Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio Janeiro Escola

Transcrição

Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software
http://www.foxitsoftware.com For evaluation only.
i
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical
Florística e Ecologia das Comunidades de Briófitas em
Florestas de Terra Firme no Estado do Pará, Amazônia,
Brasil
Ana Cláudia Caldeira Tavares Martins
2009
ii
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical
Florística e Ecologia das Comunidades de Briófitas em
Florestas de Terra Firme no Estado do Pará, Amazônia,
Brasil
Tese apresentada ao Programa de PósGraduação em Botânica, Escola Nacional de
Botânica Tropical, do Instituto de Pesquisas
Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como parte
dos requisitos necessários para a obtenção do
título de Doutor em Botânica.
Orientadora: Dra. Denise Pinheiro da Costa
Co-orientadora: Dra. Regina Célia Lobato
Lisboa
Rio de Janeiro
2009
iii
Florística e Ecologia das Comunidades de Briófitas em Florestas de Terra Firme no
Estado do Pará, Amazônia, Brasil
Tese submetida ao corpo docente da Escola Nacional de Botânica Tropical,
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ, como parte
dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Doutor.
Aprovada por:
Prof. Dra. Denise Pinheiro da Costa (orientadora)
___________________
Prof. Dra. Kátia Cavalcanti Pôrto
____________________
Prof. Dr. Paulo Eduardo Aguiar Saraiva Câmara
____________________
Prof. Dr. Pablo José Francisco Pena Rodrigues
____________________
Prof. Dra. Renata Perpetuo Reis
____________________
Prof. Dra. Dorothy Sue Dunn de Araújo (suplente) ____________________
Em 07/08/ 2009
Rio de Janeiro
2009
iv
Martins, Ana Cláudia Caldeira Tavares.
Florística e Ecologia das Comunidades de Briófitas em Florestas de Terra Firme no
Estado do Pará, Amazônia, Brasil /Ana Cláudia Caldeira Tavares Martins. – Rio de
Janeiro, 2009.
xvi, 117 + 37 f. anexos: il.
Tese (Doutorado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de
Janeiro/Escola Nacional de Botânica Tropical, 2009.
Orientadora: Denise Pinheiro da Costa
Co – orientadora: Regina Lobato Lisboa
Bibliografia.
1. Brioflora. 2. Florestas primárias e secundárias. 3. Sucessão ecológica.
Distribuição vertical. 4. Amazônia Oriental. I. Título. II Escola Nacional de Botânica
Tropical.
v
“O saber ensoberbece, mas o amor edifica. Se alguém julga saber alguma coisa, com efeito,
não aprendeu ainda como convém saber.”
1 Coríntios 8: 1-2.
vi
Ao meu amigo, irmão, pai, filho e esposo
mui amado Alcindo Jr., motivo de grandes
mudanças e alegrias em minha vida.
DEDICO.
vii
AGRADECIMENTOS
Ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro e à Escola Nacional de
Botânica Tropical (ENBT) pela oportunidade de crescer profissionalmente e pelo auxílio
financeiro concedido.
À Dra. Denise Costa pela orientação, confiança, apoio, palavras de estímulo e
paciência dedicados ao longo destes anos.
Ao corpo docente da ENBT pelos ensinamentos.
À coordenadora da Pós-graduação Dra. Dorothy Araújo e ao coordenador anterior
Dr. Leandro Freitas pelo apoio.
Ao CNPq pela concessão da bolsa de estudos durante dois anos.
Aos funcionários da ENBT, Janúzia Fernandes, Nilson Freitas, Catarina Capurro e
Diego Braga que sempre foram bastante solícitos.
Ao Dr. Pablo Rodrigues, pela criteriosa leitura da versão preliminar deste manuscrito
na disciplina Seminários II.
À Dra. Helena Bergallo pelo auxílio no desenho amostral e análise estatística do
capítulo III deste manuscrito.
Aos amigos e companheiros da briologia Nívea Dias e ao casal Caio e Thaís
Imbassahy, três pessoas lindas e iluminadas. Obrigada pelo acolhimento, sorriso, abraço,
preocupação, alegria e pela força concedida ao longo destes anos.
Aos colegas de curso Adriana Lobão, Alba Regina, Gracialda Ferreira, Jakeline
Pires, Alexandre Gomes, Luciano Araújo, Jacira Rabelo, Maurício Yepes e Gustavo Heiden,
pela convivência amistosa e pela força nos momentos difíceis.
Ao Museu Paraense Emílio Goeldi, nas pessoas da Dra. Ima Guimarães, diretora da
instituição, e Dr. Mário Jardim, coordenador da Botância, pela logística desde os tempos da
iniciação científica.
À Dra. Regina Lobato, pela co-orientação, pela confiança, disponibilização de todos
os recursos do laboratório e por todo apoio científico, maternal e fraternal.
À minha equipe de coleta Mário Rosa Jr., Daniel Nascimento e Benedito Seabra pelo
auxílio fundamental na realização deste trabalho.
À M.Sc. Eliane Constantinov pelo auxílio no reconhecimento das áreas de estudo em
Capitão Poço. À M.Sc. Arlete Almeida pela confecão dos mapas. Ao M.Sc. Alcindo Martins
Jr. pelo auxílio nas coletas e pelas ilustrações do capítulo I.
Ao M.Sc. Áderson Avelar pelo auxílio na análise estatísica do capítulo II deste
manuscrito e pela amizade.
viii
À Dra. Anna Luiza Ilkiu-Borges, por há nove anos ter aberto as portas do mundo
das briófitas para mim, pelas constantes ajudas, leituras críticas, confirmação de espécies de
Lejeuneaceae, literaturas e principalmente pela amizade, compreensão e força.
À Universidade do Estado do Pará, nas pessoas do prof. Dr. Rui Almeida e Prof.
Alice Souza, pelo auxílio nas distribuições das disciplinas, o que me possibilitou, nos
últimos seis meses, maior tempo para finalização deste manuscrito. Às amigas e colegas de
trabalho Ângela Lobato, Elisabeth Vieira, Vânia Lobo e Josyane Brasil pelo incentivo. Às
alunas Danielle Nunes e Eline Garcia pelo auxílio na montagem das duplicatas e pelas
constantes orações pelo bom sucedimento deste trabalho.
Às inseparáveis, Eryka Guimarães e Rita de Cássia Santos. Inicialmente,
companheiras da briologia e no decorrer de nove anos, irmãs de lutas. Presenças constantes
nos momentos de tristezas e alegrias. Espíritos iluminados que tantas vezes trouxeram luz
para o meu caminho. Chuva de bênçãos para vocês hoje e sempre.
À família Ferreira da Silva, por aceitar ser minha segunda família. À tia Rosa, mãe
do coração, que me recebeu no Rio de Janeiro de braços abertos, dando tudo o que se pode
dar a uma filha como amor, abrigo, alimento, dinheiro do ônibus e irmãos carinhosos:
Daniel, Danielle e Gabriella.
Aos tantos amigos, pessoas com quem pude contar antes e durante a realização deste
trabalho: Alessandro Rosário, Aline Bentes, Anderson e Viviane Tanaka, Breno e Fabrízia
Rayol, Cíntia Soares, Cyntia Meireles, Eleonora Brasil, Fabrício e Priscila Sarmento,
Fernando Peçanha Jr., Juliana Oliveira, Lisi Dámaris, Mércia Silva, Luiz e Eryka
Guimarães, Maria Conceição e Rafaela Guimarães.
À minha amada família que, mesmo com uma perda insubstituível, conseguiu se
manter aos trancos e barrancos quando morei no Rio de Janeiro, me dando forças e
incentivos. Em especial agradeço à minha mãe que sempre cuidou de mim e das minhas
irmãs Cleres e Carol, e hoje cuida das minhas duas filhas amadas Emanuelle e Ana Júlia. Ao
meu querido cunhado Roberto Martins pela confecção do abstract e pelos incentivos e
orações.
Ao meu amado esposo Alcindo Jr., presente do Pai do céu, que mudou minha forma
de ver o mundo e que completou minha existência neste planeta, dando-me também a
oportunidade de gerar uma vida. Obrigada por me ajudar em todos os momentos da
realização deste trabalho e por me ajudar a conhecer um Deus diferente.
E por fim ao mais importante de todos e de tudo: a Deus Pai e ao Mestre Jesus,
aquele que é a luz do mundo, que vive e reina para sempre. Obrigada por conceder a graça
de realizar este trabalho, de ser filha, mulher e mãe. Que a realização deste sonho sirva para
que teu nome seja engrandecido hoje e sempre, Amém.
ix
RESUMO
A vegetação do nordeste paraense sofreu um intenso processo de ocupação agrícola,
resultando em um mosaico de florestas secundárias de diferentes idades de regeneração e
pequenos fragmentos de florestas intactas. Tais áreas despertam interesse para realização de
estudos de sucessão ecológica e distribuição vertical das briófitas, pois são plantas sensíveis
à distúrbios em ecossistemas e mudanças ambientais. Este estudo teve por objetivo realizar o
levantamento das espécies de briófitas em cinco áreas de floresta de terra firme, sendo uma
de floresta primária e quatro de florestas secundárias em cronossequência de 6, 10, 20 e 40
anos de regeneração; comparação da riqueza de espécies nestas áreas; observar as variações
nas comunidades ao longo do gradiente vertical em floresta primária; identificar possíveis
espécies indicadoras de áreas perturbadas e ampliar a distribuição geográfica das espécies na
região. Para o estudo da sucessão, no sub-bosque das florestas a coleta foi aleatória e
realizada até 1,80m do nível do solo em duas parcelas de 1000 m2. Para o estudo de
distribuição vertical, na floresta primária, foram selecionados 15 forófitos cuja copa poderia
ser observada no sub-bosque. Foram identificadas 99 espécies de briófitas nas áreas de
estudo, sendo 33 musgos e 66 hepáticas, distribuídas em 49 gêneros e 14 famílias. Estes
dados representam 30% da brioflora do estado do Pará. Observou-se diminuição no número
de espécies das florestas secundárias em relação à floresta primária e mudanças na
composição florística ao longo da sucessão. Em decorrência das perturbações ambientais,
nas florestas secundárias, as espécies buscaram colonizar substratos diferentes e desenvolver
formas de vida para melhor captação de umidade. Na Amazônia Oriental são necessários
mais de 40 anos de sucessão para que a brioflora de florestas secundárias possa ser mais
semelhante com a de floresta primária. Fazendo uma estimativa, seriam necessários 100
anos de regeneração. Não foi observada maior riqueza de espécies no dossel que no subbosque, como registrado em outras florestas tropicais da América do Sul. Entretanto, a partir
de 2m de altura foram registrados 45,5% das espécies encontradas no levantamento,
demonstrando que uma amostragem representativa não é possível sem análise ao longo do
tronco até a copa das árvores. Não foi observada preferência das espécies de briófitas por
determinado forófito. Sugere-se a ampliação do número de áreas protegidas na Amazônia,
principalmente naquelas onde a pressão do desmatamento for mais intensa.
Palavras-chave: Brioflora, florestas primárias e secundárias, sucessão ecológica, distribuição
vertical, Amazônia Oriental.
x
ABSTRACT
Vegetation at the northeast of the Pará state has suffered an intense process of agricultural
occupation, resulting in a mosaic of secondary forests with different regeneration ages and
small fragments of undamaged forests. Such areas are interesting to achieve studies of
ecological succession and vertical distribution in ecosystems and environmental changes.
This study aimed to achieve a survey of the bryophytes species in five areas of the forest of
terra firme, being one of primary forest, end four of secondary forests, in a chronosequency
of, 6, 10, 20 and 40 years of regeneration; also, it aims to stablish a comparison among the
wealthy of species in these areas; observe variations in the communities along the vertical
gradient in primary forest; identify possible species which are responsible to indicate
disturbed areas and amplify the geographical distribution of the species in that area. For the
study of the succession at the sub-wood of the forests, the collection was random and done
up to 1,80 m from the ground level in two parcels of 1000 m2. For the vertical distribution
studies, in the primary forest, 15 phorophytes, whose top could be observed from the
understory, were selected. Ninety nine species of bryophytes were identified in the study
areas, being 33 mosses and 66 liverworts, distributed in 49 genders and 14 families. These
data represent 30% of the bryoflora of Pará state. It was observed a decrease in the number
of species in the secondary forests compared to the primary ones and also changes in the
floristic composition along the succession. Due to the environmental disturbances, in the
secondary forests, the species went they looked for to colonize different substrata and to
develop life forms for better humidity reception. At the West Amazon, over 40 years of
succession are needed for the bryoflora of secondary forests to be similar to the primary
forest one. Larger wealth of species was not observed in the canopy that in the understorey,
as registered at other tropical forests of South America. Although, from 2 m of highness
there were seen 45,5% of the species found in the survey, showing that a representative
sampling is not possible without analysis along from the bark to the top of the trees. It was
not seen preferences of the bryophyte species for specific phorophytes. It is suggested the
enlargement of the number of protected areas in Amazon, specially those ones where the
pressure for harvesting is more intense.
Keywords: Bryoflora, Primary and Secondary Forest, Ecological Succession, Vertical
distribution, West Amazon.
xi
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS........................................................................................................ vii
RESUMO.............................................................................................................................. ix
ABSTRACT........................................................................................................................... x
Lista de siglas e abreviaturas ............................................................................................... xiii
Lista de tabelas .................................................................................................................... xiv
Lista de figuras ..................................................................................................................... xv
INTRODUÇÃO GERAL ..................................................................................................... 1
As briófitas: características e importância ................................................................... 1
Estudos sobre sucessão ecológica e fragmentação de florestas ................................... 2
O estado do Pará e a fragmentação das florestas ........................................................ 3
Efeitos da distribuição vertical na brioflora ................................................................. 4
CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO .............................................................. 7
CAPITULO I – Brioflora de florestas de Terra Firme em diferentes estádios de sucessão no
município de Capitão Poço, Pará, Brasil ................................................................................ 9
Introdução ............................................................................................................................. 11
Material e Métodos ............................................................................................................... 13
Área de estudo ............................................................................................................. 13
Amostragem e estudo do material ............................................................................... 14
Análise dos dados ........................................................................................................ 14
Resultados e Discussão ........................................................................................................ 15
Riqueza ........................................................................................................................ 15
Composição florística .................................................................................................. 15
Distribuição geográfica ............................................................................................... 15
Floresta primária x florestas secundárias .................................................................. 16
Gradiente vertical ........................................................................................................ 17
Agradecimentos .................................................................................................................... 18
Referências ........................................................................................................................... 18
Anexos .................................................................................................................................. 28
CAPÍTULO II – Comunidades de briófitas em uma cronossequência em florestas de Terra
Firme no estado do Pará, Amazônia, Brasil ......................................................................... 44
Introdução ............................................................................................................................. 46
Material e métodos ............................................................................................................... 49
xii
Área de estudo ......................................................................................................... 49
Seleção e delimitação das áreas de estudo do material ........................................... 49
Análise dos dados ..................................................................................................... 50
Resultados e discussão ......................................................................................................... 50
Riqueza ..................................................................................................................... 50
Mudanças na composição florística ......................................................................... 53
Substratos e formas de vida ...................................................................................... 55
Impacto da destruição na brioflora .......................................................................... 57
Medidas de conservação ........................................................................................... 58
Agradecimentos .................................................................................................................... 60
Literatura citada .................................................................................................................... 60
Anexos .................................................................................................................................. 67
CAPÍTULO III – Distribuição vertical de briófitas epífitas em fanerógamas arbóreas em
florestas de Terra Firme no estado do Pará Amazônia Brasil .............................................. 80
Introdução ............................................................................................................................. 83
Material e Métodos ............................................................................................................... 87
Área de estudo .......................................................................................................... 87
Seleção dos forófitos ................................................................................................. 88
Coleta do material .................................................................................................... 88
Análise dos dados ..................................................................................................... 88
Resultados e Discussão ......................................................................................................... 89
Riqueza e composição florística ............................................................................... 89
Relação espécie de briófita x forófito ....................................................................... 93
Agradecimentos .................................................................................................................... 95
Referências ........................................................................................................................... 95
Anexos ................................................................................................................................ 100
CONCLUSÕES GERAIS ................................................................................................ 111
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................... 113
ANEXOS ........................................................................................................................... 118
xiii
Listas de siglas e abreviaturas
ENBT – Escola Nacional de Botânica Tropical
ha – hectare
IBGE – Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística
INPE – Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais
IDESP - Instituto de Desenvolvimento Econômico-Social do estado do Pará
IUCN – União Internacional para Conservação da Natureza
MG – herbário do Museu Paraense Emílio Goeldi
NEB - Núcleo de Especialistas em Briófitas
RB – herbário do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
SEPOF - Secretaria de Estado de Planejamento, Orçamento e Finanças
xiv
Lista de tabelas
CAPÍTULO I
Tabela 1. Briófitas do município de Capitão Poço, Pará. Tipo de Floresta: FP = Floresta
Primária, FS = Floresta Secundária, Zona no tronco na floresta primária: 1 = base, 2 = 2-10
m, 3 = 12-20 m.* = nova ocorrência para o estado .............................................................. 29
CAPÍTULO II
Tabela 1. Idade, tamanho e histórico de uso das áreas estudadas no município de Capitão
Poço, Pará, Brasil ................................................................................................................. 69
Tabela 2. Riqueza e distribuição das espécies registradas por local estudado. C6a=Capoeira
de seis anos, C10a=Capoeira de 10 anos, C20a=Capoeira de 20 anos, C40a=Capoeira de 40
anos, FP=Floresta Primária. Grupos ecológicos: Esol = epífita de sol, Esom = epífita de
sombra, Gen = generalista .................................................................................................... 70
Tabela 3. Número de espécies e ocorrências registradas nas áreas de estudo no município de
Capitão Poço, Pará. C6a=Capoeira de seis anos, C10a=Capoeira de 10 anos, C20a=Capoeira
de 20 anos, C40a=Capoeira de 40 anos, FP=Floresta Primária ........................................... 74
Tabela 4. Substratos registrados nas capoeiras e floresta primária no Município de Capitão
Poço, Pará, Brasil. C6a=Capoeira de seis anos, C10a=Capoeira de 10 anos, C20a=Capoeira
de 20 anos, C40a=Capoeira de 40 anos, FP=Floresta Primária ........................................... 78
Tabela 5. Formas de vida registradas nas capoeiras e floresta primária no Município de
Capitão Poço, Pará, Brasil. C6a=Capoeira de seis anos, C10a=Capoeira de 10 anos,
C20a=Capoeira de 20 anos, C40a=Capoeira de 40 anos, FP=Floresta Primária ................. 79
CAPÍTULO III
Tabela 1. Riqueza de espécies registradas ao longo do tronco de três fanerógamas arbóreas,
no município de Capitão Poço, Pará, Brasil. Altura no tronco: A0 = base, A2 = 2m, A4 =
4m, A6 = 6m, A8 = 8m, A10 =10m, A12 = 12m, A14 = 14m, A16 = 16, A18 = 18m, A20 =
20m. Forófito: 1 = Eschweilera coriacea (A.DC.) S.A.Mori., 2 = Lecythis idatimon Aubl., 3
= Micropholis guyanensis (A. DC.) Pierre. Grupo ecológico: Esol = Epífita de sol, Esom =
Epífita de sombra, Gen = Generalista ................................................................................. 101
Tabela 2. Riqueza de espécies de briófitas corticícolas em florestas tropicais no neotrópico.
(1) Cornelissen e ter Steege (1989), (2) Montfoort & Ek (1990), (3) Wolf (1993), (4) Acebey
et al. (2003), (5) Germano (2003), (6) Campelo & Pôrto (2007), (7) Alvarenga & Pôrto
(2009), (8) Silva (2009), (9) Este estudo ............................................................................ 105
Tabela 3. Riqueza de musgos e hepáticas por altura em troncos de fanerógamas arbóreas em
floresta primária de Terra Firme no estado do Pará, Brasil. Altura no tronco: A0 = base, A2
= 2m, A4 = 4m, A6 = 6m, A8 = 8m, A10 =10m, A12 = 12m, A14 = 14m, A16 = 16, A18 =
18m, A20 = 20m ................................................................................................................. 106
xv
Lista de figuras
INTRODUÇÃO GERAL
Figura 1. Localização da área de estudo no município de Capitão Poço, Pará, Brasil .......... 8
CAPÍTULO I
Figura 1. Mapa de localização do Município de Capitão Poço, Pará .................................. 36
Figura 2. Riqueza por família das briófitas registradas no município de Capitão Poço, Pará,
Brasil ..................................................................................................................................... 37
Figura 3. Padrão de distribuição das briófitas registradas no município de Capitão Poço,
Pará, Brasil ........................................................................................................................... 38
Figura 4. A – C. Cololejeunea minutissima subsp. myriocarpa (Nees & Mont.) R.M.
Schust. A. Hábito. B. Filídio. C. Perianto. D – H. Lejeunea caulicalix (Steph.) E.Reiner &
Goda. D. Hábito. E. Filídio. F. Margem do filídio. G. Perianto. H. Quilha do perianto. (A –
D de ACCTavares- 782; D-H de ACCTavares 795) ............................................................ 39
Figura 5. A-C. Pycnolejeunea papillosa X.-L. He. A. Hábito. B. Anfigastro. C. Perianto. D.
Margem do filídio e lóbulo.(A – D de ACCTavares- 791) ................................................... 40
Figura 6. A – D. Verdoornianthus marsupiifolius (Spruce) Gradst. A. e B. Anfigastro. C.
Hábito. D. Filídio. E. Radula mammosa Spruce. E. Hábito. (A-D de ACCTavares 787; E de
ACCTavares 829) ................................................................................................................. 41
Figura 7. Riqueza de espécies registradas nas áreas de estudo no município de Capitão
Poço, Pará, Brasil. Tipo de floresta: FS6a = Floresta secundária de seis anos de regeneração,
FS10a = Floresta secundária de 10 anos de regeneração, FS20a = Floresta secundária de 20
anos de regeneração, FS40a = Floresta secundária de 40 anos de regeneração, FP = Floresta
primária, FP = Floresta secundária ....................................................................................... 42
Figura 8. Riqueza das espécies de briófitas em diferentes zonas no tronco de forófitos em
floresta primária no município de Capitão Poço, Pará, Brasil. Zona no tronco: 1 = base, 2 =
2-10 m, 3 = 12-20 m ............................................................................................................. 43
CAPÍTULO II
Figura 1. Localização das áreas estudadas no município de Capitão Poço, Pará. 6a =
Capoeira de seis anos, 10a = Capoeira de 10 anos, 20a = Capoeira de 20 anos, 40a =
Capoeira de 40 anos e FP = Floresta Primária ..................................................................... 68
Figura 2. Silimaridade florística entre as capoeiras analisadas no Município de Capitão
Poço, Pará Brasil. 6a = Capoeira de seis anos, 10a = Capoeira de 10 anos, 20a = Capoeira de
20 anos, 40a = Capoeira de 40 anos, FP = Floresta Primária ............................................... 75
Figura 3. Proporção das famílias de briófitas por tipo de floresta estudada no Município de
Capitão Poço, Pará Brasil.. Tipo de floresta: C6a = Capoeira de seis anos, C10a = Capoeira
de 10 anos, C20a = Capoeira de 20 anos, C40a = Capoeira de 40 anos, FP = Floresta
Primária ................................................................................................................................ 76
xvi
Figura 4. Proporção dos grupos ecológicos de briófitas por tipo de floresta estudada no
Município de Capitão Poço, Pará Brasil. Tipo de floresta: C6a = Capoeira de seis anos,
C10a = Capoeira de 10 anos, C20a = Capoeira de 20 anos, C40a = Capoeira de 40 anos, FP
= Floresta Primária ............................................................................................................... 77
CAPÍTULO III
Figura 1. Ordenação nos diferentes níveis de altura em cinco forófitos de Eschweilera
coriacea (A.DC.) S.A.Mori. Altura no tronco: A0 = base, A2 = 2m, A4 = 4m, A6 = 6m, A8
= 8m, A10 =10m, A12 = 12m, A14 = 14m, A16 = 16, A18 = 18m, A20 = 20m. Réplicas: 1,
2, 3, 4, 5. Medida de stress: S = 0.091 e RQS: 0.956 ......................................................... 107
Figura 2. Ordenação nos diferentes níveis de altura em cinco forófitos de Lecythis idatimon
Aubl. Altura no tronco: A0 = base, A2 = 2m, A4 = 4m, A6 = 6m, A8 = 8m, A10 =10m, A12
= 12m, A14 = 14m, A16 = 16, A18 = 18m, A20 = 20m. Réplicas: 1, 2, 3, 4, 5. Medida de
ajuste: S = 0.107 e RQS: 0.950 ........................................................................................... 108
Figura 3. Ordenação nos diferentes níveis de altura em cinco forófitos de Micropholis
guyanensis (A. DC.) Pierre. Altura no tronco: A0 = base, A2 = 2m, A4 = 4m, A6 = 6m, A8
= 8m, A10 =10m, A12 = 12m, A14 = 14m, A16 = 16, A18 = 18m, A20 = 20m. Réplicas: 1,
2, 3, 4, 5. Medida de ajuste: S = 0.084 e RQS: 0.961 ......................................................... 109
Figura 4. Ordenação dos diferentes forófitos estudados. ECOR = Eschweilera coriacea
(A.DC.) S.A.Mori, LIDAT = Lecythis idatimon Aubl., MGUI = Micropholis guyanensis (A.
DC.) Pierre. Altura no. Réplicas: 1, 2, 3, 4, 5. Medida de ajuste: S = 0.157 e RQS:
0.835.................................................................................................................................... 110
1
INTRODUÇÃO GERAL
As briófitas: característica e importância
As briófitas são plantas criptogâmicas, desprovidas de cutícula epídérmica e
sistema vascular lignificado. Sua origem data de antes do período Devoniano e tem
habitado este planeta por pelo menos 300 milhões de anos (Gradstein et al. 2001). São
classificadas em três divisões: Bryophyta (musgos), Marchantiophyta (Hepáticas) e
Anthocerotophyta (Antóceros) (Shaw & Goffinet 2000).
Entre as plantas terrestres, as briófitas constituem o segundo maior grupo com
15.000 a 25.000 espécies, estando somente atrás das angiospermas que apresentam ca.
350.000 espécies (Glime 2006, Buck & Goffinet 2000).
As briófitas são plantas de ampla distribuição geográfica, com registros de espécies
em florestas boreais, temperadas, desertos e pico de montanhas, porém atingem maior
riqueza de espécies nas regiões tropicais e subtropicais. Nestas florestas são frequentes em
ambientes úmidos e sombrios, mas também em locais secos e iluminados (Gradstein et al.
2001).
As briófitas crescem em diferentes tipos de substratos como: solo, rochas, troncos,
ramos e folhas de árvores vivas, madeira em decomposição, húmus e carcaças de animais,
sendo algumas vezes típicas de determinados substratos e suas condições (Bates 2000). Há
registros de espécies encontradas sobre cupinzeiros, ninhos de pássaros e de alguns insetos,
espinhos de palmeiras e fungos basidiomicetos (chamados vulgarmente de “orelha-depau”).
Segundo Magdefräu (1982), as briófitas podem apresentar diversas formas de vida
como tufo, coxim, tapete etc., sendo que estas diferentes formas podem estar relacionadas
com a necessidade e disponibilidades de luz e água.
Com relação à importância das briófitas para as florestas tropicais, elas atuam no
balanço hídrico destas florestas, através da captação e manutenção da umidade
atmosférica, auxiliam na estabilização do solo, colonizando rochas e solos desprotegidos,
colaborando para reciclagem de nutrientes, produção de biomassa e fixação de carbono
(Hallingbäck & Hodgetts 2000).
As briófitas, por serem plantas poiquilohídricas (Gradstein et al. 2001), reagem
sensivelmente às variações de umidade, temperatura e luminosidade (Hallingbäck &
Hodgetts 2000). Assim, estas plantas podem ser indicadoras de poluição (Lisboa & IlkiuBorges 1995, Nimis et al. 2002), da integridade da floresta (Vanderpoorten & Engels 2002,
Drehwald 2005, Frego 2007) e de mudanças climáticas (Gignac & Vitt 1994).
Em relação às mudanças ambientais, numerosas atividades humanas, como
urbanização, construção de rodovias e reservatórios, mineração, práticas florestais,
2
drenagem e pastejo têm causado a degradação e destruição dos habitats das plantas,
inclusive das briófitas (Hallingbäck & Hodgetts 2000).
Em escala global, Steffan-Dewenter et al. (2007) afirmam que a transformação das
florestas tropicais úmidas em áreas para agricultura é a principal causa da perda da
biodiversidade e ameaça do funcionamento dos ecossistemas tropicais.
No Brasil, no início da década de 70, o processo de ocupação da Amazônia foi
intensificado através da implementação de grandes empreendimentos agropecuários ou
agroindustriais (Pereira 1997) que culminaram na derrubada de vastas áreas de vegetação
intacta. Como consequência dessas práticas observa-se grandes extensões de florestas
devastadas, fragmentadas e secundárias em diferentes estágios de sucessão.
Tendo em vista que na Amazônia Legal, entre os anos de 2006 e 2007, foi
registrada uma taxa de desmatamento próxima de 11.532 km2/ano (INPE 2008), é possível
que o número de áreas devastadas e fragmentadas aumente em grandes proporções.
Assim sendo, estudos que visem compreender a dinâmica de sucessão florestal em
áreas de floresta secundária, bem como a fragmentação florestal são importantes para a
proposição de medidas cujo objetivo seja a conservação dessas áreas evitando maiores
perdas na diversidade biológica.
Estudos sobre sucessão ecológica e fragmentação das florestas
Dentre os estudos brioflorísticos mais antigos, porém de grande relevância, que
enfocam a sucessão ecológica, destaca-se o estudo de Lisboa et al. (1987), no Estado de
Rondônia, onde os autores avaliaram a regeneração das briófitas em florestas secundárias
de 1, 5, 10 e 15 anos de idade comparando com aquelas de vegetação primária. Tal estudo
demonstrou que a regeneração é muito baixa nas áreas de vegetação secundária analisadas
chegando a apenas 32% na floresta sucessional mais avançada.
A fragmentação e perda de habitat foi abordada por Costa (1999) em um trabalho
realizado em remanescentes de Floresta Atlântica de Terra Baixa no sudeste brasileiro
analisou áreas com diferentes estágios sucessionais. Neste estudo constatou-se que, para a
brioflora de áreas devastadas seja similar àquela da floresta primária, são necessários 80
anos de sucessão.
Com relação à fragmentação, Zartman (2003) e Zartman & Nascimento (2006), na
Amazônia Central, observaram que as mudanças na riqueza e abundância de espécies
epífilas ocorrem em função do tamanho do fragmento, ou seja, fragmentos florestais
pequenos e isolados apresentam menor riqueza de espécies do que em fragmentos maiores
e em floresta contínua.
3
No nordeste brasileiro, Pôrto et al. (2006) analisaram fragmentos de Floresta
Atlântica nos estados de Alagoas e Pernambuco observando que a forma e o tamanho dos
fragmentos afetam a riqueza, diversidade e abundância de briófitas. Alvarenga & Pôrto
(2007) constataram que a fragmentação do habitat afeta negativamente as comunidades de
briófitas e que remanescentes grandes e pouco isolados em paisagens fragmentadas
conseguem abrigar maior riqueza quando comparados a remanescentes pequenos.
O estado do Pará e a fragmentação das florestas
O estado do Pará está dividido em seis mesorregiões e 22 microrregiões (SEPOF
2008). A microrregião do Guamá está inserida na mesorregião do Nordeste Paraense, que
constitui uma das fronteiras de colonização agrícola mais antiga na Amazônia, onde as
principais ondas migratórias ocorreram na década de 1950, oriundas de nordestinos que
fugiam das secas intensas (IBGE 1991, Wiesenmüller 2004). Nestes locais existiam vastas
áreas de floresta primária que por conta das atividades agropecuárias foram intensamente
modificadas, resultando em uma paisagem inteiramente antropizada com ca. 90% da sua
cobertura florestal original convertida em vegetação secundária (Wagner 1995, Vieira et
al. 2003).
Este processo de antropização consiste principalmente na formação de pastagens e
no estabelecimento de práticas agrícolas, onde os colonos eliminam as florestas e após
quatro anos de uso, estas áreas são abandonadas devido à queda de fertilidade do solo.
Nestes locais a vegetação começa a se regenerar, sendo conhecida comumente como
capoeira (Lisboa 1989, Rayol et al. 2006).
Em face destas práticas, nos dias atuais encontra-se um grande número de florestas
secundárias que estão em regeneração. Essas áreas são ideais para se realizar estudos de
sucessão de diversos grupos vegetais inclusive das briófitas, as quais são sensíveis às
mudanças da umidade ambiental e qualidade do ar, constituindo assim, indicadoras de
pequenas variações climáticas e das condições ambientais e, indiretamente, de distúrbios
no ecossistema (Gradstein et al. 2001).
Embora a mesorregião do Nordeste Paraense apresente uma grande extensão territorial
(53.255,30 km2), poucos trabalhos reportam a sua diversidade briológica. O primeiro
estudo sobre briófitas para esta área foi o de Santos & Lisboa (2003), no qual as autoras
realizaram um levantamento de musgos em oito municípios das microrregiões do Salgado,
Bragantina e Guamá. Nestas áreas constataram que a maior diversidade específica estava
nas matas primárias, indicando que a substituição delas por vegetação secundária resulta na
diminuição de espécies.
4
No trabalho de Santos & Lisboa (2008), em oito municípios da microrregião do
Salgado, foi registrada uma baixa riqueza de espécies de musgos, sendo listados 38 táxons
como possíveis indicadores de ambientes perturbados. Neste trabalho, as autoras chamam
atenção para a importância da conservação dos ecossistemas desta mesorregião e alertam
para o perigo do desaparecimento de espécies em decorrência da destruição das matas
nativas.
Após inventário na Reserva Extrativista Chocoaré-Mato Grosso, localizada no
município de Santarém Novo, microrregião Bragantina, Lisboa & Tavares (2008),
verificaram que dentre as duas famílias de briófitas mais representativas (Lejeuneaceae e
Sematophyllaceae), todas as espécies eram típicas de ambientes perturbados, áreas
cultivadas e de dossel.
Assim, nesta mesorregião verifica-se a ausência de informações sobre o efeito da
destruição das florestas na brioflora. Uma avaliação da brioflora em florestas secundárias
em diferentes estágios de sucessão pode demonstrar como ocorrem as modificações das
comunidades de briófitas ao longo da sucessão, bem como a capacidade e tempo de
regeneração das briófitas em florestas secundárias.
Efeitos da distribuição vertical na brioflora
Gradientes microclimáticos envolvendo luz, temperatura e umidade podem ser
formados no sentido horizontal e vertical e assim as espécies se estabelecem em cada local
segundo sua adaptação (Pócs 1982, Montfoort & Ek 1990, Acebey et al. 2003). Dentro
deste contexto, também se torna interessante um estudo de distribuição vertical das
briófitas epífitas em forófitos arbóreos para se avaliar as modificações das comunidades
epífitas ao longo do gradiente vertical no tronco, assim como observar possíveis diferenças
na riqueza entre dossel e sub-bosque.
Pócs (1982) reconheceu quatro zonas de distribuição das briófitas ao longo do
gradiente vertical para florestas tropicais e relacionou as modificações das comunidades
com possíveis variações na umidade em cada nível.
Richards (1984) caracterizou duas comunidades distintas no gradiente vertical:
epífitas de sombra, para as comunidades estabelecidas apenas no sub-bosque das florestas
e epífitas de sol para aquelas presentes somente no dossel.
Cornelissem & ter Steege (1989), na Guiana, estudaram briófitas e líquens em seis
zonas ao longo de duas espécies de forófito. Os autores verificaram e existência de um
padrão de distribuição vertical, maior riqueza de espécies no dossel que no sub-bosque,
além da preferência de espécies de criptógamas por Eperua grandiflora (Aubl.) Benth.
5
Montfoort & Ek (1990) na Guiana Francesa, também observaram um padrão de
distribuição de espécies, a ocorrência da maioria das espécies nas zonas mais altas das
árvores, mas não observaram uma relação marcante entre espécie de criptógama x forófito.
Acebey et al. (2003) na Bolívia, observaram maior riqueza de espécies no dossel
que em sub-bosque e similaridade entre as espécies que ocorrem no dossel com aquelas do
sub-bosque de locais alterados. Os autores verificaram as mesmas condições climáticas em
ambos os locais e sugeriram que existe o deslocamento das espécies características de
dossel de áreas alteradas para sub-bosque daquelas alteradas.
No Brasil, estudo de gradiente foi realizado por Costa (1999), em uma floresta de
Terras Baixas na Reserva Biológica Poço das Antas no estado do Rio de Janeiro, onde a
autora verificou a existência de uma elevada riqueza de espécies no dossel, além da perda
de espécies do dossel em áreas pouco conservadas em relação às áreas de florestas intactas.
Germano (2003), em Floresta de Terras Baixas no estado de Pernambuco, não
observou um padrão de distribuição vertical significativo ao longo dos forófitos analizados,
mas observou que 85% das espécies encontratadas naquela área estavam restritas ao
dossel. A autora analizou também a relação briófita x forófito, entretanto não observou
nenhuma preferência marcante.
Campelo & Pôrto (2007) estudaram uma floresta de montana na Reserva Particular
do Patrimônio Nacional Frei Caneca no estado de Pernambuco, constatando que a riqueza
de espécies em níveis de altura mais elevados é maior em função da luminosidade e que
não existe especificidade de forófito.
Alvarenga et al. (2009) observou numa floresta submontana na Estação Ecológica
de Murici no estado de Alagoas, grande similaridade entre as espécies do dossel de
fragmentos conservados com aquelas do sub-bosque daqueles não conservados, sugerindo
que existe um deslocamento dos grupos ecológicos típicos de sol do dossel para o subbosque nos fragmentos não conservados.
A análise do gradiente vertical pode demonstrar como ocorrem as modificações de
riqueza e composição de espécies indicando possíveis modificações nos grupos ecológicos
frente às modificações de luz, umidade e temperatura. Em relação aos grupos ecológicos,
Richards (1984) classificou as espécies segundo seu habitat de preferência e denomina
como especialistas de sombra as espécies que somente são capazes de viver sob baixa
luminosidade e elevada umidade, restritas assim ao interior das matas, enquanto que as
especialistas de sol são aquelas mais resistentes à dessecação e encontradas sobre troncos e
ramos no dossel. As espécies generalistas são aquelas que conseguem se estabelecer em
ambas as condições ambientais. Esta classificação foi aperfeiçoada por Gradstein (1992) e
6
Gradstein et al. (2001), que também indicaram espécies características para cada grupo
ecológico.
Outro ponto importante é que o dossel pode abrigar uma grande riqueza de espécies
conforme foi registrado por Cornelissen & ter Steege (1989), Cornelissen & Gradstein
(1990), Montfoort & Ek (1990) e Costa (1999) em florestas de terras baixas. Sendo que no
estudo de Cornelissen & Gradstein (1990) foi possível encontrar metade das espécies
restrita ao dossel. Segundo Rhoades (1995), por ser menos estudada a brioflora do dossel
pode apresentar espécies que não são comumente encontradas no sub-bosque.
É evidente a necessidade de se conhecer a brioflora, ou o que resta dela nestes
locais alterados e naqueles pouco estudados no estado do Pará, pois parte da brioflora
amazônica pode ter sido perdida com a devastação, conforme foi observado por Santos &
Lisboa (2003). Ademais, Gradstein & Raeymaekeres (2000) no plano de ação para
conservação das briófitas relatam, entre outras coisas, a necessidade de se realizarem
estudos que enfoquem dinâmica de sucessão e de dossel com o intuito de subsidiar e
promover medidas de conservação na América tropical.
As questões norteadoras que conduziram este trabalho foram: quais são os efeitos
da devastação das florestas na riqueza de briófitas? Quais as formas de vida que ocorrem e
predominam ao longo da cronossequência? Quais os substratos preferidos nas áreas
estudadas? Quanto tempo será necessário para que a brioflora se regenere? Em termos de
riqueza e composição florística existe diferença entre a brioflora do dossel e do subbosque? Quais espécies podem servir como indicadoras de ambientes perturbados?
Neste sentido este trabalho teve como objetivo realizar o levantamento das espécies de
briófitas em cinco áreas de floresta, sendo uma de floresta primária e quatro de florestas
secundárias em cronossequência de 6, 10, 20 e 40 anos no nordeste paraense, comparando
a riqueza nestas áreas, registrando as variações nas comunidades ao longo do gradiente
vertical em floresta primária e apresentando possíveis espécies indicadoras de áreas
perturbadas.
Os resultados desta tese são apresentados em três capítulos que enfocam: a brioflora de
florestas de Terra Firme em diferentes estágios de sucesão (Capítulo I); comunidades de
briófitas em uma cronossequência em florestas de Terra Firme (Capítulo II); a distribuição
vertical de briófitas epífitas em fanerógamas arbóreas em florestas de Terra Firme
(Capítulo III).
Os capítulos estão formatados de acordo com as normas das revistas para as quais serão
submetidos para publicação. Entretanto, numerações e margens das páginas, estão
padronizados segundo a Resolução Interna nº 004/2003, que dispõe sobre a formatação e
7
demais procedimentos para preparação de dissertações de mestrado e teses de doutorado
da ENBT.
CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO
A área de estudo está localizada no município de Capitão Poço, à leste do estado do
Pará, à 47º04`S e 01º46`W (Figura 1), apresenta 40 m de altitude (SEPOF 2008) e clima
equatorial super-úmido tipo Am pela classificação de Koppen clima equatorial superúmido do tipo Am pela classificação de Koppen (Bastos et al. 1984). As temperaturas
médias máximas por ano variaram entre 28,7˚C e 30,2˚C, e as médias mínimas por ano
oscilaram entre 24,9˚C e 29,8˚C (Dados da estação pluviométrica da CITROPAR-Citros do
Pará S/A). De acordo com Teixeira et al. (2001), a época mais chuvosa ocorre nos meses
de janeiro a julho e a menos chuvosa de agosto a dezembro. As maiores precipitações são
observadas em março e abril (387 mm e 369 mm), as menores, em outubro e novembro (48
mm e 45 mm). Limita-se ao norte com o município de Ourém, a leste com os municípios
de Santa Luzia do Pará e Garrafão do Norte, ao sul com os municípios de Ipixuna do Pará
e Nova Esperança do Piriá, e a oeste com os municípios de Aurora do Pará, Mãe do Rio e
Irituia. A sede do município dista 169 km em linha reta de Belém, capital do estado do
Pará (Almeida et al. 2005).
Este município está inserido na microrregião do Guamá, mesorregião Nordeste
Paraense. A vegetação é caracterizada pela cobertura de Floresta Ombrófila Densa
apresentando áreas de igapó, terra firme, pastos e agricultura (Almeida et al. 2005). Possui
um histórico de uso com menos de 50 anos e na sua abrangência territorial inclui, além de
florestas secundárias em vários estágios de sucessão, pastos, áreas agricultadas e pequenos
fragmentos de florestas intactas, o que caracteriza perda de vegetação, que pode estar
diretamente relacionada com o tipo de uso da terra que ocorre no município (Wiesenmüller
2004, Almeida et al. 2005). A maior porcentagem, quase 50%, corresponde a áreas de
pastagem (incluindo pasto sujo e limpo) como foi registrado por Almeida et al. (2005).
8
Figura 1: Localização da área de estudo no município de Capitão Poço, Pará, Brasil
9
Capítulo I
BRIOFLORA DE FLORESTAS DE TERRA FIRME EM DIFERENTES ESTÁGIOS DE
SUCESSÃO NO MUNICÍPIO DE CAPITÃO POÇO, PARÁ, BRASIL
ARTIGO A SER SUBMETIDO PARA PUBLICAÇÃO NA
Acta Botanica Brasilica
10
Brioflora de Florestas de terra Firme em diferentes estágios de sucessão no
município de Capitão Poço, Pará, Brasil1
Ana Cláudia Caldeira Tavares2,4, Denise Pinheiro da Costa2 e Regina Célia Lobato Lisboa3
RESUMO - (Brioflora de Florestas de Terra Firme em diferentes estágios de sucessão no
município de Capitão Poço, Pará, Brasil). O nordeste paraense apresenta cerca de 90% de
sua cobertura vegetal clímax, convertida em florestas secundárias. Tais áreas são
interessantes para realização de levantamentos brioflorísticos que avaliem os efeitos da
devastação da floresta sobre as comunidades de briófitas. O objetivo deste trabalho foi o de
fornecer informações sobre a brioflora do município de Capitão Poço, em áreas de floresta
primária e secundária, para subsidiar estudos sobre os efeitos da devastação das florestas
na riqueza e diversidade de briófitas. O material foi coletado entre agosto de 2005 e
setembro de 2006 em áreas de floresta primária e secundária de diferentes idades. Também
coletou-se em diferentes zonas de altura no tronco de árvores presentes na floresta
primária. Registrou-se 99 espécies de briófitas, sendo 33 musgos e 66 hepáticas.
Lejeuneaceae destacou-se com 56 espécies (56%). O padrão de distribuição predominante
foi o neotropical (61%), duas espécies são restritas ao Brasil. Cololejeunea minutissima
var. myriocarpa (Nees & Mont.) R.M.Schust., Lejeunea caulicalyx (Steph.) E.Reiner &
Goda, Pycnolejeunea papillosa X.-L. He, Radula mammosa Spruce e Verdoornianthus
marsupiifolium (Spruce) Gradst. são novas referências para o Pará. Nas parcelas
delimitadas na floresta primária e nas quatro florestas secundárias estudadas foram
registradas 78 espécies, havendo predomínio de espécies em floresta primária (38
espécies). Na análise do tronco e copa de 15 forófitos foi observado um total de 31
espécies (45,5%) entre 2 e 20 m de altura. Apesar do município de Capitão Poço apresentar
uma grande proporção de florestas secundárias, os resultados encontrados evidenciam que
a sua brioflora é relativamente rica, apresentando 30% das espécies referidas para o estado.
O registro de 40% das espécies restritas às florestas secundárias e de 45,5% de espécies
ocorrendo somente entre 2 e 20 m de altura demosntra a importância de estudos enfocando
briófitas de florestas secundárias e de troncos superiores e dossel.
Palavras-chave: Briófitas, Nordeste Paraense, florestas primárias e florestas secundárias,
distribuição vertical.
________________________________________________________________________
1
Parte da tese da primeira autora
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco 915, 22460-430, Rio de Janeiro, RJ, Brasil
3
Museu Paraense Emílio Goeldi, C. Postal 399, 66040-170 Belém, PA, Brasil
4
Autor para correspondência: [email protected]
2
11
ABSTRACT – (Bryoflora of Terra Firme forests in different succession stages at the
town of Capitão Poço, Pará, Brazil).
Northeast of the Para state shows about 90% of its climax vegetal coverage converted into
secondary forests. Such areas are interesting for the achievement of floweristic surveys to
evaluate the effects of forest devastation upon the bryophyte community. The goal of this
work was to provide information about the bryophlora of the town of Capitão Poço in
primary and secondary forest areas, to lead to studies about the effects of the devastation
on the forests related to the richness and diversity of bryophytes. Plant material was
collected in August, 2005 and September, 2006 in primary and secondary forest areas of
different ages. It was also collected in different highness zones at the bark of the trees in
the primary forest. It was registered 99 species of bryophytes, being 33 mosses and 66
liverworts ones. Predominant distribution pattern observed was neotropical (61%), two
species are restricted to Brazil. Cololejeunea minutissima var. myriocarpa (Nees & Mont.)
R.M.Schust., Lejeunea caulicalyx (Steph.) E.Reiner & Goda, Pycnolejeunea papillosa X.L. He, Radula mammosa Spruce e Verdoornianthus marsupiifolium (Spruce) Gradst. are
new records for Pará. At the delimited parcels of the primary forest and at the four
secondary forests, were registered 78 species, on which the predominance of species are in
primary forests (38 species). Analysis of the bark of 15 phorophytes showed 31 species
(45,5%) between 2 and 20 m high. Although the town of Capitão Poço shows a large
proportion of secondary forests, results found showed that its bryoflora is relatively rich,
showing 30% of the species refered for the State. The register of 40% the species restricted
to the secondary forest of species and 45,5% of the species occurring between 2 and 20 m
high shows the importance of studies aiming bryophytes of secondary forests and of
superior barks and canopy.
Keywords: Bryophytes, Northeast Pará, primary and secondary forests, vertical
distribution.
Introdução
O Brasil conta com uma brioflora rica, porém o conhecimento encontra-se disperso,
em publicações como catálogos, listas de espécies, algumas flórulas e poucas revisões
taxonômicas. No neotrópico são registradas ca. 4.700 espécies de briófitas, das quais
aproximadamente 1.650 ocorrem no Brasil, o que corresponde a 35% das espécies da
América tropical (Gradstein et al. 2001, Gradstein & Costa 2003, NEB dados inéditos).
12
No estado do Pará são estimadas ca. 330 espécies de briófitas (Moraes & Lisboa
2006; Yano 1981, 1984a, 1989, 1995, 2006; Lisboa & Ilkiu-Borges 1995, 2007; Lisboa &
Santos 2005a, b; Souza & Lisboa 2005, 2006), o que corresponde a 20% da flora
conhecida para o país. Estes números demonstram o nível de conhecimento e a importância
da brioflora do estado.
O estado do Pará está dividido geograficamente em seis mesorregiões e 22
microrregiões (SEPOF 2008). A mesorregião do Nordeste Paraense é uma das fronteiras de
colonização agrícola mais antigas na Amazônia, ocasionada pela migração de nordestinos
que fugiam das secas intensas (IBGE 1991). Esta mesorregião inclui as microrregiões do
Salgado, Bragantina, Cametá, Tomé–Açu e Guamá (IDESP 1992). Atualmente, nestas
localidades a paisagem é bastante antropizada (Wagner 1995) devido às culturas de
subsistência como mandioca, milho e arroz (Wiesenmüller 2004). Esta dinâmica deu
origem ao aparecimento de ecossistemas em diversos estádios sucessionais, altamente
empobrecidos no que se refere aos recursos genéticos (Vieira 1996).
No que diz respeito à brioflora do Nordeste Paraense, podem ser citados os trabalhos
de Santos & Lisboa (2003, 2008), onde no primeiro as autoras realizaram um levantamento
de musgos em oito municípios das microrregiões do Salgado, Bragantina e Guamá, e no
segundo tratam das espécies de briófitas e sua utilização como possíveis indicadores de
ambientes perturbados. Lisboa & Santos (2005b) publicaram o primeiro registro do gênero
Papillaria (Müll. Hal.) Müll. Hal. para a Amazônia.
Lisboa & Tavares (2008), na Reserva Extrativista Chocoaré-Mato Grosso, localizada
no município de Santarém Novo, microrregião Bragantina, observaram a predominância de
espécies de briófitas típicas de ambientes alterados, áreas cultivadas e de dossel, o que
evidenciou o elevado grau de perturbação da área.
As microrregiões de Cametá, Tomé-Açu e Guamá são aquelas com a brioflora menos
conhecida e com grande parte de suas áreas alteradas, sendo prioritárias para a realização
de futuros inventários florísticos. O município de Capitão Poço, englobado na microrregião
do Guamá, está entre os municípios do Nordeste Paraense com elevados índices de
desmatamento chegando a 64% de seu território desmatado em 2007 (INPE 2009). Este
município apresenta áreas de terra firme, várzea e igapó que foram alteradas gradualmente,
restando apenas 2,5% de matas primárias, sendo predominantes as florestas secundárias,
que cobrem 43,1% do território municipal (Wiesenmüller 2004). Atualmente, assim como
nas demais regiões do Nordeste Paraense, observa-se um mosaico de florestas secundárias
de diferentes idades, pastagens e plantios temporários e permanentes. Essas florestas
secundárias são consideradas prioritárias para o estudo da sua flora, visto que epífitas em
florestas perturbadas têm recebido pouca atenção (Wolf 2005), e que há uma necessidade
13
urgente de estudos envolvendo sucessão ecológica de briófitas no neotrópico (Gradstein
& Raeymaekers 2000).
Além da carência de estudos realizados com briófitas de florestas secundárias, outro
tipo de trabalho ainda não abordado na Amazônia brasileira é aquele que enfoca as
briófitas presentes nos troncos superiores e copa de espécies arbóreas. Pelo fato de ser
menos estudada, devido ao difícil acesso, a brioflora do dossel pode apresentar espécies
que não são comumente encontradas no sub-bosque (Rhoades 1995), e pode reportar de
forma mais completa a brioflora presente em um determinado local.
No Brasil, trabalhos que abordavam a brioflora epífita em forófitos arbóreos, estavam
restritos ao bioma Mata Atlântica, sendo que tais estudos foram realizados em áreas com
diferentes estágios de sucessão (Costa 1999) e em fragmentos florestais com diferentes
estados de conservação (Germano 2003, Alvarenga et al. 2009, Silva 2009). Na Amazônia
brasileira, ainda não foram publicados estudos dessa natureza.
Diante do exposto, observa-se não só a necessidade de se investigar a brioflora de
florestas secundárias, quanto a de se incluir a análise dos troncos superiores e copa de
árvores para se obter uma visão mais completa da brioflora de uma deterninada área.
O objetivo deste trabalho foi realizar o levantamento e a comparação das briófitas
que ocorrem em florestas de terra firme em diferentes estágios de sucessão e em diferentes
níveis de altura no tronco de espécies arbóreas no município de Capitão Poço, Pará, Brasil.
Material e Métodos
Área de estudo – O município de Capitão Poço localiza-se no Nordeste Paraense, na
microrregião do Alto Guamá, com área de aproximadamente 2.900 km2, 47º04’S-01º
46’W, sendo o sétimo maior município em extensão territorial do Estado do Pará (Figura
1). Apresenta 40 m de altitude (SEPOF 2008), clima equatorial super-úmido do tipo Am
pela classificação de Koppen (Bastos et al. 1984). As temperaturas médias máximas por
ano variaram entre 28,7˚C e 30,2˚C, e as médias mínimas por ano oscilaram entre 24,9˚C e
29,8˚C (Dados da estação pluviométrica da CITROPAR-Citros do Pará S/A). De acordo
com Teixeira et al. (2001), a época mais chuvosa ocorre nos meses de janeiro a julho e a
menos chuvosa de agosto a dezembro. As maiores precipitações são observadas em março
e abril (387 mm e 369 mm), as menores, em outubro e novembro (48 mm e 45 mm). A
cobertura vegetal é caracterizada por Floresta Ombrófila Densa apresentando tipicamente
áreas de terra firme, várzea e igapó (Wiesenmüller 2004, Almeida et al. 2005).
14
Amostragem e estudo do material - O material foi coletado em florestas de terra firme,
entre agosto de 2005 e setembro de 2006, sendo quatro áreas de floresta secundária com
diferentes idades de sucessão (6, 10, 20 e 40 anos respectivamente) e uma de floresta
primária.
Para a comparação floresta primária x floresta secundária – foram coletadas aleatoriamente
amostras de briófitas em parcela de 2000 m2 em sub-bosque das florestas secundárias e da
primária. A metodologia de coleta, herborização e preservação do material seguiu Yano
(1984b).
Para estudo da distribuição vertical – somente na floresta primária, foram selecionados 15
forófitos cuja copa pode ser observada no sub-bosque, conforme a sugestão de Gradstein et
al. (1996). Da base até a copa das árvores, a cada 2 m de altura foi delimitado um plot de
20 x 20 cm, segundo a orientação de Frahm (2003), onde as briófitas foram coletadas.
Foram estudadas três zonas: 1= base; 2= 2 a 10m; 3= 12 a 20m.
O material foi identificado com base nos trabalhos de: Dauphin (2003), Engel & Smith
Merrill (2004), Florschütz (1964), Florschütz-De Waard (1986, 1996), Florschütz-De
Waard & Veling (1996), Fulford (1968), Gradstein (1994), Gradstein & Costa (2003), He
(1999), Heinrichs et al. (1999), Ilkiu-Borges & Lisboa (2002a, 2002b, 2002c, 2002d,
2004), Inoue & Gradstein (1980), Lisboa (1993), Lisboa & Ilkiu-Borges (1997), Reese
(1961, 1993), Reiner-Drehwald (1994, 1998, 2000, 2007), Reiner-Drehwald & Goda
(2000), Reiner-Drehwald & Ilkiu-Borges (2007), Schuster (1980), Tixier (1980), Yamada
(1993), Yano (1985, 1996).
A classificação adotada para os musgos foi a de Buck & Goffinet (2000), e para as
hepáticas a de Crandall-Stotler & Stotler (2000).
O material estudado encontra-se depositado nos herbários do Instituto de Pesquisas
Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) e do Museu Paraense Emílio Goeldi (MG).
Análise dos dados – foram analisadas a riqueza, composição florística, distribuição
geográfica, a relação floresta primária x florestas secundárias e a distribuição vertical ao
longo do tronco dos forófitos.
Para a análise da distribuição geográfica foram utilizados os dados dos trabalhos de:
Alvarenga et al. 2007a,b), Bastos & Yano (2006), Bôas-Bastos et al. (2006), Campelo &
Pôrto (2007), Costa et al. (2005), Gradstein & Costa (2003), Lisboa et al. (2006), Oliveira
et al. (2006), Peralta & Yano (2006), Tavares et al. (2006), Vaz & Costa (2006), Yano
(1984a, 1989, 1995, 2005, 2006, 2008), Yano & Bordin (2006), Yano & Peralta (2005,
2006a,b, 2008), Yano & Pôrto (2006).
15
A relação floresta primária x florestas secundárias, foi analisada através da
comparação da quantidade e qualidade das espécies observada em cada área.
Para análise da distribuição vertical foi observada a riqueza de espécies em cada
zona estabelecida.
Os táxons encontrados são apresentados e listados em ordem alfabética de família,
gênero e espécie, relacionados ao tipo de floresta, ocorrência na zona do tronco,
distribuição geográfica e voucher. Para aquelas espécies com muitas coleções, optou-se por
citar no máximo duas. As espécies que são referidas pela primeira vez para o Pará estão
assinaladas com um asterisco e foram ilustradas.
Resultados e discussão
Riqueza – nas diferentes áreas estudadas e ao longo do tronco dos forófitos analisados foi
registrado um total de 99 espécies, sendo 33 de musgos e 66 de hepáticas, distribuídas em
49 gêneros e 14 famílias (Tab. 1), o que representa ca. 30% da brioflora do estado.
A riqueza encontrada em Capitão Poço assemelha-se a de outras áreas de florestas
de terra firme no estado do Pará como, por exemplo, a Floresta Nacional de Caxiuanã,
onde os estudos realizados registram 126 espécies de briófitas (Lisboa & Nazaré 1997,
2002; Ilkiu-Borges & Lisboa 2002d; Alvarenga et al. 2007). Deste total, sessenta e dua
espécies ocorrem em Capitão Poço, o que corresponde a aproximadamente 50% das
espécies. Lisboa & Ilkiu-Borges (1995) registraram também 126 espécies no perímetro
urbano de Belém, das quais 37 (37%) estão presentes em Capitão Poço. Enquanto que na
Área de Pesquisa Ecológica do Guamá, conhecida como Reserva do Mocambo, em Belém,
foram encontradas 113 espécies de briófitas (Lisboa & Ikiu-Borges 2007), das quais 45
(40%) ocorreram na área de estudo.
Apesar do município de Capitão Poço apresentar uma grande proporção de florestas
secundárias, os resultados encontrados demonstram que a sua brioflora é relativamente
rica, com 30% das espécies referidas para o estado, bem como, riqueza relativamente
semelhante à de outras áreas do estado (entre 31% a 50%).
Composição Florística - A família Lejeuneaceae destacou-se quanto à riqueza de espécies,
com 56 táxons, o que corresponde a 56% do total de espécies encontradas neste estudo. A
grande representatividade desta família também foi observada em outros trabalhos
realizados no Brasil como os de Lisboa et al. (2006), Lisboa & Ilkiu-Borges (2001, 2007),
Yano & Câmara (2004), Yano (1998), Visnadi (2004), Câmara & Vital (2004), Costa et al.
(2005), Gradstein (2006), Campelo & Pôrto (2007), Lisboa & Tavares (2008), entre outros.
Este resultado corrobora com a afirmativa de Gradstein et al. (2001) que mais de 70% das
16
espécies de hepáticas encontradas em florestas neotropicais pertencem à família
Lejeuneaceae. Dentre os musgos, a família Calymperaceae foi a mais representativa, com
12 espécies (12%), seguida de Sematophyllaceae com cinco espécies (5%) (Fig. 2).
Resultados semelhantes a estes podem ser observados em Lisboa et al. (1998), Lisboa et
al. (1999), Santos & Lisboa (2003), Souza & Lisboa (2005, 2006) entre outros, visto que
estes táxons estão entre as quatro famílias mais representativas em florestas úmidas de
terra baixa (Gradstein et al. 2001).
Distribuição geográfica – Foram caracterizados sete padrões de distribuição geográfica
(Fig. 3), predominando o neotropical com 61 espécies (61%), seguido do pantropical com
15 espécies (15%), América do Sul com 8 espécies (8%) e afro-americano com 10 espécies
(10%). Duas espécies (2%) são restritas ao Brasil, duas apresentam distribuição ampla no
mundo (2%) e uma restrita ao Brasil e Guiana (1%). Resultados similares a este foram
encontrados por Ilkiu-Borges & Lisboa (2002d), Ilkiu-Borges et al. (2004), Rico & Pócs
(2004), Parolly et al. (2004), Valente & Pôrto (2006), Costa & Lima (2005), para
diferentes florestas na Amazônia, mata Atlântica e outras áreas na América do Sul.
As espécies restritas ao Brasil são Micropterigium leiophyllum Spruce e
Verdoornianthus marsupiifolius (Spruce) Gradst., sendo esta última conhecida apenas para
o estado do Amazonas (Gradstein & Costa 2003), e aqui referida pela primeira vez para o
estado do Pará. Além dessa, mais quatro espécies são referidas pela primeira vez para este
estado: Cololejeunea minutissima subsp. myriocarpa, (Nees & Mont.) R.M.Schust.
Lejeunea caulicalyx (Steph.) E. Reiner & Goda, Pycnolejeunea papillosa X.-L. He e
Radula mammosa Spruce, correspondendo a 5% das espécies estudadas (Figs. 4, 5 e 6).
No Brasil, as espécies Microlejeunea acutifolia Steph. e Prionolejeunea
muricatoserrulata (Spruce) Steph. ocorrem somente no Pará.
Floresta primária x florestas secundárias – Nas parcelas delimitadas na floresta primária e
nas quatro florestas secundárias estudadas foram registradas 78 espécies. A floresta
primária apresentou maior riqueza (38 espécies) quando comparada às secundárias (Fig. 7).
Um total de 23 (29%) espécies ocorreu somente na mata primária, enquanto que 40 (51%)
foram exclusivas das quatro florestas secundárias (Tab. 1). A diferença na riqueza da
floresta primária em relação à cada uma das secundárias já havia sido observada em
campo, onde foi possível observar pequenas quantidades de briófitas nas florestas
secundárias em contraste com os densos tapetes da mata primária. A menor riqueza de
espécies nas matas secundárias também foi observado por Lisboa et al. (1987), Costa
(1999) e Acebey et al. (2003) para diferentes tipos de florestas. A ocorrência de 40% de
17
espécies exclusivas nas florestas secundárias ressalta a importância de mais estudos com
este tipo de floresta, para conhecer os táxons que ocorrem somente nestes ambientes, e
avaliar as mudanças a longo prazo na composição de espécies.
Gradiente vertical – nos 15 forófitos analisados foram registradas 68 espécies de briófitas.
Um total de 37 táxons foi encontrado na base das árvores, sendo 11 (16%) restritas a esta
zona. Na segunda zona (2-10 m de altura), ocorreram 45 espécies, com oito (9%) táxons
exclusivos. Na terceira zona (12-20 m de altura), encontrou-se 44 espécies, sendo 11 (16%)
exclusivas. Nas três zonas estudadas ocorreram 20 espécies (Fig. 8). Dentre as 11 espécies
que ocorreram somente na terceira zona destaca-se Harpalejeunea oxyphylla (Nees &
Mont.) Steph., Radula javanica Gottsche, Symbiezidium transversale (Sw.) Trevis.,
Stictolejeunea squamata (Willd. ex. Weber) Schiffn. e Thysananthus amazonicus (Spruce)
Schiffn. Na tabela 1, ao se observar as espécies que ocorreram somente na segunda e
terceira zona, mais as exclusivas destas duas zonas, somam-se 31 espécies, o que
corresponde a 45,5% das espécies encontradas nas árvores analisadas. Assim, evidencia-se
que, para esta localidade, coletas que ocorrem somente na base das árvores podem
subestimar a brioflora. A presença de espécies que ocorrem à partir de 2 m de altura
reforça a afirmativa de Gradstein (1995) que a riqueza da floresta pode estar sendo
subestimada em estudos que não exploram troncos superiores e dossel.
Mesmo se tratando de uma região que sofre desmatamento por intensa ação
antrópica, ainda foi possível encontrar 30% da brioflora do estado do Pará na área
estudada, assim como novos registros para o estado e espécie endêmica da Amazônia.
Entretanto, constatou-se também a menor riqueza de espécies de briófitas em florestas
secundárias em comparação com a primária. O estudo da brioflora das florestas
secundárias pode incrementar o conhecimento da diversidade biológica, identificar
espécies indicadoras de determinados ambientes, incluir novos registros de espécies
consideradas endêmicas e assim auxiliar na implementação de políticas para conservação.
A presença de 45,5% das espécies ocorrendo entre 2–20 m de altura aponta para a
importância de se incluir em estudos brioflorísticos a análise dos troncos superiores e
dossel.
Os resultados encontrados indicam a necessidade de se dar prosseguimento aos
levantamentos brioflorísticos em outros municípios do estado não somente no nordeste
paraense, mas em outras áreas pouco estudadas na Amazônia como as mesorregiões
Sudeste e Sudoeste Paraense.
18
Agradecimentos
As autoras agradecem à Dra. Ima Vieira, M.Sc. Eliane Leal e M.Sc.Arlete Almeida do
Projeto LBA (Large Scale Biosphere-Atmosphere Experiment in Amazônia) pela
autorização e apoio logístico para a realização das coletas em Capitão Poço. Aos técnicos
Mário Rosa Júnior, Daniel Nascimento e Benedito Seabra pelo auxílio nas atividades de
campo. Ao M.Sc.Alcindo Martins Júnior pelo auxílio no campo e pelas ilustrações. À Dra
Anna Luiza Ilkiu-Borges pelo auxílio com as ilustrações e confirmações de algumas
espécies de Lejeuneaeceae. À Escola Nacional de Botânica Tropical pelo auxílio
concedido e ao CNPq pela concessão da bolsa de estudos da primeira autora.
Referências
Acebey, A.; Gradstein, S.R. & Krömer, T. 2003. Species richness and habitat diversification of
bryophytes in submontane rain forest and fallows of Bolivia. Journal of Tropical Ecology
19:9–18.
Almeida, A.S.; I.C.G. Vieira & N.S.H. Tancredi. 2005. Análise Ecológica da Paisagem do
Leste do Pará. Anais XII Simpósio Brasileiro de Sensoriamento Remoto, p.1415-1422.
Alvarenga, L.D.P. Silva; M.P.P.; Oliveira, J.R. do P.M.de & Pôrto, K.C. 2007a. Novas
ocorrências de Briófitas para Pernambuco, Brasil. Acta Botanica Brasilica 21(2): 349360.
Alvarenga, L.D.P.; Lisboa, R.C.L. & Tavares, A.C.C. 2007b. Novas referências de hepáticas
(Marchantiophyta) da Floresta Nacional de Caxiuanã para o Estado do Pará, Brasil. Acta
Botanica Brasilica 21(2): 649-656.
Alvarenga, L.D.P., Pôrto, K. & Oliveira,.J.R. (2009): Habitat loss effects on spatial distribution
of non-vascular epiphytes in a Brazilian Atlantic forest. Biodiversity and Conservation
(no prelo.)
Bastos, T.X., Diniz,T.D.A.S., Kobayash,i L.T. & Santos, A.R. 1984. Estudos Mesoclimáticos –
Variação termopluviométrica em campos experimentais da EMBRAPA–CPATU no
Estado do Pará. - EMBRAPA–CPATU, Pesquisa em Andamento, 134: 1-3.
Bastos, C.J.P. & Yano, O. 2006. Lejeuneaceae Holostipas (Marchantiophyta) no Estado da
Bahia, Brasil. Acta Botanica Brasilica 20 (3): 687-700.
19
Bôas-Bastos, S.B.V., Bastos, C.J.P. & Ballejos, J. 2006. Novas Ocorrências de Hepáticas
(Marchantiophyta) para o Estado da Bahia, Brasil. Boletim do Instituto de Botânica 18:
141-147.
Buck, W.R. & Goffinet, B. 2000. Morphology and Classification of Mosses. Pp. 71-123 In: J.,
Shaw, & B., Goffinet (eds.). Bryophyte Biology. Cambridge: Cambridge University Press.
Câmara, P.E.A.S & Vital, D.M. 2004. Briófitas do Município de Poconé, Pantanal de Mato
Grosso, MT, Brasil. Acta Botanica Brasilica 18 (4): 881-886.
Campelo, M.J de A. & Pôrto, K.C. 2007. Brioflora epífita e epífila da RPPN Frei Caneca,
Jaqueira, PE, Brasil. Acta Botanica Brasilica 21 (1): 185-192.
Costa, D.P. 1999. Epiphytic Bryophyte Diversity in Primary and Secondary Lowland Rain
forests in Southeastern Brazil. The Bryologist 102 (2): 320-326.
Costa, D.P. & Lima, F.M. 2005. Moss diversity in the tropical rainforests of Rio de Janeiro,
southeastern Brazil. Revista Brasileira Botânica 28 (4): 671-685.
Costa, D.P. da, Imbassahy, C.A.A & Silva, V.P.A.V. da. 2005. Diversidade e Importância das
Espécies de Briófitas na Conservação dos Ecossistemas do Estado do Rio de Janeiro.
Rodriguésia 56 (87): 13-49.
Crandall-Stotler, B. & Stotler, R.E. 2000. Morphology an classification of Marchantiophyta.
Pp. 21-70. In: J. Shaw & B. Goffinet (eds.). Bryophyte Biology. Cambridge University
Press, Cambridge.
Dauphin, G. 2003. Ceratolejeunea. Flora Neotropica Monograph 90: 1-86.
Engel, J.J. & Smith-Merril, G.L. 2004. Austral Hepaticae 35. A Taxonomic and Phylogenetic
Study of Telaranea (Lepidoziaceae), with a monograph of the Genus in Temperate
Australasia and Commentary on Extra-Australasian Taxa. Fieldiana Botany 44: 1-265.
Florschütz, P.A. 1964. The Mosses of Suriname. Musci Part I. In: Lanjouw, J. (Ed). Flora of
Suriname. Leiden, Brill. p.1-271.
Florschütz-De Waard, J. 1986. Musci (Part II). Flora of Suriname. Ed. Stoffers, A. L .;
Lindeman, J . C. Leiden, 274-361.
20
Florschütz-De Waard, J. 1996. Sematophyllaceae. Musci III In: Görts-Van Rijn, A. R. A.
(Ed.). Flora of The Guianas. Series C: Bryophytes, Fascicle 1, P.384-438.
Florschütz-De Waard, J. & Veling, K. 1996. Hypnaceae. Musci III. In: Görts-Van Rijn, A. R.
A. (ed.). Flora of the Guianas. Series C: Bryophytes, Fascicle 1, p.439-462.
Frahm, J.P. 2003. Manual of Tropical Bryology. Tropical Bryology 23: 195 p.
Fullford, M.H. 1968. Manual of leafy hepaticae of Latin America–Part III. Memoirs of the
New York Botanical Garden 11: 277-392.
Germano, S.R. 2003. Florística e Ecologia das Comunidades de Briófitas em um
Remanescentes de Floresta Atlântica (Reserva Ecológica do Grajaú, Pernambuco,
Brasil). (Tese de doutorado) - Recife Universidade Federal de Pernambuco.
Gradstein, S.R. 1994. Lejeuneaceae; Ptychantheae, Brachiolejeuneae. Flora Neotropica
Monograph 62: 1-225.
Gradstein, S.R. 1995. Bryophyte Diversity of the Tropical Rainforest. Archives de Sciences de
Genève 48 (1):91-96.
Gradstein, S.R. 2006. The Lowland Cloud Forest of French Guiana – a Liverwort Hotspot.
Cryptogamie, Bryologie 27 (1): 141-152.
Gradstein, S.R.; Hietz, P., Lücking, R., Lücking, A., Sipman, H.J.M, Vester, H.F.M, Wolf,
J.H.D. & Gardette, E. 1996. How to sample the epiphytic diversity of tropical rain forests.
Ecotropica 2: 59-72.
Gradstein, S.R. & Raeymaekers G. 2000. Tropical America (incl. México). Pp. 38-44. In:
Hallingbäck, T. & N.Hodgetts. (compilers). Mosses, Liverworts and Hornworts. Status
Survey And Conservation Action Plan for Bryophytes. IUCN/SCC Bryophyte
Specialists Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 106p.
Gradstein, S.R.; Churchill, S.P. & Salazar-Allen, N. 2001. Guide to the Bryophytes of Tropical
America. Memoirs of the New York Botanical Garden 86. 577p.
Gradstein, S.R. & Costa, D.P. 2003. Liverworts and Hornworts of Brazil. Memoirs of the New
York Botanical Garden 88: 1-673.
21
He, X.-L. 1999. A Taxonomic Monograph of the Genus Pycnolejeunea (Lejeuneaceae,
Hepaticae). Acta Botanica Fennica 163: 1-77.
Heinrichs, J; Renker, C. & Gradstein, S.R. 1999. A Taxonomic Revision of Plagiochila
subplana Lindenb., a Widespread Liverwort of Tropical América. Haussknechtia Beiheft
9 (Riclef-Grolle- Festschrift): 171-181.
INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA-IBGE. 1991. Divisão do
Brasil em Mesorregiões Geográficas 2. Tomo 1-Região Norte.
IDESP – Instituto do Desenvolvimento Econômico Social do Pará. 1992. Atividades de coleta
e tratamento de dados. Estado do Pará. População residente em 1980 e estimativa em
01.07.92. 4 p.
Ilkiu-Borges, A.L. & Lisboa, R.C.L. 2002a. Os Gêneros Leptolejeunea e Raphidolejeunea
(Lejeuneaceae) na Estação Científica Ferreira Penna, Pará, Brasil. Acta Amazônica 32 (2):
205-215.
Ilkiu-Borges, A.L. & Lisboa, R.C.L. 2002b. Os Gêneros Lejeunea e Microlejeunea
(Lejeuneaceae) na Estação Científica Ferreira Penna, Estado do Pará, Brasil e Novas
Ocorrências. Acta Amazônica 32 (4): 541-553.
Ilkiu-Borges, A.L. & Lisboa, R.C.L. 2002c. Os Gêneros Cyrtolejeunea A.Evans e
Drepanolejeunea Steph. (Lejeuneaceae) na Estação Científica Ferreira Penna (PA) e
Novas Ocorrências. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Série Botânica 18 (2):
231-245.
Ilkiu-Borges, A.L. & Lisboa, R.C.L. 2002d. Lejeuneaceae (Hepaticae). Pp. 399-419. In:
Lisboa, P.L.B. (Org.). Caxiuanã: Populações Tradicionais, Meio Físico e Diversidade
Biológica. Belém: Museu Paraense Emílio Goeldi.
Ilkiu-Borges, A.L. & Lisboa, R.C.L. 2004. Os gêneros Cyclolejeunea, Haplolejeunea,
Harpalejeunea, Lepidolejeunea e Rectolejeunea (Lejeuneaceae, Hepaticae) na Estação
Científica Ferreira Penna, Pará, Brasil. Acta Botanica Brasílica 18 (3): 537-553.
Ilkiu-Borges, A.L.; Tavares, A.C.C. & Lisboa, R.C. 2004. Briófitas da Ilha de Germoplasma,
Reservatório de Tucuruí, Pará, Brasil. Acta Botanica Brasilica 18 (3): 691-694.
22
Inoue, H. & Gradstein, S.R. 1980. Notes on the Plagiochilaceae, IX. A Review of the Genus
Plagiochila (Dum.) Dum. (Hepaticae) in the Galapagos Islands. Bulletin oh the National
Science Museum 6 (1): 7-22.
INPE - Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais. Desflorestamento nos municípios da
Amazônia
Legal
para
o
ano
de
2007.
Disponível
em:<www.dpi.inpe.br/prodesdigital/prodesmunicipal.php> Acesso em 02 janeiro 2009.
Lisboa, P.L.B., Maciel, U.N. & Prance, G.T. 1987. Perdendo Rondônia. Ciência Hoje 6 (36):
48-56.
Lisboa, R.C.L. 1993. Musgos Acrocárpicos do Estado de Rondônia. Belém: Museu Paraense
Emílio Goeldi, 272p.
Lisboa, R. C. L. & Ilkiu-Borges, A.L. 1995. Diversidade das Briófitas de Belém (PA) e seu
Potencial como Indicadoras de Poluição Urbana. Boletim do Museu Paraense Emílio
Goeldi, Série Botânica. 11 (2): 199-225.
Lisboa, R.C.L. & Ilkiu-Borges, A.L. 1997. Novas ocorrências de Bryophyta (Musgos) para o
Estado do Pará, Brasil. Acta Amazonica 27 (2): 81-102.
Lisboa, R.C.L. & Ilkiu-Borges, A.L. 2001. Briófitas de São Luís do Tapajós, Município de
Itaituba, com Novas Adições para o Estado do Pará. Boletim do Museu Paraense Emílio
Goeldi, Série Botânica 17 (1). pp. 75-91.
Lisboa, R.C.L. & Ilkiu-Borges, A.L. 2007. Uma Nova Avaliação da Brioflora da Reserva
Mocambo, Belém (Pa). In: Gomes, J.I.; Martins, M.B.; Martins-Da-Silva, R.C.V.;
Almeida, S.S. (Org.). Diversidade e Dinâmica da Área de Pesquisa Ecológica do
Guamá-Apeg. Belém: Embrapa Amazônia Ocidental. p. 149-174.
Lisboa, R.C.L. & Tavares, A.C.C. 2008. Briófitas de Santarém Novo, Pará. In: Jardim, M.A.G.
& Zoghbi, M.G.B. (Orgs.), A Flora Resex Chocoaré-Mato Grosso (PA): diversidades e
usos. Belém: MPEG. p.51-61.
Lisboa, R.C.L.; Muniz, A. C. M. ; Maciel, U. N. 1998. Musgos da Ilha de Marajó - III - Chaves
(Pará). Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi 14 (2): 117-125.
Lisboa, R.C.L.; Lima, M.J.L. & Maciel, U.N. 1999. Musgos da Ilha de Marajó - II - Município
de Anajás, Pará, Brasil. Acta Amazônica 29(2): 201-206.
23
Lisboa, R.C.L. & Nazaré, J.M.M. de. 1997. A Flora Briológica. Pp.223-235. In: Lisboa,
P.L.B. (Org.).Caxiuanã. Belém, CNPq/MPEG.
Lisboa, R.C.L. & Nazaré, J.M.M. de. 2002. Sematophyllaceae (Bryophyta) – Novas Adições.
Pp.389-397. In: Lisboa, P.L.B. (Org.).Caxiuanã: Populações Tradicionais, Meio Físico e
Diversidade Biológica. Belém, Museu Paraense Emílio Goeldi.
Lisboa, R.C.L & .Santos, R.C. 2005a. Helicophyllaceae (Bryophyta), Nova Ocorrência para o
Estado do Pará, Brasil. Acta Amazonica 35 (3): 343-346.
Lisboa, R.C.L & .Santos, R.C. 2005b. Ocorrência do Gênero Papillaria (Müll. Hal.) Müll. Hal.
(Meteoriaceae, Bryophyta) na Amazônia. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi,
ser. Ciências Naturais 1 (1): 61-63.
Lisboa, R.C.L.; Tavares, A.C.C. & Costa-Neto, S.V. 2006. Musgos (Bryophyta) e Hepáticas
(Marchantiophyta) da Zona Costeira do Estado do Amapá, Brasil. Boletim do Instituto de
Botânica 18: 163-171.
Moraes, E.N.R. & Lisboa, R.C.L. 2006. Musgos (Bryophyta) da Serra dos Carajás, Estado do
Pará, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Ciências Naturais 1 (1): 39-68.
Oliveira, J.R. do P.M.de; Alvarenga, L.D.P. & Pôrto, K.C. 2006. Briófitas da Estação
Ecológica de Águas Emendadas, Distrito Federal, Material Coletado por Daniel Moreira
Vital. Boletim do Instituto de Botânica 18:181-195.
Parolly, G.; Kürschner, H.; Schäfer-Verwimp & Gradstein, S.R. 2004. Cryptogams of the
Reserva Biológica San Francisco (Province Zamora-Chinchipe, Southern Ecuador) III.
Bryophytes – Additions and new species. Cryptogamie, Bryologie 25 (3): 271-289.
Peralta, D.F. & Yano, O. 2006. Novas ocorrências de musgos (Bryophyta) para o Estado de
São Paulo, Brasil. Revista Brasileira de Botânica 29 (1): 49-65.
Reese, W.D. 1961. The genus Calymperes in the Americas. Bryologist 64 (2-3): 89-140.
Reese, W.D. 1993. Calymperaceae. Flora Neotropica 58 1-102.
Reiner-Drehwald, M.E. 1994. Las Lejeuneaceae (Hepaticae) de Misiones, Argentina-II.
Cololejeunea. Tropical Bryology 9: 79-88.
24
Reiner-Drehwald, M.E. 1998. Las Lejeuneaceae (Hepaticae), Argentina V. Cheilolejeunea y
Lepidolejeunea. Tropical Bryology 14: 53-68.
Reiner-Drehwald, M.E. 2000. Las Lejeuneaceae (Hepaticae) de Misiones, Argentina VI.
Lejeunea Y Taxilejeunea. Tropical Bryology 19:1-131.
Reiner-Drehwald, M.E. 2007. Preliminary key to the genus Lejeunea in Brazil. Disponível
em: < http://www.drehwald.info/Lejeunea/lejeunea.html> Acesso em junho 2007.
Reiner-Drehwald, M.E. & Goda, A. 2000. Revision of the genus Crossotelejeunea
(Lejeuneaceae, Hepaticae). Journal of the Hattori Botanical Laboratory 89: 1-54.
Reiner-Drehwald, M. E. & Ilkiu-Borges, A. L. 2007. Lejeunea huctumalcensis, a widely
distributed Lejeuneaceae from the Neotropics, and its relation to Ceratolejeunea. The
Bryologist 110: 465-474.
Rico, R. & Pócs, T. 2004. Briófitos de La tierras altas de la Guayana Venezolana: hepáticas del
Roraima-tepui I. Cryptogamie, Bryologie 25 (3): 249-269.
Rhoades, F.M. 1995. Nonvascular epiphytes in forest canopies: worldwide distribution,
abundance and ecological roles. Pp. 353 – 408. In: Lowman, M.D. & Nadkarni, N.M. (ed.).
Forest Canopies. San Diego: Academic Press.
Santos, R.C. & Lisboa, R.C.L. 2003. Contribuição ao Estudo dos Musgos (Bryophyta) no
Nordeste Paraense, Zona Bragantina, Microrregião do Salgado e Município de Viseu, Pará.
Acta Amazonica. 33 (3): 415-422.
Santos, R.C. & Lisboa, R.C.L. 2008. Musgos (Bryophyta) da Microrregião do Salgado
Paraense e sua Utilização como Possíveis Indicadores de Ambientes Perturbados.
Rodriguésia 59 (2): 361-368.
SEPOF - Secretaria Executiva de Estado de Planejamento, Orçamento e Finanças. 2008.
Estatística Municipal-por mesorregiões. Belém: Governo do Estado do Pará-. 49p.
Disponível em: www.sepof.pa.gov.br/mesorregiao.html > Acesso em: 02 dezembro 2008.
Souza, A.P.S. & Lisboa, R.C.L. 2005. Musgos (Bryophyta) na Ilha Trambioca, Barcarena, PA,
Brasil. Acta Botanica Brasilica 19(3): 487-492.
25
Souza, A.P.S. & Lisboa, R.C.L. 2006. Aspectos Florísticos e Taxonômicos dos Musgos do
Município de Barcarena, Pará. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Ciências
Naturais 1 (1): 81-104.
Schuster, R.M. 1980. The Hepaticae and Anthocerothe of North America. East of the
Hundredth Meridian. New York: Columbia University Press, 1334p.
Silva, M.P.P. (2009). Distribuição espacial e efeito de borda em briófitas epífitas e Epífilas
em um remanescente de floresta atlântica nordestina. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Pernambuco, Recife.
Tavares, A.C.C.; Lisboa, R.C.L. & Ilkiu-Borges, A.L. 2006. Novas Ocorrências de
Lejeuneaceae (Hepaticae) para o Estado do Pará, Brasil. Boletim do Instituto de Botânica
18: 173-179.
Teixeira, L.B.; Oliveira, R.F. de; Martins, P.F. da S. 2001. Ciclagem de nutrientes através da
liteira em floresta, capoeira e consórcios com plantas perenes. Revista de Ciências
Agrárias 36: 19-27.
Tixier, P. 1980. Contribuition a L’Etude du Genre Cololejeunea (Lejeuneaceae). IX- Espèces
Nouvelles du Sous Genre Pedinolejeunea (Ben.) Mizutani en Région Néotropicale.
Bradea 3 (6): 35-44.
Valente, E.B. & Pôrto, K.C. 2006. Hepáticas (Marchantiophyta) de um fragmento de Mata
Atlântica na Serra da Jibóia, Município de Santa Teresinha, BA, Brasil. Acta Botanica
Brasilica 20(2): 433-441.
Vaz, T.F. & Costa, D.P. 2006. Os gêneros Brymela, Callicostella, Crossomitrium,
Cyclodictyon, Hookeriopsis, Hypnella e Trachyxiphyum (Pilotrichaceae, Bryophyta) no
Estado do Rio de Janeiro, Brasil. Acta Botanica Brasilica 20 (4): 955-973.
Vieira, I.C.G. 1996. Forest succession after shifting cultivation in easter Amazônia. Scotland.
639p. Thesis (Ph.D). Departament of Biological and Molecular Sciences University of
Stirling.
Visnadi, S.R. 2004 Briófitas de praia do estado de São Paulo, Brasil. Acta Botanica Brasilica
18 (1): 91-97.
Wagner, D.K. 1995. Mesos e microrregiões formam um grande Estado. Nosso Pará 2:12-13.
26
Wiesenmüller, J.D. 2004. Sistemas de Produção e Manejos dos Recursos Naturais da
Agricultura Familiar no Nordeste Paraense, o Caso Capitão Poço. Belém: UFPA,
Cadernos do NAEA, 32p.
Wolf, J.H.D. 2005. The response of epiphytes to anthropogenic disturbance of pine-oak forests
in the highlands of Chiapas, México. Forest Ecology and Management 212 :376–393.
Yamada, K. 1993. Notes on the Type Specimens of Radula Taxa From Latin America 6.
Journal Hattori Botanical Laboratory 73: 125-137.
Yano, O. 1981. A checklist of Brazilian mosses. Hattori Botanical Laboratory 50: 279-456.
Yano, O. 1984a. Checklist of Brazilian liverworts and hornworts. The Journal of the Hattori
Botanical Laboratory 56: 481-548.
Yano, O. 1984b. Briófitas. Pp. 27-30. In: O. Fidalgo & V.L.R.Bononi (eds.). Técnicas de
coleta, preservação e herborização de material botânico. Série Documentos. São Paulo,
Instituto de Botânica.
Yano, O. 1985. Octoblepharum (Leucobryaceae) do Alto Rio Negro, Amazonas (Brasil). Acta
Amazonica, Supl. 15 (1-2): 55-62.
Yano, O. 1989. An additional checklist of Brazilian bryophytes. The Journal of the Hattori
Botanical Laboratory 66: 371-434.
Yano, O. 1995. A new additional annotated checklist of brazilian bryophytes. The Journal of
the Hattori Botanical Laboratory 78: 137-182.
Yano, O. 1996. Criptógamos do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP.
Briófitas, 1: Mniaceae, Rhogoniaceae, Racopilaceae, Phyllogoniaceae e Leucobryaceae
(Bryales). Hoehnea 23 (2): 81-98.
Yano, O. 1998. Briófitas do Estado de São Paulo. In: Joly, C.A. & Bicudo. C.E.M. (Org.).
Biodiversidade do Estado de São Paulo, Brasil. 2. Fungos Macroscópicos e Plantas. 1
ed. São Paulo: FAPESP, p. 37-46.
Yano, O. 2006. Novas adições às briófitas brasileiras. Boletim do Instituto de Botânica 18:
229-233.
27
Yano, O. 2008. Catálogo de Antóceros e Hepáticas Brasileiros: literatura original,
basiônimo, localidade-tipo e distribuição geográfica. Boletim do Instituto de Botânica
19: 1-110.
Yano, O. & Bordin, J. 2006. Novas Ocorrências de Briófitas para o Rio Grande do Sul, Brasil.
Boletim do Instituto de Botânica 18: 111-122.
Yano, O. & Câmara, P.E.A.S. 2004. Briófitas de Manaus, Amazonas, Brasil. Acta Amazonica
34(3): 445–457.
Yano, O. & Peralta, D.F. 2005. Hepáticas (Marchantiophyta) de Mato Grosso, Brasil. Hoehnea
32(2): 185-205.
Yano, O. & Peralta, D.F. 2006a. Briófitas Coletadas por Daniel Moreira Vital no Estado da
Bahia, Brasil. Boletim do Instituto de Botânica 18: 33-73.
Yano, O. & Peralta, D.F. 2006b. Novas Ocorrências de Briófitas Para os Estados de Alagoas e
Sergipe, Brasil. Arquivos do Museu Nacional 64 (4): 287-297.
Yano, O. & Peralta, D.F. 2008. Antóceros (Anthocerotophyta) e Hepáticas (Marchantiophyta).
In: Rizzo, A. Flora dos Estados de Goiás e Tocantins, Criptógamos.7. Goiânia:
PRPPG/UFG. 279p.
Yano, O & Pôrto, K.C. 2006. Diversidade das briófitas das matas serranas do Ceará, Brasil.
Hoehnea 33(1): 7-39
28
ANEXOS
Capítulo I
29
Tabela 1. Briófitas do município de Capitão Poço, Pará. Tipo de Floresta: FP = Floresta Primária, FS = Floresta Secundária, Zona no tronco
na floresta primária: 1 = base, 2 = 2-10 m, 3 = 12-20 m.* = nova ocorrência para o estado.
Família/Espécie
Tipo de
Zona no tronco na
Floresta
floresta primária
FS
2, 3
Distribuição no mundo e no Brasil
Voucher
Pantropical; AC, AL, AM, AP, BA, ES, MS, MT, PA,
AC768
CALYMPERACEAE
Calymperes afzelii Sw.
PB, PE, RJ, RO, RR, SC, SP e TO
C. erosum Müll. Hal.
C. lonchophyllum Schwägr.
FS
FP
1, 2, 3
1, 2, 3
Pantropical; AC, AM, AP, BA, CE, MG, MT, PA, PB,
AC766,
PE, RJ, RO, RR e SP
AC1019
Pantropical; AC, AL, AM, AP, BA, ES, MA, MT, PA,
AC832
PE, PR, RJ, RO, RR e SP
C. pallidum Mitt.
FS
--
Neotropical; AC, AM, BA, GO, MT, PA e RO
AC849
C. platyloma Mitt.
FP, FS
2, 3
América do Sul; AM, AP, BA e PA
AC758,
AC1086
Octoblepharum albidum Hedw. var. albidum
FS
1, 2, 3
Pantropical (atingindo SE dos EUA)AC, AL, AM, AP,
AC759,
BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE,
AC1080
PI, PR, RJ, RN, RR, RO, RS, SC, SE, SP e TO
O. albidum var violascens Müll. Hal.
FS
--
Neotropical; AC, AM, BA, MT, MS, PA, RJ, RO, RR e
AC879
SE
O. cylindricum Schimp. ex Mont.
FS
--
Neotropical; AC, AM, AP, BA, CE, GO, MG, MS, MT,
AC871
PA, PB, PI, RJ, RO, RR, SP, DF, SE e TO
O. pulvinatum (Dozy & Molk.) Mitt.
Syrrhopodon incompletus Schwägr.
S. ligulatus Mont.
FP, FS
--
--
1, 2, 3
1, 2, 3
2, 3
Neotropical; AC, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MA, MG,
AC764,
MS, MT, PA, PE, RJ, RO, RR, SC, SP e TO
AC1092
Afro-americana; AC, AL, AM, AP, BA, GO, MG, MS,
AC920,
MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, SC e SP
AC1087
Neotropical; AM, AP, BA, DF, MT, MS, MG, PA, PE,
AC1014
RJ, RO, RR e SP
Tabela 1. (cont.)
30
Família/Espécie
S. prolifer Schwägr.
Tipo de
Zona no tronco na
floresta
floresta primária
--
1, 2, 3
Voucher
Neotropical; AL, AM, AP, BA, DF, ES, GO, MG, MT,
AC1000
PA, PE, PI, PR, RJ, RO, RS, SC, SE e SP
FISSIDENTACEAE
Fissidens elegans Brid.
--
1, 2, 3
Neotropical, AC, AM, ES, GO, MT, MS, MG, PA, PE,
AC1061
RJ, RS, RO, RR, SC, SP
F. guianensis Mont.
FP
2
Neotropical; AC, AL, AM, AP, BA, DF, ES, GO, MT,
AC816
PA, PE, PI, RJ, RO, RR, SP e TO
F. flaccidus Mitt.
FS
--
Afro-americana; AC, BA, CE, DF, GO, MG, MS, MT,
AC845
PA, PB, PE, PR, RJ, RO, RS e SP
F. pellucidus Hornsch.
--
1
Neotropical; AM, CE, MG, MT, PA, PR, RJ, RO, RR,
AC1046
RS, SC e SP
F. zollingeri Mont.
FS
--
Pantropical (atingindo Se dos EUA) AC, AM, AP, BA,
AC790
DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PR, PE, PI,
RJ, RO, RR, SP e TO
HYPNACEAE
Chryso-hypnum diminutivum (Hampe) W.R.Buck
FS
2, 3
Ampla; AC, AM, AP, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA,
AC771,
PE, RJ, RS, RR, SC e SP
AC1056
Pantropical; AM, BA, ES, MG, MS, MT, PA, PR, RJ,
AC837
Ectropotecium leptochaetum (Schwägr.)
W.R.Buck
FS
Isopterygium subbrevisetum (Hampe) Broth.
FS
--
Neotropical; AM, AP, BA, MG, PA, RJ, SC e SP
AC803
I. tenerum (Sw.) Mitt.
--
2, 3
Neotropical; AC, AM, BA, CE, ES, DF, GO, MG, MS,
AC1087
--
SC e SP
MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RR, RO, RS, SC, SP e TO
Vesicularia vesicularis (Schwägr.) Broth.
FS
--
Neotropical; AC, AL, AM, BA ES, GO, MG, MS, MT,
AC780
PA, PE, PI, PR, RJ, RS, SC, SP, RO e RR
LEUCOBRYACEAE
Leucobryum martianum (Hornsch.) Hampe
FP
--
América do Sul; AC, AL, AM, AP, BA CE ES, DF MA
MG, MS, MT, PA, PE,PR, RJ, RO, RR, RS,SC, SE e SP
AC812
31
Tabela 1. (cont.)
Família/Espécie
Tipo de
Zona no tronco na
Voucher
floresta
floresta primária
FP
--
Pantropical; AC, AL, AM, AP, ES, MG, PA, PE, RJ,
RO, RR, SC e SP
AC828
--
1
Neotropical, AC, AP, AM, BA, ES, GO, MT, MS, MG,
AC883
LEUCOMIACEAE
Leucomium strumosum (Hornsch.) Mitt.
PILOTRICHACEAE
Callicostella pallida (Hornsch.) Ångstr.
PA, PR, PE, RJ, RS, RO, RR, SP e SE
SEMATOPHYLLACEAE
Potamium lonchophyllum (Mont.) Mitt.
Sematophyllum subsimplex (Hedw.) Mitt.
Taxithelium planum (Brid.) Mitt.
Trichosteleum subdemissum (Schimp. ex Besch.)
A. Jaeger
T. papillosum (Hornsch.) A.Jaeger
FP
--
América do Sul; AM, BA, MT, PA e RJ
AC816
FP, FS
1, 2, 3
Afro-americana; AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO,
MA, MG, MT, MS, PA, PB, PE, PI, PR RJ, RO, RR RS,
SC, SE, SP e TO
Ampla; AC, AL, AM, AP, BA, ES, GO, MA, MG, MS,
MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RO, RR, SC, SP e TO
AC762,
FP, FS
1
AC1080
AC803,
AC880
--
1
Afro-americana; AM, BA, MT, PA, PI, RJ, RR e SP
AC956
FP, FS
2, 3
América do Sul; AC, AP, AM, BA, ES, MG, MT, PA,
PE, RJ, RO, RR, SC, SE, SP e TO
AC777,
AC1042
STEREOPHYLLACEAE
FP, FS
1
Pilosium chlorophyllum (Hornsch.) Müll. Hal.
Neotropical; AC, AL AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO,
MG, MT, MS, PA, PE, RJ, RO, RR, SP e TO
AC766,
AC1018
THUIDIACEAE
Pelekium scabrosulum (Mitt.) W.R.Buck & H.A.
Crum
P. schistocalix (Müll. Hal) W.R.Buck &
H.A.Crum
GEOCALYCACEAE
FS
--
FS
--
Lophocolea martiana Nees
FP
--
Neotropical; AC, AM, AP, DF, GO, MT, PA, PE, RO e
RR
Neotropical (atingindo SE dos EUA)AC, AM, AP, GO,
MA, MT, PA, RO e RJ
Afro-Americana; AM, AP, BA, CE, ES, GO, MG, MT,
PA, PE, PR, RJ, RS, SC, SE e SP
AC876
AC771
AC835
Tabela 1. (cont.)
Família/Espécie
32
Tipo de
Zona no tronco na
Floresta
floresta primária
FS
3
FP, FS
1
FS
2
Voucher
Neotropical; AC, AL, AM, BA, CE, ES, GO, MA, MG,
MS, MT, PA,PR, PE, RJ, RO, RR e SP
Pantropical; AM, BA, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE,
RJ, RS, SC e SP
Neotropical; AC, AP, AM, BA, ES, PA, PE, PR, RJ,
AC786
LEJEUNEACEAE
Acrolejeunea torulosa (Lehm. & Lindenb.)
Schiffn.
Aphanolejeunea truncatifolia Horik.
Archilejeunea auberiana (Mont.) A.Evans
AC773
AC878
RO, RS, RR e SP
A. fuscescens (Hamp. ex. Lehm.) Fulford
FP, FS
1, 2, 3
Neotropical; AC, AL, AM, BA, PA, PE, RJ e RR
AC838,
AC1077
A. parviflora (Nees) Schiffn.
FP
1, 2
Caudalejeunea lehmanniana (Gottsche) A.Evans
FS
--
FP
--
FP, FS
1, 2, 3
Ceratolejeunea coarina (Gottsche) Steph.
C. cornuta (Lindenb.) Steph
Neotropical; AC, AP, AM, BA, MG, MS, MT, PE, RJ,
RO, RR, RS e SP
Pantropical; AL, AP, AM, BA, CE, ES, MT, PA, PE,
PR, RJ, RS, RO, RR, SC, SE e SP
Neotropical; AC, AM, AP, BA, MA, PA, PE, PR, SE e
SP
Neotropical; AC, AL, AM, AP, BA, CE, GO, MG, PA,
AC832
AC791
AC827
AC1060
PE, PR, RJ, RO,RR, SC, SE e SP
C cubensis (Mont.) Schiffn.
--
2, 3
C. guianensis (Ness & Mont.) Steph.
--
C. laetefusca (Austin) R.M. Schust.
--
AC1041
1, 2, 3
Neotropical; AC, AM, AP, BA, CE, ES, PA, PB, PE,
RJ, RO e SP
Neotropical, AM, BA, PA, PE.
3
Neotropical, AC, AM, BA, ES, MG, PA, PE, RJ, RR,
AC907
AC954
SP
C. minuta G.Dauph.
FP
1, 2, 3
Brasil e Guianas; BA, PA e PE
AC811,
AC1097
C. rubiginosa Steph.
--
2
Neotropical, PA e RJ
AC905
Cheilolejeunea adnata (Kunze) Grolle
--
2, 3
Neotropical; AC, AL, AM, AP, BA, ES, MG, MT, PA,
AC925,
PE, PR, RR, SC e SP
AC1098
Neotropical; AC, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MG, MS,
AC845
C. clausa (Nees & Mont.) R.M.Schust.
FS
3
MT, PA, PE, PR, RJ e SP
C. discoidea (Lehm. & Lindenb.) Kach. &
R.M.Schust.
--
2,3
Neotropical, BA, ES, MG, MT, PA e SP
AC903
Tabela 1. (cont.)
Família/Espécie
C. holostypa (Spruce) Grolle & R.L.Zhu
33
Tipo de
Zona no tronco na
Floresta
floresta primária
--
2, 3
Voucher
Neotropical; BA, ES, MG, PA, PE, PR, RJ e SP
AC978,
AC 1029
C. oncophylla (Ångstr.) Grolle & Reiner
FS
1, 2, 3
Neotropical; AP, BA, GO, MG, PA, PR, RJ, RR e SP
AC757,
AC847
C. rigidula (Nees & Mont.) R.M.Schust.
FP, FS
1, 2, 3
C. trifaria (Reinw., Blume & Nees) Mizut.
FS
3
Cololejeunea minutissima subsp. myriocarpa
(Nees & Mont.) R.M.Schust.*
C. subcardiocarpa Tixier
FS
Afro-americana; AC, AL, AM, AP, BA, CE, ES, GO,
MG, MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RR, SC, SE, e SP
AC757,
AC1045
AC790
--
Pantropical; AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG,
MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RR e SP
Pantropical; AM, BA, MG, RJ, SP e PA
FS
--
Neotropical: AC, PA, RJ, SC e, SP
AC868
C. surinamensis Tixier
FP
--
América do Sul; AM, MT e PA.
AC830
Drepanolejeunea fragillis Bischl.
FS
3
AC777
Haplolejeunea cucullata (Steph.) Grolle
FP
1
Neotropical; AM, AP,BA, CE, ES, PA, PE RJ, RR, SE e
SP
Afro-americana; CE, PA e SP
AC782
AC813,
AC1093
Harpalejeunea oxyphylla (Nees & Mont.) Steph
--
3
Neotropical; AM, BA, PA, PB, PE, RJ e SP
AC982
H. stricta (Lindenb & Gott.) Steph.
FS
1, 2, 3
Neotropical; AC, BA, PA, PE, RJ e SP
AC1026
Lejeunea boryana Mont.
--
2
Neotropical, AC, AM e PA
AC886
FP, FS
2
Neotropical; AC, BA, CE, DF, ES, MS, MT, PA, PE,
PR, RJ, RR e SP
AC762,
L. caulicalyx (Steph.) E.Reiner & Goda*
AC861
L. cerina (Lehm. & Lindenb.) Gottsche
--
1, 2, 3
Neotropical; AC, PE, ES, RJ, SP
AC890
L. controversa Gottsche
FP
--
Neotropical; AC, MS, PA, PE e SP
AC836
L. flava (Sw.) Nees
FS
1, 2, 3
AC 1038
L. huctumalcensis Lindenb. & Gottsche
FP
1, 2
Pantropical; AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS,
MT, PA, PB, PR, PE, RJ, RS, RR, SE e SP
Neotropical; AM, BA, PA, PE, SP
AC827,
AC1077
Tabela 1. (cont.)
34
Família/Espécie
Tipo de
Zona no tronco na
Voucher
Floresta
floresta primária
L. laetevirens Nees & Mont.
FS
1
Neotropical; AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, MS,
MT, PA, PB, PE, RJ, RR, SE e SP
AC870
L. magnoliae Lindenb. & Gottsche
FS
--
Afro-americana; AC, AL, BA,CE, ES, MS, MT, PA,
PE, RJ, RR, SE e SP
AC773,
AC875
L. tapajosensis Spruce
FS
3
América do Sul; AC, BA, ES, PA e PE
AC777
Leptolejeunea elliptica (Lehm. & Lindenb.)
Schiffn.
Lopholejeunea subfusca (Nees) Schiffn.
FS
--
AC878
FS
1, 2
FP, FS
2
Neotropical; AL, BA, CE, ES, GO, MG, PA, PE, RJ,
RS, SC, SE e SP
Pantropical; AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG,
MS, MT, PA, PB, PE, RJ, RO, RR, SC e SP
Neotropical; PA
Microlejeunea acutifolia Steph.
AC859
AC761,
AC970
M. epiphylla Bischl.
FS
2, 3
Odontolejeunea lunulata (Weber) Schiffn.
FS
--
Pictolejeunea picta (Gottsche ex. Steph.) Grolle
FP
1, 2
Neotropical; AP, BA, ES, GO, MG, MS, PA, PB, PE,
SE e SP
AC844,
Afro-americana; AC, AM, AP CE, ES, MG, MT, PA,
PE, PR, RJ, RS, RR e SP
Neotropical; AM, PA e RJ
AC850
AC986
AC816,
AC1070
Prionolejeunea denticulata (Weber) Schiffn.
FP, FS
1
Neotropical; AM, CE, PA, PE e RJ
AC772,
AC1017
P. muricatoserrulata (Spruce) Steph.
FP
1, 2
Neotropical; PA
AC816
Pycnolejeunea contigua (Nees) Grolle
FS
1, 2, 3
Pantropical; AM, BA, CE, ES, MG, PA, PE, RR, RS,
SC e SP
AC783,
P. macroloba (Nees & Mont.) Schiffn.
--
2, 3
Neotropical; AL, AM, BA, CE, ES, PA, PE e SP
AC1029
AC983,
AC1015
P. papillosa X.-L. He*
FS
2
Neotropical; AM, CE e PA
AC791
Rectolejeunea berteroana (Gottsche) A.Evans
FS
1, 2, 3
Neotropical; AC, AM, AP, BA, ES, PA, PE, PR, RJ, SC
e SP
AC781,
AC1083
Tabela 1. (cont.)
Família/Espécie
Stictolejeunea squamata (Willd. ex Weber)
Schiffn.
Symbiezidium transversale (Sw.) Trevis.
S. transversale var hookerianum (Gottsche)
Gradst. & Van Beek
Taxilejeunea lusoria (Lindenb. & Gottsche)
Steph.
Thysananthus amazonicus (Spruce) Schiffn.
35
Tipo de
Zona no tronco na
Voucher
Floresta
floresta primária
--
3
Neotropical; AC, AM, BA, PA, PE, MG, RJ E SP
AC1071
FS
3
Neotropical; AC, AM, AP, CE, ES, MG, PA e RJ
AC1090
FS
--
Neotropical; AM, AP, BA e PA
AC866
FP
--
Neotropical; AM, AP, PA,PR, RJ e SP
AC813
--
3
Neotropical; AC, AP, AM,BA, GO, MT e PA
AC 982,
AC1012
Trachylejeunea aneogyna (Spruce) Grolle
FP, FS
1, 2, 3
América do Sul; AM, BA, MA, PA, PE MG, RO e SP
AC764,
AC1085
Verdoornianthus marsupiifolius (Spruce) Gradst.*
Xylolejeunea crenata X.-L.He & Grolle
FS
--
Brasil; AM e PA
AC782
FP, FS
1
Neotropical; AM, AP, BA, MA, MG, PA, PE, RJ, RO,
RR e SP
AC779,
AC871
LEPIDOZIACEAE
Micropterigium leiophyllum Spruce
FP
--
Brasil; AM, GO, MG, MT, PA, RJ e RR
AC812
Monodactylopsis monodactyla (Spruce) R.M.
Schust.
Zoopsidela integrifolia (Spruce) R.M. Schust.
FS
--
Neotropical; AM, ES, PA e RO
AC779
FP
--
Neotropical; AM, BA, DF, MG, MT, PA, SE e SP
AC820
Plagiochila rutilans Lindenb.
FP
1
AC828
P. subplana Lindenb.
FP
1, 3
Neotropical; AC, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MG, MT,
PA, PE, RJ, RR, RS, SC e SP
Neotropical; AM, BA, PA, MG, RJ, RR, SC e SP
PLAGIOCHILACEAE
AC814,
AC1049
RADULACEAE
Radula flaccida Lindenb. & Gottsche
FP
--
Afro-americana; AC, AM, BA, MG, PA, PR, RR e SP
AC804
R. javanica Gottsche
FS
3
AC870
R. surinamensis Steph.
FP
--
Pantropical; AC, AP, AM, BA, ES, MG, MS, MT, PA,
PE, PR, RJ, RS e SP
América do Sul; SP e PA
R. mammosa Spruce*
FP
2
Neotropical; AM, BA, PA e SP
AC829
AC836
36
Figura 1: Mapa de localização do Município de Capitão Poço, Pará
37
56
60
n˚ de espécies
50
40
30
20
10
12
5
5
1
1
1
5
1
2
1
3
2
4
Ca
ly
mp
era
ce
Fi
ae
ssi
de
nta
ce
ae
Hy
pn
ac
Le
ea
e
uc
ob
ry
ac
ea
Le
e
uc
om
i ac
Pi
ea
lot
e
r
i
c
Se
ha
ma
c
top ea e
hy
ll a
St
ce
ere
ae
op
hy
lla
ce
ae
Th
ui
dia
ce
Ge
ae
oc
aly
ca
ce
Le
ae
jeu
ne
ac
Le
pid eae
oz
iac
Pl
ea
ag
e
io
ch
ila
ce
ae
Ra
du
lac
ea
e
0
Famílias
Figura 2: Riqueza por família das briófitas registradas no município de Capitão Poço, Pará,
Brasil.
38
70
61
60
Nº de espécies
50
40
30
15
20
10
10
8
2
1
2
0
Ampla
Pantropical
Afroamericano
Neotropical
América do Brasil-Guiana
Sul
Brasil
Padrão de distribuição
Figura 3: Padrão de distribuição das briófitas registradas no município de Capitão Poço,
Pará, Brasil.
39
Figura 4: A – C. Cololejeunea minutissima subsp. myriocarpa (Nees & Mont.) R.M.
Schust. A. Hábito. B. Filídio. C. Perianto. D – H. Lejeunea caulicalix (Steph.) E.Reiner &
Goda. D. Hábito. E. Filídio. F. Margem do filídio. G. Perianto. H. Quilha do perianto. (A –
D de ACCTavares- 782; D-H de ACCTavares 795).
40
Figura 5: A-C. Pycnolejeunea papillosa X.-L. He. A. Hábito. B. Anfigastro. C. Perianto.
D. Margem do filídio e lóbulo.(A – D de ACCTavares- 791).
41
Figura 6: A – D. Verdoornianthus marsupiifolius (Spruce) Gradst. A. e B. Anfigastro. C.
Hábito. D. Filídio. E. Radula mammosa Spruce. E. Hábito. (A-D de ACCTavares 787; E
de ACCTavares 829).
42
40
38
35
Nº de espécies
30
29
29
25
25
25
20
15
15
10
5
0
FS6a
FS10a
FS20a
FS40a
FP
FP e FS
Tipo de floresta
Figura 7: Riqueza de espécies registradas nas áreas de estudo no município de Capitão
Poço, Pará, Brasil. Tipo de floresta: FS6a = Floresta secundária de seis anos de
regeneração, FS10a = Floresta secundária de 10 anos de regeneração, FS20a = Floresta
secundária de 20 anos de regeneração, FS40a = Floresta secundária de 40 anos de
regeneração, FP = Floresta primária, FP = Floresta secundária.
43
50
45
Nº de espécies
45
40
44
37
35
30
25
20
20
15
10
5
0
1
2
3
1,2,3
Zona no tronco
Figura 8: Riqueza das espécies de briófitas em diferentes zonas no tronco de forófitos em
floresta primária no município de Capitão Poço, Pará, Brasil. Zona no tronco: 1 = base, 2 =
2-10 m, 3 = 12-20 m.
44
Capítulo II
COMUNIDADES DE BRIÓFITAS EM UMA CRONOSSEQUÊNCIA EM FLORESTAS
DE TERRA FIRME NO ESTADO DO PARÁ, AMAZÔNIA, BRASIL
ARTIGO A SER SUBMETIDO PARA PUBLICAÇÃO NA REVISTA
The Bryologist
45
COMUNIDADES DE BRIÓFITAS EM UMA CRONOSSEQUÊNCIA EM FLORESTAS
DE TERRA FIRME NO ESTADO DO PARÁ, AMAZÔNIA, BRASIL
A. C. C. TAVARES
Programa de Pós-graduação em Botânica: Conhecer e Conservar. Escola
Nacional de Botânica Tropical /Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio
de Janeiro. Rua Pacheco Leão 2040 – Solar Imperatriz, 22460-030 – Horto – Rio
de Janeiro, RJ, Brasil.
e-mail: [email protected]
D. P. COSTA
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Rua Pacheco Leão
915, 22460-000. Rio de Janeiro, RJ, Brasil
R. C. L. LISBOA
Coordenação de Botânica, Museu Paraense Emílio Goeldi, Caixa postal 399,
Belém, PA, Brasil.
Resumo. Apesar da Floresta Amazônica abrigar a maior diversidade biológica do planeta,
desde o século passado ela vem sofrendo intenso processo de ocupação através de construção
de reservatórios e estradas, agropecuária, expansão de cidades, etc. Como resultado destas
atividades verifica-se vastas áreas de floresta intactas convertidas em florestas secundárias em
diferentes idades de regeneração. Este trabalho teve por objetivo estudar a brioflora de quatro
capoeiras em diferentes estádios sucessionais e de uma floresta primária no município de
46
Capitão Poço, Pará, Brasil. Os estudos de campo foram conduzidos em cinco áreas do
município de Capitão Poço, Nordeste Paraense, região que possui histórico de uso com ca. 50
anos, apresentando apenas 2,5% de áreas remanescentes d mata primária. As briófitas foram
coletadas em 2000m2 em cada floresta. Foram analisadas a riqueza, composição florística, tipos
de substrato, formas de vida e o impacto da destruição na brioflora. Foi aplicada análise
multivariada para comparar as comunidades de briófitas ocorrentes entre as cinco áreas. Ao
longo da cronossequência foram registradas 78 espécies, sendo 25 de musgos e 53 de
hepáticas. Observou-se redução no número de espécies das florestas secundárias em relação à
floresta primária, além de mudanças na composição florística ao longo da sucessão. Na
Amazônia Oriental são necessários mais de 40 anos de sucessão para que a brioflora de
florestas secundárias venha a ser mais semelhante com a de floresta primária. Sugere-se a
ampliação do número de áreas protegidas na Amazônia, principalmente naquelas onde a
pressão do desmatamento for mais intenso.
Palavras-chave: brioflora, desmatamento, sucessão ecológica, florestas primárias, florestas
secundárias, conservação.
A Floresta Amazônica consiste no maior reservatório natural da diversidade vegetal do
planeta, onde cada um de seus diferentes ambientes florestais possui um contigente florístico
rico e variado, na maioria das vezes exclusivo de certos ambientes (Oliveira & Amaral 2004).
Entretanto, as perturbações antrópicas que ocorrem sobre as florestas primárias para a
abertura de novas fronteiras agrícolas vêm fazendo com que grandes áreas de terras cobertas
por vegetação nativa transformem-se em florestas secundárias em taxas aceleradas (Ferreira &
Oliveira 2001). Segundo o INPE (2008), entre 2006 e 2007 a taxa de desmatamento na
Amazônia legal chegou a 11.532 km2/ano.
47
Na Amazônia brasileira, ca. 30% das áreas que tiveram a vegetação primária removida
estão atualmente recobertas por vegetação secundária (Rios et al. 2001). O leste da Amazônia
foi a área que sofreu maior pressão antrópica de toda a região devido a colonização por parte
de migrantes vindos de outros estados do Brasil (Smith et al. 2003). Como consequência desse
processo de ocupação, muitas áreas de florestas primárias foram substituídas por áreas de
cultivo, principalmente de agricultura familiar. Os colonos eliminam as florestas e após ca.
quatro anos de uso estas áreas são abandonadas por conta da queda de fertilidade do solo, e
nestes locais surge uma regeneração da vegetação conhecida comumente como capoeira
(Lisboa 1989).
Dentro deste contexto, o nordeste paraense constitui uma das fronteiras de
colonização agrícola mais antigas na Amazônia, caracterizada por uma paisagem inteiramente
antropizada com mais de 90% da sua cobertura florestal natural convertida em vegetação
secundária (Wagner 1995). Essa região, no inicio do século XXI, apresentava
aproximadamente 50% de sua área coberta de florestas secundárias em diferentes idades de
sucessão, sendo que 22% com menos de seis anos (Vieira et al. 2003).
Entretanto, apesar das áreas de vegetação secundária não suprirem, integralmente, o
papel da floresta primária, desempenha importante função como provedor de serviços
ambientais (Rayol et al. 2006), devido apresentar um importante papel ecológico, em termos de
crescimento florestal, acúmulo de biomassa, controle de erosão, conservação de nutrientes,
benefícios hidrológicos e manutenção de parte da diversidade biológica (Nepstad et al. 1996;
Pereira & Vieira 2001).
Em se tratando de diversidade biológica em florestas tropicais, as briófitas têm
importante papel na retenção de água nestes ecossistemas, além de auxiliar na estabilização das
camadas mais superficiais do solo, produção de biomassa, fixação de nitrogênio e carbono
48
Assim como para outros grupos de plantas, as causas da perda e degradação dos
habitats das briófitas são diversas, podendo ser de forma natural ou por ação antrópica.
Dentre as atividades humanas destacam-se a urbanização, construção de rodovias e
reservatórios, mineração, práticas florestais e agrícolas, drenagem e excesso de pastejo
Gradstein (1992a, 1995) relata que em regiões tropicais a riqueza de espécies de
briófitas em florestas secundárias é geralmente inferior quando comparadas com as florestas
primárias. No Brasil, vários são os estudos briológicos que confirmam essa premissa como os
de Lisboa et al. (1987), Costa (1999), Santos & Lisboa (2003), Souza & Lisboa (2005), Oliveira
et al. (2006), dentre outros. Entretanto, na Amazônia Brasileira somente Lisboa et al. (1987)
realizaram estudo de floresta secundária em cronossequência (1, 5, 10 e 15 anos de
regeneração) comparando-as com floresta primária. Neste trabalho, os autores sugerem que
após a devastação a regeneração da vegetação é quase nula nas florestas secundárias recentes e
que a total regeneração das espécies pode não acontecer. Após este, na Amazônia Brasileira
até o presente não se observou na literatura estudos briológicos em cronossequências com
mais tempo de regeneração.
Acredita-se que a brioflora de uma floresta secundária pode ser importante, no sentido
de dar condições para que essa comunidade tenha maior chance de se autoregenerar. Assim
sendo, um estudo de capoeiras de diferentes idades de regeneração em cronossequência de 6,
10, 20, 40 anos e floresta primária, pode revelar aspectos importantes sobre a sucessão da
brioflora, tal como a capacidade de resiliência destas áreas, a distribuição das espécies ao longo
de uma sucessão, além de estimar o tempo necessário para que a brioflora se regenere,
fornecendo subsídios para a implementação de políticas conservacionistas. Este trabalho tem
por objetivo estudar a brioflora de quatro capoeiras em diferentes estádios sucessionais e de
uma floresta primária no município de Capitão Poço, Pará, Brasil.
49
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo. Os estudos de campo foram conduzidos em Floresta de Terra Firme
na parte sul do município de Capitão Poço, localizados no Nordeste Paraense, microrregião
do Alto Guamá, entre 47º04’S-01º 46’W. Apresenta 40 m de alttude (SEPOF 2008) e clima
equatorial super-úmido tipo Am pela classificação de Koppen (Bastos et al. 1984). As
temperaturas médias máximas por ano variaram entre 28,7˚C e 30,2˚C, e as médias mínimas
por ano oscilaram entre 24,9˚C e 29,8˚C (Dados da estação pluviométrica da CITROPARCitros do Pará S/A). De acordo com Teixeira et al. (2001), a época mais chuvosa ocorre nos
meses de janeiro a julho e a menos chuvosa de agosto a dezembro. As maiores precipitações
são observadas em março e abril (387 mm e 369 mm), as menores, em outubro e novembro
(48 mm e 45 mm).
Este município possui um histórico de uso com menos de 50 anos e a cobertura
vegetal está dividida entre as florestas secundárias e florestas ombrófilas densas de terra firme
e igapó que possui valores menores em porcentagem, caracterizando perda de vegetação, que
pode estar diretamente relacionada com o tipo de uso da terra que ocorre neste local (Almeida
et al. 2005).
Segundo Wiesenmüller (2004), baseado em imagens de satélite Landsat 5 no ano de
2000, ca. de 43,2% da cobertura vegetal de Capitão Poço era de mata secundária de diferentes
estádios de regeneração, plantios, pastos e área urbanizada somavam 54,3% e as áreas
primárias restavam apenas 2,5%.
Seleção, delimitação das áreas e estudo do material. O material foi coletado entre
agosto de 2005 e setembro de 2006, em uma cronossequência, sendo um fragmento de
floresta primária e quatro áreas de floresta secundária com seis, 10, 20 e 40 anos de sucessão
(Fig. 1), sendo seus tamanhos apresentados na Tab. 1. Para se saber o tempo de regeneração
das áreas estudadas, foi elaborado e aplicado um questionário aos proprietários das áreas. No
questionário foram abordadas perguntas sobre as datas em que a mata foi cortada, cultivada e
50
abandonada. No centro de cada área selecionada foram delimitadas duas parcelas de 20 m x 50
m por classe de floresta (Frahm 2003), onde as briófitas foram coletadas aleatoriamente. O
método de coleta seguido foi o de Yano (1984). Como as briófitas ocorrem geralmente em
pequenas moitas ou tapetes de vários indivíduos, considerou-se como uma ocorrência a
população de indivíduos que compõe uma amostra. As amostras coletadas estão incorporadas
nos herbários do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) e do Museu Paraense Emílio Goeldi
(MG).
Análise dos dados. Foram analisados a riqueza, composição florística, tipos de
substrato, formas de vida e o impacto da destruição na brioflora.
Para análise da composição florística as briófitas foram classificadas de acordo com
sua tolerância à luz solar como: epífitas de sol, epífitas de sombra e generalistas. Para tal
classificação utilizou-se os trabalhos de Richards (1984), Cornelissen & ter Steege (1989),
Gradstein (1992b) e Gradstein et al. (2001).
A classificação quanto ao tipo de substrato seguiu Robbins (1952) e para as formas de
vida adotou-se Mägdefrau (1982) e com adaptações de Richards (1984).
Aplicou-se análise multivariada (Hair Jr. et al. 2006) através do software MVSP
(Multivariate Statistical Package) para comparar as comunidades de briófitas ocorrentes entre
as quatro capoeiras e a floresta primária. Para tanto, a similaridade foi calculada através do
índice de Sørensen, tendo sido utilizada a análise de agrupamento a partir do método de
ligação pela média de grupo (UPGMA).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Riqueza – Ao longo da cronossequência foram registradas 78 espécies, sendo 25 de
musgos e 53 de hepáticas (Tab. 2). A riqueza nestas áreas é relativamente expressiva em
comparação com outros estudos realizados na Amazônia (Yano & Câmara 2004, Souza &
Lisboa 2005, Moraes & Lisboa 2006), ocorrendo a predominância das hepáticas (68%) em
51
relação aos musgos (32%). Este resultado confirma o que foi reportado por Gradstein et al.
(2001) que nas florestas tropicais de planície a riqueza de hepáticas é geralmente maior que a
de musgos. Este destaque das hepáticas ao longo da sucessão foi mencionado por Cornelissen
& Gradstein (1990), Montfoort & Ek (1990), Costa (1999) e Acebey et al. (2003).
A Tab. 3 mostra as diferenças entre as capoeiras e a floresta primária, além da
diminuição do número de espécies com o grau de perturbação da floresta. A menor riqueza de
espécies em florestas secundárias em relação à primárias também foi registrado por Lisboa et
al. (1987) em Rondônia, Costa (1999) no Rio de Janeiro, Acebey et al. (2003) na Bolívia, Santos
& Lisboa (2003), no nordeste paraense e Drehwald (2005) em cinco áreas da América do Sul.
Em relação ao número de espécies ao longo da cronossequência, não houve um
aumento discrepante de espécies e as diferenças não ocorreram de forma gradativa da capoeira
mais jovem para a mais antiga (Tab.3). Este mesmo resultado foi observado por Acebey et al.
(2003) ao estudar na Bolívia a brioflora de capoeiras de quatro, 10, 12 e 15 anos de
regeneração.
Outro ponto importante na diferença entre estas áreas é a maior oferta de substratos e
microclimas encontrados na mata primária em contraste com as capoeiras que ofereciam
poucas condições para o estabelecimento de uma maior riqueza de briófitas, visto que a
umidade e o sombreamento são fatores limitantes para o estabelecimento das briófitas
(Gradstein & Pócs 1989). Nas florestas secundárias estudadas por Costa (1999), a mesma
diminuição de espécies também foi atribuída à abertura na estrutura de florestas, a pouca
quantidade de árvores e microhabitats, além da diminuição na umidade atmosférica.
Em relação à similaridade entre as áreas, a Fig. 2 demonstrou que todas as capoeiras
estão no mesmo grupo, sendo bem diferentes da floresta primária. As capoeiras de seis, 10 e
20 anos estão mais próximas entre si, e as de 10 e 20 anos são mais similares ainda. A capoeira
de 40 anos é aquela mais diferente, mas a separação dos ramos no agrupamento indica que há
necessidade de mais alguns anos de regeneração para que esta possa ser mais similar à mata
52
primária. Assim, para esta área da Amazônia sugere-se que mais de 40 anos de sucessão são
necessários para que a brioflora se regenere. Sillet et al. (1995), para a Floresta Nebulosa na
Costa Rica demonstraram que em 30 anos apenas a metade da brioflora se regenera. Costa
(1999) para a Floresta Atlântica sugere que 80 anos de sucessão são necessários para que a
brioflora seja similar àquela de floresta clímax. Em Floresta Úmida de submontana na Bolívia,
Acebey et al. (2003) observaram que ao longo de 10 a 15 anos de abandono, apenas a metade
da brioflora é capaz de se regenerar. E na Amazônia Ocidental, para Lisboa et al. (1987) no
decorrer de 15 anos de sucessão, apenas 32% da brioflora se regenera.
Gradstein et al. (2001) relatam que as florestas tropicais secundárias podem reter
apenas de 50 a 70% das espécies de florestas não perturbadas. Neste trabalho,
desconsiderando as espécies exclusivas, a brioflora das capoeiras apresentou ca. 40% das
espécies da mata primária, ou seja, as capoeiras analisadas apresentaram uma taxa de
regeneração inferior ao que é estimado para florestas secundárias no neotrópico.
Nas áreas de estudo, o que pode ter acontecido é que com a perturbação as áreas
passaram a ter sua estabilidade comprometida, as flutuações ambientais alteraram seu
equilíbrio e a sua resiliência diminuiu, conforme caracteriza Engel & Parrotta (2003). Para Uhl
et al. (1990), nas florestas tropicais, os distúrbios antrópicos geralmente são de maior escala e
frequência do que os distúrbios naturais sob os quais essas evoluíram, e a recuperação do
ecossistema torna-se muito lenta ou até mesmo incerta.
Apesar dos sucessivos ciclos de corte sofridos pela capoeira de seis anos (Tab. 1) foi
possível encontrar mais espécies nesta área do que nas capoeiras de 10 e 20 anos (Tab. 3),
além de abrigar o maior número de espécies exclusivas das capoeiras. Isso foi confirmado pela
análise de agrupamento (Fig. 2) ao separar esta área das de 10 e 20 anos. Acredita-se que pelo
fato da capoeira de 6 anos ser aquela mais exposta à luminosidade, as condições climáticas
daquele local permitiram o estabelecimento de um maior número de epífitas de sol.
53
Tendo em vista a riqueza encontrada na capoeira de seis anos, aparentemente a
quantidade de ciclos de corte não interfere na riqueza das briófitas, já que estas utilizam como
substratos os troncos em decomposição e as espécies fanerógamas que se estabelecem neste
ambiente.
Mudanças na composição florística. A família Lejeuneaceae foi a que mais se
destacou totalizando 43 espécies, o que corresponde a mais da metade (55%) das briófitas
identificadas (Tab. 2). Esta família também foi destaque nos trabalhos de Lisboa & IlkiuBorges (2007), Molinaro & Costa (2001), Drehwald (2005) e Germano & Pôrto (2006). Este
resultado confirma que, na predominância das hepáticas sobre os musgos, a maioria das
espécies pertence à Lejeuneaceae, sendo esta família aquela que representa mais de 70% das
espécies de hepáticas de florestas úmidas de terras baixas (Gradstein et al. 2001). Também
merecem destaque as famílias Calymperaceae e Sematophyllaceae com cinco espécies cada.
Todas estas famílias mencionadas estão entre aquelas que representam ca. 90% das briófitas
das florestas tropicais (Gradstein & Pócs 1989). A representatividade destas famílias mantevese semelhante em todas as áreas estudadas (Fig. 3).
Além da riqueza, a composição de espécies também foi modificada ao longo da
cronossequência (Tab. 2). Nas áreas de estudo observa-se, inicialmente, uma grande
quantidade de epífitas de sol e no decorrer dos anos umas vão substituindo as outras,
conforme as suas adaptações frente às variações que o meio fornece, até que o cenário se
estabiliza. Neste ponto é possível observar, além das espécies de sol, epífitas de sombra e as
generalistas. E nesta dinâmica ocorre, ao longo da sucessão, a formação de grupos que estão
restritos a uma ou duas áreas, enquanto que outros conseguem ocupar todos os tipos de
florestas.
Neste estudo, a Fig.4 demonstra que os grupos predominantes nas capoeiras foram as
generalistas e epífitas de sol. As epífitas de sombra estiveram ausentes nas capoeiras de 6 e 20
anos e foram mais representativas em floresta primária. Uma espécie não foi classificada por
54
não haver informação suficiente. Drehwald (2005), estudando sucessão em cinco áreas da
América do Sul, constatou que a brioflora de florestas tropicais pode estar constituída de
diferentes grupos ecológicos que se restringem a um ou vários tipos de florestas onde as
espécies que necessitam constantemente de alta umidade estão restritas às florestas sem ou
com um baixo grau de perturbação.
Na Tab.2, dentre as epífitas de sombra que foram registradas neste estudo,
Archilejeunea parviflora (Nees) Schifn., Haplolejeunea cucullata (Steph.) Grolle, Leucobryum martianum
(Hornsch.) Hampe e Leucomium strumosum (Hornsch.) Mitt. são bons exemplos de táxons
pertencentes a este grupo ecológico e que já foram assim mencionados nos estudos de
Gradstein et al. (2001) e Drehwald (2005).
As espécies Acrolejeunea torulosa (Lehm. & Lindenb.) Schiffn., Archilejeunea auberiana
(Mont.) A.Evans, Lopholejeunea subfusca (Nees) Schiffn. e Verdoornianthus marsupiifolius (Spruce)
Gradst. são consideradas epífitas de sol e já foram assim classificadas por Gradstein et al.
(2001).
Das espécies que surgiram no início da sucessão, apenas 11 (ca. 14%) são encontradas
também na mata primária. Cheilolejeunea rigidula (Nees & Mont.) R.M. Schust., Lejeunea caulicalix
(Steph.) E.Reiner & Goda, Sematophyllum subsimplex (Hedw.) Mitt. e Trichosteleum papillosum
(Hornsch.) A.Jaeger ocuparam todas as áreas estudadas e foram representadas por uma grande
quantidade de espécimes, podendo ser consideradas espécies generalistas (Tab. 2).
As mudanças na composição florística refletem os efeitos da destruição dos habitats
das briófitas. Nas florestas estudadas por Costa (1999), em áreas com menor grau de
regeneração, predominaram as epífitas de sol, enquanto que as epífitas de sombra se
restringiram, principalmente, à área em estágio de sucessão avançado. Gradstein et al. (2001)
relatam que as epífitas de sol, por serem relativamente mais adaptadas à microhabitats secos,
tem maiores chances de sobreviver à ambientes alterados. Estes autores ainda reportam que
55
estas espécies estão presentes no dossel das florestas e pode descer para florestas alteradas e se
estabelecer próximo ao solo de florestas secundárias ou em plantações.
Substratos e formas de vida. Foram observados quatro tipos de substratos: troncos
vivos, troncos em decomposição, folhas e cupinzeiros. As espécies corticícolas foram as que
mais ocorreram ao longo da cronossequência, seguido das epíxilas, epifilas e sobre cupinzeiro
(Tab. 4). A predominância de corticícolas sobre epíxilas neste estudo corrobora com o que foi
reportado por Richards (1984) para florestas tropicais e por Germano & Pôrto (2006) para
floresta Atlântica.
A presença de briófitas sobre cupinzeiros tem sido frequentemente mencionada em
levantamentos realizados na Amazônia (Lisboa 1993, Ilkiu-Borges & Lisboa 2002a, Santos &
Lisboa 2003, Souza & Lisboa 2005).
A ocorrência de epífilas é típica de florestas tropicais (Gradstein & Pócs 1989).
Segundo Gradstein (1997) e Gradstein et al. (2001), as epífilas são espécies consideradas
epífitas de sombra e, quando por algum motivo ocorre a abertura do dossel, elas são as
primeiras a desaparecer por serem as mais vulneráveis à perturbação e destruição das florestas.
A partir da capoeira de 10 anos já foi possível observar o aparecimento de epífilas,
demonstrando assim que estas podem ocorrer tanto em florestas primárias quanto secundárias
conforme ressalta Richards (1984). Portanto, estes resultados indicam que a partir de 10 anos
de sucessão a floresta já abriga umidade e sombreamento suficientes para o estabelecimento
destas espécies.
Segundo Richards (1984) e Cornelissen & ter Steege (1989), algumas espécies epífilas
podem colonizar outros tipos de substrato como cascas de árvores, sendo chamadas de
epífilas facultativas, além de serem consideradas espécies pioeiras tais como Leptolejeunea
elliptica (Lehm. & Lindenb.) Schiffn. e Taxitelium planum (Brid.) Mitt. Além destas espécies,
Archilejeunea auberiana (Mont.) A.Evans, Ceratolejenea cornuta (Lindenb.) Steph., Cheilolejeunea
rigidula (Nees & Mont.) R.M. Schust., Lejeunea magnoliae Lindenb. & Gottsche, Microlejeunea
56
epiphylla Bischl. e Xylolejeunea crenata X.-L. He, ocorreram neste estudo e aqui são consideradas
epífilas facultativas e pioneiras.
Foram registrados seis tipos de formas de vida (Tab. 5), com predominância de tapete.
A predominância do tapete foi observada também em Costa (1999) e Germano & Pôrto
(2006), sendo que, ao longo das capoeiras de 6, 10 e 20 anos, tapete liso predominou sobre o
tapete rugoso, acontecendo o inverso na capoeira de 40 anos e mata primária. Acebey et al.
(2003) na Bolívia, ao compararem formas de vida entre capoeiras e mata primária, também
observaram esta tendência e sugeriram que o microclima quente e seco possa ser o fator
responsável por esse fenômeno como uma defesa para de evitar dessecação. Thiers (1988)
afirma que a principal vantagem do hábito de crescimento prostrado seria a interceptação de
água que escorre pelos interstícios das cascas das árvores. Acredita-se então que, considerando
um microclima quente e com pouca umidade das capoeiras, a dessecação pode ser evitada por
causa da superfície de contato do tapete liso ser maior que do tapete rugoso, ocorrendo assim
maior captação da água que fica acumulada nas gretas das cascas das árvores.
E sob essa óptica, pode-se explicar também a ocorrência das espécies filamentosas
justamente nestas pequenas fendas das cascas das árvores. Neste micro-ambiente estas
espécies, além de obterem maior quantidade de água, podem também evitar a sua exposição a
pleno sol e consequentemente evitar dessecação.
As formas do tipo coxim e tufo ocorreram mais na mata primária que nas capoeiras,
entretanto o que se observa na literatura é que estas são mais comuns em áreas abertas
(Mägdefrau 1982, Costa 1999, Uniyal 1999).
No caso da forma flabeliforme, esta foi mais comum na mata primária que nas
capoeiras. Segundo Thiers (1988), as formas de crescimento projetadas ajudam a maximizar a
absorção de luz. Nas capoeiras, as poucas espécies flabeliformes que correram apresentavam
os ramos laterais mais próximos do substrato, possivelmente para reter maior umidade.
Portanto, observa-se que a variação das formas de vida, a ocorrências destas em locais
57
diferentes e as explicações destas mudanças estão possivelmente relacionadas à flutuação de
luz e água, conforme menciona Mägdefrau (1982).
Impacto da destruição da brioflora. Segundo Hallingbäck & Hodgetts (2000), as
briófitas são plantas que auxiliam na estabilização da superfície do solo, que são fundamentais
para reciclagem de nutrientes, produção de biomassa e fixação de carbono, além de serem
eficientes no fluxo hídrico das florestas por possuírem mecanismos capazes de reter água.
Dada a importância deste grupo de plantas pode-se prever o prejuízo sofrido pelas florestas
quando se reduz, fragmenta e degrada-se o habitat.
Neste trabalho observa-se que com a devastação, ca. 60% da brioflora foi reduzida e
que ao longo de 40 anos de sucessão nem a metade (40%) conseguiu se regenerar. Fazendo
uma estimativa, para florestas de terra firme no nordeste paraense, seriam necessários
aproximadamente 100 anos de sucessão para que a brioflora seja similar à da floresta primária.
Além da quantidade de espécies, verifica-se que a qualidade da brioflora também é alterada
(Tab. 3).
Fazendo uma comparação com outras áreas estudadas no neotrópico, verifica-se que a
capacidade de regeneração das áreas de terras baixas estudadas no nordeste paraense foi
diferente dos resultados de Sillet et al. (1995) para floresta úmida de submontana na Costa
Rica, de Costa (1999) para a florestas de terras baixas na Mata Atlântica do sudeste brasileiro e
Acebey et al (2003) para floresta submontana na Bolívia.
Observa-se que o tempo de regeneração da brioflora em florestas secundárias varia de
acordo com o tipo de floresta. Entretanto, é necessário levar em consideração diversos fatores
como: a natureza e o grau da perturbação, a proximidade ou não como outras áreas em estágio
sucessional mais avançado, meios de dispersão de propágulos (Reis & Kageyama 2003), etc.
Para a floresta amazônica, Zartman & Shaw (2006) afirmam que no caso de espécies
epífilas, a diminuição da riqueza em áreas fragmentadas acontece em decorrência da
58
diminuição da taxa de imigração, sugerindo que a manutenção de populações epífilas depende
da presença de uma densidade mínima de populações vizinhas.
Em face das mudanças na riqueza, verificaram-se também as diferenças na composição
florística pela substituição de espécies ao longo da sucessão, formando assim grupos
ecológicos distintos. Em decorrência das alterações ambientais as espécies buscaram colonizar
substratos diferentes, desenvolveram formas de vida adaptadas para certos tipos de ambientes,
seja para captar água ou para se proteger da luminosidade e temperatura elevadas.
Medidas de conservação. Uma vez observadas as formas de devastação, os impactos
e as consequências sofridas pela floresta, surge a necessidade de se pensar em medidas que
visem a minimização ou reversão destes problemas.
No Plano de Ação para Briófitas da IUCN, no que tange à necessidade de se
reconhecer áreas críticas para conservação, Gradstein & Raeymaerkers (2000) indicam cinco
áreas: sudeste da América Central, Norte da Cordilheira dos Andes e Chocó, norte e parte
central da Amazônia (incluindo Guianas e Andes), norte do Caribe e a Mata Atlântica. Esses
autores justificam a importância destas áreas por serem centros de diversidade, pela existência
de espécies endêmicas e pelos problemas do desmatamento. Entretanto, observa-se a
ocorrência de praticamente todos esses fatores em todo o bioma amazônico.
No estado do Pará são registrados ca. 330 espécies de briófitas, das quais
aproximadamente 10 são restritas a este estado. Neste trabalho foi registrada Verdoornianthus
marsupiifolius (Spruce) Gradst., uma espécie que era anteriormente conhecida apenas por duas
coleções: uma para a porção norte do estado do Amazonas (Rio Uatumã) e outra considerada
duvidosa para São Carlos (Venezuela). No tratablho de Ilkiu-Borges & Lisboa (2002b) foi
registrado para a Amazônia brasileira a espécie Leptolejeunea tridentata Bischl, conhecida apenas
pelo tipo coletado em 1957 para o Chocó (Colômbia), e constante na lista vermelha da IUCN
de espécies de briófitas ameaçadas de extinção (Tan et al. 2000). A diversidade de espécies, o
registro de espécies endêmicas e raras, além da ocorrência de espécie ameaçada de extinção
59
despertam atenção para necessidade de ampliação de áreas apontadas como criticamente
ameaçadas, além da Amazônia Central, dentro da região amazônica.
Considerando que o nordeste paraense é uma das partes mais desmatadas da
Amazônia e que nestas áreas pode ser encontrada espécie antes considerada endêmicas de
apenas uma região deste bioma, sugere-se que também a parte oriental da Amazônia seja
indicada como uma área crítica para a conservação de briófitas seja por causa das espécies
raras que aqui são registradas, seja pelos níveis alarmantes de desmatamento registrados no
estado do Pará, ou ainda por se encontrar nesta microrregião diversas áreas em pleno processo
de sucessão.
Outra justificativa para que esta região deva ser indicada se pauta em um dos objetivos
da Estratégia Global para a Conservação de Plantas (2006) que é o de “melhorar a
conservação, o manejo e a restauração de longo prazo da diversidade de plantas, das
comunidades de plantas e dos habitats e ecossistemas associados in situ (tanto em ambientes
mais naturais quanto nos mais manejados) e, onde for necessário complementar as medidas in
situ e ex situ de preferência no país de origem”.
Para Gradstein & Raeymaerkers (2000), outras ações são necessárias como a
capacitação de estudantes e apoio de taxonomistas, elaboração de floras, implementação de
herbários briológicos, promoção de conhecimento do público geral, realização de inventários e
elaboração de listas vermelhas, realização de estudos ecológicos que relacionem sucessão
ecológica com distúrbios nos ecossistemas, monitoramento e etc.
Em síntese, observou-se que a devastação das florestas no nordese paraense pode
reduzir a brioflora em 60% e que 40 anos de sucessão não são suficientes para que a brioflora
possa se regenerar. Tendo em vista que em 40 de regeneração apenas 40% da brioflora
consegue se regenerar, estima-se então que para o nordeste paraense seriam necessários 100
anos de sucessão para que a brioflora de uma floresta secundária se assemelhe a de uma mata
primária. Verificou-se também que, com as alterações sofridas, a composição de espécies foi
60
mais prejudicada que a riqueza e que epifitas de sol podem ser indicadoras de distúrbios
florestais por serem espécies mais adaptadas à ambientes secos.
Espécies consideradas epífilas facultativas podem se estabelecer em florestas
secundárias de 10 anos de regeneração e a forma de vida tapete liso predominou em capoeiras
como uma forma de evitar a dessecação. Sugere-se que a Amazônia Oriental também seja
indicada como uma área crítica para conservação de briófitas.
Agradecimentos
As autoras agradecem à Dra. Ima Vieira, M.Sc. Eliane Leal e M.Sc.Arlete Almeida do Projeto
LBA (Large Scale Biosphere-Atmosphere Experiment in Amazônia) pela autorização e apoio
logístico para a realização das coletas. Aos técnicos Mário Rosa Júnior, Daniel Nascimento e
Benedito Seabra pelo auxílio nas atividades de campo. Ao M.Sc. Alcindo Martins Júnior pelo
auxílio no campo. À Dra Anna Luiza Ilkiu-Borges pela confirmação de algumas espécies de
Lejeuneaceae. À Escola Nacional de Botânica Tropical pelo auxílio concedido e ao CNPq,
pela concessão da bolsa de estudos.
Literatura Citada
Acebey, A.; Gradstein, S.R. & Krömer, T. 2003. Species richness and habitat diversification of
bryophytes in submontane rain forest and fallows of Bolivia. Journal of Tropical Ecology
19:9–18.
Almeida, A.S.; I.C.G. Vieira & N.S.H. Tancredi. 2005. Análise Ecológica da Paisagem do Leste
do Pará. Anais XII Simpósio Brasileiro de Sensoriamento Remoto, p.1415-1422.
Bastos, T.X., ,T.D.A.S. Diniz, L.T. Kobayashi & A.R. Santos. 1984. Estudos Mesoclimáticos –
Variação termopluviométrica em campos experimentais da EMBRAPA–CPATU no
61
Cornelissen, J.H.C & H. ter Steege. 1989. Distribuition and ecology of epiphytic bryophytes
and lichens in dry evergreen Forest of Guyana. - J. Trop. Ecol. 5: 131-150.
Cornelissen, J.H.C. & S.R. Gradstein. 1990. On the ocurrence of bryophytes and macrolichens
in different lowland rain forest types at Mabura Hill, Guyana. Tropical Bryology 3: 29-35.
Drehwald, U. 2005. Biomonitoring of disturbance in neotropical rainforests using bryophytes
as indicators. J. Hattori Bot. Lab. 97: 117-126.
Engel, V.L. & J.A. Parrota. 2003. Definindo a Restauração Ecológica: Tendências e
Perspectivas Mundiais. Pp. 3-26. In: P.Y. Kageyama; Oliveira, R.E.; Moraes, L.F.D.; Engel,
V.L.; Gandara, F.B. (eds.). Restauração Ecológica em Ecossistemas Naturais. Botucatu:
FEPAP.
Estratégia Global Para a Conservação de Plantas. 2006. Rio de Janeiro: Rede Brasileira de
Jardins Botânicos, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, BGCI.
Ferreira, M.S.G. & L. Oliveira. 2001. Potencial produtivo e implicações para o manejo de
capoeiras em áreas de agricultura tradicional no Nordeste Paraense. Belém, Comunicado
Técnico Número 56, Embrapa Amazônia Oriental.
Frahm, J.P. 2003. Manual of Tropical Bryology. Tropical Bryology 23, 1-195.
Germano, S.R. & K.C. Pôrto. 2006. Bryophyte communities in an Atlantic forest remnant,
state of Pernambuco, Brazil. Cryptogamie Bryologie 27(1): 153-163.
Gradstein, S.R. 1992a. The Vanishing Tropical Rain Forest as an Environment for Bryophytes
and Lichens. Pp.234-258. In: Bates, J.W. & Farmer, A.M. (eds.). Bryophytes and Lichens in
a Changing environment. Clarendon Press, Oxford.
62
_________, S.R. 1992b. Threatened bryophytes of the neotropical rain forest: a status report.
Tropical Bryology. 6: 83-93.
_________, S.R. 1995. Bryophyte Diversity of the Tropical Rainforest. Archs. Sci. Genève.
48(1): 91-96.
_________, S.R. 1997. The Taxonomic Diversity of Epiphyllous Bryophytes. Abstracta
Botanica 21 (1): 15-19.
_________, S.R. & T. Pócs. 1989. Bryophytes. Pp 311-325.In:. Lieth, H. & M. J. A. Werger
(Eds.). Tropical Rain Forest Ecosystems. Elseiver Science Publishers, Amsterdam.
_________, S.R. & G. Raeymaekers. 2000. Tropical America (incl. México). Pp. 38-44. In:
Hallingbäck, T. & N.Hodgetts. (compilers). Mosses, Liverworts and Hornworts. Status
Survey And Conservation Action Plan for Bryophytes. IUCN/SCC Bryophyte Specialists
Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 106p.
_________, S.R.; S.P Churchill, & N. Salazar-Allen. 2001. Guide to the Bryophytes of
Tropical America. Memoirs of the New York Botanical Garden 86. 577p.
Hair Jr., J.F.; R.E. Anderson; R.L. Tathan & W.C. Black. 2006. Análise Multivariada de Dados.
Bookman. Porto Alegre.
Hallingbäck, T. & N.Hodgetts. (eds.) 2000. Mosses, Liverworts and Hornworts. Status Survey
And Conservation Action Plan for Bryophytes.IUCN Gland, 106p.
Ilkiu-Borges, A.L. & R.C.L. Lisboa. 2002a. Lejeuneaceae (Hepaticae). Pp. 399-419. In: P.L.B.
Lisboa. (Org.). Caxiuanã: Populações Tradicionais, Meio Físico e Diversidade Biológica.
Museu Paraense Emílio Goeldi. Belém.
__________, A.L. & R.C.L. Lisboa. 2002b. Leptolejeunea e Raphidolejeunea (Lejeuneaceae) na
Estação Científica Ferreira Penna, Pará, Brasil. Acta Amazonica 32 (2): 205-215.
63
INPE – Projeto Prodes. Monitoramento da Floresta Amazônica Brasileira por Satélite.
Disponível em:<www.obt.inpe.br/prodes_1988_2007.htm>. Acesso em 01 setembro
2008.
Lisboa, P.L.B., Maciel, U.N. & Prance, G.T. 1987. Perdendo Rondônia. Ciência Hoje 6 (36):
48-56.
Lisboa, P.L.B. 1989. Rondônia: colonização e floresta. CNPq, AED (Programa Polonoroeste:
relatório de pesquisa, 9). Brasília.
Lisboa, R.C.L. 1993. Musgos Acrocárpicos do Estado de Rondônia. Museu Paraense Emílio
Goeldi, Belém.
_____, R.C.L. & A.L. Ilkiu-Borges. 2007. Uma Nova Avaliação da Brioflora da Reserva
Mocambo, Belém (Pa). Pp. 149-174. In: J.I.Gomes; M.B.Martins; R.C.V. Martins-Da-Silva
& S.S. Almeida. (Org.). Diversidade e Dinâmica da Área de Pesquisa Ecológica do
Guamá-Apeg. Belém: Embrapa Amazônia Ocidental.
Mägdefrau, K. 1982. Life Forms of Bryophytes. Pp. 45-58. In: Smith, A.J.E. (ed.) Bryophyte
Ecology. New.45-58.
Molinaro, L.C. & Costa, D.P. 2001. Briófitas do Arboreto do Jardim Botânico do Rio de
Janeiro. Rodriguesia 52 (51): 107-124.
Monfoort, D.; R.C. Ek. 1990. Vertical distribuition and ecology of epiphytic bryophytes and
lichens in a lowland rain forest French Guyana. Utrech: Institute of Systematic Botany.
Moraes, E.N.R & Lisboa, R.C.L. 2006. Musgos (Bryophyta) da Serra dos Carajás, estado do
Pará, Brasil. Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Ciências Naturais 1(1): 39-68.
Nepstad, D.C.; Uhl, C.; Pereira, C.A., Silva, J.M.C . 1996. A comparative study of tree
establishment in abandoned pasture and mature forest of eastern Amazonia. Oikos, 76:
25-39.
64
Oliveira, A.N. & I.L. Amaral. 2004. Florística e fitossociologia de uma floresta de vertente na
Amazônia Central, Amazonas, Brasil. Acta Amazonica, 34 (1): 21- 34.
Oliveira, J.R.P.M.; L.D.P. Alvarenga & K.C. Pôrto. 2006. Briófitas da Estação Ecológica de
Águas Emendadas, Distrito Federal, Material Coletado por Daniel Moreira Vital. Boletim
do Instituto de Botânica 18:181-195.
Pereira, C.A.; Vieira, I.C.G. 2001. A importância das florestas secundárias e os impactos de sua
substituição por plantios mecanizados de grãos na Amazônia. Interciência, 26 (8):337-341.
Rayol, B.P.; M.F.F. Silva & F.O. Alvino. 2006. Dinâmica da diversidade florística da
regeneração natural de Florestas Secundárias, no município de Bragança, Pará, Brasil. Bol.
Mus. Para. Emílio Goeldi. Ciências Naturais 1(2): 9-27.
Reis, A. & P.Y. Kageyama. 2003. Pp.92-110. Restauração de areas degradadas utilizando
interações interespecíficas. In: Kageyama, P.Y.; Oliveira, R.E.; Moraes, L.F.D.; Engel, V.L.;
Gandara, F.B. (eds.). Restauração Ecológica em Ecossistemas Naturais. Botucatu: FEPAP.
Richards, P.W. 1984. The Ecology of tropical forest bryophytes. Pp. 1233-1269. In: Schuster,
R.M. (ed.) New Manual of Bryology. Hattori Botanical Laboratory 2: 1233-1270.
Rios, M.; R.C.V. Martins-da-Silva; C. Sabogal; J. Martins; R.N. Silva; R.R.Brito; I.M. Brito;
M.F.C. Brito; J.R. Silva & R.T. Ribeiro. 2001. Benefícios das plantas da capoeira para a
comunidade de Benjamin Constant, Párá, Amazônia Brasileira. Belém: CIFOR. 54 p.
Robbins, R.G. 1952. Bryophyta ecology of a dune area in New Zealand. Vegetation. Acta
Geobotanica, 4: 1-31.
Estatística Municipal-por mesorregiões. Belém: Governo do Estado do Pará-. 49p.
Disponível em: www.sepof.pa.gov.br/mesorregiao.html > Acesso em: 02 dezembro 2008.
65
Santos, R.C. & R.C.L. Lisboa. 2003. Contribuição ao Estudo dos Musgos (Bryophyta) no
Nordeste Paraense, Zona Bragantina, Microrregião do Salgado e Município de Viseu, Pará.
Acta Amazonica. 33 (3): 415-422.
Souza, A.P.S. & R.C.L. Lisboa. 2005. Musgos (Bryophyta) na Ilha Trambioca, Barcarena, PA,
Brasil. Acta Botanica Brasilica 19 (3): 487-492.
Sillet, S.C., S.R.Gradstein & D.Griffin. 1995. Bryophyte diversity of Ficus tree crowns from
cloud forest and pasture in Costa Rica. The Bryologist 98: 251–260.
Smith, J.; S.Ferreira; P.Kop; C.P. Ferreira & C. Sabogal. 2003. The persistence of secondary
forests on colonist farms in the Brazilian Amazon. Agroforestry Systems, 58: 125-135.
Tan, B.; P. Geissler; T. Hallingäck & L. Söderström. 2000. The 2000 IUCN world red list of
bryophytes. Pp. 77-90. In: Hallingbäck, T. & N.Hodgetts. (eds). Mosses, Liverworts and
Hornworts. Status Survey And Conservation Action Plan for Bryophytes.IUCN/SCC
Bryophyte Specialists Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK.
Teixeira, L.B.; R.F. Oliveira; P.F.S. Martins. 2001. Ciclagem de nutrientes através da liteira em
floresta, capoeira e consórcios com plantas perenes. Revista de Ciências Agrárias 36: 1927.
Thiers, B.M. 1988. Morphological adaptations of the Jungermanniales (Hepaticae) to the
tropical rainforest habitat. J. Hattori Bot. Lab. 64: 5-14.
Uhl, C.; D. Nepstad; R. Buschbacher; K Clark; B. Kauffman & S. Subler. 1990. Studies of
ecosystem response to natural and anthropogenic disturbances provide guidelines for
designing sustainable land-use systems in Amazonia. Pp. 24-42. In: A. Anderson, (ed.)
Alternatives to deforestation: steps toward sustainable use of the Amazon rain forest. New
York: Columbia press.
Uniyal, P.L. 1999. Role of Bryophytes in conservation of ecosystems and biodiversity. The
66
Botanica 49: 101-115.
Vieira, I.C.G.; A.S.D. Almeida; E.A. Davidson; T.A.Stone; C.J.R.D. Carvalho & J.B.Guerrero.
2003. Classifying successional forests using Landsat spectral properties and ecological
characteristics in eastern Amazônia. Remote Sensing of Environment 87: 470–481.
Zartmam, C.E. & A.J. Shaw. 2006. Metapopulation extinction thresholds in rainforest
remnants. American Naturalist 167: 177-189.
Yano, O. 1984. Briófitas. Pp. 27-30. In: O. Fidalgo & V.L.R.Bononi (eds.). Técnicas de coleta,
preservação e herborização de material botânico. Série Documentos. São Paulo, Instituto
de Botânica.
____, O. & P.E.A.S. Câmara. 2004. Briófitas de Manaus, Amazonas, Brasil. Acta Amazonica
34(3): 445–457.
Wagner, D.K. 1995. Mesos e microrregiões formam um grande Estado. Nosso Pará, 2: 12-13.
Agricultura Familiar no Nordeste Paraense, o Caso Capitão Poço. UFPA, Cadernos do
NAEA. Belém. 0
67
ANEXOS
Capítulo II
68
Figura 1: Localização das áreas estudadas no município de Capitão Poço, Pará. 6a = Capoeira
de seis anos, 10a = Capoeira de 10 anos, 20a = Capoeira de 20 anos, 40a = Capoeira de 40
anos e FP = Floresta Primária.
69
Tabela 1: Idade, tamanho e histórico de uso das áreas estudadas no município de Capitão
Poço, Pará, Brasil.
Idade (ano) Tamanho da área (ha) Ciclos de cortes
Plantio antes do abandono
6
12,5
6
Milho, mandioca, e feijão
10
6,6
1
Pasto
20
6
1
Milho, mandioca, malva e feijão
40
1,65
1
Mandioca
FP
3.800
---
---
70
Tabela 2: Riqueza e distribuição das espécies registradas por local estudado. C6a=Capoeira de seis
anos, C10a=Capoeira de 10 anos, C20a=Capoeira de 20 anos, C40a=Capoeira de 40 anos,
FP=Floresta Primária. Grupos ecológicos: Esol = epífita de sol, Esom = epífita de sombra, Gen =
generalista.
Grupos
ESPÉCIE
Locais de coleta
C6a
C10a
C20a
ecológicos
C40a
FP
Fissidens zollingeri Mont.
1
Gen
Isopterygium subbrevisetum (Hampe) Broth.
1
Esol
Vesicularia vesicularis (Schwägr.) Broth.
1
Gen
Acrolejeunea torulosa (Lehm. & Lindenb.) Schiffn.
2
Esol
Caudalejeunea lehmanniana (Gottsche) A.Evans
1
Esol
Cheilolejeunea trifaria (Reinw., Blume & Nees) Mizut.
1
Esol
Cololejeunea minutissima subsp. myriocarpa (Nees & Mont.) R.M.Schust.
1
Esol
2
Esol
Pycnolejeunea papillosa X.-L. He
2
Esol
Verdoornianthus marsupiifolium (Spruce) Gradst.
1
Esol
Archilejeunea auberiana (Mont.) A.Evans
2
1
Esol
2
1
Esol
Rectolejeunea berteroana (Gottsche ex Steph.) A.Evans
1
1
Gen
Octoblepharum albidum Hedw. var violascens Müll. Hal.
1
1
2
Gen
Pelekium schistocalix (Müll. Hal) W.R.Buck & H.A.Crum
1
1
1
Esol
Radula javanica Gottsche
1
Esol
Lejeunea laetevirens Nees & Mont.
3
Gen
Pelekium scabrosulum (Mitt.) W.R.Buck & H.A. Crum
6
4
Esol
Ectropotecium leptochaetum (Schwägr.) W.R. Buck
1
2
Gen
Simbiezidium transversale var hookerianum (Gottsche) Gradst. & Van Beek
1
1
Esol
Octoblepharum cylindricum Schimp. ex Mont.
1
1
Esol
14
5
2
1
Gen
71
Grupos
ESPÉCIE
Locais de coleta
C6a
C10a
C20a C40a
ecológicos
FP
Odontolejeunea lunulata (Weber) Schiffn.
1
Esol
Calymperes pallidum Mitt.
1
Esol
Cheilolejeunea clausa (Nees & Mont.) R.M.Schust.
2
Esol
Fissidens flaccidus Mitt.
1
--
Harpalejeunea stricta (Lindenb & Gott.) Steph.
1
Gen
Octoblepharum albidum Hedw. var. albidum
2
1
1
Gen
Calymperes erosum Müll. Hal.
7
5
3
Gen
Cololejeunea subcardiocarpa Tixier
4
1
4
Esol
1
1
Esol
Lejeunea tapajosensis Spruce
1
Esol
2
Gen
1
Gen
Symbiezidium transversale (Sw.) Trevs.
1
Esol
Monodactylopsis monodactyla (Spruce) R.M. Schust.
1
Esom
Lejeunea flava (Swart.) Nees
1
Gen
Cheilolejeunea oncophylla (Ångstr.) Grolle & Reiner
Ceratolejeunea cornuta (Lindenb.) Schiff.
3
2
1
5
Gen
Calymperes lonchophyllum Schwägr.
4
Gen
Fissidens guianensis Mont.
4
Esom
Leucobryum martianum (Hornsch.) Hampe ex Müll. Hal.
8
Esom
Leucomium strumosum (Hornsch.) Mitt.
1
Esom
Potamium lonchophyllum (Mont.) Mitt.
1
Esom
Lophocolea martiana Nees
2
Esom
Archilejeunea parviflora (Nees) Schiffn.
1
Esom
Ceratolejeunea minuta G.Dauph.
1
Gen
Ceratolejeunea coarina (Gottsche) Steph.
4
Gen
Cololejeunea surinamensis Tixier
3
Esom
Lejeunea controversa Gottsche
1
Esom
72
Continuação
ESPÉCIE
Grupos
ecológicos
C6a
Locais de coleta
C10a C20a C40a
FP
Prionolejeunea muricato-serrulata (Gottsche) Steph.
2
Esom
Haplolejeunea cucullata (Steph.) Grolle
2
Esom
Lejeunea huctumalcensis Lindenb. & Gottsche
2
Esom
Zoopsidela integrifolia (Spruce) R.M. Schust.
1
Gen
Taxilejeunea lusoria (Lindenb. & Gottsche) Steph.
1
Esom
1
Esom
Radula surinamensis Steph.
1
Gen
Radula flaccida Lindenb. & Gottsche
5
Gen
Plagiochila subplana Lindenb.
5
Esom
Pictolejeunea picta (Gott. ex. Steph.) Schiffn.
4
Esom
Radula mammosa Spruce
1
Esom
Micropterigium leiophyllum Spruce
1
Esom
Calymperes platyloma Mitt.
2
3
Esom
Octoblepharum pulvinatum (Dozy & Molk.) Mitt.
1
4
Gen
1
3
Gen
Prionolejeunea denticulata (Weber) Schiffn.
1
7
Esom
2
2
Gen
3
1
3
1
Esom
2
4
7
Esom
1
2
2
Gen
2
2
2
2
Gen
Archilejeunea fuscescens (Hamp. ex. Lehm.) Fulford
1
Chryso-hypnum diminutivum (Hampe) W. R. Buck
2
1
5
1
Esol
Lejeunea magnoliae (Lindenb. & Gottsche)
5
5
2
2
Esol
Leptolejeunea elliptica (Lehm. & Lindenb.) Schiff.
1
4
1
1
Esol
Microlejeunea epiphylla Bischl.
6
2
2
1
Gen
2
3
2
5
11
Gen
Trichosteleum papillosum (Hornsch.) A. Jaeger
6
4
5
3
1
Gen
73
Cheilolejeunea rigidula (Nees & Mont.) R.M.Schust.
6
6
7
12
1
Gen
Lejeunea caulicalyx (Steph.) E.Reiner & Goda
6
2
7
2
1
Gen
Total 78 espécies
66
75
62
65
108
74
Tabela 3: Número de espécies e ocorrências registradas nas áreas de estudo no município de
Capitão Poço, Pará. C6a=Capoeira de seis anos, C10a=Capoeira de 10 anos, C20a=Capoeira
de 20 anos, C40a=Capoeira de 40 anos, FP=Floresta Primária.
Área
Nº de espécies
Nº de ocorrências
C6a
29
66
C10a
25
75
C20a
25
62
C40a
29
65
FP
38
108
75
UPGMA
FP
40a
20a
10a
6a
0.28
0.4
0.52
0.64
0.76
0.88
Sorensen's Coefficient
Figura 2: Silimaridade florística entre capoeiras analisadas no Município de Capitão Poço, Pará
Brasil. 6a = Capoeira de seis anos, 10a = Capoeira de 10 anos, 20a = Capoeira de 20 anos, 40a =
Capoeira de 40 anos, FP = Floresta Primária.
1
76
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
C6a
C10a
C20a
C40a
Ca
ly
m
pe
r
Fi
ss a ce
a
ide
nt e
ac
ea
Hy
e
Le pna
uc ce
ob ae
r
L e ya c
ea
u
e
Se com
m
i
a
at
c
op ea
e
hy
St
lla
er
eo
c
ph ea e
yll
ac
ea
Th
e
ui
Ge dia
o c ce a
aly
e
ca
Le
c
jeu eae
ne
ac
Le
e
pi
do ae
z
Pl
ag ia ce
io
ch a e
ila
Ra cea
e
du
la
ce
ae
FP
Famílias
Figura 3: Proporção das famílias de briófitas por tipo de floresta estudada no Município de
Capitão Poço, Pará Brasil.. Tipo de floresta: C6a = Capoeira de seis anos, C10a = Capoeira de
10 anos, C20a = Capoeira de 20 anos, C40a = Capoeira de 40 anos, FP = Floresta Primária.
77
25
21
20
17
15
15
13
11
12
11
Epífita de sol
12
11
Epífita de sombra
9
10
Generalista
5
5
2
0
0
C 6a
0
C 10a
C 20a
0
C 40a
FP
Tipo de Floresta
Figura 4: Proporção dos grupos ecológicos de briófitas por tipo de floresta estudada no
Município de Capitão Poço, Pará Brasil. Tipo de floresta: C6a = Capoeira de seis anos, C10a
= Capoeira de 10 anos, C20a = Capoeira de 20 anos, C40a = Capoeira de 40 anos, FP =
Floresta Primária.
78
Tabela 4: Substratos registrados nas capoeiras e floresta primária no Município de Capitão
Poço, Pará, Brasil. C6a=Capoeira de seis anos, C10a=Capoeira de 10 anos, C20a=Capoeira de
20 anos, C40a=Capoeira de 40 anos, FP=Floresta Primária.
Substrato/Áreas
C6a
C10a
C20a
C40a
FP
Corticícola
57
44
35
40
69
Cupinzeiro
5
---
---
---
---
Epífila
---
13
3
10
14
Epíxila
5
24
25
4
30
79
Tabela 5: Formas de vida registradas nas capoeiras e floresta primária no Município de Capitão
Poço, Pará, Brasil. C6a=Capoeira de seis anos, C10a=Capoeira de 10 anos, C20a=Capoeira de
20 anos, C40a=Capoeira de 40 anos, FP=Floresta Primária.
Forma de vida/Áreas
C6a
C10a
C20a
C40a
FP
Coxin
2
9
9
11
17
Flabeliforme
2
7
4
1
9
Filamento
6
4
2
3
5
Tapete liso
35
35
31
22
36
Tapete rugoso
26
18
17
28
40
Tufo
1
---
1
---
4
80
Capítulo III
DISTRIBUIÇÃO VERTICAL DE BRIÓFITAS EPÍFITAS EM FANERÓGAMAS
ARBÓREAS EM FLORESTA DE TERRA FIRME NO ESTADO DO PARÁ,
AMAZÔNIA, BRASIL.
ARTIGO A SER SUBMETIDO PARA PUBLICAÇÃO NA REVISTA
Nova Hedwigia
81
Distribuição Vertical de Briófitas Epífitas em Fanerógamas Arbóreas em Floresta de
Terra Firme no Estado do Pará, Amazônia, Brasil
por
Ana Cláudia Caldeira Tavares1*, Denise Pinheiro da Costa2 e Regina C. Lobato Lisboa3
1
Escola Nacional de Botânica Tropical/Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Rua
Pacheco Leão 2040 – Solar Imperatriz, 22460-030 – Horto – Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
2
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Rua Pacheco Leão 915, 22460-000. Rio de
Janeiro, RJ, Brasil
3
Coordenação de Botânica, Museu Paraense Emílio Goeldi, Caixa postal 399, Belém, PA, Brasil.
82
Resumo: A riqueza, composição florística e distribuição de briófitas epífitas em diferentes
níveis de altura foram analisadas em 15 forófitos arbóreos em um fragmento de Floresta
Amazônica no estado do Pará, com 3.800 ha de Floresta Ombrófila Densa de Terra Firme.
Os forófitos selecionados foram: Eschweilera coriacea (A.DC.) S.A.Mori, Lecythis
idatimon Aubl. e Micropholis guyanensis (A. DC.) Pierre, cada espécie com cinco réplicas,
totalizando 15 forófitos. Ao longo dos troncos foram coletadas amostras de 20 x 20 cm,
sendo as coletas realizadas a cada 2 m acima do nível do solo. Técnicas de ordenação
usando o escalonamento multidimensional (MDS). foram aplicadas para analisar a
distribuição das espécies nos diferentes níveis de altura e nas espécies arbóreas estudadas.
Foi registrado um total de 68 espécies de briófitas, sendo 20 de musgos e 48 de hepáticas.
Não foi observada maior riqueza de espécies no dossel que no sub-bosque, como acontece
em outras florestas tropicais da Guiana e Guiana Francesa. Entretanto, a partir de 2m de
altura foram registrados 45,5% das espécies encontradas no levantamento, demonstrando
que uma amostragem representativa não é possível sem análise ao longo do tronco até a
copa das árvores. Estes resultados corroboraram com alguns dos estudos realizados na
Mata Atlântica nordestina que não registraram diferenças significativas ao longo do
gradiente. Com relação aos grupos ecológicos, as epífitas de sombra foram mais
representativas (58%) no sub-bosque (base até 6 m) da floresta, enquanto que as epífitas de
sol predominaram (68%) nos níveis mais elevados (14 m até copa). A predominância de
espécies generalistas (44%) confirma o que anteriormente foi registrado para a Mata
Atlântica quanto à fragmentação provocar o aumento de espécies generalistas em
detrimento daquelas especialistas como epífitas de sol e de sombra. A distribuição dos
grupos ecológicos ao longo do gradiente vertical foi semelhante àquela registrada na
sucessão secundária. Não foi observada preferência das espécies de briófitas por
determinado forófito.
Palavras-chave: brioflora, gradiente vertical, grupos ecológicos, floresta amazônica.
83
Introdução
As briófitas, por serem plantas poiquilohídricas, desprovidas de cutícula epidérmica
e de sistema vascular lignificado (Gradstein et al. 2001), reagem sensivelmente às
variações de umidade, temperatura e luminosidade (Hallingbäck & Hodgetts 2000). A
região neotropical, onde essas variações produzem uma grande diversidade de microclimas
e microhabitats, apresenta uma elevada riqueza de espécies, estimada em 4.700 (Pócs
1982, Gradstein & Pócs 1989, Gradstein 1992, Gradstein et al. 2001, Gradstein & Costa
2003).
Por causa dos altos índices de umidade e devido à busca pela luminosidade, a
maioria das briófitas de florestas tropicais é epífita (Richards 1954, 1984, Uniyal 1999,
Frahm 2003). A própria estrutura dessas florestas, formadas principalmente por espécies
arbóreas, resulta na predominância de epífitas corticícolas. Essa comunidade é apontada
como a mais freqüente em florestas tropicais em diversos estudos realizados em diferentes
regiões (Richards 1984, Germano & Pôrto 1998, Ilkiu-Borges & Lisboa 2002, Valente &
Pôrto 2006, Santos & Costa 2008).
Briófitas corticícolas conseguem se estabelecer por toda extensão das árvores
(Gradstein et al. 1996) e, devido a variações microclimáticas que ocorrem ao longo do
gradiente vertical, a riqueza e composição florística podem variar (Pócs 1982, Montfoort &
Ek 1990, Acebey et al. 2003).
Os primeiros trabalhos que buscaram relacionar a composição das comunidades
epífitas ao gradiente vertical eram de natureza observacional, sem que um determinado
modelo estatístico tivesse sido aplicado para testar essa hipótese. Nestes casos, a
distribuição das zonas e a justificativa para a separação de comunidades podiam variar de
acordo com autor. Pócs (1982), por exemplo, reconheceu quatro zonas de distribuição
vertical em florestas tropicais e as relacionou com diferentes grupos de briófitas epífitas:
base de árvores, tronco superior, ramos e galhos do dossel. Essas zonas foram
estabelecidas de acordo com o microhabitat que apresentavam, levando-se em
consideração principalmente o fator umidade. Richards (1984), não estabeleceu um
zoneamento, mas relacionou sinúsias de epífitas em florestas tropicais a variações
microclimáticas em gradiente vertical, considerando as comunidades de sub-bosque
(epífitas de sombra) e de dossel (epífitas de sol). Neste caso, o critério para a distinção das
sinúsias foi principalmente a tolerância à luminosidade.
84
O primeiro estudo quantitativo que avaliou os padrões de distribuição de
criptógamas epífitas ao longo do gradiente vertical foi realizado por Cornelissen & ter
Steege (1989) na Guiana. Esses autores estudaram as briófitas e líquens em seis zonas,
seguindo Johansson (1974), em duas espécies de forófito. Através desse zoneamento, seus
resultados indicaram um padrão de distribuição vertical, a existência de uma relação
epífita-forófito e de comunidades distintas. Ao todo, foram registradas 13 comunidades de
criptógamas desde a base até o dossel superior das árvores, com maior diversidade nesta
última zona. Como forma de classificar as espécies encontradas, Cornelissen & ter Steege
(1989) utilizaram o termo ‘especialistas’ para as espécies, cuja grande maioria (90%) de
indivíduos ocorreu em até duas zonas de alturas e de ‘generalistas’ para as que não se
limitaram a uma ou duas zonas, mas apresentaram uma ampla distribuição ao longo dos
forófitos. De 81 espécies de briófitas registradas, 17 se enquadraram como especialistas e
25 como generalistas. Entre as especialistas, eles observaram que a maioria ocorria no
dossel superior, enquanto que as generalistas, apesar de estarem amplamente distribuídas,
mostravam certa preferência por determinada altura. As outras 39 espécies, não foram
enquadradas em nenhuma das duas categorias.
Montfoort & Ek (1990), estudando a distribuição vertical e ecologia de líquens e
briófitas epífitas em Saül, na Guiana Francesa, também observaram um distinto padrão de
distribuição e a formação de comunidades ao longo do gradiente vertical, assim como
Cornelissen & ter Steege (1989). Entretanto, em Saül, devido às condições mais úmidas da
floresta estudada, houve um deslocamento para cima em uma zona de altura em relação à
área estudada pelos últimos autores na Guiana. A relação espécie-forófito não pode ser
estatisticamente comprovada por Montfoort & Ek (1990), mas esses autores sugerem que a
riqueza de espécies epífitas pode variar de acordo com a espécie, altura, fatores específicos
de cada forófito e o habitat. Os resultados de Montfoort & Ek (1990) indicaram seis
comunidades no gradiente vertical. Além disso, assim como na Guiana (Cornelissen & ter
Steege 1989), em Saül, a maioria das espécies ocupou preferencialmente as zonas mais
altas das árvores e a amplitude vertical variou de espécie para espécie (especialistas vs.
generalistas).
A comparação dos estudos de Cornelissen & ter Steege (1989) e Montfoort & Ek
(1990), permitem visualizar que peculiaridades da área estudada (vegetação, clima, relevo,
etc.) e características específicas do forófito (rugosidade da casca, arquitetura da copa, etc.)
podem resultar em diferenças na distribuição das espécies e composição das zonas
estabelecidas.
85
O número de publicações sobre a distribuição vertical de briófitas tem aumentado,
principalmente na América do Sul, incluindo trabalhos realizados na Guiana, Guiana
Francesa, norte dos Andes, Bolívia e Brasil (Cornelissen & Gradstein 1990, Wolf 1993 e
1995, Costa 1999, Acebey et al. 2003, Germano 2003, Campelo & Pôrto 2007, Alvarenga
et al. 2009, Silva 2009).
No Brasil, os estudos de distribuição vertical estão restritos, até o presente, ao
bioma Mata Atlântica. Estes trabalhos forneceram valiosas informações sobre a
distribuição de briófitas ao longo do gradiente vertical, bem como sobre as diferenças de
riqueza e composição observadas entre sub-bosque e dossel. Nestes estudos, a distribuição
vertical foi analisada ou em áreas em diferentes estádios de sucessão (Costa 1999) ou em
fragmentos florestais com diferentes graus de conservação (Germano 2003, Campelo &
Pôrto 2007, Alvarenga et al. 2009, Silva 2009).
O trabalho de Costa (1999) na Reserva Biológica Poço das Antas, Rio de Janeiro,
não incluiu zoneamento vertical, mas foi o primeiro trabalho realizado no Brasil que
enfocou o dossel, demonstrando que esse estrato pode abrigar uma riqueza de espécies
superior àquela encontrada no sub-bosque.
A preferência por dossel em relação ao sub-bosque também foi registrada no estudo
em gradiente vertical realizado por Germano (2003) na Reserva Ecológica de Gurjaú,
Pernambuco. Germano (2003) verificou que 86% das espécies coletadas estavam restritas
ao dossel. No seu trabalho, foram consideradas as quatro zonas reconhecidas por Pócs
(1982), mas não foi observado um padrão de distribuição significativo ao longo das
mesmas para os três forófitos estudados. Entretanto, foram distinguidas duas zonas de
altura, dossel e sub-bosque, para Tapirira guianensis Aubl. e Bowdichia virgilioides
H.B.K. Segundo a autora, a arquitetura da copa de ambos os forófitos pode ter influenciado
o suprimento de luz e água do estrato superior, o que possivelmente alterou a riqueza de
espécies.
A preferência de briófitas por forófitos, além da distribuição vertical, foi estudada
por Campelo & Pôrto (2007) em uma reserva particular no estado de Pernambuco,
utilizando três zonas das quatro reconhecidas por Pócs (1982). As autoras constataram que
não existiu especificidade entre as briófitas e as espécies de forófitos estudadas e que a
riqueza específica foi mais expressiva na terceira zona (8-8,5 m), do que nas duas
primeiras, em função do aumento da luminosidade. Apesar de Campelo & Pôrto (2007)
terem estudado uma zona a menos que Germano (2003), ambos os trabalhos atribuíram à
luminosidade, o aumento da riqueza de espécie nas zonas mais elevadas.
86
O efeito do grau de conservação na distribuição vertical de briófitas em fragmentos
florestais foi testado por Alvarenga et al. (2009) na Estação Ecológica de Murici, Alagoas.
Essas autoras estudaram fragmentos florestais conservados e não conservados e
constataram que nas áreas conservadas, as briófitas ocorrem em toda a extensão do
forófito, enquanto que, nas áreas não conservadas, elas se restringem à base das árvores.
Adicionalmente, foi observado que o dossel de fragmentos conservados é similar ao subbosque daqueles não conservados, sugerindo o deslocamento dos grupos típicos de dossel
(espécies de sol) em fragmentos conservados para estratos inferiores em fragmentos não
conservados. Isso pode ser explicado pelas mudanças microclimáticas que ocorrem ao
longo do gradiente vertical, as quais dependem da estrutura da floresta, como altura e
espaçamento entre as árvores, conforme observou Costa (1999).
Tanto Alvarenga et al. (2009), quando Costa (1999), observaram que as espécies de
sombra responderam negativamente à degradação do habitat. Alvarenga et al. (2009)
reportaram que as espécies típicas de florestas maduras (epífitas de sombra) estiveram
praticamente ausentes nos fragmentos não conservados, sendo as primeiras a desaparecer
com a perda de habitat. Costa (1999) também observou que nas áreas com menor grau de
regeneração, predominaram as epífitas de sol e generalistas, enquanto que as epífitas de
sombra se restringiram, principalmente, à área em estádio de sucessão avançado. Os
resultados alcançados por Costa (1999) e Alvarenga et al. (2009) confirmam a observação
de Gradstein (1992) de que as epífitas de sombra são as mais afetadas pela destruição da
floresta.
Na mesma área estudada por Alvarenga et al. (2009), Silva (2009) verificou se a
composição, riqueza, diversidade e as guildas de tolerância à luminosidade (epífitas de sol,
epífitas de sombra e generalistas) respondem ao gradiente vertical e a distância da borda.
Os resultados encontrados pela autora não evidenciaram a estratificação de espécies e
sugerem que a distância da borda não é suficiente para explicar a distribuição da brioflora
local. Silva (2009) não observou a contribuição do dossel na riqueza, diversidade e na
distribuição espacial em gradiente vertical. A autora atribui à própria heterogeneidade
ambiental do remanescente, a falta de diferenciação do gradiente vertical e entre a borda e
o interior.
Na Amazônia brasileira ainda não foram publicados trabalhos que enfoquem a
distribuição vertical de briófitas em fanerógamas arbóreas. Estudos desta natureza são de
fundamental importância para se conhecer não somente como ocorre a distribuição
87
vertical, mas os grupos ecológicos que compõem este gradiente no bioma amazônico. Este
trabalho, portanto, visa preencher esta lacuna e responder às seguintes questões:
•
Em termos de riqueza e composição florística, existe diferença entre a
brioflora de dossel e de sub-bosque em floresta de terra firme na Amazônia
brasileira?
•
É possível distinguir um padrão de distribuição de briófitas ao longo do
gradiente vertical, considerando os níveis de altura estabelecidos?
•
Quais os grupos ecológicos que predominam no local estudado e ao longo
do gradiente vertical?
•
Existe preferência das espécies de briófitas por alguma espécie de forófito
estudado?
Material e métodos
Área de estudo
As atividades de campo foram realizadas em um fragmento de floresta de Terra
Firme na parte sul do município de Capitão Poço, à 47º 04´de latitude sul e 01º 46´ de
longitude oeste, localizado no nordeste paraense (SEPOF 2008). Esta área é uma das
fronteiras de colonização agrícola mais antigas na Amazônia, ocasionada pela migração de
nordestinos que fugiam das secas intensas (IBGE 1991). Atualmente, nestas localidades a
paisagem é bastante antropizada (Wagner 1995) devido às culturas de subsistência como
mandioca, milho e arroz (Wiesenmüller 2004).
O fragmento abrange 3.800 ha e está cercado por áreas de pastagens e solo exposto
(Almeida et al. 2005). O tipo de vegetação deste fragmento é Floresta Ombrófila Densa de
Terra Firme, caracterizado por ser uma floresta pluvial não sujeita à inundação, plana a
ondulada, com existência de grande biomassa e sub-bosque espaçado (Pires & Prance
1985, Almeida et al. 2005).
No município onde a área de estudo está inserida, a altitude atinge 40 m (SEPOF
2008) e o clima é equatorial super-úmido do tipo Am pela classificação de Koppen (Bastos
et al. 1984), As maiores precipitações (387 mm e 369 mm) são observadas em março e
abril e as menores (48 mm e 45 mm) em outubro e novembro (Teixeira et al. 2001). As
temperaturas médias máximas por ano variaram entre 28,7˚C e 30,2˚C, e as médias
88
mínimas oscilaram entre 24,9˚C e 29,8˚C (Dados da estação pluviométrica da CITROPARCitros do Pará S/A).
Seleção dos forófitos
Foram selecionadas três espécies arbóreas distintas e abundantes no fragmento,
com cinco indivíduos cada, totalizando 15 forófitos. Estas espécies são típicas de florestas
primárias de terra firme na Amazônia (Rankin-de-Merona & Ackerly 1987, Salomão et al.
2002). As espécies arbóreas selecionadas foram: Eschweilera coriacea (A.DC.) S.A.Mori,
Lecythis idatimon Aubl. e Micropholis guyanensis (A. DC.) Pierre. Todas são espécies de
dossel, cujos indivíduos possuem condições para escalada por apresentar ramos fortes
suficientes para suportar o peso de um adulto e ramos superiores visíveis ao nível do solo
(Gradstein et al. 1996).
Coleta do material
A escalada do forófito foi realizada por um técnico especialista em escalada de
árvores, sendo utilizado equipamento apropriado à sustentação e segurança. Ao longo do
tronco foram coletadas amostras de 20 x 20 cm (Frahm 2003), desde a base até a copa,
sendo as coletas realizadas a cada 2 m acima do nível do solo.
Como as briófitas ocorrem geralmente em pequenas moitas ou tapetes de vários
indivíduos, considerou-se como uma ocorrência a população de indivíduos que compõe
uma amostra.
As amostras coletadas foram incorporadas aos herbários do Instituto de Pesquisas
Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) e do Museu Paraense Emílio Goeldi (MG).
Análise dos dados
Foram analisadas a riqueza específica, a composição florística nos diferentes níveis
de altura, a distribuição das espécies de briófitas nos diferentes níveis de altura do tronco e
nos diferentes forófitos estudados. Considerou-se sub-bosque os níveis entre a base e altura
de 6m e dossel a altura de 20 m que coincidiu com a copa das árvores.
Para análise da composição florística as briófitas foram classificadas de acordo com
sua tolerância à luz solar como: epífitas de sol, epífitas de sombra e generalistas. Para tal
classificação utilizou-se os trabalhos de Richards (1984), Cornelissen & ter Steege (1989),
Gradstein (1992) e Gradstein et al. (2001).
89
Técnicas de análise multivariada foram aplicadas para analisar a distribuição das
espécies de briófitas nos diferentes níveis de altura do tronco das três espécies arbóreas
estudadas. Para tanto foram construídas as seguintes matrizes de dados binários: 1)
brioflora x nível de altura e 2) brioflora x forófito.
A partir de cada matriz básica calculou-se uma matriz de associação através do
coeficiente de Jaccard. Cada matriz de associação foi gerada para se observar as
similaridades entre as alturas estudadas e entre os diferentes forófitos.
Para se observar as distâncias entre os níveis de altura e entre os forófitos estudados
em um espaço bidimensional (Hair Jr. et al. 2006), as matrizes de associação foram
ordenadas pela técnica de escalonamento multidimensional (MDS), tendo como medida de
stress o método de Kruskal (1964) e RQS (R2) que representa a proporção de variações que
o modelo derivado cobre em relação aos dados originais (Pereira, 1999). Na medida de
Kruskal, quanto mais próximo de zero for o valor de S (stress), menor a distorção e,
portanto, melhor a representação das distâncias. E no RQS, quanto mais próximo de um (1)
significa o máximo das medidas originais que a ordenação capturou.
Todas as análises foram realizadas através do software SYSTAT 12.
Resultados e Discussão
Riqueza e composição florística. Foram registradas 68 espécies de briófitas (20 musgos e
48 hepáticas), distribuídas em 10 famílias e 31 gêneros (Tabela 1). A riqueza encontrada
em cada forófito estudado é apresentada a seguir: em Eschweilera coriacea registrou-se 45
espécies (12 de musgos e 33 de hepáticas); em Lecythis idatimon 43 espécies (12 de
musgos e 28 de hepáticas); e em Micropholis guyanensis 38 espécies (10 de musgos e 28
de hepáticas).
Houve um predomínio de espécies de hepáticas (71%) sobre as de musgos (29%)
em todos os níveis de altura estudados (Tabela 1). Conforme já observado por Gradstein et
al. (2001),em florestas tropicais de terra baixa, as hepáticas são mais numerosas que os
musgos.
Lejeuneaceae e Calymperaceae foram as famílias mais representativas em termos
de riqueza com 53 espécies (44 e 9 espécies, respectivamente). Juntas, estas famílias
perfazem 78% da brioflora da área estudada. Segundo Gradstein et al. (2001), nas florestas
tropicais de terra baixa, a família Lejeuneaceae abrange mais de 70% das espécies de
hepáticas e Calymperaceae está entre as quatro famílias de musgos mais bem
90
representadas. Tanto
a predominância de
hepáticas sobre
musgos, quanto
a
representatividade das famílias supracitadas foram observadas em outros estudos de
distribuição ao longo de um gradiente vertical como os de Cornelissen & ter Steege (1989)
para a Guiana, de Montfoort & Ek (1990) para a Guiana Francesa, Acebey et al. (2003)
para Bolívia, Germano (2003) e Campelo & Pôrto (2007) para Pernambuco e Alvarenga et
al. (2009) e Silva (2009) para Alagoas (Tabela 2).
Quanto à ordenação das briófitas nos diferentes níveis de altura, não houve
agrupamentos nas mesmas alturas, assim como também não foram observadas mudanças
gradativas entre os diferentes níveis.
No caso de Escheweleira coriacea (figura 1), não foi encontrado um padrão de
distribuição ao longo do gradiente vertical. A base dos três forófitos analisados (A0_3,
A0_4 e A0_5) foram mais similares às alturas de 8 m, 12 m e 20 m (A8_3, A12_1 e
A12_5). As copas não se agruparam, com exceção de A20_4 e A20_5 que foram similares
à altura de 14 m (A14_1). Em Lecythis idatimon (figura 2) também não foi observado
nenhum padrão de distribuição, tanto as bases como as copas não se agruparam. Enquanto
que em Micropholis guyanensis (figura 3) base, 2 m e 4 m (A0_2, A2_2 e A4_2) se
agruparam, assim como as alturas de 14 m, 16 m, 18 m e 20 m (A14_2, A16_1, A18_4 e
A20_2). Além destes, não foram encontrados outros agrupamento distintos que indicassem
algum padrão.
De acorco com a tabela 3, não foi observada diferença na riqueza entre sub-bosque
e dossel conforme foi observado em outros estudos em florestas tropicais como nos de
Cornelissen & ter Steege (1989), Costa (1999), Acebey et al. (2003), Germano (2003), que
observaram maior riqueza no dossel que no sub-bosque. Entretanto, foram similares aos
resultados encontrados por Alvarenga et al. (2009) e Silva (2009) que não observaram
diferenças ao longo do gradiente. No primeiro trabalho, as autoras atribuem à perda de
habitat derivada da fragmentação, isolamento e exploração florestal, os fatores que podem
ter influenciado seus resultados. Enquanto que no segundo estudo, a autora justifica a
abertura na estrutura da vegetação, própria de Floresta Ombrófila Aberta, que propiciou a
criação de microhabitats mais secos no sub-bosque permitindo que xerófitas ocupassem
esse estrato. Isso parece explicar os resultados obtidos no presente estudo, pois a área em
questão é um fragmento florestal, cercado por áreas de solo exposto e pastagens (Almeida
et al. 2005) apresentando muitas clareiras.
Apesar disso, quando observadas as espécies que ocorrem somente a partir de 2 m
do solo até a copa, contabiliza-se 31 espécies, o que corresponde a 45,5% das espécies
91
encontradas nos 15 forófitos estudados. Este resultado indica que uma amostragem
representativa de uma floresta não é possível sem uma análise ao longo do tronco até a
copa das árvores (Gradstein 1992, 2006), pois a exemplo deste estudo, quase a metade das
espécies poderiam ter sido ignoradas se a amostragem tivesse se restringido à base das
árvores.
Quando analisados os grupos ecológicos, foi observado que no trajeto da base até a
copa foram encontradas 30 (44%) espécies generalistas; da base dos forófitos até 18m de
altura registrou-se 19 (28%) espécies epífitas de sombra, e entre a base e a copa foram
observadas 19 (28%) espécies epífitas de sol. Os táxons Lejeunea laetevirens Nees &
Mont., Lopholejeunea subfusca (Nees) Schiffn. e Pycnolejeunea contigua (Nees) Grolle
são considerados na literatura como epífitas de sol, entretanto por terem sido registrados,
neste estudo, também na base das árvores, estes foram considerados como generalistas
(Tabela 1).
A predominância de generalistas não era esperada, tendo em vista que se trata de
uma mata primária e que em outros estudos em florestas tropicais as especialistas (epífitas
de sol e de sombra) predominam. A exemplo do trabalho de Acebey et al. (2003) na
Bolívia, as epífitas de sol representaram 45%, epífitas de sombra 31% e generalistas 24%.
Entretanto, no estudo de Alvarenga & Pôrto (2007) realizado na Mata Atlântica foi
observado que a fragmentação do habitat provoca a diminuição da representatividade de
espécies especialistas (epífitas de sol e sombra) e o aumento de generalistas. Tendo em
vista que a área de estudo deste trabalho é um fragmento de floresta primária cercada por
pastagens, acredita-se que a fragmentação esteja favorecendo a predominância de
generalistas.
No estudo realizado por Acebey et al. (2003) a predominância foi de epífitas de sol,
entretanto foi observado por Alvarenga et al. (2009) em fragmentos florestais de diferentes
tamanhos e estados de conservação na Mata Atlântica, a predominância de generalistas.
Enquanto que no estudo realizado por Silva (2009), na mesma área não houve variação
significativa entre estes três grupos devido à heterogeneidade do fragmento estudado.
No presente estudo as epífitas de sombra foram mais representativas (58%) no subbosque (base-6 m) da floresta, sendo que as espécies Haplolejeunea cucullata (Steph.)
Grolle, Taxithelium planum (Brid.) Mitt. e Xylolejeunea crenata X.-L. He & Grolle foram
encontradas somente na base das árvores. A ocorrência destas espécies em níveis
semelhantes também foi registrada por Cornellisen & ter Steege (1989) na Guiana,
Montfoort & Ek (1990), na Guiana Francesa.
92
As epífitas de sol predominaram (68%) nos níveis mais elevados (14 m-copa),
sendo que as espécies Acrolejeunea torulosa (Lehm. & Lindenb.) Schiffn., Cheilolejeunea
clausa (Nees & Mont.) R.M. Schust., C. trifaria (Reinw., Blume & Nees) Mizut.,
Symbiezidium transversale (Sw.) Trevis. e Thysananthus amazonicus (Spruce) Schiffn.
foram encontradas entre 16 m e dossel. Estas espécies também foram encontradas em
faixas similares nas florestas estudadas por Cornelissen & ter Steege (1989), Acebey et al.
(2003). Em níveis mais inferiores (8-14 m), observou-se espécies citadas na literatura
como epífitas de sol: Archilejeunea auberiana (Mont.) A.Evans (10 m) e Pycnolejeunea
macroloba (Nees & Mont.) Schiffn. (à partir de 8 m).
No estudo de Cornelissen & ter Steege (1989), na Guiana, baseados na distribuição
de espécies que ocorreram no dossel, dividiram as espécies em: epífitas de sol verdadeiras
e pioneiras. A primeira consiste em espécies que ocorrem somente entre o tronco superior
e dossel como Acrolejeunea torulosa (Lehm. & Lindenb.) Schiffn. e Thysananthus
amazonicus (Spruce) Schiffn., as quais necessitam de uma demanda mínima de iluminação
para se estabelecer. Ainda segundo estes autores, espécies deste grupo também podem se
estabelecer em florestas de savana baixa e em vegetação xeromórfica, ou seja, em áreas
abertas.
As espécies pioneiras podem se estabelecer não só no dossel superior, como
também no inferior e até no sub-bosque da floresta, e são espécies caracterizadas por
apresentar tamanho pequeno, mecanismo de aderência especial e por se distribuir em
manchas radiais em substratos desnudos e instáveis (folhas e troncos em descamação).
Portanto, muitas das espécies que são classificadas como epífitas de sol, que também
ocorrem no sub-bosque da floresta (como as que ocorreram neste estudo) podem ser
consideradas pioneiras como Lejeunea tapajosensis Spruce e Radula javanica Gottsche.
Dentre as espécies generalistas, Archilejeunea fuscescens (Hampe ex. Lehm.)
Fulford, Ceratolejeunea cornuta (Lindenb.) Steph. e Cheilolejeunea rigidula (Nees &
Mont.) R.M. Schust. ocorreram em todos os níveis estudados, tal como observado por
Cornelissen & ter Steege (1989). Entretanto, Lejeunea flava (Sw.) Nees, Pycnolejeunea
contigua (Nees) Grolle e Sematophyllum subsimplex (Hedw.) Mitt. ocorreram em níveis
variados tanto neste estudo quanto no de Montfoort & Ek (1990).
Em alguns casos, a distribuição dos grupos ecológicos nas diferentes alturas aqui
estudadas assemelhou-se ao observados por Cornelissen & ter Steege (1989), Montfoort &
Ek (1990), Acebey et al. (2003) e Alvarenga et al. (2009). Entretanto, não foi observada
uma expressiva estratificação como no caso de Cornelissen & ter Steege (1989), Montfoort
93
& Ek (1990), que conseguiram observar comunidades distintas ao longo do gradiente
vertical.
Outra observação interessante sobre esses grupos é que a distribuição dos mesmos
ao longo dos diferentes níveis de altura assemelha-se àquela observada na sucessão
secundária. No estudo de Tavares et al. (in prep.), na mesma localidade do presente
trabalho, as epífitas de sol foram mais representativas nas florestas secundárias em
diferentes estágios de sucessão (6, 10, 20 e 40 anos de regeneração), epífitas de sombra
foram predominantes em floresta primária, enquanto que as generalistas se estabeleceram
ao longo de toda sucessão secundária e mata primária.
As epífitas de sol registradas neste trabalho corresponderam a 44 % daquelas
espécies que ocorreram nas florestas de 6, 10, 20 e 40 anos de regeneração (25 espécies),
dentre as epífitas de sombra 48 % também ocorreram em floresta secundária de 40 anos de
regeneração e primária (23), e 75 % das generalistas deste estudo também ocorreram nas
florestas primárias e secundárias (29) estudadas por Tavares et al. (in prep.).
Acebey et al. (2003), estudaram a distribuição das espécies de briófitas ao longo do
gradiente vertical em florestas primárias e secundárias, onde observaram uma alta
similaridade entre as zonas mais elevadas das florestas primárias com as mais baixas das
secundárias. Os autores concluíram que existe um deslocamento dos grupos do dossel de
matas primárias para sub-bosque de secundárias devido as condições climáticas de ambos
os ambientes serem as mesmas.
Alvarenga et al. (2009) que analisaram a distribuição vertical em fragmentos
conservados e não conservados, também observaram o deslocamento dos grupos típicos de
sol do dossel de fragmentos conservados para sub-bosque daqueles não conservados.
Observa-se assim, que a formação destes grupos está relacionada à existência de
gradientes microclimáticos, que envolvem luz, temperatura e umidade, tanto no sentido
horizontal quando no vertical (Pócs 1982, Montfoort & Ek 1990, Acebey et al. 2003).
Relação espécie de briófita x forófito
Conforme demonstra a figura 4, não foi observada preferência das briófitas por
determinado forófito. Na ordenação, apesar de ter sido observada certa proximidade entre
MGUI_2, MGUI_4 e MGUI_5, outras réplicas de forófitos distintos estavam mais
próximos entre si, o que não permite afirmar que houve preferência por Micropholis
guyanensis, pois nenhum agrupamento distinto foi formado. Resultado similar a este foi
94
observado por Germano (2003) que apesar de ter registrado uma pequena relação entre
forófito e brioflora, não considerou que a especificidade fosse relevante.
No caso de Campelo & Pôrto (2007) foi observada uma brioflora semelhante
quantitativa e qualitativamente entre as espécies de forófitos, o que confirmou a
inexistência de especificidade neste estudo.
Tais resultados contrastam com o encontrado por Cornelissen & ter Steege (1989)
que verificaram um alto grau de especificidade de criptógamas epífitas por Eperua
grandiflora (Aubl.) Benth. Estes autores constataram que musgos foram mais específicos
que hepáticas e consideraram que as propriedades físicas e químicas da casca foram os
fatores que determinaram a especificidade.
Montfoort & Ek (1990), apesar de não comprovarem estatisticamente a existência
de especificidade de forófito na sua área de estudo, registraram certa preferência de
criptógamas epífitas por Hura creptans L., Couratari gloriosa Sandwith, Goupia glabra
Aubl. e Protium sp. Como estas espécies ocorreram em áreas próximas a riachos e
encostas, os autores concluíram que a umidade foi o fator responsável pela preferência das
criptógamas.
Em síntese, neste trabalho observou-se que o dossel não abrigou maior riqueza de
espécies que o sub-bosque, como acontece em florestas tropicais da Guiana, Guiana
Francesa, sudeste e nordeste brasileiro. Contudo, a ausência de variação na riqueza de
espécies ao longo do gradiente vertical também foi constatada em florestas fragmentadas
do nordeste alagoano com diferentes graus de conservação.
Nos forófitos estudados foram observadas nos níveis inferiores espécies típicas de
sub-bosque (epífitas de sombra), assim como nos níveis mais elevados foram encontrados
táxons exclusivos de dossel e áreas abertas (epífitas de sol). E no trajeto base - copa foram
registradas espécies dotadas de grande amplitude ecológica, as quais ocorreram
praticamente em todos os níveis estudados (generalistas). Tais espécies generalistas foram
mais representativas que as demais espécies (sol e sombra) confirmando o que já era
conhecido na Mata Atlântica nordestina quanto ao efeito da fragmentação sobre as guildas
de tolerância. E finalmente, não foi notada nenhuma preferência marcante de espécies de
briófitas por alguma espécie de forófito. Os resultados aqui encontrados entram em
consenso com o que se conhece na Mata Atlântica, mas contrastam com o que foi
observado em florestas da Guiana.
95
Agradecimentos
As autoras agradecem à Dra. Ima Vieira, M.Sc. Eliane Leal e M.Sc.Arlete Almeida do
Projeto LBA (Large Scale Biosphere-Atmosphere Experiment in Amazônia) pela
autorização e apoio logístico para a realização das coletas. Aos técnicos Mário Rosa
Júnior, Daniel Nascimento e Benedito Seabra pelo auxílio nas atividades de campo. Ao
M.Sc. Alcindo Martins Júnior pelo auxílio no campo. À Dra Anna Luiza Ilkiu-Borges pela
confirmação de algumas espécies de Lejeuneaeceae. À Escola Nacional de Botânica
Tropical pelo auxílio concedido e ao CNPq, pela concessão da bolsa de estudos.
Referências
ACEBEY, A.; S.R. GRADSTEIN & T. KRÖMER (2003): Species richness and habitat
diversification of bryophytes in submontane rain forest and fallows of Bolivia. - J. Trop.
Ecol. 19:9–18.
ALMEIDA, A.S., I.C.G. VIEIRA & N.S.H. TANCREDI. (2005): Análise Ecológica da
Paisagem do Leste do Pará. Ann. XII Simp. Brás. Sens. Rem. - p.1415-1422.
ALVARENGA, L.D.P. & K.PÔRTO. (2007): Patch size and isolation effects on epiphytic
and epiphyllous bryophytes in the fragmented Brazilian Atlantic forest. Biological
Conservation 134: 415 – 427.
ALVARENGA, L.D.P., K.PÔRTO, J.R. OLIVEIRA. (2009): Habitat loss effects on spatial
distribution of non-vascular epiphytes in a Brazilian Atlantic forest. Biodiversity and
Conservation (no prelo.)
BASTOS, T.X., T.D.A.S.DINIZ, L.T. KOBAYASHI & A.R. SANTOS (1984): Estudos
Mesoclimáticos – Variação termopluviométrica em campos experimentais da EMBRAPA–
CPATU no Estado do Pará. - EMBRAPA–CPATU, Pesquisa em Andamento, 134: 1-3.
CAMPELO, M.J DE A. & K.C. PÔRTO (2007): Riqueza e distribuição de briófitos
epífitos em fanerógamas, Pernambuco, Brasil. - Rev. Brás. Bioc. 5 (2): 621-623.
96
CORNELISSEN, J.H.C & H. TER STEEGE (1989): Distribuition and ecology of
epiphytic bryophytes and lichens in dry evergreen Forest of Guyana. - J. Trop. Ecol. 5:131150.
CORNELISSEN, J.H.C. & S.R. GRADSTEIN. (1990): On the occurrence of Bryophytes
and macrolichens in different lowland rain forest types at Mabura Hill, Guyana. Trop.
Bryol. 3: 29-35.
COSTA, D.P. (1999): Epiphytic Bryophyte Diversity in Primary and Secondary Lowland
Rain forests in Southeastern Brazil. - Bryologist 102 (2): 320-326.
FRAHM, J.P. (2003): Manual of Tropical Bryology. - Trop. Bryol. 23: 1-195.
GERMANO, S.R. & K.C. PÔRTO. (1998): Briófitas Epíxilas de uma Área Remanescente
de Floresta Atlântica (Timbaúba-PE, Brasil). Acta Bot. Bras. 3 (1): 53-66.
GERMANO, S.R. (2003): Florística e Ecologia das Comunidades de Briófitas em um
Remanescentes de Floresta Atlântica (Reserva Ecológica do Grajaú, Pernambuco, Brasil).
(Tese de doutorado) - Recife Universidade Federal de Pernambuco.
GRADSTEIN, S.R. (1992): Threatened bryophytes of the neotropical rain forest: a status
report. – Trop. Bryol. 6: 83-93.
GRADSTEIN & T. PÓCS (1989): Bryophytes. - In: H. LIETH & M.J.A. WERGER (eds):
Tropical rain forest ecosystems: 311-325. Elsevier, Amsterdan.
GRADSTEIN, S.R., P. HIETZ, R. LÜCKING, A. LÜCKING, H.J.M. SIPMAN, H.F.M.
VESTER, J.H.D. WOLF & E. GARDETTE (1996): How to sample the epiphytic diversity
of tropical rain forests. - Ecotropica 2: 59-72.
GRADSTEIN, S.R., S.P CHURCHILL & N. SALAZAR-ALLEN ( 2001): Guide to the
Bryophytes of Tropical America. - Memoirs of the New York Botanical Garden, New
York.
GRADSTEIN, S.R. & D.P. COSTA (2003): Liverworts and Hornworts of Brazil. Memoirs
of the New York Botanical Garden, New York.
97
GRADSTEIN, S.R. (2006): The lowland cloud forests of French Guiana – a liverwort
hotspot. - Cryptogamie, Bryologie 27(1):141-152.
HAIR JR., J.F., R.E. ANDERSON, R.L. TATHAN & W.C. BLACK (2006): Análise
Multivariada de Dados. Bookman. Porto Alegre.
HALLINGBÄCK, T. & N. HODGETTS (2000): Mosses, liverworts & hornworts: a status
survey andconservation action plan for bryophytes. - IUCN, Gland.
INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA-IBGE. (1991): Divisão
do Brasil em Mesorregiões Geográficas 2. Tomo 1-Região Norte.
ILKIU-BORGES, A.L. & R.C.L. LISBOA (2002): Lejeuneaceae (Hepaticae). - In:
LISBOA, P.L.B. (ed.): Caxiuanã: Populações Tradicionais, Meio Físico e Diversidade
Biológica: 399-419. Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém.
JOHANSSON, D. (1974): Ecology of vascular epiphytes in West African rain forest. Acta Phytogeo. Suec. 59: 1-136.
MONFOORT, D. & R.C. EK (1990): Vertical distribuition and ecology of epiphytic
bryophytes and lichens in a lowland rain forest French Guyana. - Institute of Systematic
Botany, Utrech.
PEREIRA, J.C.R. (1999): Análise de Dados Qualitativos: Estratégias Metodológicas para
as Ciências. - Editora da Universidade de São Paulo, São Paulo.
PIRES, J. M. & G.T. PRANCE (1985): The Vegetation Types of the Brasilian Amazon. In: PRANCE, G.T. & T.E. LOVEJOY (eds): Key Environments: Amazonia 109-145.
Pergamon Press, New York.
PÓCS, T. (1982): The tropical bryophytes. - In: SMITH, A.J.E. (ed.): Bryophyte Ecology:
59-104. Chapman and Hall, New York.
RANKIN-DE-MERONA, J.M.& D.D. ACKERLY (1987): Estudos populacionais de
árvores em florestas fragmentadas e suas implicações para conservação in situ das mesmas
na Floresta Tropical da Amazônia Central. - IPEF 35:47-49.
98
RICHARDS, P.W. (1954): Notes on the bryophytes communities of lowland tropical
rainforest with special reference to moraballi creek, British Guiana. Vegetation 5(6): 319328.
RICHARDS, P.W. (1984): The ecology of tropical forest bryophytes. - In: SCHUSTER,
R.M. (ed.): New Manual of Bryology. J. Hatt. Bot. Lab. 2: 1233-1269.
SALOMÃO, R.P, A.H MATOS & N.A. ROSA (2002): Dinâmica de sub-bosque e do
estrato arbóreo de floresta tropical primária fragmentada na Amazônia Oriental. -Acta
Amaz. 32 (3): 387-419.
SANTOS, N.D. & D.P. COSTA (2008): A importância de Reservas Particulares do
Patrimônio Natural para a conservação da brioflora da Mata Atlântica: um estudo em El
Nagual, Magé, RJ, Brasil. Acta bot. Bras. 22(2): 359-372.
Estatística Municipal-Capitão-Poço. – http://sepof.pa.gov.br. (Acesso em: 02-05-2008).
SILVA, M.P.P. (2009). Distribuição espacial e efeito de borda em briófitas epífitas e
Epífilas em um remanescente de floresta atlântica nordestina. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Pernambuco, Recife.
TAVARES, A.C.C., D.P. COSTA & R.C.L. LISBOA (in prep.): Comunidades de briófitas
de uma cronossequência em floresta de terra firme no estado do Pará, Amazônia, Brasil.
Bryologist.
TEIXEIRA, L.B.; R.F. OLIVEIRA; P.F.S. MARTINS (2001): Ciclagem de nutrientes
através da liteira em floresta, capoeira e consórcios com plantas perenes. Rev. Ciên. Agrár.
36: 19-27.
UNIYAL, P.L. (1999): Role of Bryophytes in conservation of ecosystems and biodiversity.
- The Botanica 49: 101-115.
VALENTE, E.B. & K.C. PÔRTO (2006): Hepáticas (Marchantiophyta) de um fragmento
de Mata Atlântica na Serra da Jibóia, Município de Santa Teresinha, BA, Brasil. - Acta
Bot. Bras. 20(2): 433-441.
99
WAGNER, D.K. 1995. Mesos e microregiões formam um grande Estado. Nosso Pará 2:
12-13.
WIESENMÜLLER, J.D. (2004): Sistemas de Produção e Manejos dos Recursos Naturais
da Agricultura Familiar no Nordeste Paraense, o Caso Capitão Poço. UFPA, Cadernos do
NAEA. Belém.
WOLF, J.H.D. (1993): Diversity patterns and biomass of epiphytes bryophytes and lichens
along an altitudinal gradient in the Northern Andes. Missouri Botanical Garden, St. Louis.
WOLF, J.H.D. (1995): Non-vascular epiphyte diversity patterns in the canopy of an upper
Montane Rain Forest (2550-3670m), central cordillera, Colombia. Selbyana 16 (2): 185195.
100
ANEXOS
Capítulo III
101
Tabela 1. Riqueza de espécies registradas ao longo do tronco de três fanerógamas arbóreas, no município de Capitão Poço, Pará, Brasil. Altura
no tronco: A0 = base, A2 = 2m, A4 = 4m, A6 = 6m, A8 = 8m, A10 =10m, A12 = 12m, A14 = 14m, A16 = 16, A18 = 18m, A20 = 20m.
Forófito: 1 = Eschweilera coriacea (A.DC.) S.A.Mori, 2 = Lecythis idatimon Aubl., 3 = Micropholis guyanensis (A. DC.) Pierre. Grupo
ecológico: Esol = Epífita de sol, Esom = Epífita de sombra, Gen = Generalista.
Forófito
Espécies
Grupo
ecológico
Altura
A0 A2 A4 A6 A8 A10 A12 A14 A16 A18 A20
Fissidens pellucidus Hornsch.
X
2
Esom
Callicostela pallida (Hornsch.) Ångstr.
X
1, 2, 3
E som
Trichosteleum subdemissum (Schimp. ex Besch.) A. Jaeger
X
3
Esom
X
1
Gen
X
2
Esom
Haplolejeunea cucullata (Nees & Mont.) Steph.
X
2, 3
Esom
Prionolejeunea denticulata (Web.) Schiffn.
X
1
Esom
X
3
Esom
X
1
Esom
Archilejeunea parviflora (Nees) Steph.
X
X
1
Esom
Pictolejeunea picta (Gott. ex. Steph.) Schiffn.
X
X
2, 3
Esom
Plagiochila subplana Lindenb.
X
1, 2, 3
Esom
Lejeunea huctumalcensis Lindenb. & Gottche
X
X
X
X
1, 2, 3
Esom
Prionolejeunea muricatoserrulata (Spruce) Steph.
X
X
X
X
1, 2, 3
Esom
Fissidens guianensis Mont.
X
X
X
1
Esom
Calymperes platyloma Mitt.
X
X
2
Esom
X
X
X
X
X
X
102
Forófito
Espécies
Altura
Grupo
ecológico
A0 A2 A4 A6 A8 A10 A12 A14 A16 A18 A20
Lejeunea boryana Mont.
X
X
Radula mammosa Spruce
X
Syrrhopodon ligulatus Mont.
X
Ceratolejeunea cubensis (Mont.) Schiffn.
X
Isopterigium tenerum (Sw.) Mitt.
X
Lejeunea caulicalyx (Steph.) E. Reiner & Goda
X
X
X
X
X
1
Esom
1
Esom
3
Esom
1, 2
Esol
2
Gen
2
Gen
Pycnolejeunea papillosa X.-L. He
X
3
Esol
Ceratolejeunea rubiginosa Steph.
X
1
Esol
Archilejeuea auberiana (Mont.) A.Evans
X
1
Esol
2
Esol
1
Esol
2
Esol
3
Esol
Stictolejeunea squamata (Willd. ex F. Weber) Schiffn.
X
Ceratolejeunea laetefusca (Austin) R.M. Schust.
X
Cheilolejeunea clausa (Nees & Mont.) R.M. Schust.
X
Harpalejeunea oxyphylla (Lindenb & Gott.) Steph.
X
X
Radula javanica Gottche
X
1
Esol
Acrolejeunea torulosa (Lehm. & Lindenb.) Schiffn.
X
3
Esol
Symbiezidium transversale (Sw.) Trevs.
X
2
Esol
Cheilolejeunea trifaria (Reinw., Blume & Nees) Mizut.
X
X
X
1
Esol
Lejeunea tapajosensis Spruce
X
X
X
1
Esol
X
X
X
X
3
Esol
X
X
X
X
1, 3
Esol
X
X
X
X
1, 3
Gen
X
X
X
1, 3
Esol
Thysananthus amazonicus (Spruce) Schiffn.
Pycnolejeunea macroloba (Nees & Mont.) Schiffn.
X
Microlejeunea epiphylla Bischl.
X
Cheilolejeunea holostipa (Spruce) Grolle & R.L. Zhu
X
X
X
X
X
X
103
Forófito
Espécies
Altura
Grupo
ecológico
A0 A2 A4 A6 A8 A10 A12 A14 A16 A18 A20
X
X
X
X
1,3
Gen
1
Gen
X
1
Gen
Lejeunea laetevirens Nees & Mont.
X
1
Gen
1, 3
Gen
1
Gen
X
1, 2, 3
Gen
X
X
1, 2, 3
Gen
X
X
1, 2
Gen
1
Gen
1, 2, 3
Gen
X
X
X
Lejeunea cerina (Lehm. & Lindenb.) Gott., Lindenb. & Nees
X
X
X
X
X
X
Calymperes erosum MüIl. Hal.
X
Fissidens elegans Mont.
X
X
X
X
X
X
Octoblepharum albidum Hedw.
X
X
X
X
Syrrhopodon prolifer Schwägr.
X
Harpalejeunea stricta (Lindenb & Gott.) Steph.
X
Lejeunea flava (Swart.) Nees
X
Cheilolejeunea oncophylla (Aongstr.) Grolle & Reiner
X
Cheilolejeunea adnata (Kunze) Grolle
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
2, 3
Gen
X
X
3
Gen
X
X
2, 3
Gen
3
Gen
X
X
X
X
X
1, 2
Gen
X
X
X
X
X
X
X
1, 2
Gen
X
X
X
X
X
X
X
1, 2, 3
Gen
1, 3
Gen
1, 2, 3
Gen
2
Gen
Cheilolejeunea discoidea (Lehm. & Lindenb.) Kachroo &
R.M. Schust.
Ceratolejeunea minuta G.Dauph.
Chryso-hypnum diminutivum (Hampe) W. R. Buck
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
104
Forófito
Espécies
Altura
Grupo
ecológico
A0 A2 A4 A6 A8 A10 A12 A14 A16 A18 A20
Trichosteleum papillosum (Hornsch.) A. Jaeger
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
1, 2
Gen
X
X
2, 3
Gen
X
X
1, 2, 3
Gen
Rectolejeunea berteroana (Gottsche ex Steph.) A.Evans
X
X
Ceratolejeunea guianensis (Nees & Mont.) Steph.
X
X
X
X
X
X
X
X
Calymperes lonchophyllum Schwägr.
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
1, 2, 3
Gen
Syrrhopodon incompletus Schwägr.
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
1, 2, 3
Gen
Octoblepharum pulvinatum (Dozy & Molk.) Mitt.
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
1, 2, 3
Gen
Archilejeunea fuscescens (Hamp. ex. Lehm.) Fulf.
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
1, 2, 3
Gen
Ceratolejeunea cornuta (Lindenb.) Schiff.
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
1, 2, 3
Gen
Cheilolejeunea rigidula (Nees & Mont.) R.M.Schust.
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
1, 2, 3
Gen
37 28 20 27 20
30
21
27
24
28
25
X
105
Tabela 2. Riqueza de espécies de briófitas corticícolas em florestas tropicais no
neotrópico. (1) Cornelissen e ter Steege (1989), (2) Montfoort & Ek (1990), (3) Wolf (1993),
(4) Acebey et al. (2003), (5) Germano (2003), (6) Campelo & Pôrto (2007), (7) Alvarenga &
Pôrto (2009), (8) Silva (2009), (9) Este estudo.
Locais
Nº de árvores
Musgos
Hepáticas
estudadas
Total de
espécies
Guiana, floresta tropical seca de terra baixa (1)
11
28
53
81
Guiana Francesa, floresta tropical de terra baixa (2)
28
66
88
154
Colômbia, floresta tropical de montanha, 1.500m (3)
4
22
36
58
Bolívia, floresta tropical submontana, 600-650m (4)
6
32
48
80
Brasil, floresta tropical de terra baixa (5)
15
11
25
36
Brasil, floresta tropical submontana, 750 m (6)
30
23
34
57
Brasil, floresta tropical submontana 100 – 650 m (7)
40
37
64
101
Brasil, floresta tropical submontana (8)
15
25
53
78
Brasil, floresta tropical de terra firme (9)
15
20
48
68
106
Tabela 3: Riqueza de musgos e hepáticas por altura em troncos de fanerógamas arbóreas
em floresta primária de Terra Firme no estado do Pará, Brasil. Altura no tronco: A0 = base,
A2 = 2m, A4 = 4m, A6 = 6m, A8 = 8m, A10 =10m, A12 = 12m, A14 = 14m, A16 = 16, A18
= 18m, A20 = 20m.
Alturas
Musgos
Hepáticas
Total
A0
13
24
37
A2
9
19
28
A4
8
12
20
A6
10
17
27
A8
7
13
20
A10
9
21
30
A12
6
15
21
A14
12
15
27
A16
8
16
24
A18
9
19
28
A20
7
18
25
107
Figura 1: Ordenação nos diferentes níveis de altura em cinco forófitos de Eschweilera
coriacea (A.DC.) S.A.Mori. Altura no tronco: A0 = base, A2 = 2m, A4 = 4m, A6 = 6m, A8 =
8m, A10 =10m, A12 = 12m, A14 = 14m, A16 = 16, A18 = 18m, A20 = 20m. Réplicas: 1, 2,
3, 4, 5. Medida de stress: S = 0.091 e RQS: 0.956.
108
Figura 2: Ordenação nos diferentes níveis de altura em cinco forófitos de Lecythis idatimon
Aubl. Altura no tronco: A0 = base, A2 = 2m, A4 = 4m, A6 = 6m, A8 = 8m, A10 =10m, A12
= 12m, A14 = 14m, A16 = 16, A18 = 18m, A20 = 20m. Réplicas: 1, 2, 3, 4, 5. Medida de
ajuste: S = 0.107 e RQS: 0.950.
109
Figura 3: Ordenação nos diferentes níveis de altura em cinco forófitos de Micropholis
guyanensis (A. DC.) Pierre. Altura no tronco: A0 = base, A2 = 2m, A4 = 4m, A6 = 6m, A8 =
8m, A10 =10m, A12 = 12m, A14 = 14m, A16 = 16, A18 = 18m, A20 = 20m. Réplicas: 1, 2,
3, 4, 5. Medida de ajuste: S = 0.084 e RQS: 0.961.
110
Configuration
2
DIMENSION_3
1
L_IDA2
E_COR2
L_IDA3
M_GUI3
L_IDA4
M_GUI4
M_GUI2
0
L_IDA5
E_COR5
M_GUI5
E_COR1
E_COR4
M_GUI1
-1
L_IDA1
E_COR3
-2
-2
-1
0
1
2
DIMENSION_2
Figura 4: Ordenação dos diferentes forófitos estudados. ECOR = Eschweilera coriacea
(A.DC.) S.A.Mori, LIDAT = Lecythis idatimon Aubl., MGUI = Micropholis guyanensis (A.
DC.) Pierre. Altura no. Réplicas: 1, 2, 3, 4, 5. Medida de ajuste: S = 0.157 e RQS: 0.835.
111
CONCLUSÕES GERAIS
Apesar de Capitão Poço apresentar uma grande proporção de florestas perturbadas, as
áreas estudadas apresentaram uma brioflora relativamente rica, com 99 espécies de briófitas, o
que corresponde a 30% das espécies conhecidas para o estado do Pará. Os resultados
encontrados permitiram um acréscimo de 0,15% (cinco espécies) de espécies de hepáticas
para o estado, sendo uma considerada endêmica da Amazônia: Verdoornianthus
marsupiifolius (Spruce) Gradst. Isso demonstra a importância da brioflora de áreas
secundárias para a conservação da diversidade de espécies e corrobora os estudos
brioflorísticos realizados que demonstram a elevada riqueza de espécies, em áreas
remanescentes de floresta Atlântica e Amazônica.
Na comparação entre floresta primária e secundárias foram observadas 78, sendo que a
riqueza de espécies na floresta primária (38 táxons) é superior àquela das florestas secundárias
(entre 25 e 29 táxons), entretanto 51% (40 táxons) das briófitas registradas nesta avaliação são
exclusivas das florestas secundárias. Este fato desperta atenção tanto para a importância
destes habitats, enquanto reservatório da diversidade biológica, quanto para a necessidade de
mais estudos envolvendo sucessão ecológica de briófitas no neotrópico. Tendo em vista os
elevados índices de desmatamento na Amazônia registrados entre 2006 e 2007 (11.532
km2/ano), possivelmente, no futuro, restarão somente florestas secundárias para estudo.
Ao se observar de forma mais detalhada as florestas secundárias em cronossequência
(6, 10, 20 e 40 anos de regeneração) e compará-las umas com as outras e com a mata
primária, verificou-se que não houve diferenças marcantes na riqueza de espécies. Entretanto,
o que se modificou ao longo da sucessão foi a composição florística através da formação de
grupos ecológicos.
Como consequência dos impactos causados pela devastação, observa-se uma redução
de 60% nas florestas secundárias em relação à floresta primária, e modificações na
composição florística, visto que distintos grupos ecológicos (epífitas de sombra, de sol e
generalistas) são formados ao longo da sucessão. As epífitas de sol possuem maiores chances
de sobreviver à ambientes alterados por serem mais adaptadas à microhabitats secos que as
epífitas de sombra, assim podem ser indicadoras de ambientes perturbados. Estas espécies que
colonizaram as áreas alteradas apresentaram diferentes estratégias para a ocupação do
ambiente, como utilização de diferentes tipos de substratos e o desenvolvimento de formas de
vida adaptadas para melhor captação de água e proteção contra temperatura e luminosidade
altas.
A análise de agrupamento revelou que as diferenças florísticas entre as áreas
analisadas coincidem com a sequência cronológica, ou seja, da floresta com menor tempo de
112
regeneração (6 anos), com predominância de epífitas de sol e generalistas, para aquela em
estágio mais avançado (40 anos) e mata primária, com predominância de epífitas de sombra
nesta última área. Todas as quatro áreas de vegetação secundária mostraram-se bem diferentes
da mata primária. Este resultado evidenciou que, para a microrregião do Guamá, 40 anos de
regeneração não são suficientes para que a brioflora de uma floresta secundária de Terra
Firme seja similar a de uma floresta primária. No período analisado, apenas 40% das espécies
conseguiram se regenerar. Extrapolando os dados para estabelecer uma estimativa, seriam
necessários 100 anos de sucessão para que a brioflora de floresta de Terra Firme tivesse
condições de se regenerar.
A análise da brioflora ao longo do gradiente vertical pode demonstrar como ocorrem
as modificações de riqueza e composição de espécies e indicar possíveis grupos ecológicos
(especialistas de sombra, de sol e generalistas) frente às modificações microclimáticas. Não
foi constatada maior riqueza de espécies no dossel que no sub-bosque, mas foi observada a
formação de grupos de espécies que preferem ambientes mais sombreados e outros que se
adaptam àqueles com maior luminosidade. Entretanto, a elevada proporção de espécies
generalistas na floresta primária pode estar demonstrando que a fragmentação está alterando a
representatividade das espécies especialistas (epífitas de sol e epífitas de sombra).
Os grupos ecológicos observados ao longo do gradiente vertical foram similares
àqueles registrados na sucessão secundária. Esses resultados corroboram as observações de
diversos autores de que no processo da sucessão os grupos ecológicos, possivelmente,
modificam-se em função de variações microclimáticas.
A presença de espécies pioneiras típicas de áreas tropicais secas, no sub-bosque da
área estudada pode ser um indicativo de que a mesma já tenha suas condições climáticas
alteradas em função dos elevados índices de desmatamento naquele município.
A análise da brioflora em relação à distribuição vertical revelou que a riqueza de
espécies não variou de forma marcante nos forófitos analisados, assim como também não foi
observada preferência de espécies por determinado forófito.
O norte e a parte central da Amazônia são locais já são consideradas áreas críticas para
conservação de briófitas. Neste trabalho, sugere-se que a parte oriental da Amazônia também
seja indicada, visto que o estado do Pará apresenta 20% da flora conhecida para o país,
engloba umas das áreas mais desmatadas da Amazônia (Nordeste Paraense), abriga espécies
ameaçadas de extinção e endêmica deste bioma.
113
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Acebey, A.; Gradstein, S.R. & Krömer, T. 2003. Species richness and habitat diversification
of bryophytes in submontane rain forest and fallows of Bolivia. Journal of Tropical
Ecology 19:9–18.
Almeida, A.S.; Vieira, I.C.G. &. Tancredi, N.S.H. 2005. Análise Ecológica da Paisagem do
Leste do Pará. Anais XII Simpósio Brasileiro de Sensoriamento Remoto, p.1415-1422.
Alvarenga, L.D.P. and Pôrto, K.C. 2007. Patch size and isolation effects on epiphytic and
epiphyllous bryophytes in the fragmented Brazilian Atlantic forest. Biological Conservation
34 (3): 415-427.
_________, L.D.P., Pôrto, K & Oliveira, J.R. 2009. Habitat loss effects on spatial distribution
of non-vascular epiphytes in a Brazilian Atlantic forest. Biodiversity and Conservation (no
prelo.).
Bastos, T.X., Diniz,T.D.A.S., Kobayash,i L.T. & Santos, A.R. 1984. Estudos Mesoclimáticos
– Variação termopluviométrica em campos experimentais da EMBRAPA–CPATU no
Bates, J.W. 2000. Mineral Nutrition, Substratum Ecology, and Pollution. In: Shaw, A.J. &
Goffinet, B. (eds.) Bryophyte Biology. Cambridge: University Cambridge Press. 248-311.
Buck, W.R. & Goffinet, B. 2000. Morphology and Classification of Mosses. In:, Shaw A.J., &
Goffinet, B. (eds.). Bryophyte Biology. Cambridge: University Cambridge Press. 71-123.
Campelo, M.J de A. & Pôrto, K.C. 2007. Riqueza e distribuição de briófitos epífitos em
fanerógamas, Pernambuco, Brasil. Revista Brasileira de Biociências 5 (2): 621-623.
Cornelissen, J.H.C & ter Steege, H. 1989. Distribuition and ecology of epiphytic bryophytes
and lichens in dry evergreen Forest of Guyana. Journal Tropical Ecolology 5:131-150.
_________, J.H.C., & Gradstein, S.R. 1990. On the occurrence of Bryophytes and
macrolichens in different lowland rain forest types at Mabura Hill, Guyana. Tropical
Bryology 3: 29-35.
114
Drehwald, U. 2005. Biomonitoring of disturbance in neotropical rainforests using
bryophytes as indicators. Journal Hattori Botanical Laboratory 97: 117-126.
Frego, A.K. 2007. Bryophytes as potential indicators of forest integrity. Forest Ecology and
Management 242 :65–75.
Glime, J.M. 2006. Bryophyte Ecology. Michigan Technological University/Botanical Society
of America/International Association of Bryologists.
Germano, S.R. 2003. Florística e Ecologia das Comunidades de Briófitas em um
Remanescentes de Floresta Atlântica (Reserva Ecológica do Grajaú, Pernambuco,
Brasil). (Tese de doutorado) - Recife Universidade Federal de Pernambuco.
Gradstein, S.R. 1992. Threatened bryophytes of the neotropical rain forest: a status report.
Tropical Bryology 6: 83-93.
_______, S.R. & Raeymaekers,G. 2000. Tropical America (incl. México). In: Hallingbäck, T.
& Hodgetts, N. (compilers). Mosses, Liverworts and Hornworts. Status Survey And
Conservation Action Plan for Bryophytes. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge,
UK. 38-44.
_________, S.R.; Churchill, S.P. & Salazar-Allen, N. 2001. Guide to the Bryophytes of Tropical
America. Memoirs of the New York Botanical Garden 86: 1-577p.
Gignac, L.D. & Vitt, D.H. 1994. Responses of northern peatlands to climatica chance: effects
on bryophytes. Jounal Hattori Botanical Laboratory 75: 119-132.
Hallingbäck, T. & Hodgetts, N. 2000. Mosses, liverworts & hornworts: a status survey
andconservation action plan for bryophytes. IUCN, Gland. 106 p.
INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA-IBGE. 1991. Divisão do
Brasil em Mesorregiões Geográficas 2. Tomo 1-Região Norte.
INPE – Projeto Prodes. Monitoramento da Floresta Amazônica Brasileira por Satélite.
Disponível em:<www.obt.inpe.br/prodes_1988_2007.htm>. Acesso em 01 setembro 2008.
Lisboa, P.L.B., Maciel, U.N. & Prance, G.T.1987. Perdendo Rondônia. Ciência Hoje 6 (36):
48-56.
115
______, P.L.B. 1989. Rondônia: colonização e floresta. CNPq, AED (Programa
Polonoroeste: relatório de pesquisa, 9). Brasília.
Lisboa, R. C. L. & Ilkiu-Borges, A.L. 1995. Diversidade das Briófitas de Belém (PA) e seu
Potencial como Indicadoras de Poluição Urbana. Boletim do Museu Paraense Emílio
Goeldi, Série Botânica. 11 (2): 199-225.
________, R.C.L. & Tavares, A.C.C. 2008. Briófitas de Santarém Novo, Pará. In: Jardim,
M.A.G. & Zoghbi, M.G.B. (Orgs.), A Flora Resex Chocoaré-Mato Grosso (PA):
diversidades e usos. Belém: Museu Paraense Emílio Goeldi. 51-61.
Mägdefrau, K. 1982. Life forms of bryophytes. In: Smith, A.J.E. (ed.) Bryophyte Ecology.
New York: Chapman and Hall. 45-58.
Montfoort, D. & Ek, R.C. 1990. Vertical distribuition and ecology of epiphytic bryophytes and
lichens in a lowland rain forest French Guyana. - Institute of Systematic Botany,Utrech.
Nimis, P.L.; Fumagalli, F.; Bizzotto, A.; Codogno, M. & Skert, N. 2002. Bryophytes as
indicators of trace metals pollution in the River Brenta NE Italy. The Science of the Total
Environment 286:233-242.
Pereira, J.M. 1997. O processo de ocupação e de desenvolvimento da Amazônia: A
implementação de políticas públicas e seus efeitos sobre o meio ambiente. Revista de
Informação Legislativa 34 (134): 75-86.
Pócs, T. 1982. The tropical bryophytes. In: Smith, A.J.E. (ed.) Bryophyte Ecology. New York:
Chapman and Hall. 59-104.
Pôrto, K.C., Alvarenga, L.D.P. & Santos, G.H.F. 2006. Briófitas. In: K.C. Pôrto, J.S. Almeida
& M. Tabarelli. Diversidade biológica e conservação de florestas ao norte do Rio São
Francisco. Brasília: Ministério do Meio Ambiente 123-146.
Rayol, B.P.; M.F.F. Silva & F.O. Alvino. 2006. Dinâmica da diversidade florística da
regeneração natural de Florestas Secundárias, no município de Bragança, Pará, Brasil.
Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Ciências Naturais 1(2): 9-27.
Richards, P.W. 1984. The Ecology of tropical forest bryophytes. In: Schuster, R.M. (ed.) New
Manual of Bryology. Journal Hattori Botanical Laboratory 2: 1233-1270.
116
Rhoades, F.M. 1995. Nonvascular epiphytes in forest canopies: worldwide distribution,
abundance and ecological roles. In: Lowman, M.D. & Nadkarni, N.M. (ed.). Forest
Canopies. San Diego: Academic Press. 353 – 408.
Santos, R.C. & Lisboa, R.C.L. 2003. Contribuição ao Estudo dos Musgos (Bryophyta) no
Nordeste Paraense, Zona Bragantina, Microrregião do Salgado e Município de Viseu,
Pará. Acta Amazonica 33 (3): 415-422.
______, R.C. & Lisboa, R.C.L. 2008. Musgos (Bryophyta) da Microrregião do Salgado
Paraense e sua Utilização como Possíveis Indicadores de Ambientes Perturbados.
Rodriguésia 59 (2): 361-368.
Estatística Municipal-Capitão-Poço. – http://sepof.pa.gov.br. (Acesso em: 02-05-2008).
Shaw, A.J. & Goffinet, B. 2000. Bryophyte Biology. Cambridge University Press, England.
476 pp.
Steffan-Dewenter, I.; Kessler, M.; Barkmann, J.; Bos, M. M.; Buchori, D.; Erasmi, S.; Faust,
H.; Gerold, G.; Glenk, H.; Gradstein, S.R.; Guhardja, E.; Harteveld, M. 2007. Tradeoffs
between income, biodiversity, and ecosystem functioning during tropical rainforest
conversion and agroforestry intensification. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America 104: 4973-4978.
Teixeira, L.B.; Oliveira, R.F. & Martins, P.F.S. 2001. Ciclagem de nutrientes através da liteira
em floresta, capoeira e consórcios com plantas perenes. Rev. Ciên. Agrár. 36: 19-27.
Vanderpoorten, A. & Engels, P. 2002. The effects of environmental variation on bryophytes at
a regional scale. Ecography 25: 513–522.
Vieira, I.C.G.; A.S.D. Almeida; E.A. Davidson; T.A.Stone; C.J.R.D. Carvalho &
J.B.Guerrero. 2003. Classifying successional forests using Landsat spectral properties and
ecological characteristics in eastern Amazônia. Remote Sensing of Environment 87: 470–
481.
Zartman, C.E. 2003. Habitat fragmentation impacts on epiphyllous bryophyte communities in
central Amazonia. Ecology 84:948–954.
117
_______, C.E & Nascimento, H. 2006. Are patch-tracking metacommunities dispersal
limited? Inferences from abundance-occupancy patterns of epiphylls in Amazonian forest
fragments. Biological Conservation 127: 46–54.
Wagner, D. K. 1995. Mesos e microregiões formam um grande Estado. Nosso Pará 2:12-13.
Agricultura Familiar no Nordeste Paraense, o Caso Capitão Poço. UFPA, Cadernos do
NAEA. Belém.
118
ANEXOS
I)
Normas editoriais dos periódicos
119
I)
Normas editoriais dos periódicos
ISSN 0102-3306 versão impressa
ISSN 1677-941X versão online
Normas gerais para publicação de artigos na Acta Botanica
1. A Acta Botanica Brasilica publica artigos originais em todas
as áreas da Botânica, básica ou aplicada, em Português, Espanhol
ou Inglês. Os trabalhos deverão ser motivados por uma pergunta
central que denote a originalidade e o potencial interesse da
pesquisa, de acordo com o amplo espectro de leitores nacionais e
internacionais da Revista, inserindo-se no debate teórico de sua
área.
2. Os artigos devem ser concisos, em quatro vias, com até 25
laudas, seqüencialmente numeradas, incluindo ilustrações e
tabelas (usar fonte Times New Roman, tamanho 12, espaço entre
linhas 1,5; imprimir em papel tamanho A4, margens ajustadas
em 1,5 cm). A critério da Corpo Editorial, mediante
entendimentos prévios, artigos mais extensos poderão ser aceitos,
sendo o excedente custeado pelo(s) autor(es).
3. Palavras em latim no título ou no texto, como por exemplo: in
vivo, in vitro, in loco, et al. devem estar em itálico.
4. O título deve ser escrito em caixa alta e baixa, centralizado, e
deve ser citado da mesma maneira no Resumo e Abstract da
mesma maneira que o título do trabalho. Se no título houver
nome específico, este deve vir acompanhado dos nomes dos
autores do táxon, assim como do grupo taxonômico do material
tratado (ex.: Gesneriaceae, Hepaticae, etc.).
5. O(s) nome(s) do(s) autor(es) deve(m) ser escrito(s) em caixa
alta e baixa, todos em seguida, com números sobrescritos que
indicarão, em rodapé, a filiação Institucional e/ou fonte
financiadora do trabalho (bolsas, auxílios etc.). Créditos de
financiamentos devem vir em Agradecimentos, assim como
vinculações do artigo a programas de pesquisa mais amplos, e
não no rodapé. Autores devem fornecer os endereços completos,
evitando abreviações, elegendo apenas um deles como Autor
para correspondência. Se desejarem, todos os autores poderão
fornecer e-mail.
6. A estrutura do trabalho deve, sempre que possível, obedecer à
seguinte sequência:
- RESUMO e ABSTRACT (em caixa alta e negrito) - texto
120
corrido, sem referências bibliográficas, em um único parágrafo e
com cerca de 200 palavras. Deve ser precedido pelo título do
artigo em Português, entre parênteses. Ao final do resumo, citar
até cinco palavras-chave à escolha do autor, em ordem de
importância. A mesma regra se aplica ao Abstract em Inglês ou
Resumen em Espanhol.
- Introdução (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a
esquerda): deve conter uma visão clara e concisa de: a)
conhecimentos atuais no campo específico do assunto tratado; b)
problemas científicos que levou(aram) o(s) autor(es) a
desenvolver o trabalho; c) objetivos.
- Material e métodos (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado
para a esquerda): deve conter descrições breves, suficientes à
repetição do trabalho; técnicas já publicadas devem ser apenas
citadas e não descritas. Indicar o nome da(s) espécie(s) completo,
inclusive com o autor. Mapas - podem ser incluídos se forem de
extrema relevância e devem apresentar qualidade adequada para
impressão. Todo e qualquer comentário de um procedimento
utilizado para a análise de dados em Resultados deve,
obrigatoriamente, estar descrito no item Material e métodos.
- Resultados e discussão (em caixa alta e baixa, negrito,
deslocado para a esquerda): podem conter tabelas e figuras
(gráficos, fotografias, desenhos, mapas e pranchas) estritamente
necessárias à compreensão do texto. Dependendo da estrutura do
trabalho, resultados e discussão poderão ser apresentados em um
mesmo item ou em itens separados.
As figuras devem ser todas numeradas seqüencialmente, com
algarismos arábicos, colocados no lado inferior direito; as
escalas, sempre que possível, devem se situar à esquerda da
figura. As tabelas devem ser seqüencialmente numeradas, em
arábico com numeração independente das figuras.
Tanto as figuras como as tabelas devem ser apresentadas em
folhas separadas (uma para cada figura e/ou tabela) ao final do
texto (originais e 3 cópias). Para garantir a boa qualidade de
impressão, as figuras não devem ultrapassar duas vezes a área
útil da revista que é de 17,5?23,5 cm. Tabelas - Nomes das
espécies dos táxons devem ser mencionados acompanhados dos
respectivos autores. Devem constar na legenda informações da
área de estudo ou do grupo taxonômico. Itens da tabela, que
estejam abreviados, devem ter suas explicações na legenda.
As ilustrações devem respeitar a área útil da revista, devendo ser
inseridas em coluna simples ou dupla, sem prejuízo da qualidade
gráfica. Devem ser apresentadas em tinta nanquim, sobre papel
vegetal ou cartolina ou em versão eletrônica, gravadas em .TIF,
com resolução de pelo menos 300 dpi (ideal em 600 dpi). Para
pranchas ou fotografias - usar números arábicos, do lado direito
das figuras ou fotos. Para gráficos - usar letras maiúsculas do
121
lado direito.
As fotografias devem estar em papel brilhante e em branco e
preto. Fotografias coloridas poderão ser aceitas a critério da
Corpo Editorial, que deverá ser previamente consultada, e se
o(s) autor(es) arcar(em) com os custos de impressão.
As figuras e as tabelas devem ser referidas no texto em caixa alta
e baixa, de forma abreviada e sem plural (Fig. e Tab.). Todas as
figuras e tabelas apresentadas devem, obrigatoriamente, ter
chamada no texto.
Legendas de pranchas necessitam conter nomes dos táxons com
respectivos autores. Todos os nomes dos gêneros precisam estar
por extenso nas figuras e tabelas. Gráficos - enviar os arquivos
em Excel. Se não estiverem em Excel, enviar cópia em papel,
com boa qualidade, para reprodução.
As siglas e abreviaturas, quando utilizadas pela primeira vez,
devem ser precedidas do seu significado por extenso. Ex.:
Universidade Federal de Pernambuco (UFPE); Microscopia
Eletrônica de Varredura (MEV).
Usar unidades de medida de modo abreviado (Ex.: 11 cm; 2,4
µm), o número separado da unidade, com exceção de
percentagem (Ex.: 90%).
Escrever por extenso os números de um a dez (não os maiores), a
menos que seja medida. Ex.: quatro árvores; 6,0 mm; 1,0 4,0
mm;125 exsicatas.
Em trabalhos taxonômicos o material botânico examinado deve
ser selecionado de maneira a citarem-se apenas aqueles
representativos do táxon em questão e na seguinte ordem: PAÍS.
Estado: Município, data, fenologia, coletor(es) número do(s)
coletor(es) (sigla do Herbário).
Ex.: BRASIL. São Paulo: Santo André, 3/XI/1997, fl. fr.,
Milanez 435 (SP).
No caso de mais de três coletores, citar o primeiro seguido de et
al. Ex.: Silva et al.
(atentar para o que deve ser grafado em CAIXA ALTA, Caixa
Alta e Baixa, caixa baixa, negrito, itálico).
Chaves de identificação devem ser, preferencialmente,
indentadas. Nomes de autores de táxons não devem aparecer. Os
táxons da chave, se tratados no texto, devem ser numerados
seguindo a ordem alfabética. Ex.:
1. Plantas terrestres
2. Folhas orbiculares, mais de 10 cm diâm.
................................................ 2. S. orbicularis
122
2. Folhas sagitadas, menos de 8 cm compr.
.................................................. 4. S. sagittalis
1. Plantas aquáticas
3. Flores brancas .............................. 1. S. albicans
3. Flores vermelhas ......................... 3. S. purpurea
O tratamento taxonômico no texto deve reservar o itálico e o
negrito simultâneos apenas para os nomes de táxons válidos.
Basiônimo e sinonímia aparecem apenas em itálico. Autores de
nomes científicos devem ser citados de forma abreviada, de
acordo com índice taxonômico do grupo em pauta (Brummit &
Powell 1992 para Fanerógamas). Ex.:
1. Sepulveda albicans L., Sp. pl. 2: 25. 1753.
Pertencia albicans Sw., Fl. bras. 4: 37, t. 23, f. 5. 1870.
Fig. 1-12
Subdivisões dentro de Material e métodos ou de Resultados e/ou
discussão devem ser escritas em caixa alta e baixa, seguida de
um traço e o texto segue a mesma linha. Ex.: Área de estudo localiza se ...
Resultados e discussão devem estar incluídos em conclusões.
- Agradecimentos (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado
para a esquerda): devem ser sucintos; nomes de pessoas e
Instituições devem ser por extenso, explicitando o porquê dos
agradecimentos.
- Referências bibliográficas
- Ao longo do texto: seguir esquema autor, data. Ex.:
Silva (1997), Silva & Santos (1997), Silva et al. (1997) ou Silva
(1993; 1995), Santos (1995; 1997) ou (Silva 1975; Santos 1996;
Oliveira 1997).
- Ao final do artigo: em caixa alta e baixa, deslocado para a
esquerda; seguir ordem alfabética e cronológica de autor(es);
nomes dos periódicos e títulos de livros devem ser grafados
por extenso e em negrito. Exemplos:
Santos, J. 1995. Estudos anatômicos em Juncaceae. Pp. 5-22. In:
Anais do XXVIII Congresso Nacional de Botânica. Aracaju
1992. São Paulo, HUCITEC Ed. v.I.
Santos, J.; Silva, A. & Oliveira, B. 1995. Notas palinológicas.
Amaranthaceae. Hoehnea 33(2): 38-45.
Silva, A. & Santos, J. 1997. Rubiaceae. Pp. 27-55. In: F.C.
Hoehne (ed.). Flora Brasilica. São Paulo, Secretaria da
Agricultura do Estado de São Paulo.
Para maiores detalhes consulte os últimos fascículos recentes
123
da Revista, ou os links da mesma na internet:
www.botanica.org.br. ou ainda artigos on line por intermédio
de www.scielo.br/abb.
Não serão aceitas Referências bibliográficas de monografias de
conclusão de curso de graduação, de citações resumos simples
de Congressos, Simpósios, Workshops e assemelhados. Citações
de Dissertações e Teses devem ser evitadas ao máximo; se
necessário, citar no corpo do texto. Ex.: J. Santos, dados não
publicados ou J. Santos, comunicação pessoal.
[Home] [Sobre esta revista] [Corpo editorial] [Assinaturas]
© 2009 Sociedade Botânica do Brasil
Acta Botanica Brasilica
Caixa Postal 3005
01061-970 São Paulo SP Brasil
Tel.: +55 11 5058-5644
[email protected]
The Bryologist
Recent Issues and Electronic Access
Recent issues of The Bryologist (including abstracts) can be found online at www.bioone.org.
Click on "Browse," select "Current Issues," and then scroll down to The Bryologist. Members
since 2007 may select to have full-text on-line access as well as a mailbox copy.
Complete information on electronic access to the journal is described in detail here.
Subscription Information
The Bryologist is published quarterly by the American Bryological and Lichenological
Society. Annual dues for membership in the Society are US $20 ($10 for students; $25 for
families). The cost for individuals to receive The Bryologist is an additional $45. Members
with non-USA addresses must pay an additional fee for mailing costs. Please visit the
subscriptions page for a complete listing of subscription rates.
124
Go to the membership services page for membership information and a printable form;
please send payment with this application from to avoid the need for invoicing.
PLEASE NOTE: If you wish to publish the results of your research in The Bryologist,
you must be a member of ABLS and subscribe to The Bryologist.
Information for Contributors
AUTHORS: before submitting manuscripts, please read the following material carefully.
Adherence to requested formats will expedite editorial processing of manuscripts. Below is a
general guide to The Bryologist style. For details not specifically mentioned, please see a
recent issue (i.e., Vol. 112 or more recent) of The Bryologist. Correspondence should be sent
to the Editor at the following address:
Bernard Goffinet, Ecology and Evolutionary Biology, 75 N Eagleville Rd, University of
Connecticut, Storrs CT 06269-3043, USA
E-mail: bryologist[at]uconn.edu
Manuscripts on all aspects of bryology and lichenology will be considered. At least one of the
abstracts must be in English. Recent issues are the best guide for style. Authors are invited to
consult with the Editor in advance about unique or difficult problems of presentation.
Referees will evaluate all submitted manuscripts.
We encourage authors to submit manuscripts via e-mail attachments. These should be sent to
the the Editor. The text of the manuscript should be a MS Word document. They should be in
a common font such as Garamond and should be in 12 point type. The manuscript should be
double-spaced throughout, including footnotes, figure legends, literature lists and tables.
Literature cited and figure legends should be at the end of the manuscript. Tables should be
placed in a separate file. Figures should each be in a separate file. Figures may be submitted
as jpg, tif or pdf format. However, the server at The New York Botanical Garden will not
accept files larger than 4MB. For larger files contact the Editor. They may be submitted on a
CD or posted on a website from which they can be uploaded.
If the author has problems with submitting a manuscript electronically, please contact the
Editor.
Title, Abstract, and Keywords
The Title should be in Roman font and centered at the top of the first page. It should be
concise but informative. Except for homonyms, authors names should not be in the title. If the
title contains a generic name, then the family of that genus should be given in parentheses,
immediately following the name. However, do not include higher taxonomic categories, such
as Bryophyta, Marchantiophyta, Ascomycetes, etc. This is a bryological and lichenological
journal and one assumes that readers will know this information. Under the title, the author(s)
names and addresses should be written in full and formatted in The Bryologist style i.e.,
author(s) names should be in small bold capitals, left justified, and when possible all authors
at the same address should be together. Authors at different addresses should be separate. The
mailing address should be indented on the line after the names. E-mail addresses should be
included after the mailing address on a separate line.
The abstract should be a brief summary of the main findings and conclusions, and not simply
a description of the work. Except for Latin names, the entire abstract is in Roman type.
125
Keywords should immediately follow the abstract. Included should be taxonomic
categories, geographical names where the research is based, as well as any other appropriate
words.
Figures and Tables
Figures should be sent as individual files in .TIF, .PDF, or .JPG formats. The original
submission may be made at a lower dpi, but the accepted version of line drawings should be
at 1200 dpi for line art (including cladograms) and grayscale figures at least 350 dpi. Color
graphics should be at 300 dpi and in CMYK mode. These files should be compressed in order
to avoid overloading the internet systems. Do NOT send Powerpoint figures. If the figures are
of insufficient resolution, it will delay publication. If you need to send a hard copy only of the
figures, then you should make sure all line drawings and/or sharp, glossy photographs are
mounted on stiff white mounting board with ample margins on all sides. Figures are
numbered sequentially as they are mentioned throughout the article. Letters, numbers, or
arrows may be used to indicate features of special interest within figures. Scale bars should be
applied directly onto the illustrations to indicate magnification. If there are several figures,
they should be fitted together into composite blocks. Do not combine photographs and line
drawings in the same block. Photographs within a block must be mounted with all interior
edges flush with one another. The engraver at Allen Press will add fine white lines to separate
the components of such blocks. Instead of sending large original illustrations that may be
difficult to handle and mail, photographic (or other processed) copies suitable for engraving
should be submitted. Illustrations for manuscripts accepted for publication will not be
returned unless prior arrangements are made. For the review process, the Editorial Office will
scan the illustrations. However, for publication, the original art will be sent to the printer.
Tables should be in a tabbed format (this includes word processing tables). In other words, to
get from cell to cell, the tab should be used, not repeated use of the space bar. They should be
submitted in a separate file. The tables should be numbered sequentially as they occur in the
manuscript. They should follow the figure legends at the end of the manuscript. Table legends
should explain the content of the table fully, and should be placed above the table. All
explanatory material must be in the legend, and not placed in footnotes.
Free color for the online version! As an experiment, ABLS is now offering free color
for authors on the online version of The Bryologist. The printed version will have black and
white images (unless the author has paid for color), but if an author sends a separate set of
color images to the editor, they will be part of the online version of The Bryologist. Authors
should only do this if color enhances the value of the images. It does cost the Society
$75/plate but ABLS is willing to cover this for the time being. Therefore, please do not ask
for this if color does little or nothing to enhance the image.
Abbreviations and Footnotes
Periods are used after abbreviations in the text except for metric measurements and compass
directions. (See below for special forms of abbreviation in lists of literature and specimens.)
Footnotes should be avoided except in Tables. Such information should be incorporated into
the text. Current addresses should follow the first address after a semicolon (;) and not given
in a footnote.
Scientific Names
Scientific names The first time a scientific name is mentioned in a taxonomic article (not
including the abstract), it should include an author citation. Subsequent use of the name
126
(except possibly in tables) should not re-cite the author. In ecological, physiological, etc.
articles, do not include an author citation. However, it may be appropriate to cite a reference
indicating what nomenclature is being followed. Authors should be abbreviated following
Brummitt and Powell’s Authors of Plant Names.(Brummit, R. K. & C. E. Powell (eds). 1992.
Authors of Plant Names. Royal Botanic Gardens, Kew. This information is now also available
online.) In taxonomic citations in the text, literature should be abbreviated following BPH and
TL-II (the exception being that all words are capitalized) (Botanico-Periodicum-Huntianum.
G. H. M. Lawrence and others, eds. Pittsburgh, The Library, 1968. Periodicals with botanical
content : comprising a second edition of Botanico-Periodicum-Huntianum. G. D. R. Bridson,
S. T. Townsend, E. A. Polen, & E. R. Smith. Pittsburgh: Hunt Institute for Botanical
Documentation, Carnegie Mellon University, 2004. Stafleu, Frans Antonie. Taxonomic
literature : a selective guide to botanical publications and collections with dates,
commentaries and types. 2nd ed. Utrecht : Bohn, Scheltema & Holkema, 1976-1988). Only in
the Literature Cited are citations written out in full. Most of these reference works are
available online.
Specimen Citations and Gene Sequences
Citation of specimens must be very concise. Instead of long detailed lists of specimens,
briefly state representative specimens or distribution maps, or both. Geographic names are
arranged in strict order of decreasing political magnitude; collectors are cited by family name
only. Cite only a single specimen per smallest political or geographical unit. Habitat data are
summarized in the text and are not included in lists of specimens. The date of collection is
given only if a collection number is lacking. Herbarium designations are those of Index
Herbariorum. The country should be in all capitals, the state in all small capitals (even the
first letter), the date in roman print (if given), the collector and collection number italicized,
and the herbarium abbreviations in small capitals, in alphabetical order. Examples of
specimen citations:
MEXICO. COAHUILA: 1901, Pringle s.n. (US).
U.S.A. TEXAS: Brewster Co., Smith 22793 (MO, NY).
Upon acceptance of the manuscript, the authors must provide either a Mac or PC disk with the
revised (and "ready to publish") version, and one hard copy of the manuscript. If this poses
difficulties with authors, please consult with the Editor.
Gene sequences must have a GenBank accession number and specimen voucher, including
indication of herbarium deposition.
Authors of manscripts based upon author-collected specimens must have legally
collected the specimens. Evidence of collections made without proper authorization or where
the collector has violated conditions upon which the permission was given will result in
manuscripts being rejected prior to review.
Literature Cited
Literature cited in the text in a sequence must be strictly alphabetic, each reference separated
by semi-colons, and each different reference by the same author separated by a comma, e.g.,
(Allen 1980; Rowe 1970, 1979; Wyatt 1910).
In the Literature Cited section of manuscripts, names of authors and titles of articles must be
given exactly as in the original publication, except that initials are always used for the given
names of authors. Journal titles are given in full, without abbreviation, except that an initial
127
"The" may be omitted (except "The Bryologist" that is written in full). Authors are listed
alphabetically by family name, then chronologically. The author(s) last names should be in
small capitals with any further references by the same author(s) denoted by a long dash.
Leave a space between the author(s) initials. For example:
Adams, C. D. 1990. Title of article. Name of Journal 103: 1–10.
Adams, W. L. 1920. Title of article. Name of Journal 13: 33–77.
Adams, C. D. & F. R. Baker. 1982. Title of chapter. Pages 000–000. In J. D. Baker (ed.), Title
of Book. Publisher, Place of Publication.
_____, _____ & G. A. Abner. 1980. Title of Book. Publisher, Place of Publication.
Please note that if possible, the separation of two number, indicating a continuum, should be
with an en dash (–) and not a hyphen (-). Similarly, in the text, where a phrase is set off (e.g.,
The man—dressed in white—ran down the street.) should be with em dashes. In descriptions,
the multiplication sign (×) should be used rather than the letter x.
Editing and Printing
Proofs will be sent directly to the corresponding author as an e-mail attachment from the
printer. The proofs must be printed out and corrected immediately and returned to the Editor
by fax or priority mail or can be marked electronically and returned that way. If the proofs are
not returned promptly, the Editor will make corrections. Resetting due to corrections other
than printer's error is chargeable to the author.
Page charges will be assessed according to the following policy: Each author (and co-author)
who is a member of the American Bryological and Lichenological Society (ABLS) and
subscribes to The Bryologist receives, as a benefit of membership, 15 free pages in the journal
annually with additional pages charged at the rate of $50.00/page. To estimate journal pages,
divide total manuscript pages including figures and tables by three. Membership should be for
the year in which the article is published. The Editorial Office will confirm authors’ ABLS
Society membership status with the Secretary/Treasurer when the manuscript is submitted. If
an author is not a subscribing member of ABLS the manuscript will not be reviewed or
otherwise processed until we receive assurance that the author intends to join ABLS. The
manuscript will then be reviewed. However, if membership has not been realized by the time
the reviews are back, the manuscript will wait until such time.
Editors
Editor in Chief
Bernard Goffinet, Ecology and Evolutionary Biology, 75 N Eagleville Rd, University of
Connecticut, Storrs CT 06269-3043, USA
email: bryologist[at]uconn.edu
Associate Editors
Robin Kimmerer College of Environmental Science and Forestry State University of New
York Syracuse, NY 13210 [Ecology/Floristics]
128
Bruce McCune Department of Botany and Plant Pathology Cordley 2082 Oregon State
University Corvallis, OR 97331-2902 [Statistics/Experimental Design]
Alain Vanderpoorten
Institute
of
Botany
University
of
Liege
B-4000 Liege, Belgium [Phylogenetics/Phylogeography]
B22
Sart
Tilman
Andrew J. Wood
Department of Plant Biology Southern Illinois University Carbondale, IL 62901 [Molecular
Biology/Physiology]
Book Review Editors
Scott LaGreca
Curator of Lichens, Department of Botany The Natural History Museum, Cromwell Road,
London SW7 5 BD England, U.K. [Lichenology]
Steven K. Rice
Department of Biological Sciences Union College Schenectady, NY 12308 [Bryology]
Note to Editors: Please make sure you are familiar with the Conflict of Interest Guidelines
adopted by the Society in 2001.
Please
contact
jpbennet[at]wisc.edu
Last modified May 7-20, 2009
with
questions
or
comments
____________________________________________________
NOVA HEDWIGIA (ISSN 0029-5035)
ZEITSCHRIFT F‹R KRYPTOGAMENKUNDE May 2009
Authors instructions
Nova Hedwigia is an international journal publishing original articles in taxonomy,
morphology, ultrastructure and ecology of all groups of cryptogamic plants (including
cyanophytes/cyanobacteria and fungi). The submission of a manuscript will be taken to
imply that the material is original, and that no similar paper has been published or
submitted for publication elsewhere. Manuscripts may be submitted in the form of
original research reports (not research notes).
Authors wishing to contribute review articles or preparing large papers should contact the
editors before submitting the manuscript.
All manuscripts will be reviewed before publication. The editor will inform authors of the
acceptance or rejection of manuscripts or the need for revision or reduction.
129
With acceptance and publication of manuscripts the exclusive copyright for every
language and country is transferred to the publishers. The copyright covers the exclusive
right to reproduce and distribute the article including reprints, microfilm or any other
reproductions and translations.
Editorial addresses for submission of manuscripts
Algae (including Cyanophytes/Cyanobacteria):
All algal groups not specified below; e.g. Chlorophytes, Chrysophytes, Dinoflagellates,
Euglenoids:
Prof. Dr. Hans R. PREISIG (coordinator for manuscripts on algae), Institut f¸r
Systematische Botanik, Universitat Z¸rich, Zollikerstr. 107, 8008 Z¸rich, Switzerland, Tel.
(+41) 44-634 84 40, Fax (+41) 44-634 84 03, E-mail: [email protected]
Cyanophytes/Cyanobacteria:
Dr. Glenn MCGREGOR, Natural Resource Sciences, Queensland Department of
Environment and Resource Mangement, Long Pocket Laboratories, 120 Meiers Road,
Indooroopilly, Queensland 4068, Australia, Tel. (+61) 7 3896 9162, Fax (+61) 7 3896
9172, E-mail: [email protected]
Diatoms:
Dr. Bart VAN DE VIJVER, National Botanic Garden of Belgium, Department of
Cryptogamy, Domein van Bouchout, 1860 Meise, Belgium, Tel. (+32) 2 260 09 41, Fax
(+32) 2 260 09 45, E-mail: [email protected] Phaeophytes, Rhodophytes; esp.
Marine Macroalgae:
Dr. Inka BARTSCH, Foundation Alfred-Wegener Institute for Polar- and Marine
Research, Department Biology of Macroalgae, Am Handelshafen 12, 27570 Bremerhaven,
Germany, Tel. (+49) 471 4831 1404, Fax (+49) 471 4831 1425, E-mail:
[email protected] Lichens:
Prof. Dr. Thorsten LUMBSCH, Department of Botany, The Field Museum, 1400 Lake
Shore Drive, Chicago, IL 60605-2496, USA, Tel. (+1) 312-665-7868, Fax (+1) 312-6657158, E-mail: [email protected]
Fungi (except Basidiomycetes):
Dr. ROLAND KIRSCHNER, Department of Mycology, Institute of Ecology, Evolution &
Diversity, J.W. Goethe-University, Siesmayerstr. 70, Building B, 60323 Frankfurt am
Main, Tel. (+49) 69 798 24755, Fax (+49) 69 798 24822, E-mail: [email protected]
Fungi (Basidiomycetes):
130
Prof. Dr. Reinhard AGERER, Institut f¸r Systematische Botanik der Universit3‰t
Mnchen, Menzinger Str. 67, 80638 M¸nchen, Germany, Tel. (+49) 89-17861234, Fax
(+49) 89-172638, E-mail: [email protected]
Bryophyta and Pteridophyta:
Prof. Dr. Wolfgang FREY, Freie Universitat Berlin, Institut for Biologie, Systematische
Botanik und Pflanzengeographie, Altensteinstr. 6, 14195 Berlin, Germany, Tel. (+49) 30
838 53149/50, Fax (+49) 30 838 55434, E-mail: [email protected]
Dr. John J. ENGEL, Department of Botany, The Field Museum, 1400 South Lake Shore
Drive, Chicago, IL 60605-2496, USA, Tel. (+1) 312-665-7868, Fax (+1) 312-665-7158,
E-mail: [email protected]
Correspondence concerning reprints, the date of publication, proofs and/or merely
technical information should be addressed to the publisher J. Cramer, in der Gebr¸der
Borntraeger Verlagsbuchhandlung, Johannesstr. 3 A, 70176 Stuttgart, Germany, E-mail:
[email protected] Manuscripts must be written in English, French or German.
Linguistic usage must be correct. The original, three copies or files of the text and figures
must be sent to the appropriate editor (sent as attached documents by email or on any
common data storage). Word processor-generated manuscripts are welcome and must be
of good quality and neither right-justified nor hyphenated. The laser writer fonts Times,
Courier or Helvetica (12 point) are preferred. For questions regarding style, you may
consult for example "Scientific Style and Format" (The CSE Manual for Authors,
Editors and Publishers, 7th edition, 2006, ISBN 0-9779665-0-X,
http://www.councilscienceeditors.org/publications/style.cfm).
All
pages
should
be
numbered serially. Please also look into the papers published recently in ÑNova
Hedwigiaì. The first page should only contain the title, the name(s) and address(es) of the
author(s) and any necessary footnotes.
The author to be contacted for correspondence/reprints is to be marked with an asterisk.
The title should be informative and brief. If a name of an organism is used in the title, an
indication of the taxonomic position must be given.
The second page should only have the abstract. It must be written in English. The
abstracts should not exceed one half manuscript page (1500 characters) and must be
factual.
The text should normally be subdivided into six sections: Introduction, Materials and
Methods, Results, Discussion, Acknowledgements and References. Italics should be used
only for scientific names of species and genera, algebraic expressions and symbols.
Abbreviations must be generally understandable and should be followed by a stop (does
not apply to standardized measurements). Footnotes are accepted only exceptionally.
131
CAPITALS should only be used where they are to appear as such. Symbols, units, and
nomenclature should conform to international usage. Scientific names must be used in
accordance with International Rules of Nomenclature. The first time a binomen is used in
the text (not in the title and abstract) the name of its author should be included, unless a
large number of names with authorities are grouped in a table. Authors should be written
consistently in full or abbreviated in accordance with the International
Plant Names Index (IPNI - http://www.ipni.org). Approximate position of illustrations and
tables in the text should be indicated on the margin; legends and tables should follow the
text on separate pages.
Tables should be numbered consecutively in Arabic numerals and have a brief title. They
must be neatly typed so that they can be reproduced directly.
Figures must be numbered consecutively in Arabic numbers. The original drawings or
clear laser printouts on white paper are required. Photographs must be of final size
(maximum plate size: 12.7 x 19.0 cm). They should be made on glossy paper with good
contrast for direct reproduction. Groups of photographs forming a single page should be
squared accurately and mounted with a 1 mm narrow white gap between each print.
Copies of photographic plates intended for referees must be of photographic or lasercopied quality (no photocopies). For identification the authorís name, address, and title of
the article must be written on the back of each illustration. Data for figures and graphs: tifor eps-files (in exceptional cases jpg-files may be used), minimum 600 dpi. Please ensure
to embed all fonts when submitting eps-files. Colour figures will be printed against costs;
please contact the publisher for details.
Acknowledgements should be simply phrased and given under a single heading at the end
of the article.
Literature references should be cited in the reference list as follows:
Journal/article:
PAPENFUSS, G.F., K.E. MSHIGENI & Y.-M. CHIANG (1982): Revision of the red
algal genus Galaxaura with special reference to the species occurring in the Western
Indian Ocean. ñ Bot. Mar. 25: 401ñ444.
Book: MULLER, P. (1981): Arealsysteme und Biogeographie. ñ Ulmer, Stuttgart.
Book chapter:
MAGDEFRAU, K. (1982): Life-forms of bryophytes. ñ In: SMITH, A.I.E. (ed.):
Bryophyte ecology: 45: 58. Chapman & Hall, London.
Names of journals should be abbreviated in accordance with Botanico-PeriodicumHuntianumì,
BPH-2,
Pubs/Pub-BPH-2.shtml).
2004
(http://huntbot.andrew.cmu.edu/HIBD/Publications/HI-
132
In the text references are given: Bates (1982), Roy & Pal (1982) or, at the end of a
sentence: (Bates 1982), (Roy & Pal 1982). For three or more authors, give the first author
followed by et al. and the year.
Page proofs must be checked and returned within 10 days of receipt. Changes in proofs,
other than typographical errors, will be at the authorís cost.
Reprints: One PDF-file (for personal use only) free of charge, alternatively 50 reprints per
published article are provided free. Additional copies at cost. Reprint order forms are sent
to the author together with the proofs.
Publishers address: Gebr¸der Borntraeger Verlagsbuchhandlung, Johannesstr. 3A, 70176
Stuttgart, Germany,
E-mail: [email protected]
October 2008

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio Janeiro Escola

Transcrição

Documentos relacionados

Lista Classificação 54

sendo por Mairs aleijado nancy

figuras-de-linguagem

trabalho “5s” - bourbon café - UFBA

Motor de Passo 32Kgf - Nº 55

DECRETO N o 872/2010 - Prefeitura Municipal de Ouroeste

IDENTIFICAÇÃO DO RISCO OBSTÉTRICO: QUANDO

tipografia

Resumo, resenha, fichamento e artigo

Datasheet_Foxit PDF SDK ActiveX