao longo do período coletado, expresso em peso seco (gramas) e unidades rizosféricas, conforme Torres (1998). Polyplaca invaginata, sp.n. (Fig. 6) Etimologia: invaginata (latim) = invagina, estojo para dentro. Figura 6: vista esquemática de P. invaginata sp.n. A) vista superior; B) vista lateral em corte; AP = abertura pilomar. Notes fauniques de Gembloux, n°47 (2002) 53 Diagnose: apresenta-se semelhante a P. globosa. A testa porém apresenta uma profunda invaginação da face ventral como em Arcella gibbosa microsoma Torres & Jebram, 1993. Ausência de colarete. Epípodes em número de 18-31 e 3 núcleos. As dimensões são apresentadas na tabela 3. Tabela 3: dimensões avaliadas para P. invaginata sp.n. Dimensão Avaliada (µm) Altura da testa Diâmetro da testa Diâmetro abertura pilomar Relação altura/diâmetro Amplitude (µm) 80,0 - 110,0 95,0 - 120,0 25,0 - 35,0 0,84 - 0,92 Série-tipo: considerando que Protoctistas não são regulados, nem pelo código de Zoologia, nem pelo código de Botânica, os síntipos encontram-se provisoriamente tombados na coleção particular do autor, visto que até o presente momento, não existem Instituições, no Brasil, que mantenham coleções de protistas de vida livre. A variação populacional ao longo do período de coletas é expresso através da figura 7. 1,60 1,40 Variação da Densidade 1,20 1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 Org./PS (Pto. 2) 0,00 Org./UR (Pto. 2) Jan. 95 Mar. 95 Org./PS (Pto. 1) Mai. 95 Jul. 95 Período de Coletas Org./UR (Pto. 1) Org./PS (Pto. 1) Set. 95 Org./UR (Pto. 1) Nov. 95 Jan. 96 Org./UR (Pto. 2) Org./PS (Pto. 2) Figura 7: variação temporal da densidade numérica de P. monocornica sp.n. ao longo do período coletado, expresso em peso seco (gramas) e unidades rizosféricas, conforme Torres (1998). 54 V.S. Torres & A. Schwarzbold Ecologia dos novos taxa: Nas figuras 8 e 9 e tabela 4 encontramos, respectivamente, as variações de temperatura (ºC) e pH, e a análise de correlação linear entre as densidades populacionais médias de cada espécie, em função dos parâmetros avaliados. 40,0 35,0 Temperatura em ºC 30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0 Temp. Atmosf. Jan. 95 Mar. 95 Temp. Água (Pto. 2) Mai. 95 Período de Coletas Temp. Água (Pto. 1) Jul. 95 Set. 95 Temp. Água (Pto. 1) Nov. 95 Temp. Água (Pto. 2) Jan. 96 Temp. Atmosf. Figura 8: variação das temperaturas (ºC) da água, nos pontos de coleta, e atmosférica. Notes fauniques de Gembloux, n°47 (2002) 55 10,0 Variação do pH 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0 Jan. 95 Mar. 95 pH (Pto. 2) Mai. 95 Período de Coletas Jul. 95 pH (Pto. 1) Set. 95 pH (Pto. 1) Nov. 95 Jan. 96 pH (Pto. 2) Figura 9: variação do pH nos pontos de coleta, ao longo do período de coletas. Tabela 4: análise de correlação linear entre as variações populacionais e os parâmetros observados. Espécie P. globosa P. monocornica P. invaginata Temp. Água +0,09865 +0,49880 +0,49880 Temp. Atm. +0,13797 +0,65602 +0,65602 pH +0,58743 +0,41833 +0,41833 Percebe-se uma correlação mais eficiente de P. globosa sp.n. para com o pH enquanto as outras espécies apresentaram uma correlação mais acentuada para com a temperatura atmosférica, embora nenhuma possa ser considerada forte. Consequentemente, tais dados não se revelam suficientemente significantes para justificar as variações populacionais observadas. Assim, verifica-se comparando os gráficos das figuras 3, 5, 7 e 8, que às baixas temperaturas constatadas em maio de 1995 coincidiram com o pico populacional de P. globosa, no mesmo período. Enquanto que as mesmas baixas temperaturas parecem ter reduzido a densidade populacional das demais espécies a níveis não detectáveis nas coletas. Embora exista uma correlação positiva de P. monocornica e P. invaginata para com o pH, observando-se as figuras 5, 7 e 9 não se percebe qualquer influência 56 V.S. Torres & A. Schwarzbold explícita. Assim, outros parâmetros deverão ser pesquisados no futuro buscando encontrar, desta forma, o motivo de tal variação populacional. Encontrados em águas de pH básico, não foi possível o seu cultivo, visto que todos os exemplares observados foram encontrados unicamente em amostras fixadas. Com certa probabilidade utilizam em sua nutrição bactérias, protistas fototróficos comuns na Represa Lomba do Sabão como Cosmarium spp, Cryptomonas spp, Phacus spp, Scenedesmus spp, Synura sp e Chlamydomonas sp – todas já anteriormente testadas como alimentos, além de outros protistas como Vorticella sp, Euplotes sp, Stentor sp e Colpidium spp encontrados nas amostras, visto já serem conhecidos casos de fagocitose por amebas testáceas. Considerando as dimensões de P. globosa, é provável que a mesma utilize grandes organismos em sua alimentação, conforme descrito por Yeates & Foissner (1995) e Torres (1996b). Suspeita-se que as espécies poderiam ser cultivadas com uso do Meio D/8B de Jebram (Jebram, 1993) tendo como alimento Chroomonas caudata Utermöl, 1925 e/ou Cryptomonas sp, o que deverá ser objeto de investigação futura. Abstract Ecology and systematic of five new taxa of testacean amoebae (Protoctista, Rhizopoda) Quadrulellidae fam.n., Polyplaca gen.n., Polyplaca globosa sp.n., Polyplaca monocornica sp.n. and Polyplaca invaginata sp.n. are described and illustrated with comments on morphological similarities with congeneric taxa. Aspects of the ecology of the new taxa are also presented. Keywords: protist, testacean amoebae, taxonomy, Rhizopoda. Referências bibliográficas BEYENS, L. & CHARDEZ, D., 1995.- An Annotated List of Testate Amoebae Observed in the Arctic between the Longitudes 27ºE and 168ºW. Archiv für Protistenkunde, 146:219-233. CHARDEZ, D., 1967.- Histoire Naturelle des Protozoaires Thécamoebiens. Bruxelles: Les Naturalistes Belges. 100 p. CLOSS, D., 1963.- Foraminíferos e Tecamebianos da Lagoa dos Patos (R.G.S.). Bol. Esc. Geol, 11:1130 e 13 estampas. GREEN, J., 1975.- Freshwater Ecology in the Mato Grosso, Central Brazil, IV: Associations of Testate Rhizopoda. J. Nat. 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