aula neuromuscular fefisa UGF 2010

Transcrição

FEFISA
PÓS-GRADUAÇÃO Nível: LATO SENSU
Curso: Nutrição Esportiva
“Fisiologia do Sistema Neuromuscular”
Prof. Drd. LUIZ CARLOS CARNEVALI
[email protected]
Agosto 2010
O CORPO EM MOVIMENTO
MÚSCULO ESQUELÉTICO
SISTEMA NERVOSO
DIVISÃO ANATÔMICA
S. N.
CENTRAL
S. N.
PERIFÉRICO
S. NERVOSO: DIVISÃO ANATÔMICA
CÉREBRO
ENCÉFALO
CEREBELO
4 partes
básicas
Coordenação
movimento
Diencéfalo
S. N.
CENTRAL
MEDULA
ESPINHAL
TRONCO
ENCEFÁLICO
ou
CEREBRAL
Ponte
Bulbo
SNC ( cérebro)
– Lobo frontal: intelecto e controle motor
geral
(cortex motor)
– Lobo temporal: estímulo auditivo e sua interpretação
– Lobo parietal: estímulo sensorial geral e sua
interpretação
– Lobo occipital: estímulo visual e sua interpretação
SN - Cérebro
INTELECTO
SENSORIAL
VISUAL
AUDITIVO
Representação cortical, membros fantasma, vias cruzadas
Teste
Rosa
Marrom
Cinza
Preto
Amarelo
Vermelho
Verde
Azul
Roxo
Teste
Rosa
Marrom
Cinza
Preto
Amarelo
Vermelho
Verde
Azul
Roxo
Controle motor
Mesencéfalo
– Contém parte dos neurônios
extrapiramidais que integram o efluxo
motor proveniente do córtex cerebral.
– Retransmite o influxo visual e auditivo ao córtex
cerebral
– Conecta a protuberância ou ponte e os hemisférios
cerebrais.
Cerebelo
RECEBE DOIS TIPOS DE SINAIS
– EFLUXO PROVENIENTE DO CÓRTEX
– INFORMAÇAO SENSORIAL DOS
RECEPTORES NOS MÚSCULOS,
TENDÒES E ARTICULAÇÕES
S. NERVOSO: DIVISÃO ANATÔMICA
Cranianos (12)
NERVOS
Espinhais (31)
S. N.
PERIFÉRICO
GÂNGLIOS
IINERVAM
DIRETAMENTE O
MÚSCULO
ESQUELÉTICO
(raquidianos)
TERMINAÇÕES
NERVOSAS
O NERVO ESPINHAL
SENSORIAL
CONDUÇÃO
BIDIRECIONAL
MOTORA
SISTEMA NERVOSO: ANÁTOMO-FUNCIONAL
Sistema Nervoso Periférico
• Funcionalmente divide-se em:
• Sensorial
• Motor
O SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO SENSORIAL
DIVIDI-SE EM 5 TIPOS DE RECEPTORES
► Mecano-receptores: respondem a força mecânica, como estiramento,
pressão, toque , etc...
►termorreceptores: respondem a alterações de temperatura
►Nociceptores: respondem a estímulos dolorosos
►Fotorreceptores: respondem a radiação e luz ( permite a visão)
►Quimiorreceptores: respondem a estímulos químicos e/ou alteração na
concentração de substâncias oriundas de alimentos e concentração
sanguínea de substâncias como oxigênio, dióxido de carbono, glicose,
eletrólitos, etc.
Estímulo externo
• Ao tocar um ferro
quente, os
termorreceptores
localizados nos dedos
são estimulados e
enviam informações
por meio dos nervos
sensoriais ao SNC.
Resposta reflexa
• No SNC (no caso
medula espinhal), os
nervos sensoriais
estimulam os nervos
motores apropriados,
que enviaram
impulsos aos músculos
do braço para se
contrairem, afastando
o dedo do ferro
quente.
Arco reflexo
Monossináptico
Até 3000 fibras
musculares
Polissináptico
Movimentos mais
complexos
O SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO MOTOR AUTÔNOMO
SN Simpático
SN Parassimpático
SNA:
Estrutura
Ativação SIMPÁTICA e PARASSIMPÁTICA:
Efeitos
O SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO MOTOR SOMÁTICO
► Transdução dos sinais neurais em força contrátil que se manifestam na
forma de movimentos e posturas do corpo (comportamento)
► MOVIMENTOS REFLEXOS (baixa complexidade)
- Evocados por estímulos específicos
- Utiliza algumas unidades de trabalho da motricidade
- Estereotipados e Inatos
- Podem ser condicionados
► MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS (alta complexidade)
- Planejamento e estratégia
- Amplamente modulado pela aprendizagem
- Utiliza todas as unidades de trabalho da motricidade
O SISTEMA NERVOSO MOTOR SOMÁTICO
MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS
Expressam a vontade consciente do individuo
Amplamente aprendidos
Ato de amamentar
Tomar o bebe ao colo com a intenção de
alimentá-lo
MOVIMENTOS REFLEXOS
Expressam reações a determinados estímulos
sensoriais
Inatos e estereotipados
Não dependem de experiência prévia
Ato de mamar
Estimulo: pressão sobre a região oral
Resposta: orientar a cabeça, abrir a boca e
succionar o bico do mamilo.
ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO:
Integração do SNC e SNP
Interação Neuromuscular
O Córtex motor é responsável pela
origem do processo neural que inicia a
maioria das contrações do músculo
esquelético..
esquelético
Mais de 50
50%
% do córtex motor é
destinado aos músculos das mãos e da
face
Os neurônios que deixam o córtex motor agrupam
agrupam--se na
altura do tronco encefálico e descem pela medula espinhal,
formando o trato corticocortico-espinhal (ou trato piramidal)
piramidal)..
Área motora do cérebro
Movimentos voluntários
• Os neurônios provenientes do cérebro
descem através da medula espinhal ao longo
de duas vias principais: trato piramidal e
trato extrapiramidal.
Os neurônios do trato
cortico--espinhal cruzam na
cortico
medula; assim, o lado
direito do córtex motor
controla os movimentos do
lado esquerdo do corpo e
vice--versa.
vice
Indivíduos que sofrem AVC
de um lado do cérebro, tem
os movimentos do outro
lado do corpo afetados.
Trato piramidal
• Se conectam aos motoneurônios
alfa, são responsáveis pela
atividade dos músculos
esqueléticos.
• Controle de movimentos
individuais
Trato extrapiramidal
• Se originam no tronco cerebral e se
conectam com todos os níveis da medula
espinhal.
• Controlam a postura e proporcionam um
nível basal de tônus muscular Global.
NEURÔNIOS
O Neurônio
• È a unidade funcional e anatômica básica;
• O neurônio basicamente é composto de
corpo celular ou Soma, várias fibras
nervosas curtas chamadas dendritos e uma
fibra nervosa mais longa chamada de
axônio
NEURÔNIO:
Composição
Diferentes neurônios
Dendritos
soma
soma
soma
Axônio
Axônio
Axônio
Classificação básica
• Neurônios sensoriais
• Vias aferentes
• Abastecem o SNC
com informações
provenientes dos
diversos receptores
• Neurônios motores
• Vias eferentes
• Transmitem as
respostas provenientes
do SNC para os
músculos
Fibras AFERENTES e EFERENTES: SNC e SNP
S. NERVOSO: DIVISÃO FUNCIONAL
SNP
DIVISÃO AFERENTE
DIVISÃO EFERENTE
NEURÔNIOS
SENSORIAIS
E VISCERAIS
NEURÔNIOS
MOTORES
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO
INVOLUNTÁRIO
SIMPÁTICO E
PARASSIMPÁTICO
SISTEMA NERVOSO SOMÁTICO
VOLUNTÁRIO
Vias neuronais mais conhecidas próximos slides e giz
OS NEURÔNIOS MOTORES
OS NEURÔNIOS MOTORES
► Condução Saltatória dos Neurônios Motores:
POTENCIAL DE AÇÃO
Antes de estudarmos o
fenômeno, temos que
compreender como
ocorre o transporte se
substâncias celulares....
Dinâmica de membranas..
TRANSPORTE ATRAVÉS DE MEMBRANA
A. TRANSPORTE PASSIVO: SEM CONSUMO ENERGÉTICO
1. DIFUSÃO SIMPLES: ATRAVESSAM A MEMBRANA
2. DIFUSÃO FACILITADA: UTILIZAM PROTEÍNAS
B. TRANSPORTE ATIVO: UTILIZAM PROTEÍNAS E CONSOMEM ENERGIA
MEMBRANA: Transporte de substâncias
ATIVO
PASSIVO
Difusão
Simples
Difusão
Facilitada
Endocitose
Exocitose
Osmose
Fagocitose
Pinocitose
A. TRANSPORTE PASSIVO
GRADIENTE DE
CONCENTRAÇÃO
DIREÇÃO DO
TRANSPORTE
DIFUSÃO SIMPLES
DIFUSÃO FACILITADA
B. TRANSPORTE ATIVO
GRADIENTE DE
CONCENTRAÇÃO
DIREÇÃO DO
TRANSPORTE
PERMEABILIDADE
DA BICAMADA
LIPÍDICA A
DIFERENTES
COMPOSTOS
DIFUSÃO SIMPLES: OSMOSE
DIFUSÃO SIMPLES: TRANSPORTE O2, CO2, H2O,
GLICEROL, URÉIA
DIFUSÃO FACILITADA: TRANSPORTE DE
GLICOSE DO HEPATÓCITO
CANAL CATIÔNICO ATIVADO
POR VOLTAGEM
CANAL IÔNICO ATIVADO POR LIGANTE: RECEPTOR DE
ACETILCOLINA DA CÉLULA MUSCULAR
CANAL DE VAZÃO DE K+ : POTENCAL DE
MEMBRANA
TRANSPORTE ATIVO:
gasto energético
TRANSPORTE ACOPLADO DE Na+
e GLICOSE
TRANSPORTE ATIVO: BOMBA DE SÓDIO E
POTÁSSIO
TRANSPORTE ATIVO: BOMBA DE CÁLCIO DA
CÉLULA MUSCULAR
DIFUSÃO SIMPLES e FACILITADA
PROTEÍNA
de
CANAL
PROTEÍNAS CARREADORAS
MEMBRANA DE NEURÔNIO:
Concentração de Íons
MEMBRANA DE NEURÔNIO:
Concentração de Íons (LIC e LEC)
POTENCIAL DE MEMBRANA
(Repouso)
POTENCIAL DE MEMBRANA
(Repouso)
MECANISMOS DE MANUTENÇÃO:
• Permeabilidade Seletiva (Na+)
• Macromoléculas Negativas LIC (K+)
• Bomba Na+/K+
MEMBRANA: Permeabilidade
BOMBA
Na+/K+
(Transporte
Ativo)
Potencias
graduados
Somação
Tudo ou
nada
Limiar
POTENCIAL DE AÇÃO
Potencial de
Membrana. Porém,
quando os canaisvoltagem de Na+ se
abrem...
POTENCIAL DE AÇÃO
Como o impulso elétrico é gerado?
POTENCIAL DE AÇÃO:
Etapa de DESPOLARIZAÇÃO
ENTRADA DE SÓDIO
Permeabilidade Seletiva
POTENCIAL DE AÇÃO:
Etapa de REPOLARIZAÇÃO
SAÍDA DE POTÁSSIO
POTENCIAL
DE AÇÃO:
“estímulo
nervoso”
Como o estímulo passa de uma célula para outra?
SINAPSE
Def. Ponto de encontro entre um neurônio e
célula seguinte, ocorrendo transmissão e/ou
controle da passagem de estímulo.
SINAPSE
SINAPSE
EXCIT.
ELÉTRICA
QUÍMICA
INIBIT.
Neurotransmissor
NEUROTRANSMISSORES
Classe I.
Acetilcolina
Classe II: Aminas
Norepinefrina, Dopamina. Serotonina
Classe III: Aminoácidos
GABA, Glicina, Glutamato
Classe IV: Peptídicos
alguns hormônios, Angiotensina II, AcTH, ADH, etc..
NO (óxido nítrico): controla PA e fluxo sanguíneo local
SÍNTESE
DE
NEUROTRANSMISSOR
SÍNTESE
PROTÉICA:
NTs
Fluxo
RETRÓGRADO
(Dineína)
E
ANTERÓGRADO
(Cinesina)
SINÁPSE
QUÍMICA
VESÍCULAS NEUROTRANSMISSORAS:
Formação
VESÍCULAS SINÁPTICAS
SINAPSE QUÍMICA
EXCITATÓRIA
(Entra Na+)
DESPOLARIZAÇÃO
(excitação)
INIBITÓRIA
(sai K+,
entra Cl-)
HIPERPOLARIZAÇÃO
(inibição)
Estimulação do movimento
Os neurônios são classificados pelo diâmetro do axônio,
grau de mielinização e pela velocidade de condução.
O neurônio motor tem o maior diâmetro e a mais alta
velocidade de condução e as letras Aα
α indicam isso.
A estimulação do neurônio motor Aα
α resulta na
propagação do potencial de ação para a fibra do músculo
esquelético recrutado para contrair durante determinado
movimento.
Definir unidade motora
• Uma única fibra
nervosa mais todas as
fibras musculares por
ela inervadas
constituem uma
unidade motora.
• Os músculos são
inervados por
motoneurônios alfa.
PLACA
MOTORA
Junção neuromuscular
Microscopia de Varredura
Junção Neuromuscular
A junção neuromuscular é a conexão entre um ramo do
neurônio motor alfa (Aα
(Aα) e a fibra do músculo
esquelético..
esquelético
Sua função é transmitir o potencial de ação através da
fenda sináptica.
sináptica. Ao contrário da sinapse, a membrana
pós--sináptica não é um neurônio, mas o sarcolema da
pós
fibra muscular esquelética
esquelética..
Assim como na membrana pós
pós--sináptica do neurônio
sináptico,
a
região
do
sarcolema
na
junção
neuromuscular também possui canais de Na+ especiais
que abrem quando chega acetilcolina
acetilcolina..
Programa: junção neuromuscular
EXCITAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO
► A Junção Neuromuscular:
•
As fibras musculares esqueléticas são inervadas por grandes
fibras nervosas mielinizadas, com origem nos grandes
motoneurônios dos cornos da medula espinhal;
•
Uma fibra nervosa pode estimular de 3 à várias centenas de
fibras musculares;
•
Cada terminação nervosa forma uma junção, com a fibra
muscular, e o potencial de ação resultante, percorre no sentido
da extremidade da fibra muscular.
► A Placa Motora:
•
As fibras nervosas se ramificam na extremidade para formar um
complexo de “terminações nervosas ramificadas”, que se
invaginam para dentro da fibra muscular mas permanecem fora
da membrana plasmática;
•
Esta estrutura é denominada “PLACA MOTORA” que é revestida
por células de Schwann, isolando-as dos líquidos circundantes
Placa Motora
► A Placa Motora:
•
Estruturas da Placa Motora:
•
Fenda Sináptica Espaço entre a terminação nervosa e a
membrana da fibra;
•
Fendas Subneurais Pequenas pregas na membrana
muscular que aumentam muito a área da superfície onde o
transmissor sináptico pode atuar.
► O Terminal Axônico:
•
Muitas Mitocôndrias ATP Acetilcolina (Ach)
•
Formação e Liberação de Ach
► Estruturas do Terminal Axônico:
•
Vesículas Sintetizadas pelo Aparelho de Golgi no corpo celular
do motoneurônio, na medula espinhal. Transportados pelo fluxo
“axoplasmático” até a junção neuromuscular, nas pontas das
fibras nervosas;
•
Acetilcolina Sintetizada no RE das fibras nervosas terminais.
Transportada pela membrana das vesículas até o seu interior.
Encontra-se altamente concentrada (10.000 por vesícula).
► O Terminal Axônico:
► A Sinapse:
1. Estado de Repouso
► A Sinapse:
Após Impulso Nervoso
1. Abertura dos canais de
Ca++ - VD
2. Elevação em até 100 vezes
a entrada de Ca++ no
terminal do axônio.
► A Sinapse:
4.
Exocitose das Vesículas
contendo Ach .
► A Sinapse:
5.
Rompimento
das
das
Vesículas contendo Ach
liberando-as na Fenda
Sináptica.
Liberação de neurotransmissores
Ca+
SINAPSE
► A Sinapse:
•
Excesso de Acetilcolina:
•
•
Degradado pela enzima Acetilcolinesterase formando
Acetato e Colina, que são reabsorvidos ativamente para
nova formação de acetilcolina.
Ressíntese das Vesículas:
•
Ocorre rapidamente;
•
Clatrina – Proteína contrátil que faz depressões na
membrana terminal, acarretando no fechamento e
separação (para o interior) das depressões, formando
assim novas vesículas (20 s);
•
Mais alguns segundos o Ach é transportado para dentro
destas vesículas.
► A Sinapse:
•
Efeito da Acetilcolina sobre a membrana pós-sináptica para abrir
os canais iônicos:
•
Receptores de Ach na membrana muscular:
•
P.M. 275.000 contendo 5 subunidades, duas alfas,
beta, delta e gama;
•
Atravessam toda a espessura da membrana;
•
Necessitam da ligação de 2 moléculas de Ach para
abrir o canal de Na+;
•
Isso cria uma variação local de potencial positivo, no
interior da membrana da fibra muscular, denominado
POTENCIAL DE PLACA MOTORA.
► A Sinapse:
Receptores de Ach na membrana
muscular:
► A Sinapse:
6. Interação Ach–Receptor.
► A Sinapse:
7. Abertura dos Canais de Na+.
► A Sinapse:
8. Ação da Acetilcolinesterase.
► A Sinapse:
9.
Transporte de Colina
ressíntese de Ach.
pra
► A Sinapse:
► Bloqueios da Neurotransmissão:
•
Curare Fármaco que bloqueia a ação de comporta da Ach
sobre seus canais por competir com a Ach por seus
receptores locais;
•
Toxina Botulínica Veneno bacteriano que reduz a quantidade
liberada de Ach pelas terminações nervosas;
•
Diisopropil Fluorofosfato Poderoso gás “neurotóxico”, inativa
a acetilcolinesterase por semanas, se tornando um
agente venenoso particularmente letal;
•
Miastenia Grave 1 em 20.000 pessoas. Causa paralisia em
virtude da incapacidade da junção neuromuscular
de
transmitir os sinais das fibras
nervosas para as
fibras musculares. Tratamento a base de Neostigmina
(bloqueador da acetilcolinesterase).
► Propagação do Potencial de Ação para o Interior da Fibra
Muscular Através do Sistema de Túbulos Transversos:
OS TÚBULOS “ T ”
•
Considerações:
•
•
•
•
A fibra muscular é extremamente grande, logo, os PA que
se propagam ao longo da superfície de sua membrana
quase não causam fluxo de corrente nas áreas mais
profundas da fibra;
Para garantir a contração muscular destas fibras, os
Túbulos “ T ” penetram por toda espessura, através da
fibra muscular, de uma lado para outro.
PA nos Túbulos “ T ” acarretam a liberação de Ca++ na
vizinhança imediata de todas as miofibrilas, causando a
contração;
Processo conhecido como “EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO”.
► Acoplamento “EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO”:
•
Túbulos “ T ” – Pequenos e percorrem um trajeto transverso até
as miofibrilas. Se ramificam entre si entrando em contato com
todas as fibras;
•
Originam-se na membrana;
•
Estas correntes que se propagam pelos túbulos “ T ” induzem a
contração muscular através da estimulação do retículo
sarcoplasmático.
► Acoplamento “EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO”:
•
O Papel do Retículo Sarcoplasmático:
•
Formado por duas regiões principais:
•
1. Túbulos Longos Longitudinais Paralelos às miofibrilas
e que terminam em “grandes câmaras” (cisternas);
•
2. Cisternas Terminais Grandes câmaras contíguas aos
Túbulos “ T ”.
•
Tríade Pequeno Túbulo “ T ” Central e grande cisterna de cada
lado.
► Liberação de Ca++ pelo Retículo Sarcoplasmático:
•
Grande [Ca++] dentro do Retículo Sarcoplasmático;
•
PA nos Túbulos “ T ” estimula a abertura de grande número dos
canais de Ca+ pelas cisternas e pelos túbulos longitudinais;
•
Ca++ é liberado e lançado no sarcoplasma que circunda as
miofibrilas;
•
Ca++ liga-se a Troponina C , iniciando a maquinaria da contração
muscular.
► Remoção do Ca++ Líquido Miofibrilar:
•
Enquanto houver Ca++ no sarcoplasma haverá contração;
•
Ativação da Bomba de Ca++, localizada nas paredes do retículo
sarcoplasmático, bombeia o Ca++ para longe das miofibrilas, de
volta para os túbulos sarcoplasmáticos;
•
Calseqüestrina Proteína localizada dentro dos túbulos que fixa
Ca++
•
Sem Ca+ o músculo relaxa.
SINAPSE NEUROMUSCULAR:
(Resumão)
• Semelhante a Sinapse Interneural;
• NT liberado (excitatório): Acetilcolina (Ach);
• Despolarização do Sarcolema;
• Hidrólise do excesso: Acetilcolisnaterase.
Resumão
SNC
Medula
nervo
Fibras musculares
Ramificação
nervosa
Junção neuromuscular
Terminação nervosa
Sarcômero
COMPREENDEU ? ENTÃO RESPONDA !
1) Qual a diferença fundamental entre a condução do impulso elétrico de
maneira linear e de maneira saltatória ?
2) Quais as estruturas do terminal axônico ?
3) Explique com suas palavras a Sinapse.
4) Como o Curare a a Toxina Botulínica agem sobre a neurotransmissão ?
zzzz
zz...
Estrutura do músculo esquelético
O músculo esquelético é um dos três
tipos de músculos do corpo humano:
esquelético, cardíaco e liso.
Esquelético
Liso
Cardíaco
Comparação entre as células musculares
Esquelético
Cardíaco
Liso
células alongadas
células ramificadas
células em formato de peixe
múltiplos núcleos
um único núcleo central
um único núcleo central
estrias visíveis
sem estrias visíveis
periféricos
estrias visíveis
controle voluntário
controle involuntário
controle involuntário
O músculo esquelético, assim como todos os tipos de
músculos, pode receber um potencial de ação e conduzir
esse potencial de ação ao longo e dentro da fibra
muscular.
Estrutura do músculo esquelético
As células individuais de cada músculo são chamadas de
fibras musculares.
A membrana celular especializada da fibra muscular
esquelética que é excitável é chamada de sarcolema.
Propriedades do músculo
esquelético: excitabilidade,
contratilidade e elasticidade.
Estrutura interna do músculo esquelético
O músculo esquelético é composto de um arranjo
ordenado de tecido conectivo e células contráteis
contráteis.
Epimísio:: cobre o músculo todo, mantendoEpimísio
mantendo-o unido.
unido.
Perimísio: reveste cada fascículo.
Endomísio: reveste cada fibra muscular, separando e
Endomísio:
isolando eletricamente as fibras musculares umas das
outras..
outras
Uma única célula muscular é conhecida como fibra
muscular..
muscular
Epimísio
Estrutura interna do fascículo
O músculo todo é composto de pequenos feixes de fibras
musculares, chamados de fascículos.
Os fascículos são compostos de várias células
musculares (fibra), que por sua vez são compostas de
núcleos, sarcolema, citoplasma (sarcoplasma).
A parte mais fluída (sarcoplasma) da fibra muscular, é
constituída principalmente por:
Proteínas dissolvidas
Glicogênio
Gordura
Mioglobina
Organelas
Extensa rede tubular
Níveis de Organização do Músculo
Esquelético
ELEMENTOS ESTRUTURAIS DA FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICA
► A Fibra Muscular Esquelética:
•
Músculo Esquelético Constituído por inúmeras fibras, que
variam de 10 a 80 micrômetros de diâmetro;
•
Na maioria dos músculos esqueléticos, cada fibra se estende por
todo o comprimento do músculo.
► O Sarcolema:
•
Membrana celular da fibra muscular;
•
Se funde na extremidade com uma fibra tendinosa, que se
unem em feixes, formando os tendões, unindo os músculos ao
osso.
•
•
As Miofibrilas Actina e Miosina:
•
Cada miofibrila é formada
filamentos de actina;
filamentos
de
miosina
e
•
Os filamentos de actina e miosina se interdigitam
parcialmente, conferindo a miofibrila o aspecto de faixas
alternadas.
Sarcoplasma:
•
As miofibrilas estão suspensas no interior da fibra muscular
em uma matriz intracelular, denominada SARCOPLASMA;
•
Grande número de mitocôndrias
•
Retículo Sarcoplasmático.
•
As Miofibrilas A Estrutura do Sarcômero:
•
Faixa I São as faixas claras que contém somente
actina;
•
Faixa A São as faixas escuras que contém miosina
sobreposta à actina.
•
Disco Z:
•
•
Local de fixação das extremidades dos filamentos de
actina;
Formado
por
proteínas
filamentosas,
passa
transversalmente através da miofibrila e também
transversalmente de uma miofibrila para outra,
unindo-as mutuamente, em toda a espessura da fibra
muscular.
Ultra-estrutura do músculo
esquelético
Fibra muscular
Fibra
muscular
SARCOMERO: Repouso e Contração
O QUE MANTEM EM SEU LUGAR OS
FILAMENTOS DE MIOSINA E ACTINA??
TITINA
•
Proteína Grande P.M. 3.000.000
•
Filamentosa, portanto, extremamente elástica
•
Formam um arcabouço que reveste os filamentos de miosina e
actina, a fim de produzir a maquinaria contrátil para o trabalho
do sarcômero.
Filamento de titina
Organização das proteínas contrácteis
MECANISMOS MOLECULARES DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
► O Filamento de Miosina:
•
Constituído por inúmeras moléculas de miosina (200 ou +);
•
2 cadeias pesadas – São dobradas nas extremidades formando
as cabeças da miosina;
•
4 cadeias leves – Fazem parte da cabeça da miosina. 2 para
cada cabeça.
•
As caudas da miosina se unem formando feixes dando origem
ao corpo do filamento de miosina, enquanto as moléculas das
cabeças dos filamentos se projetam ao lado do corpo;
•
Parte da molécula de miosina se projeta também para o lado
dando origem a um BRAÇO, que estende a cabeça para fora;
•
O conjunto de braços e cabeças de miosina recebem o nome de
PONTES CRUZADAS.
•
As Pontes Cruzadas:
•
Flexível em dois pontos denominados de “dobradiças”,
onde:
•
1º Onde o braço se afasta do corpo do filamento
•
2º Onde a cabeça se une ao braço
•
Braços Permitem que as cabeças se estendam bem pra
fora do corpo do filamento;
•
Cabeça Participa do processo de contração, atividade
ATPase;
•
Tamanho do filamento 1,6 micrômetros;
•
Torção do Filamento Deslocamento axial de 120º para
cada cabeça.
► O Filamento de Actina:
•
Formado por 3 componentes protéicos:
1. Actina (F e G)
2. Tropomiosina
3. Troponina (I, T e C)
Filamento de miosina
Meromiosina:
•Leve
Leve
•Pesada
Pesada
Proteínas Contráteis
•Filamentos Grossos
Miosina
•Filamentos Finos
Actina, tropomiosina
e troponina
Filamento Grosso
MIOSINA
•
Actina F e G:
•
2
filamentos
que
se
enroscam formando uma
hélice;
•
Cada
filamento
é
composto por moléculas
de actina G;
•
Existe uma molécula de
ADP
presa
a
cada
molécula de actina G.
Filamento de actina
•
As moléculas de Tropomiosina:
•
Se enrolam formando espirais, ao redor dos lados da hélice
da actina
•
No repouso, as moléculas de tropomiosina colocam-se
sobre a parte superior dos locais ativos dos filamentos de
actina, de forma que não poderá haver atração entre os
filamentos de actina e de miosina para causar contração.
•
As moléculas de Troponina:
•
Ficam presas aos lados da molécula de tropomiosina;
•
Composta por 3 subunidades (I, T e C);
•
Este complexo une a tropomiosina à actina.
•
Complexo Actina – Tropomiosina - Troponina:
► Interação do Complexo Actina / Troponina-Tropomiosina / Miosina:
QUAL É A FUNÇÃO DO CÁLCIO ?
O Ca++ é o 2º mensageiro que traduz a ordem
motora originada no SNC.
O Ca++ se liga a TROPONINA removendo a TROPOMIOSINA que
obstruía o sitio de ligação da actina com a miosina.
SOMENTE O CÁLCIO É RESPONSÁVEL PELO
INÍCIO DO PROCESSO DE CONTRAÇÃO ???
ATP
6 etapas para a contração muscular
1º:
- Um pot. de ação induz a saída de Ca++
das sisternas terminais;
-O Ca++ se liga a troponina e esta traciona o
-Filamento de tropomiosina expondo
o sítio de ligação;
Ca++
tropomiosina
troponina
2ª Etapa:
Uma vez expostos os sítios de ligação,
As pontes cruzadas energizadas se ligam
Formando o complexo acto-miosina
3ª etapa:
Com a ligação da actina e miosina,
o ATP é hidrolisado. Ao mesmo tempo
O filamento de miosina traciona o filamento
de actina provocando encurtamento do
Sarcômero.
4ª etapa:
Para que haja relaxamento,
O ATP precisa se ligar a miosina.
5ª etapa:
Somente com a hidrólise do ATP
O mecanismo se desfaz.
6ª Etapa:
Por fim, o Ca++ é então bombeado ativamente
de volta para a sisterna terminal.
Contração muscular
O ciclo de ponte cruzada move o filamento de actina 1X10-8m e
desenvolve uma força entre 0,00000001 g.
O ciclo completo da ponte cruzada dura ± 50 ms
ms,, mas a miosina fica
ligada por somente 2 ms
ms..
Em humanos, o treinamento de
“sprints” induz aumento da liberação
de Ca2+ do retículo sarcoplasmático e
não há efeito de reabsorção
reabsorção..
Contração muscular.
Diferentes tipos de fibras
Reagente: ATPase pH 9.4
Fibras claras tipo I
Fibras escuras tipo II
Padrão em mosaico (normal)
Type grouping doença neurogênica
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES
Propriedades
Tipo L
(I)
Tipo R
(IIb)
Tipo RRF
(IIa)
Cor
Vermelha
Branca
Intermediária
Suprimento sanguíneo
Rico
Pobre
Intermediário
Na mitocôndrias
Grande
Baixo
Intermediário
Grânulos de Glicogênio
Raros
Numerosos
Freqüentes
Quantidade de mioglobina
Alta
Baixa
Média
Metabolismo
Aeróbio
Anaeróbio
Misto
Velocidade de contração
Lenta
Rápida
Rápida
Tempo de contração
Longo
Curto
Intermediário
Força contrátil
Pouco potente
Muito potente
Potencia Média
Características estruturais e
funcionais das fibras do tipo I e II
PRÓPRIOCEPTORES
• Músculos (Fusos Musculares )
• Tendões (Órgãos Tendinosos de
Golgi )
• Articulares
FUSO MUSCULAR
Nervo
anuloespiralado
Fuso muscular
• Localizado entre as fibras musculares, são
sensores de estiramento que informam ao
SNC o número exato de unidades motoras
que devem se contrair para vencer uma dada
resistência...
Fuso muscular
• Manutenção da postura
• Movimentos voluntários (Motoneurônio
Gama)
• Coativação Alfa-Gama
ÓRGÃO TENDINOSO DE GOLGI
Órgão tendinoso de Golgi
• São sensíveis ao estiramento causado pela
contração muscular
• Quando estimulados enviam estímulos
inibitórios para o motoneurônio Alfa do
músculo agonista.
• Por exemplo: “queda-de-braço”
Somação temporal
Somação de unidades motoras
Pré-estiramento
Contração do músculo inteiro
As contrações do músculo todo sofrem variações no desenvolvimento de
tensão.. Por exemplo, os mesmos músculos que podem segurar uma
tensão
caneta podem também segurar uma embalagem de seis latas de
cerveja..
cerveja
Embora uma única célula muscular responda à estimulação de um
modo “tudo ou nada”, o músculo inteiro mostra variações no
desenvolvimento de tensão (ou força de contração)
contração)..
Fatores que afetam a tensão muscular:
muscular:
Freqüência de estímulos
Número de unidades motoras
recrutadas
PréPré-estiramanto
Relação Comprimento versus Tensão
Para um determinado músculo, a força máxima de uma contração
concêntrica depende do comprimento muscular
muscular..
O comprimento muscular influencia a tensão desenvolvida porque o
alongamento excessivo e comprimento inadequado diminui a
interação da actina com a miosina
miosina..
Esses fatores tem aplicações diretas no exercício porque o aquecimento
e o alongamento preparatório e inadequado podem interferir no
rendimento físico.
físico.
Relação de Força versus Velocidade e Potência
versus Velocidade
Velocidade..
O desenvolvimento de tensão no músculo esquelético varia com a
velocidade de encurtamento.
encurtamento.
Ocorre maior tensão quando a velocidade de encurtamento é igual a
zero (estático ou isométrico).
isométrico).
A curva de potência do
músculo esquelético mostra
que existe uma velocidade
ótima para o
desenvolvimento de
potência.
O aumento inicial de força nas primeiras semanas de
treinamento é atribuído aos ajustes neurais ocorridos o
treino, porque a hipertrofia muscular geralmente não
ocorre antes de 4 semanas após o início do treinamento...
treinamento...
Antonio, 2000; Fleck & Kramer, 1999
...
...e
e somente ocorrerão quando
o organismo tiver substâncias
suficientes para a reparação
protéica
Zatsiorsky, 1995
Esteróides
Força
Hipertrofia
Tempo
Ajustes neuromusculares ao treinamento de força. (Sale, 1988)
Tipos de fibras musculares
A base original para classificar o tipo de fibra muscular
como vermelha, branca ou intermediária foi aplicada para
todos os músculos por uma simples inspeção visual. A
característica funcional majoritária que diferencia os
tipos de fibra, no entanto, é a velocidade de contração e
relaxamento.
Características bioquímicas e contráteis
Fibras de contração rápida:
Alta capacidade para a
transmissão eletroquímica dos
potenciais de ação;
Alta atividade de miosina
ATPase;
Liberação e captação rápidas de
Ca2+ por um retículo
sarcoplasmático eficiente;
Alta taxa de renovação (turnover)
das pontes cruzadas.
Características bioquímicas e contráteis
Fibras de contração lenta:
Atividade relativamente lenta de
miosina ATPase;
Menor capacidade de
manipulação do Ca2+ e velocidade
de encurtamento mais lenta;
Capacidade glicolítica menos bem
desenvolvida que aquela das fibras
de contração rápida;
Mitocôndrias relativamente
maiores e mais funcionais.
► As fibras musculares de uma unidade motora são todas do mesmo tipo mas ficam
dispersas no músculo. Um músculo é formado de vários tipos de fibras musculares, portanto
é controlado POR mais de um motoneurônio.
Propriedades
Tipo L
(I)
Tipo R
(IIb)
Tipo RRF
(IIa)
Cor
Vermelha
Branca
Intermediária
Suprimento sanguíneo
Rico
Pobre
Intermediário
Na mitocôndrias
Grande
Baixo
Intermediário
Grânulos de Glicogênio
Raros
Numerosos
Freqüentes
Quantidade de mioglobina
Alta
Baixa
Média
Metabolismo
Aeróbio
Anaeróbio
Misto
Velocidade de contração
Lenta
Rápida
Rápida
Tempo de contração
Longo
Curto
Intermediário
Força contrátil
Pouco potente
Muito potente
Potencia Média
Continuum das fibras
I←IC←
IC←IIC←
IIC←IIAC
IIAC←
←IIA←
IIA←IIAb
IIAb←
←IIAB
IIAB←
←IIaB
IIaB←
←B
Treino de força
No treinamento de força, geralmente ocorre uma migração
de fibras do tipo IIB para o tipo IIA
IIA..
Características das fibras musculares humanas
Contração muscular. Ir para programa.
Unidades motoras, inervação distinta,limiar de excitabilidade, somação temporal, aumento da frequência de
estímulos, curva do U invertido... (musculo e neuro 1 – action potential)
Retorno sistema nervoso autônomo – (neurofisiologia e neuroquímica)
Capilarização
Histoquímica ATPase
Tipo IIa
Tipo IIb
Tipo I
Diferenciação entre as fibras musculares
pH 10.4
pH 4.6
pH 4.3
Eur J Appl Physiol (2002) 88: 50–
50–60
Biópsia muscular
Material utilizado para biópsia muscular
Sem coloração
Corte espesso nãonão-corado (40
40--50 µm) em que todas as fibras
parecem ser semelhantes
pH prépré-incubação de 4,3 (altamente ácido)
pH de 4,6 (acidez intermediária)
pH de 10,6 (alcalino)
Tipos de fibras - Características contrácteis
Composição muscular
Músculo
% tipo I
% tipo II
soleus
70
30
vastus lateralis
50
50
gastrocnemius
50
50
deltoide
53
47
bicep brachialis
42
58
Percentagem de distribuição das fibras
Características
Tipo I
Tipo IIa
Tipo IIb
Média
46
39
15
DesvioDesvio-padrão
15
12
9
1515-79
1313-77
00-44
Média
51
37
12
DesvioDesvio-padrão
13
10
9
1818-85
5-62
Homens
Amplitude
Mulheres
Amplitude
00-39
Unidades motoras
Motoneurônio
alfa
Fibras musculares
Unidade motora
Conjunto de
motoneurônios
Músculo
Unidade motora e conjunto de neurônios motores
Recrutamento de unidades motoras
Nº de fibras
Fibras IIb
Fibras IIa
Fibras I
Intensidade
Recrutamento ordenado das UM
Intensidade crescente
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
% fibras
Tipo I
Tipo II a
Tipo II b
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Tempo (min)
Características das fibras musculares humanas
% fibras
120
100
80
60
Tipo I
Tipo II a
Tipo II b
40
20
0
-20
1
2
3
4
5
6
7
8
Tempo (min)
Duração do exercício
Conteúdo em glicogênio a 75%VO2max
Coloração PAS
0.7
Tipo I
Tipo IIa
Tipo IIb
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0
20
40
60
80
Tempo (min)
100
120
Proprioceptore
Proprioceptores
musculares
Reflexo de estiramento
Órgãos tendinosos de Golgi
Reflexo
inibitório
polisináptico
Monitoriza as tensões desenvolvidas pelo músculo
(não as variações de comprimento)
Previne as lesões musculares pelas forças excessivas
(A estimulação induz relaxamento reflexo do músculo)
(Actua como travão do processo contráctil)
Coopera com os proprioceptores articulares
FORÇA MUSCULAR
Capacidade Física Neuromotora
Contração: Dinâmica (isotônica - RDI)
(isocinética – RDV)
Estática (isométrica)
Contração (Fases): Concêntrica
Excêntrica
FORÇA: Objetivos
• Força
Pura (máxima)
• Força Explosiva (potência)
• Força de Resistência
(endurance)
FORÇA: Fatores que influenciam
• Numero de Un. Motoras ativadas
• Tipo de Un. Motora ativada
• Tamanho do músculo
• Comprimento inicial do músculo quando ativado
• Velocidade de ação do músculo
TREINAMENTO DE FORÇA:
Adaptações Gerais
• ↑ Força Muscular
• ↑ Tamanho do Músculo (Hipertrofia e/ou
Hiperplasia???)
• ↑ Densidade Óssea
FORÇA MUSCULAR
• ↑ significativo: 3 a 6 meses (a 70 % máx) - S.Nervoso
e ↑ Massa Muscular
- início treinam.: adaptações neurais (> coordenação e
> ativação de agonistas)
- entre 8 e 10 semanas: adaptações neurais e ↑ Massa Muscular
- após 14 semanas: ↑ Massa Muscular
FORÇA MUSCULAR
porém......
CONCENTRAÇÃO DE CP,
CREATINA e ATP em MIÓCITOS
Ajustes neuromusculares ao treinamento de força
O aumento da força se deve tanto a hipertrofia dos
músculos como ao aumento da densidade dos elementos
de contração dentro da célula e a mudança de correlação
da actina e da miosina (Platonov, 1999)
O aumento inicial da força visto em levantadores de peso
é atribuído aos ajustes neurais ocorridos nas primeiras
semanas de treinamento por que a hipertrofia geralmente
não ocorre antes das 4 semanas ou mais após o início do
treinamento específico para tal finalidade (Mayhew et al.,
1995; Narici & Kayser, 1995).
Ajustes neuromusculares ao treinamento de força
A aquisição de massa muscular (hipertrofia) pode ser
relacionada a dois fatores: rendimento e estética.
A hipertrofia objetivada no desporto visa o aumento do
rendimento físico para uma determinada modalidade
esportiva.
A hipertrofia objetivada por bodybuilders visa o maior
aumento da massa muscular sem necessariamente
aumentar a força (proporcional) e o rendimento esportivo.
Tanto a força como a hipertrofia se deve a melhoria da
inervação intramuscular recrutando um maior número de
fibras musculares.
Mecanismo do treinamento de força
fibra muscular contraída
fibra muscular não contraída
Modificado de Fugunaga, 1976
DeLorme e Watkins (1951)
1951) introduziram o conceito da
“repetition maximum”, conhecida por 1RM.
RM.
Souza Júnior (2003)
2003) propôs o conceito de 1AMVMD
(Ação muscular voluntária máxima dinâmica) em lugar
do “1RM”.
RM”.
Vários autores sugerem que somente com estímulos de
uma certa duração (8 a 12),
12), com intensidade média (404060%
60%) de 1AVM em pessoas não treinadas;
treinadas; e de 6060-80%
80% de
1AVM em pessoas treinadas é que ocorre um aumento da
secção transversal do músculo
músculo..
O treinamento de força promove um aumento
significativo nas fibras do tipo II, o mesmo não
acontecendo com as fibras do tipo I (MacDougall et al
al..,
1979;; Hakkinen et al
1979
al.., 1985;
1985; Staron et al
al.., 1991;
1991; Staron &
Hikida, 1992;
1992; Tan, 1999;
1999; Fry, 2004)
2004).
Influência sobre o aumento da massa muscular
1
3
6
10
15
20
nº de repetições
Influência do número de repetições sobre o desenvolvimento da massa muscular
TAMANHO DO MÚSCULO
HIPERTROFIA
e/ou
HIPERPLASIA???
• célula-satélite (Katz, 1961): entre sarcolema e lâmina basal.
Na regeneração, dos núcleos p/ fibra lesionada (↑
↑ síntese protéica)
e se diferencia em miotúbulos (Schultz & McCormick, 1994).
Ativação das células satélites
Células
Satélite
“Stem Cells”
Fatores que influenciam o aumento da força
Sob intenso repouso um músculo pode perder até 30%
30%
de sua força em uma única semana.
semana.
O maior índice de crescimento da força ocorre no início
do treinamento
treinamento.. Conforme se aproxima de um melhor
nível de desempenho, o nível de crescimento cai
vertiginosamente
Por essa razão, o desenvolvimento da força foi dividido
em etapas
etapas:: força inicial, força relativa e força máxima
máxima..
Fatores que influenciam o aumento da força
Aumento da força (%)
100
Força relativa
95
90
85
Nível iniciante
80
75
Nível de treinamento
Força inicial
Weineck, 2000
COMPREENDEU ? ENTÃO RESPONDA !
1) Quais os componentes do filamento de Actina ?
2) Quais as principais diferenças entre as fibras do Tipo I e as do Tipo IIa ?
3) Explique com suas palavras o processo de contração muscular desde o
estímulo advindo do córtex motor até a contração propriamente dita,
explicitando de forma detalhada os diferentes limiares de
excitabilidade.
“Não importa o quanto você sabe...
O que realmente importa...
É o quanto você se determina...
A aprender”...Keep moving!!!
ALOHA
Miostatina e hipertrofia muscular
McPherron et al.(1997), detectaram a expressão gênica de
proteínas reguladoras do crescimento chamadas TGFb e
seus subtipos.
Um desses subtipos, chamado Fator de Crescimento e
Diferenciação (GDF) e especificamente o GDF-8, também
chamado Miostatina, é associado a proteínas musculares
que praticamente dobraram a musculatura esquelética de
ratos e bois.
Análises histológicas revelaram um aumento da massa
muscular em ratos mutantes que resultaram em
hiperplasia e hipertrofia.
Perda de produção de força ou de potencia
em resposta a um esforço voluntário, e que
resulta em redução do desempenho.
(Davis & Bailey, 1996)
FADIGA CENTRAL:
Redução progressiva no impulso voluntário
dirigido aos neurônios motores durante o exercício
FADIGA PERIFÉRICA:
Perda de força e de potência que não
depende de um impulso neural
EXERCÍCIO
DE CURTA DURAÇÃO
E ALTA INTENSIDADE
MECANISMOS PERIFÉRICOS:
(dentro do músculo)
Potencial de Membrana em Repouso (↓
↓ Freqüência) e a
amplitude/duração do PA deprimidas/prolongadas).
Inibição da bomba Na+ K+ ⇒ despolarização
celular,↓
↓ amplitude do potencial de ação.
Esses eventos inibem:
Etapas subseqüentes no acoplamento E-C
↓ Propagação do Impulso para dentro dos túbulos T
↓ Liberação de Ca²+.
Exercício de alta intensidade
• demanda energética anaeróbia;
• ↓ [ ] de ATP e CP e ↑ [ ] de ADP, Pi, H+
e Lactato
↓[ ] de CP...
... ↓ a ressíntese de ATP.
↓ concentração de ATP:
• Bomba de Na+ K+;
• Canal de liberação do Ca++ do RS;
• Bomba do RS;
• Pontes cruzadas:
Fadiga Muscular
Porém, pouco provável...
• na célula muscular,após surgimento de fadiga: [ ] ATP
100 vezes mais alta que a mínima necessária para
ativação das pontes cruzadas;
• vários níveis de fadiga mostram [ ] iguais de ATP e CP;
• a [ ] de ATP raramente cai para menos de 60% da
[ ] pré exercício nos casos de fadiga intensa
A Fadiga pode estar relacionada:
↑ [H+] → inibe:
• ATPase da actomiosina, ↓ hidrólise de ATP;
• Fosfofrutocinase;
• Competitiva da fixação do Ca²+ na troponina C,
reduzindo a ativação das pontes cruzadas;
• ATPase do RS, ↓ recaptação de Ca²+ e
subsequente liberação de Ca²+
ÁCIDO LÁTICO: Síntese
NADH/H+
... dentro da célula
LDH
O
||
H3C– C – C
O
OH
Ác. Pirúvico
(cetoácido)
OH
|
H3C– C – C
|
H
O
OH
Ác. Lático
Ác. 2-hidroxi-propanóico
... dentro da célula
OH
O
|
H3C– C – C
OH
|
H
Ácido lático
OH
O
|
H3C– C – C
OK
|
H
Lactato
de Potássio
+
e
KHCO3
Bicarbonato
de Potássio
(tampão
celular)
=
H2O
H2CO3
Ácido
Carbônico
CO2
...porém no sangue...
OH
|
H3C– C – C
|
H
O
OK
+
NaHCO
3
Lactato
de Potassio
OH
|
H3C– C – C
|
H
O
ONa
e
HCO
3
+
K+
cél. musc.:
Bomba
Na+/K+
TAMPONAMENTO DE LACTATO
c
é
l C H O + KHCO → KC H O + H CO
3 6 3
3
3 5 3
2
3
u
l
a
Transportadores
de Kla: compatíveis
com K+
s
a
n
g
u
e
H2O
CO2
KC3H5O3 + NaHCO3 → NaC3H5O3 + K + HCO-3
• fígado
• coração
cél. musc.:
Bomba
Na+/K+
sangue
EXERCÍCIO
DE ENDURANCE
Ritmo dos carboidratos;
Intensidade e aptidão física;
Indivíduos treinados;
Dietas ricas em carboidratos;
Fadiga Central pode estar relacionada
com o gasto de glicogênio.
↓ Glicose sanguínea;
Desidratação;
↑ na temperatura corporal;
Alteração estrutural do RS;
↑ Quantidade cerebral de serotonina
FIM

aula neuromuscular fefisa UGF 2010

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