JENSEN cap 2 - genes evolução domesticação

GENÉTICA COMPORTAMENTAL, EVOLUÇÃO E DOMESTICAÇÃO
JENSEN, capítulo 2
Há centenas de anos as pessoas têm se maravilhado com o fato de que os animais são geralmente
capazes de realizar comportamento extenso e complexo, aparentemente direcionado, sem possibilidades
anteriores de aprendizado. Aves constroem ninhos elaborados e migram para locais de invernada
tradicionais mesmo se forem criadas sem contato com outros membros da mesma espécie. Darwin sugeriu
que esse comportamento “instintivo” foi de alguma forma transferido pelos pais sem a necessidade de
quaisquer processos de aprendizado, e assim, os “instintos” seriam uma matéria-prima adequada para a
evolução. O comportamento iria então evoluir como um traço adaptativo, da mesma forma que qualquer
característica morfológica ou fisiológica.
Quando Darwin formulou suas idéias, não sabia nada sobre genes. O trabalho do “pai da
genética”, Gregor Mendel, não se tornou conhecido do mundo científico até várias décadas depois da
morte de Darwin, e a descoberta da estrutura química do DNA ainda estava distante em quase 100 anos.
Contudo, a sugestão de Darwin foi profética: hoje sabemos que os genes, compostos de DNA, contêm os
códigos para o comportamento, e que a evolução modifica a freqüência dos genes ao longo das gerações,
e portanto molda o comportamento de espécies e indivíduos. Neste capítulo, examinaremos algumas das
evidências sobre isso, e suas implicações.
Em Que Grau o Comportamento é Determinado Geneticamente?
Qualquer um interessado em cães e raças de cães não teria problemas em aceitar a idéia de que
mesmo o comportamento complexo é herdado geneticamente dos pais. Filhotes de Retrevier são,
geralmente, mais inclinados a recolher e carregar coisas do que outras raças, enquanto filhotes de Collie
têm uma forte tendência para pastorear. Algumas raças são mais famosas por serem agressivas, enquanto
outras são geralmente encaradas como amigáveis e dóceis. Observações como essas são sugestivas, mas
poderiam talvez ser explicadas, por exemplo, por a ninhada aprender um comportamento específico de
seus pais, ou pelo fato de alguns tipos de donos tenderem a manter alguns tipos de cães, e portanto
poderem afetar seu comportamento de modo diferente. Assim, como podemos dizer se, e com que
extensão, o comportamento é geneticamente herdado?
Um dos exemplos mais famosos de uma influência genética clara
sobre o comportamento vem de estudos de periquitos, Agapornis spp. Uma
espécie, o periquito de Fischer, carrega material de ninho (por exemplo, tiras
de papel) um pedaço de cada vez no bico. O periquito de cara de pêssego,
intimamente aparentado, guarda as tiras entre as penas do dorso e assim é
capaz de carregar mais material de ninho a cada voo. Híbridos entre os dois
Periquito de Fischer
mostram uma mistura pobremente funcional do comportamento. Eles tentam
guardar material entre as penas, não conseguem soltá-lo, tiram novamente, e
então começam a sequência novamente. Depois de muitos meses de prática,
o comportamento pode se tornar pelo menos parcialmente bem-sucedido, no
sentido de que os periquitos conseguem transportar algum material de volta
para o local do ninho, mas não da maneira típica de nenhum dos pais. O
comportamento estranho dos híbridos é consistente com um padrão de
herança intermediário (não-dominante) de um ou mais alelos (um alelo é
uma variante de um gene que está presente na população; assim, cada gene
Periquito cara-de-pêssego
pode ter muitos alelos).
Outra fonte de evidência é o conjunto de experimentos onde a tendência de se comportar de certa
maneira foi artificialmente selecionada ao longo de gerações. A maior parte das vezes, isso leva os
indivíduos das linhas selecionadas a serem mais e mais inclinados a se comportar de acordo com os
critérios de seleção, indicando uma forte base genética para o comportamento. Por exemplo, o tempo de
acasalamento de moscas de fruta (Drosophila melanogaster) pode variar consideravelmente entre os
indivíduos. Em um experimento clássico, 100 moscas de fruta de ambos os sexos foram colocadas em um
compartimento e os 10 casais mais rápidos e os 10 mais lentos foram determinados. Foi permitido que se
reproduzissem separadamente, e o procedimento foi repetido em cada nova geração. Depois de 25
gerações, o tempo de acasalamento diferiu entre as populações em cerca de 30 minutos. De modo
semelhante, a tendência de geotaxia positiva versus negativa, i.e. para se mover na direção ou contra a
gravitação em uma superfície vertical, varia entre moscas de fruta, e a seleção da força dessa tendência
produziu rápidas mudanças na população ao longo de poucas gerações.
Experimentos como esses indicam que mesmo respostas comportamentais complexas podem ser
controladas por genes. Como há uma resposta quantitativa – o comportamento torna-se gradualmente
mais rápido ou mais lento, ou uma tendência é gradualmente fortalecida ou enfraquecida – é muito
provável que nesses casos vários genes interajam de maneira quantitativa na produção do fenótipo de
comportamento observado. Mais tarde, examinaremos alguns casos onde poucos, ou mesmo um único
gene, afetam a expressão comportamental.
Os estudos de insetos têm qualquer relevância para a etologia aplicada, que está principalmente
interessada em mamíferos e aves? Sim, o controle genético é universal entre os animais. Não apenas as
ferramentas – DNA, RNA, etc. – são idênticas, mas o modo como o controle é exercido é em grande parte
o mesmo. Além disso, o seqüenciamento dos genomas completos, ou quase completos, de organismos,
desde leveduras, o nematodo Caenorhabditis elegans e moscas de frutas até humanos, revelou grandes
semelhanças nas estruturas e funções de muitos genes. Portanto, instruções genéticas para o
comportamento podem às vezes ser muito semelhantes entre espécies e filos.
Há também muitas evidências de diferenças comportamentais geneticamente determinadas entre
animais domésticos. Por exemplo, camundongos de laboratório foram selecionados por sua tendência de
construir ninhos. Depois de 15 gerações, uma linhagem coletava cerca de 50 g de algodão usado para
material de ninho, comparada com 5-10 g na outra linhagem. Como outro exemplo, galinhas botadeiras às
vezes desenvolvem um comportamento problemático chamado bicada de penas, em que danificam as
penas das companheiras de grupo. A tendência de desenvolver o comportamento difere entre linhagens, e
a seleção genética contra o comportamento pode fazê-lo diminuir em poucas gerações. Isso indica uma
base genética para esse comportamento anormal.
A seleção genética do comportamento desejado, ou contra o comportamento indesejado, também
é portanto um meio importante para melhorar o bem-estar animal. Por exemplo, o nível de medo em
frangos e codornas foi reduzido por seleção. O medo também foi reduzido em alguns animais mantidos
para produção de peles, como martas, junto com comportamentos indesejados como mastigar e destruir a
pele.
Como pode haver genes controlando o início de um comportamento anormal como bicar as
penas? Provavelmente não é assim que funciona. Devemos sempre lembrar que embora a seleção seja
realizada sobre um traço bem-definido, as respostas observadas podem geralmente ser explicadas por
efeitos indiretos. Foi sugerido que a redução das bicadas das penas por seleção foi causada indiretamente,
por um decréscimo generalizado na atividade de forrageio que reduz a tendência geral das aves de bicar.
Portanto, nesse caso, não podemos ter certeza de que há controle genético direto das bicadas das penas
como tais – de fato, pode parecer mais lógico supor que o efeito é na realidade indireto.
Influências Genéticas Versus Ambientais Sobre o Comportamento
Às vezes, as pessoas interpretam mal o fato de que os genes contêm instruções para o
comportamento de um animal. Essa má interpretação geralmente é chamada de determinismo genético, a
crença de que se há um mecanismo de controle genético, o comportamento de um indivíduo será
inflexível e determinado no momento da fertilização. O seguinte exemplo ilustra bem porque isso está
errado.
Ratos normalmente irão aprender facilmente a correr por um labirinto, para alcançar uma caixaalvo contendo alguma comida. Com números crescentes de ensaios, irão cometer menos e menos erros,
no sentido de que se tornam menos e menos propensos a correr para corredores sem saída. Contudo, há
variação individual considerável na facilidade com que essa tarefa é cumprida. Em um experimento
famoso, os ratos foram selecionados dependendo da velocidade com que aprendiam um labirinto
específico. Em apenas umas poucas gerações, as linhagens selecionadas tinham se separado, sem quase
sobreposição, em uma linhagem de ratos chamados “espertos” e outra de ratos chamados “burros”. Essas
linhagens podiam ser preservadas por gerações, e a prole mostrava o mesmo padrão de capacidade de
aprendizado que seus pais.
Uma possível interpretação desse experimento é que a capacidade de aprendizado é controlada
por fatores genéticos. Quando se sabe de qual população um animal descende, se seu pai e sua mãe são
estúpidos ou espertos, seria possível predizer precisamente como um animal iria se sair em um teste de
aprendizado de labirinto. Mas essa conclusão é simplificada, como mostrado pelo seguinte estudo feito
posteriormente.
Ratos das mesmas populações foram criados em três ambientes diferentes: o ambiente de
laboratório padrão em que as populações tinham sido mantidas por gerações, um ambiente empobrecido
sem material de cama ou quaisquer outros estímulos interessantes, e um ambiente enriquecido, onde
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diferentes substratos para manipulação e estimulação foram adicionados à gaiola. Quando esses animais
foram testados no labirinto, aqueles criados no ambiente padrão mostraram as mesmas diferenças entre
linhagens que as esperadas: a linhagem “burra” teve dificuldades consideravelmente maiores para lidar
com o problema.
Contudo, quando foi comparado o comportamento dos ratos das duas linhagens criados em um
ambiente restrito, um resultado interessante emergiu. As diferenças entre as linhagens tinham
desaparecido, e ambos tiveram um desempenho tão pobre quando os ratos estúpidos criados no ambiente
padrão. Além disso, também não houve diferenças entre as linhagens quando foram criadas em ambientes
enriquecidos, mas dessa vez ambas se saíram tão bem quanto a linhagem esperta das gaiolas-padrão.
Esses resultados mostram como devemos ser cuidadosos ao inferir um controle genético
determinístico sobre o comportamento quando uma correlação genética foi demonstrada. Claramente, os
genes suprem os organismos com a base necessária para um comportamento particular – os membros,
músculos, nervos e órgãos sensoriais, e um sistema nervoso central – mas qualquer comportamento é
passível de se desenvolver em sincronia com o ambiente em que o animal vive. Em vez de considerar os
genes como determinantes do comportamento, devemos considerar os traços genéticos como
predisposições que inclinam os animais para certas reações e vias desenvolvimentais.
Essa abordagem também ajuda a compreender a possível influência genética indireta sobre a
bicada de penas, descrita anteriormente. Se há uma predisposição genética de bicar diferentes substratos,
a bicada de penas pode se desenvolver quando o ambiente não tem estímulos adequados para bicadas.
Galinhas em um ambiente rico em estímulos podem portanto nunca desenvolver a perturbação
comportamental, embora os mesmos indivíduos o fariam sob condições mais pobres.
Influências de Genes Únicos
Como os comportamentos são traços complexos, envolvendo identificação de estímulos que
atuam em diferentes canais sensoriais, o processamento nervoso central de informações e as ações
coordenadas de grupos de músculos, poderia parecer implausível que genes únicos seriam capazes de
controlar a expressão do comportamento. Entretanto, há vários exemplos desses efeitos de genes únicos,
ou pelo menos muito poucos.
Em um estudo abrangente de genética comportamental, duas
linhagens de cães com comportamento muito divergente, o Basenji e o
Cocker Spaniel, foram cruzadas. Produzindo cruzamentos retrógrados e
usando métodos-padrão de análise genética, foi possível sugerir
mecanismos de controle genético simples para padrões de comportamento
relativamente complexos. Por exemplo, lutar quando retidos – mais
pronunciado em Basenjis – foi consistente com herança de um único
alelo, sem dominância. Sugeriu-se que a tendência para latir foi herdada
por meio de dois alelos dominantes para um baixo limiar de estímulo
(Basenjis são famosos por ter um limiar de latido muito alto, i.e., eles
raramente latem).
Em moscas de fruta, há muitos exemplos de efeitos de loci
Basenji
separados sobre o comportamento complexo. Uma linhagem mutante,
chamada “ignorante”, tem uma mutação em um único gene no cromossomo X. Essas moscas não podem
aprender a evitar um odor quando treinadas em um experimento que permite a moscas normais conectar o
odor com um choque elétrico.
Como os Genes Afetam o Comportamento?
Estudos como aqueles resumidos acima demonstraram claramente que os genes têm uma forte
influência sobre o comportamento. Mas o que um gene realmente faz para afetar o comportamento, preso
como está dentro do núcleo das células? Como é possível que mutações em um ou em poucos genes
possam mudar padrões complexos de comportamento? O DNA é uma molécula fantástica para armazenar
informações, mas as informações em um gene são apenas usadas para uma coisa: como código para a
síntese de proteínas. Qual é a ligação entre proteínas e comportamento?
Como os genes carregam os códigos para a síntese de proteínas, eles podem assim regular
aspectos importantes do metabolismo, concentrações hormonais, etc. Certamente, a interação direta entre
o ambiente e o animal, incluindo seu comportamento, ocorre principalmente por meio do sistema nervoso.
Contudo, a interligação dos neurônios em um sistema nervoso inteiro, bem como o desenho e a
sensibilidade de receptores e órgãos dos sentidos, são todos processos que são regulados pelos genes
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durante a embriologia e a ontogenia. No animal adulto, níveis de hormônios, neurotransmissores e outras
substâncias que são extremamente importantes para o controle comportamental são regulados por genes.
A via detalhada desde a síntese de uma proteína específica até um comportamento observado é
longa e complexa, e na verdade apenas começamos a compreender algo dela. Por exemplo, as moscas de
fruta “ignorantes”, discutidas acima, têm um gene defeituoso que é normalmente responsável pela
produção ou atividade de uma enzima chamada cAMP fosfodiesterase, que degrada AMP cíclico (uma
molécula intermediária comum do metabolismo celular). Dessa forma, ou a enzima ou o próprio cAMP
estão envolvidos no aprendizado olfativo. Quando vias como essas forem mais completamente
compreendidas, sem dúvida fornecerão compreensões profundas da biologia do comportamento.
Mesmo que tenhamos visto exemplos de efeitos de genes únicos sobre o comportamento, certo
comportamento geralmente não é controlado por um único gene. Contudo, um único gene pode ter um
papel crucial para o aparecimento normal de um dado comportamento. Mutações simples podem alterar o
comportamento drasticamente, por exemplo, alterando o desenvolvimento de estruturas importantes. Uma
mutação no nematodo Caenorhabditis elegans muda os filamentos de miosina em partes do corpo e
produz movimentos descoordenados. Outra mutação afeta a estrutura de quimiorreceptores na cabeça e
muda a receptividade do verme para estímulos químicos. Sugeriu-se que as moscas de fruta de
acasalamento lento, que discutimos anteriormente, têm uma produção alterada de hormônio juvenil.
Localizando os Genes
Mesmo que esteja claro que os genes predispõem os animais a tipos específicos de
comportamento, os mecanismos pelos quais isso acontece são ainda em grande parte desconhecidos,
particularmente em vertebrados. Normalmente não sabemos nem mesmo exatamente quais genes estão
envolvidos no controle de um comportamento, e portanto não podemos entender o que esses genes
poderiam fazer para exercer seus efeitos. Com o rápido desenvolvimento da genética, é provável que
identificar os genes e suas funções seja uma importante área de pesquisa no futuro imediato.
Um primeiro passo na identificação de genes ligados a traços comportamentais específicos é
localizar a posição dos genes nos cromossomos. A posição pode às vezes ser determinada porque um
comportamento é herdado em correlação íntima com algum outro traço, para o qual o gene e sua
localização são conhecidos – o que os geneticistas chamam de ligação. Poderia ser, por exemplo, um
padrão de cor ou algum outro traço observável. Pode-se então concluir que o gene comportamentalmente
ligado deve estar localizado próximo ao gene para o outro traço.
Com a tecnologia genética moderna, novas possibilidades para localização gênica emergiram. Um
método comum é usar análise de loci de traços quantitativos (QTL). Com essa análise, os genomas dos
animais são mapeados com relação à ocorrência de marcadores de DNA específicos, geralmente
sequências não-codificadoras de pares de bases, que variam entre indivíduos em localizações
cromossômicas específicas. A correlação entre um traço fenotípico particular, por exemplo um
comportamento, e a ocorrência de diferentes marcadores pode então ser avaliada (parece simples, mas
requer muitos animais, muita mágica de laboratório e computação estatística avançada). Quando se
descobre que determinado traço está correlacionado com a ocorrência de certo marcador, pode-se
implicar que o gene que afeta o traço está localizado próximo àquele marcador. Usando os mapas gênicos
cada vez mais detalhados que estão disponíveis para mais e mais espécies (humanos, por exemplo), genes
relevantes naquela região cromossômica podem ser identificados, e seus produtos estudados.
As análises de QTL identificaram regiões cromossômicas que influenciam muitos aspectos do
comportamento, como a tendência de abelhas de picar, a ciclicidade de atividade em camundongos,
preferência por álcool em camundongos e a síndrome de hiperatividade em ratos.
Métodos para a identificação dos genes e seus produtos estão se desenvolvendo rapidamente, e
nos próximos poucos anos provavelmente iremos ver um aumento tremendo na nossa compreensão da
genética comportamental. Uma fonte importante serão os animais chamados de knock-outs (deletados).
Esses são linhagens de animais onde genes específicos foram silenciados. O desenvolvimento de um
animal assim, comparado com os normais, nos diz portanto coisas importantes sobre a função dos genes
deletados. Como exemplo, camundongos que não têm o gene para ocitocina (um hormônio envolvido em
muitos processos diferentes como parto e ejeção de leite) não apenas – como esperado – não têm a
capacidade de ejetar leite, mas também mostram uma redução no comportamento agressivo.
Evolução do Comportamento
Agora que vimos como o comportamento depende de predisposições genéticas, temos duas das
chaves necessárias para compreender como o comportamento pode ter se desenvolvido durante a
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evolução. Hoje em dia, é conhecimento biológico básico que os animais são produtos de uma história
evolutiva longa, pela qual sua anatomia e fisiologia foram adaptativamente moldadas no que vemos hoje.
Mas isso também se aplica ao comportamento?
Para qualquer traço ser modificado pela evolução, três princípios são necessários, que podem ser
deduzidos a partir dos escritos originais de Darwin:
1. O princípio de variação. Esse afirma que um traço deve variar entre os indivíduos de uma população.
Se todos os indivíduos são idênticos, não é possível nenhuma evolução do traço.
2. O princípio da herança genética. Esse princípio requer que parte da variação na população deve ser de
origem genética. Não é necessário que o traço seja geneticamente determinado, apenas que os genes
tenham alguma influência sobre a expressão fenotípica do traço. Segue-se desse princípio que, em média,
quando um traço é geneticamente herdado, os indivíduos parecem com seus pais com relação a esse traço
mais do que se parecem com outros indivíduos da população escolhidos ao acaso. Além disso, quanto
mais próxima a relação entre quaisquer dois indivíduos, maior a semelhança.
3. O princípio da seleção natural. De acordo com ele, algumas variantes do traço devem causar variação
na capacidade dos indivíduos de se reproduzir. Se a capacidade de reprodução é acentuada, o traço irá
aumentar de freqüência ao longo das gerações, e se é reduzida, a freqüência irá diminuir.
Para a evolução modificar qualquer traço, todos esses princípios devem ser atendidos
simultaneamente. De fato, quando todos eles são atendidos, a evolução está prestes a acontecer. No caso
do comportamento, já vimos que há geralmente uma grande variação dentro de populações (por exemplo,
no caso da capacidade de percorrer labirintos em ratos), e que essa variação é geralmente causada
parcialmente por diferenças genéticas entre indivíduos. O que resta é demonstrar que essa influência
geneticamente baseada causa sucesso reprodutivo diferente.
Na realidade, muito da pesquisa evolutiva contemporânea em comportamento é devotada a
examinar as vantagens reprodutivas de ter certo comportamento em vez de qualquer outra possível
alternativa. Obter e defender um território pode aumentar a chance de conseguir um parceiro e reproduzir,
e geralmente observa-se que a qualidade e o tamanho do território estão intimamente relacionados com o
sucesso reprodutivo. Procurar alimento de modo a causar exposição mínima a predadores pode parecer
um exemplo óbvio, e diferentes padrões de busca por alimento realmente têm efeitos sobre a eficiência da
reprodução. Algumas décadas de pesquisas intensas produziram inumeráveis exemplos similares de
padrões de comportamento que seguem o princípio da seleção natural, e isso é geralmente abordado no
tópico chamado de ecologia comportamental.
Seguindo a História Evolutiva do Comportamento
A arqueologia comportamental é um campo bastante infrutífero de ciência, mas ocasionalmente
os fósseis podem realmente carregar algumas informações sobre o comportamento de animais há muito
extintos. Por exemplo, exames detalhados do esqueleto e da estrutura das penas do fóssil de ave mais
antigo, Archaeopteryx, levaram à sugestão de que o voo das aves se desenvolveu pelo voo planado a
partir de galhos de árvores, e da corrida e do salto atrás de presas no solo (embora outras interpretações
também tenham sido sugeridas). Na maior parte das vezes, porém, temos que confiar em comparações
com animais que estão vivendo e se comportando ao nosso redor hoje.
O método aplicado nesses tipos de estudos é tirar vantagem de árvores filogenéticas, que podem
ser deduzidas de traços não-comportamentais, e então mapear o comportamento visto em espécies
intimamente relacionadas nessa árvore. Por exemplo, em um estudo de exibições de cortejo em
manaquins, um grupo de pequenas aves frugívoras tropicais, uma árvore filogenética foi construída com
base em semelhanças entre espécies na estrutura do aparato vocal (siringe). O comportamento de cortejo
do macho das diferentes espécies foi então examinado em detalhes. Houve 44 elementos
comportamentais que ocorreram em pelos menos uma das 28 espécies examinadas. Mapeando as espécies
da árvore filogenética com base em quantos traços comportamentais elas compartilhavam, foi possível
deduzir uma possível história de como o cortejo atual evoluiu a partir de comportamentos mais simples
em diferentes ancestrais. Principalmente, a evolução levou mais elementos a serem incluídos no
repertório, mas em alguns casos, os padrões comportamentais foram perdidos durante o desenvolvimento
evolutivo.
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Às vezes, foi possível elucidar os mecanismos que
formam as diferenças comportamentais entre espécies por
estudos comparativos. O rouxinol esverdeado, Phylloscopus
trochiloides, ocorre em várias subespécies por toda a Rússia,
Sibéria e China. Em sua faixa ocidental, as subespécies
intercruzam prontamente. Porém, durante o tempo
evolutivo, subpopulações foram separadas pelo platô
tibetano, e onde as populações se encontram novamente, são
na verdade duas espécies diferentes. Produzem cantos
Phylloscopus trochiloides
completamente diferentes, e as fêmeas não reconhecem os
cantos da outra população como espécie-específica. A separação geográfica e a escolha da parceira
direcionaram a formação de uma nova espécie de rouxinol.
Modificação e Ritualização
A reconstrução da história evolutiva de traços comportamentais nos deixa algumas lições
importantes. Primeiro, a evolução trabalha apenas por seleção de variantes de traços que já estão
presentes em um animal. Isso significa que a evolução não pode inventar qualquer comportamento novo
em face de uma “necessidade”. Sendo assim, a razão pela qual um animal usa um comportamento
particular para um determinado propósito geralmente pode ser encontrada na história da espécie.
Inevitavelmente, todos os comportamentos que vemos hoje são portanto versões modificadas de
padrões de comportamento que podem ter servido a propósitos muito diferentes em formas ancestrais.
Um comportamento que serve a uma função torna-se ligeiramente modificado e pode então servir a uma
função ligeiramente diferente e, conforme o tempo e as gerações passam, um novo comportamento terá se
desenvolvido. Podemos verificar essa cadeia causativa já que o comportamento original pode estar
conservado em espécies intimamente relacionadas, com sua função original ainda intacta.
Um caso especial disso é a evolução de sinalizações animais pelo processo de ritualização. Um
dos exemplos mais citados de uma exibição ritualizada é a exibição de cortejo do pavão. A cauda enorme
e colorida é aberta como um leque, vibrando, ao mesmo tempo em que o pavão se curva na direção da
fêmea. Uma história evolutiva provável seria assim: os ancestrais atraíam as fêmeas bicando itens
alimentares no solo e emitindo um chamado especial – esse é ainda o cortejo comum de um parente
próximo, o galo doméstico. Esses movimentos tornaram-se exagerados, como em faisões, e finalmente
tornaram-se não-relacionados à apresentação alimentar, como no pavão. A cauda se desenvolveu e
aumentou de tamanho ao mesmo tempo. Um comportamento que originalmente servia como apresentação
alimentar tornou-se agora o cortejo dos pavões. A ritualização é, dessa forma, o processo pelo qual certo
comportamento evolui em uma sinalização por tornar-se exagerado e por perder sua função original.
A ritualização, combinada com a exageração de traços anatômicos (como a cauda do pavão
macho), também é conduzida por preferências das fêmeas, o que, desde Darwin, é chamado de seleção
sexual. Um traço, por exemplo, uma cor ou um ornamento, pode evoluir porque indica importantes
qualidades nos machos. Talvez apenas machos que são geneticamente saudáveis e resistentes a parasitas
podem sustentar penas caudais grandes – a fêmea que prefere se acasalar com machos que tem penas
grandes pode então ter uma prole que carrega os genes favoráveis.
A Função do Comportamento
Outra importante lição que aprendemos da biologia evolutiva é que o comportamento não evolui
para “o bem da espécie”. Como tudo que a evolução pode fazer é trabalhar sobre a variação entre
indivíduos, não há simplesmente um mecanismo que possa trabalhar em favor de um grupo de animais ou
uma espécie. Portanto, quando procuramos a função de qualquer comportamento particular, temos sempre
que considerar os benefícios para o indivíduo. Esse benefício em última análise tem que ser medido em
reprodução. O sucesso reprodutivo de um indivíduo também é chamado de sua aptidão.
Um comportamento não apenas tem benefícios de aptidão para o realizador, mas também custos.
Pode consumir energia valiosa, que poderia ser usada de outro modo para reprodução, ou expor o animal
a predadores. Quando concluímos que um comportamento tem tanto custos quanto benefícios, torna-se
óbvio que a evolução irá selecionar o comportamento que maximiza a diferença entre benefícios e custos.
Esse é chamado de comportamento ótimo.
Por exemplo, territórios grandes são geralmente melhores, já que fornecem mais alimento e
outros recursos. Consequentemente, as fêmeas preferem machos que mantêm grandes territórios. Um
macho deveria, portanto, tentar defender um território tão grande quanto possível? Não, territórios
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grandes requerem muito mais energia e tempo para defender, deixando menos tempo para esforços
reprodutivos. Portanto, machos deveriam buscar territórios ótimos, que maximizam os benefícios
recebidos por atrair mais fêmeas em relação aos custos. Aqui está outro exemplo: quanto tempo um
animal deveria continuar a procurar por comida no mesmo lugar em vez de se mudar para outro local,
talvez mais proveitoso? A resposta é que o animal deve pesar as informações disponíveis sobre quão
depletado está o sítio de alimentação atual (número de itens alimentares por unidade de tempo), quão
proveitoso outro sítio médio no habitat deve ser, e quanto tempo vai levar para achar outro sítio. Então ele
deve escolher deixar o sítio atual quando a ingestão energética líquida ao longo do tempo é maximizada.
Essa idéia geral é central ao que se chama de teoria do forrageio ótimo.
Pode parecer implausível que os animais seriam capazes de realizar cálculos complicados como
esses. Entretanto, muitos estudos mostraram que os animais geralmente se comportam de uma maneira
ótima. Mas certamente, não realizam a matemática implicada na teoria. A evolução selecionou animais
com a maior aptidão, e eles são os ótimos. Se pudéssemos perguntar ao animal por que ele deixa um sítio
depois de certo tempo, ele não seria capaz de nos dizer a razão evolutiva. Se pudesse falar, provavelmente
diria que “parecia uma boa idéia sair agora”. No jargão técnico da ecologia comportamental, o animal tem
uma estratégia comportamental que o faz reagir a estímulos como se ele estivesse conscientemente
maximizando a aptidão ao otimizar seu comportamento.
O mesmo raciocínio pode ser usado para compreender o comportamento social. O que é melhor
para um animal fazer em um contexto social (por exemplo, atacar ou se retirar) depende fortemente do
que o oponente faz ou está propenso a fazer. Embora possa superficialmente parecer benéfico sempre
atacar e expulsar intrusos de uma fonte de alimento, um pouco de raciocínio adicional nos mostra que isso
não é necessariamente assim. Como a tendência a atacar depende de genes, uma população onde os
indivíduos sempre se atacam pode ser muito instável. Uma mutação que evita brigas pode ganhar muito
em aptidão porque o animal não é ferido, e o gene mutado pode portanto se espalhar rapidamente na
população. A estratégia social ótima é, assim, nem sempre fácil de prever sem o uso de modelagem
matemática formal. A estratégia que, em média, confere o maior benefício aos indivíduos da população é
geralmente chamada de estratégia evolutivamente estável, ou ESS.
Domesticação – Uma História de um Caso Evolutivo
Domesticação, o processo pelo qual um animal é transformado de uma vida selvagem para uma
vida sob o controle de humanos, é um dos processos evolutivos mais dramáticos acessíveis à investigação
científica. É geralmente tratada na literatura como um fenômeno cultural, e a estória é mais ou menos
assim: quando os humanos se tornaram sedentários e a agricultura começou, cerca de 10.000-15.000 anos
atrás, aqueles animais que estavam disponíveis para exploração foram domados pelos humanos, de modo
que pudessem fornecer alimento, vestuários, etc. Isso levou às primeiras espécies domesticadas – cães,
cabras e ovelhas – mais tarde seguidas pelas principais espécies agriculturais, como porcos, gado e
galinhas. A razão pela qual a estória é geralmente contada dessa maneira é que ossos com traços
domesticados típicos (pernas encurtadas, crânios comprimidos, etc.) são encontrados em escavações de
locais agriculturais primitivos. De acordo com esse “modelo padrão” de domesticação, cada espécie
doméstica emergiu de uma única espécie ancestral e de um único evento de domesticação, ou de uns
poucos eventos. Contudo, uma abordagem biológica do assunto revela uma estória algo diferente.
A tecnologia moderna do DNA forneceu novas ferramentas para examinar uma variedade de
questões. Por exemplo, diferenças nas sequências de DNA em mitocôndrias animais (mDNA, que é
herdado apenas da mãe) revelam seu grau de relação e também o tempo que passou desde que os animais
se tornaram reprodutivamente isolados uns dos outros. Exames desses dados mostram que, por exemplo,
cães e porcos dissociaram de lobos e porcos selvagens muito mais cedo do que as evidências
arqueológicas tinham sugerido. Mais de 50.000 anos atrás, os lobos que mais tarde iriam se desenvolver
em cães tornaram-se reprodutivamente isolados da linhagem que levou aos lobos selvagens de hoje. A
domesticação de porcos parece ter acontecido independentemente na Europa e na Ásia e, novamente, o
isolamento reprodutivo das populações ocorreu muito mais cedo do que indicado pela arqueologia.
Eventos independentes de domesticação de cavalos foram sugeridos por tipos semelhantes de dados.
Isso é consistente com uma teoria de domesticação que afirma que pelo menos alguns animais na
realidade “escolheram ser domesticados”, no seguinte sentido. Algumas populações parecem ter se
adaptado a tirar vantagem de um habitat recém-surgido, altamente produtivo, mas efêmero. A nova
espécie, Homo sapiens, emergindo na arena da vida entre 100.000 e 200.000 anos atrás, pode ter
fornecido um nicho potencialmente rico e frutífero para esses animais. Eles podem ter usufruído de
grandes benefícios de aptidão se associando com humanos, simultaneamente aumentando a aptidão
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humana por serem relativamente fáceis de caçar ou por cuidar contra perigos (no caso de lobos). Parece
que essas populações tornaram-se reprodutivamente isoladas do resto da espécie muito antes do que se
pensava que a domesticação tinha começado. Talvez a domesticação tenha dado um salto quando os
humanos tornaram-se sedentários e a agricultura começou, e talvez o que os arqueólogos descobrem
sejam os resultados do início da reprodução ativa. Contudo, a domesticação como processo evolutivo
parece ter estado em andamento por talvez cinco ou 10 vezes mais tempo do que isso.
Quais Animais Foram Domesticados?
Um aspecto da domesticação que requer uma explicação biológica é a semelhança em alguns
traços comportamentais e ecológicos dos animais. Apenas algumas espécies animais parecem ser
adequadas para a domesticação. Desde uma perspectiva sistemática, há uma grande inclinação entre os
animais domesticados no sentido dos mamíferos ungulados e das aves galináceas. Desde um aspecto
comportamental, há uma enorme dominância de onívoros gregários ou herbívoros sem fortes ligações de
acasalamento.
Esses traços comportamentais (que são abundantes entre ungulados e galináceos) podem ser
cruciais para a domesticação bem-sucedida. A vida social permite a muitos animais viver juntos na
colonização humana, e predispõe a sistemas hierárquicos, onde humanos podem mais facilmente adotar o
papel de líder de grupo dominante. Hábitos alimentares que não competem com os humanos seriam
essenciais para a co-habitação bem-sucedida. Laços fracos entre casais tornariam o acasalamento seletivo
muito mais fácil.
A primeira onda de
domesticação compreendeu os
principais animais de fazenda da
atualidade, e animais como o cão e
o cavalo. Quando a agricultura foi
estabelecida em grandes partes do
mundo, muitos desses animais já
estavam presentes, e desde uma
perspectiva biológica, podiam ser
considerados domesticados. Por
marta
milhares de anos, poucas novas
raposa
espécies foram adicionadas (mas
certamente uma variedade de
linhagens se desenvolveu dentro
de cada espécie). Durante séculos
recentes, uma segunda onda
ocorreu, e várias novas espécies
foram domesticadas. Dessa vez,
não há dúvida de que isso foi um
processo
controlado
chinchila
completamente por humanos,
racum
ditado por necessidades ou desejos
específicos. O processo nos deu animais de pele (marta, raposas, racúns, chinchilas, etc.), animais de
laboratório (principalmente camundongos e ratos) e vários novos produtores de carne (búfalos, avestruzes
e salmão). Os animais domesticados nessa segunda onda não necessariamente mostram os traços típicos
delineados antes. Por exemplo, martas são animais territoriais solitários, e raposas têm fortes laços de
acasalamento.
Efeitos Comportamentais da Domesticação
Como a domesticação envolve uma modificação genética de uma população de animais,
esperaríamos que os animais domésticos diferissem em vários traços de seus ancestrais selvagens.
Mudanças morfológicas típicas de cor (mais indivíduos brancos e malhados), forma (tamanho e
comprimento relativo das pernas), e função (sazonalidade de reprodução menos pronunciada) podem nos
levar a esperar que haja também diferenças comportamentais pronunciadas. Contudo, muitas pesquisas
encontraram apenas diferenças sutis entre animais domésticos e selvagens. Mais tipicamente, essas
diferenças podem ser atribuídas a limiares estimulatórios modificados, fazendo alguns padrões de
comportamento tornarem-se mais comuns e outros mais raros durante a domesticação. Nenhum novo
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comportamento parece ter sido adicionado ao repertório comportamental de qualquer espécie
domesticada, e poucos dos padrões de comportamento ancestrais, se algum, desapareceram
completamente. Sendo assim, porcos mantidos por gerações em sistemas de alojamento internos restritos
ainda constroem ninhos de parto elaborados se liberados em uma floresta, e galinhas botadeiras mantidas
em gaiolas irão tentar se empoleirar no alto durante a noite se tiverem a menor oportunidade.
As diferenças de limiar que ocorreram são às vezes causadas por seleção ativa pelos humanos.
Por exemplo, muitos cães foram criados para latir em resposta a estimulação muito baixa, enquanto os
Basenjis, usados para caça furtiva na África, foram criados para o oposto. Outras mudanças
comportamentais podem ser o resultado de uma adaptação evolutiva. Por exemplo, estratégias
comportamentais energeticamente caras parecem, em alguns casos, terem sido reduzidas em porcos e
frangos.
Embora haja diferenças comportamentais entre animais selvagens e domésticos, está claro que
não são tão grandes como às vezes tendemos a acreditar. Também é sugerido frequentemente que os
animais domésticos são menos responsivos ao seu ambiente do que os animais selvagens, até mesmo que
são mais “estúpidos”. Entretanto, estudos detalhados do comportamento dos animais domésticos em
condições naturais revelam que seu comportamento é muito semelhante ao de seus ancestrais. O fato de
que eles podem muitas vezes desenvolver comportamento anormal e mesmo patologias quando são
impedidos de realizar um comportamento normal, indica uma forte responsividade ao ambiente em que
são mantidos. Independente de se pensamos que as preocupações com bem-estar são centrais na criação
animal, ou se somos guiados por preocupações com a produtividade dos animais, precisamos nos lembrar
que o comportamento dos animais domésticos é controlado por gerações de evolução no ambiente
selvagem, e é apenas ligeiramente alterado durante a domesticação. A história evolutiva e as adaptações
dos ancestrais, e o comportamento natural dos animais atuais, são portanto pedaços de informação
importantes se queremos compreender os animais que mantemos para nosso uso.
Traduzido de JENSEN, P. Behavioural genetics, evolution and domestication. In: JENSEN, P. (editor).
The ethology of domestic animals: an introductory text. CAB International, 2002, pg. 13-30.
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