WIRKUNG KONJUGIERTER LINOLSÄUREN (CLA) UND

WIRKUNG KONJUGIERTER LINOLSÄUREN (CLA) UND
SONNENBLUMENSAAT AUF DIE
MILCHZUSAMMENSETZUNG BEI KÜHEN
VPLIV KONJUGIRANIH LINOLNIH KISLIN (CLA) IN
SONČNIČNIH SEMEN NA SESTAVO MLEKA PRI KRAVAH
Achim Hoffmann1, Herbert Steingass2, Winfried Drochner3
ZUSAMMENFASSUNG
Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die Wirkung von Sonnenblumensaat und einem CLA Zusatz
(Lutrell® pure) auf die Milchzusammensetzung bei Hochleistungskühen zu untersuchen.
Gegenüber einer Kontrollration mit Sonnenblumenextraktionsschrot wurde eine Ration mit 5 %
geschroteter Sonnenblumensaat (SBS) in der TM (entspricht 500 g Sonnenblumenfett) und eine
Ration mit 0,25 % des CLA Zusatz in der TM (entspricht 50 g CLA Mischung) gefüttert.
Es zeigte sich, dass durch die Sonnenblumensaatzulage der Anteil an de novo synthetisierten
Fettsäuren (≤ C15) gesenkt wurde und der Gehalt an Fettsäuren (≥ C18) die aus dem Futterfett in
das Milchfett übergehen deutlich gesteigert werden konnte.
Gegenüber der Kontrolle war das Milchfett der Sonnenblumensaatvariante (SB) ungesättigter und
der Anteil an langkettig und einfach bzw. mehrfachungesättigten Fettsäuren (FS) war erhöht.
Durch den Einsatz des CLA Präparates wurde die de novo Synthese gegenüber der Kontrolle
eingeschränkt. Der Gehalt an langkettigen FS wurde gegenüber der Kontrolle kaum verändert. Die
Ergebnisse zeigen, dass das CLA Isomer C18:2 trans10 cis12, welches Hauptisomer des CLA
Präparates ist, ein effektiver Hemmer für die Milchfettsynthese darstellt. Im Vergleich der beiden
Varianten fällt auf, dass der Effekt der CLA Variante fast ausschließlich auf die eingeschränkte de
novo Synthese zurückzuführen ist, wohingegen bei der SBS Variante auch der Übergang von FS
aus dem Futterfett wesentlich beeinflusst wurde.
Beide Versuchsfuttermittel bewirkten eine signifikante Steigerung der täglichen Milchmenge.
Schlüsselwörter: Milchfett, Milchfettsynthese, CLA, Sonnenblumensaat
EFFECT OF CONJUGATED LINOLEIC ACID (CLA) AND
SUNFLOWER SEED ON THE COMPOSITION OF COW
MILK
ABSTRACT
The aim of the present study was to determine the effect of sunflower seed and a CLA supplement
(Lutrell® pure) on the composition of milk from dairy cows.
In comparison to a control diet, supplemented with sunflower seed extraction meal, a diet with 5%
of crushed sunflower seed (in DM, corresponding to 500g sunflower fat) and a diet with 0,25% of
a CLA supplementation were given.
The diet with the crushed sunflower seed decreased the content of de novo synthesized fatty acids
(FA) (≤ C15), the content of FA which passes over from the fodder (≥ C18) into the milk fat rises
clearly. The milk fat of the sunflower seed diet was more unsaturated and the content of mono and
polyunsaturated FA was even higher in comparison to the control.
1
M. Sc. agr., Universität Hohenheim, Institut für Tierernährung (450), D-70593 Stuttgart Deutschland
Dr. agr.
3
Prof. Drs. med. vet. & agr., Drs. h.c.
2
The CLA supplement decreased also the content of de novo synthesized FA, the FA passing over
from the fodder is hardly affected in comparison to the control. These results show that the CLA
isomer C18:2 trans10 cis12, which was the main isomer in the CLA supplement, is a potent
inhibitor of the milk fat de novo synthesis.
A comparison of the two diets show, that the CLA supplement affect more the de novo synthesis
than the passing over of FA of the fodder. The SB diet importantly affects the de novo synthesis
and the passing over of FA of the fodder.
Both diets cause a significant higher milk yield per day.
Key Words: milk fat, milk fat synthesis, CLA, sunflower seed
1
EINLEITUNG
Die Beeinflussung der Milchzusammensetzung gewinnt im Hinblick auf verschiedene
Aspekte immer mehr an Bedeutung. Ökonomische Gründe, im Bezug auf die Vergütung
der Milch stehen ebenso im Fokus, wie die energetische Versorgung der
Hochleistungstiere, besonders in der Zeit nach dem Abkalben. Hochlaktierende Kühe
weisen aufgrund des beschränkten Futteraufnahmevermögens, bei gleichzeitig hohem
Energiebedarf, meist eine negative Energiebilanz auf. Diese energetische Belastung der
Tiere wirkt sich unter anderem auf die Milchzusammensetzung aus und auf die
Reproduktionsleistung. Daher ist man daran interessiert die Kühe in dieser Zeit
energetisch zu entlasten. Sei es über erhöhte Energiebereitstellung durch das Futter oder
durch eine Entlastung des Stoffwechsels über Zusatz von geschützten Fetten oder Zusätze
die Stoffwechselprozesse gezielt steuern. Eine Möglichkeit ist hierbei der Einsatz von
konjugierter Linolsäure (CLA), wodurch der Milchfettgehalt gesenkt wird und die dadurch
eingesparte Energie dem Tier für andere Stoffwechselvorgänge zur Verfügung steht z.B.
zur Reproduktion.
Eine weitere Möglichkeit ist die Verwendung von Ölsaaten in der Fütterung, hierbei
besteht die Möglichkeit wirtschaftseigene Ölsaaten zu verwenden z.B. Raps,
Sonnenblumen oder Lein oder anfallenden Beiprodukte der Ölindustrie, wie verschiedene
Presskuchen. Diese werden in der Zukunft eine wichtige Rolle spielen, da durch den
Anstieg der Biodieselerzeugung immer größere Mengen anfallen, die es zu verwerten gilt.
In der vorliegenden Untersuchung ist der Einfluss von einem CLA Präparat und
geschroteter Sonnenblumensaat gegenüber einer Kontrolle, hinsichtlich des Einflusses auf
die Milchzusammensetzung untersucht worden.
2
MATERIAL UND METHODEN
Tiere und Haltung
Für den Versuch wurden 22 Holstein Frisian Kühe, im mittleren Laktationsstadium, in
drei Gruppen eingeteilt und in einem 3x3 lateinischen Quadrat angeordnet. Die Tiere
bekamen 3 Rationen:
-Kontrolle  mit Sonnenblumenextraktionsschrot (K)
- Sonnenblumensaat  mit 5% geschroteter Sonnenblumensaat (SBS), entspricht 500g
Sonnenblumenfett in der Ration.
- Konjugierte Linolsäure  mit 0,25% des CLA Zusatzes Lutrell® pure (CLA), entspricht
50g/Tier und Tag, in dem Zusatz waren 10% des Isomers C18:2 t10 c12 enthalten, in der
Ration also effektiv 5g dieses Isomers pro Tier und Tag.
Die Rationszusammensetzung ist aus Tabelle 1 zu ersehen.
Die Tiere waren in einem Boxenlaufstall untergebracht und hatten ad libitum Zugang zum
Futter und frischem Wasser. Die Futtervorlage erfolgte einmal täglich, mit einem
Mischwagen, in Form einer Grund TMR, die mit den 3 entsprechenden
Versuchskraftfuttermitteln ergänzt wurden.
Es gab 3 Versuchsperioden, wobei jede aus einer 14tägigen Anfütterung und daran
anschließende 10 Probentage bestand.
Probensammlung und Analyse
Die Futterdaten wurden permanent erfasst, über eine Wiegeeinrichtung an den einzelnen
Trögen. Von den Versuchsrationen wurden täglich Proben eingefroren. Der TM Gehalt
der Rationen wurde über Ofentrocknung bei 65°C für 48 Stunden bestimmt. Getrocknete
Futterproben wurden auf 1mm gemahlen und Rohnährstoffgehalte mittels der Weender
Analyse ermittelt.
Die Milchmenge der Tiere wurde täglich erfasst. Innerhalb der 10 Probentage pro
Versuchsdurchgang wurden an vier Tagen je 2 Milchaliquote pro Tier genommen, ein
Aliquot davon wurde bei minus 20°C zur Milchfettanalyse eingefroren und das andere
wurde zur Analyse der Milchinhaltsstoffe verschickt. Die Analyse der Milchinhaltsstoffe
wurde vom Milchprüfring Baden-Württemberg übernommen und es wurden über
Infrarotspektrometrie Fett, Protein und Laktose in der Rohmilch bestimmt. Zur
Milchfettanalyse wurde das Milchfett wie bei Hara und Radin (1978) extrahiert und bei
minus 80°C bis zur Analyse aufbewahrt. Das Milchfettsäurenmuster wurde mittels eines
Gaschromatographen mit Flammenionisationsdetektor analysiert, die Trennung erfolgte
über eine 30 Meter lange Säule (Supelco SP 2380).
Tabelle 1: Zusammensetzung der Versuchrationen (Angaben in % der TM)
Table 1: Composition of feeds used (Data in % of DM)
Grundration
K
SBS
CLA
Grundfutter
52,3
2
Kraftfutter
26,1
Rapsextraktionsschrot
4,7
Sojaextraktionsschrotschrot 4,7
Mineralfutter
2,2
Versuchskraftfutter
103
104
105
chemische Zusammensetzung (in % der TM) / chemical composition (in % of DM)
TM %
93,8
94,1
93,7
XA
8,1
8,3
8,2
XP
16,2
15,9
16,0
XL
3,2
5,4
3,3
NDF
34,3
34,4
34,7
ADF
20,4
20,1
20,6
1
NEL MJ/kg TM
6,93
7,07
7,01
1. Grundfutterbestandteile: 15,7% Maissilage, 26,1% Grassilage, 8% Heu
2. Kraftfutter: 30% Weizen, 26% Mais, 42% Ackerbohne, 2% Rapsöl
3. Kontrolle: 75% Weizen, 25% Sonnenblumenextrationsschrot
4. Sonnenblumensaat Variante (SBS): 50% Weizen, 50% geschrotete Sonnenblumensaat
5. Konjugierte Linolsäure Variante (CLA): 72,5% Weizen, 25% Sonnenblumenextraktionsschrot, 2,5% CLA Zusatz
Statistik
Sämtliche Daten wurden mit dem Statistikprogramm SAS 9.1 ausgewertet. Es wurde eine
Varianzanalyse durchgeführt, wobei die drei Rationen miteinander verglichen wurden. Die
Auswertung erfolgte anhand der mixed procedure (SAS 9.1), die Least Square Means (LS
Means) wurden berechnet und die Freiheitsgrade nach Kenward und Roger geschätzt. Das
Signifikanzniveau wurde für p≤0,05 festgelegt. Eine Korrelationsanalyse erfolgte mit
Hilfe der proc corr (SAS 9.1).
3
ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Futteraufnahme, Milchmenge und Inhaltstoffe
Tabelle 2: Futteraufnahme und Milchleistung
Table 2: Feed intake and milk yield
Kontrolle
Ration
Sonnenblumensaat
CLA
Statistik
SEM
Futteraufnahme
Kg TM/Tag
Milch kg/Tag
Fett %
Protein %
Laktose %
21,47
21,81
21,48
0,29
29,44b
4,02 a
3,54 a
4,69 b
32,00 a
3,84 b
3,37 b
4,77 a
31,60 a
3,64 c
3,39 b
4,75 a
0,38
0,06
0,02
0,01
FECM kg/Tag
Fett kg/Tag
Protein kg/Tag
29,76 b
1,154 ab
1,031 b
31,31 a
1,195 a
1,069 a
30,18 b
1,117 b
1,059 ab
0,32
0,02
0,01
Unterschiedliche Kleinbuchstaben kennzeichnen signifikante Abweichungen (p≤0,05)
Die Futteraufnahme zwischen den Gruppen war nicht signifikant verschieden, es ist zu
erkennen, dass die Tiere von der SBS Ration ca. 400g mehr aufgenommen haben im
Vergleich zu den anderen Varianten.
Bei der Tagesmilchmenge ist ein signifikanter Unterschied zwischen der Kontrolle und
den beiden Versuchsvarianten zu erkennen, wobei die SBS Varianten um ca. 2,5 kg/Tag
und die CLA Variante um ca. 2 kg/Tag höher lagen. Im Fettgehalt waren alle drei
Rationen signifikant voneinander verschieden, hier weist die Kontrolle den höchsten
Fettgehalt mit über 4% auf. Die SBS Ration liegt knapp 0,2% darunter und die CLA
Variante sogar fast 0,4%. Bei Protein und Laktose ist lediglich die Kontrolle signifikant
verschieden zu den anderen Rationen, wobei sie den höchsten Proteingehalt (3,54%) und
den niedrigsten Laktosewert (4,69%) aufweist.
Bei der Betrachtung der Fett und Eiweiß korrigierten Milch (FECM) ist zu beobachten,
dass nur noch die SBS Ration signifikant nach oben abweicht (1,6kg bzw. 1,1kg mehr
gegenüber der Kontrolle bzw. CLA Ration), wohingegen die CLA Variante nur noch um
420g höher liegt als die Kontrolle. Bei der Betrachtung der absoluten Fettmenge ist ein
signifikant höherer Gehalt bei der SBS Variante, 78g Fett/Tag mehr gegenüber der CLA
Variante, zu sehn. Die Kontrolle ist im Vergleich nicht signifikant verschieden
Die Abweichungen bei der FEC Milch sind größtenteils aufgrund der Fütterung zu
erklären. Durch den Einsatz der Sonnenblumensaat steht, wegen dem erhöhten Fettgehalt
der Ration (über 20g Rohfett/kg TM mehr als bei den beiden anderen Rationen) mehr
Energie für die Milchsynthese zur Verfügung. Zudem war die TM-Aufnahme ca.0,4kg
höher als bei den beiden anderen Rationen.
Sonnenblumensaat Ration
Barber et al., (1997) beschreiben, dass langkettige Fettsäuren (FS) im Futter potente
Hemmer der Fettsäurensynthese in den Milchdrüsen darstellen. Diese Beobachtung deckt
sich mit den vorliegenden Ergebnissen. Die Variante mit der Sonnenblumensaat weist
einen hohen Anteil an langkettigen und ungesättigen FS in der Ration auf, die sich negativ
auf die de novo Synthese auswirken. Darüber hinaus ist eine hemmende Wirkung der
hohen PUFA Anteile in der SBS Ration auf die Pansenfermentation denkbar, mit einer in
der Folge gesenkten Acetatproduktion (Jeroch et al., 1999). Insgesamt bedeutet dies, dass
der Fettgehalt durch die negative Wirkung der PUFA´s auf die Fettsäurensynthese gesenkt
wird, aber gleichzeitig ein erhöhter Übergang dieser Fettsäuren aus dem Futter in die
Milch stattfindet. Durch diese Tatsache und die erhöhte Leistung, ist die im Vergleich
höchste Fettmenge zu erklären.
CLA Ration
Die CLA Variante weist den niedrigsten Fettgehalt auf. Dies bestätigt die in der Literatur
beschriebenen Effekte, das bereits geringe Mengen dieses CLA Isomers C18:2 t10 c12
ausreichen um den Milchfettgehalt deutlich zu senken (Baumgard et al., 2000; Baumgard
et al., 2002; Perfield II et al., 2006). Dieses CLA Isomer ist bekannt als sehr potenter
Hemmer der Milchfettsynthese (Bauman & Lock, 2006) und wird auch im
Zusammenhang mit dem MFD Syndrom bei Bauman und Grinarii (2003) erwähnt. Laut
Baumgard et al., (2002) beeinflusst das angesprochene Isomer die lipogene Kapazität der
Milchdrüsen, es mindert die Expression von Genen, die Enzyme, für Aufnahme und
Transport von zirkulierenden FS, für die de novo Synthese, die Entsättigung von FS und
die Bildung von Triglyceriden kodieren. In Folge der erwähnten Effekte dieses Isomers
lässt sich die signifikante Absenkung des Milchfettgehaltes erklären.
Die Unterschiede im Protein, das im Vergleich mit der Kontrolle bei den beiden
Versuchrationen signifikant niedriger lag, sind durch einen Verdünnungseffekt zu
erklären. So steigt die Milchmenge der beiden Versuchsrationen signifikant an, bei aber
nur geringer Veränderung der Proteinmenge.
Fettsäurenverteilung im Milchfett
Folgend werden als kurz und mittelkettige FS die FS von C4:0 – C15:0 betrachtet, die FS
C16:0 wird gesondert dargestellt, da nicht quantifiziert werden kann welcher Anteil aus
der de novo Synthese und welcher aus den FS des Futterfettes stammt. Doch die
Veränderungen der beiden Versuchsrationen gegenüber der Kontrolle lassen darauf
schließen, dass ein erheblicher Teil C16:0 aus der de novo Synthese stammt.
Obwohl der Fettgehalt der SBS Variante niedriger ist, erbringt sie aufgrund der wesentlich
höheren Leistung, absolut gesehen mehr Fett.
Tabelle 3: Fettsäurenmenge bezogen auf den Gesamtfettgehalt der Milch (g/Tag)
Table 3: Amount of fatty acids based on total milk fat (g/day)
Ration
Kontrolle
Sonnenblumensaat
CLA
Fettgehalt %
4,02
3,84
3,64
Gesamtfett in g
∑ kurz & mittelkettige FS
C4:0 – C15:0
C16:0
∑ langkettige FS ≥ C18:0
MUFA ≥ C18
PUFA ≥ C18
1154
1195
1117
382
350
389
236
33
333
280
553
338
42
357
323
404
250
33
MUFA - monounsaturated fatty acids
PUFA - poly unsaturated fatty acids
Der Anteil an kurz und mittelkettigen FS (KMFS), die durch die de novo Synthese
gebildet werden sinkt bei der SBS Ration gegenüber der Kontrolle um 50g ab.
Wohingegen der Anteil an langkettigen FS (LFS) um über 160g ansteigt. Die
Veränderungen im Milchfettsäurenmuster der SBS Variante ergibt sich also aus einer
eingeschränkten de novo Synthese und gleichzeitig erhöhtem Übergang von FS aus dem
Futter ins Milchfett. Gegenüber der Kontrolle war das Milchfett der
Sonnenblumensaatvariante ungesättigter und der Anteil an langkettig und einfach bzw.
mehrfachungesättigten Fettsäuren war erhöht (siehe Tabelle 3).
Die CLA Ration erzeugte die niedrigste Fettmenge, der Gehalt an KMFS ist gegenüber
der Kontrolle um 25g geringer, dieses Ergebnis deckt sich mit weiteren Beobachtungen
aus der Literatur. Dort wird auch beschrieben, das der Transfer von LFS aus dem Futter in
die Milch durch das verfütterte CLA Isomer C18:2 t10 c12 gehemmt wird. In der
vorliegenden Untersuchung konnte jedoch kein negativer Einfluss des CLA Zusatzes auf
den Gehalt an LFS festgestellt werden. Die Absenkung des Milchfettgehaltes bei
Fütterung der CLA Ration geht hier also voll zu Lasten der de novo Synthese.
Energie und Proteinversorgung
Tabelle 4: Energie- und Proteinversorgung
Table 4: Energy- and protein supply
Ration
Sonnenblumensaat
CLA
Statistik
SEM
149,7
153,9
150,6
2,03
11,8
10,8
11,2
1,62
22,7 b
293 a
27,9 a
145 b
22,7 b
280 a
0,42
36,86
27,6 a
25,1 b
28,3 a
0,35
Kontrolle
NEL Aufnahme
MJ/kg TS
NEL Bilanz
MJ/kg TS
ruminale
N-Bilanz g/Tag
nXP-Bilanz g/Tag
Harnstoff
g/100ml Milch
Unterschiedliche Kleinbuchstaben kennzeichnen signifikante Abweichungen (p≤0,05)
Aus der Tabelle 4 ist zu ersehen, dass eine ausreichende Versorgung mit Energie, Protein
und N im Mittel gegeben war.
Die SBS Variante liefert mit 22,9g/Tag 5,2g mehr ruminalen N als die beiden anderen
Varianten. Die nXP-Bilanz ist mit 145g/Tag bei der SBS Ration signifikant niedriger als
bei der CLA Ration mit 280g nXP und der Kontrolle mit 293g nXP. Der Harnstoffgehalt
in der Milch der SBS Ration ist signifikant niedriger als bei den beiden anderen Rationen.
Eine mögliche Erklärung für den niedrigeren Harnstoffgehalt ist, dass durch den erhöhten
Fettgehalt der SBS Ration es zur Hemmung der Protozoen kommt und damit zu einer
Verzögerten Proteolyse. In Folge dessen entsteht weniger NH3 und somit auch weniger
Harnstoff.
Der Einsatz der CLA Ration hinsichtlich positiver Effekte auf die Energieversorgung,
während Phasen hohen Energiebedarfs, wie sie bei Bauman et al., (2001) beschrieben
werden, konnten in den vorliegenden Untersuchungen nicht nachgewiesen werden. Es
wurde zwar eine Reduzierung des Milchfettgehaltes erzielt, woraus dann effektiv ein
geringerer Bedarf an MJ NEL/L Milch resultiert. Diese energetische Entlastung wurde
von den Kühen aber offensichtlich für eine erhöhte Milchproduktion genutzt. Ein Ansatz
zur Erklärung dieser Ergebnisse ergibt sich aus der Betrachtung der Tiersituation. Sie
befanden sich in einem mittleren Laktationsstadium und die Versorgung war
ausgeglichen. Dieser Zustand erlaubt die Nutzung der eingesparten Energie für eine
erhöhte Milchproduktion. Es ist zu vermuten, dass in Phasen einer negativen
Energiebilanz die eingesparte Energie anderweitig genutzt würde, z.B. Reproduktion oder
Stoffwechselentlastung.
Betrachtet man die Effizienz, dass heißt MJ NEL/kg FEC Milch, ist zu erkennen, dass die
CLA-Variante mit 4,99 MJ NEL/kg FEC Milch und die SBS-Variante mit 4,95 MJ
NEL/kg FEC Milch gegenüber der Kontrolle mit 5,03 MJ NEL/kg FEC Milch eine
bessere Energieeffizienz aufweisen. Daraus kann man schließen, dass durch den Einsatz
von Sonnenblumensaat oder CLA die Energieeffizienz geringfügig gesteigert werden
kann.
Der signifikant niedrigere Gehalt an nXP der SBS Ration lässt sich über den Rationszusatz
erklären. Die Absenkung des nXP Gehaltes, die bei der SBS Variante zu beobachten ist,
entsteht dadurch, dass die Fettergänzung nicht zur mikrobiellen Proteinsynthese beiträgt.
Die signifikant höhere RNB der SBS Varianten ist die Folge des niedrigeren Gehaltes an
nutzbarem Protein. Da weniger nXP in der SB-Ration aufgrund des Sonnenblumenfettes
enthalten war und auch durch die Fettzulage die mikrobielle N-Produktion eingeschränkt
war, ist die ruminale N-Bilanz erhöht.
4
SCHLUSSFOLGERUNGEN
Der Einsatz von Sonnenblumensaat und konjugierter Linolsäure zieht keine negativen
Effekte in Bezug auf die Futteraufnahme nach sich. Die Milchleistung wurde durch den
Einsatz diese Futtermittel gesteigert. Der Fettgehalt bei beiden Varianten war signifikant
niedriger im Vergleich zur Kontrolle, durch die Mehrleistung an Milch konnte der
Fettertrag bei der SBS Variante absolut aber gesteigert werden. Mit dem Einsatz geringer
Mengen CLA im Futter (50g/Tier und Tag) lassen sich der Fettgehalt und auch der Ertrag
signifikant senken. Beide Versuchfutter steigern die Effizienz der Milchproduktion
gegenüber der Kontrolle.
Die Milchproteinleistung ist annähernd gleich, bei signifikant geringerer Konzentration in
der Milch der SBS und CLA Variante, aufgrund von Verdünnungseffekten, durch
gesteigerte Milchleistung.
Besonders in Zeiten einer negativen Energiebilanz, die zu Beginn der Laktation gefürchtet
ist, lassen sich die beiden untersuchten Futtermittel zur Verbesserung der Energiesituation
einsetzten. Mit dem Einsatz eines CLA Zusatzes kann die Energiebilanz positiv
beeinflusst werden, das heißt durch die Energieeinsparung bei der Milchfettbildung bleibt
mehr Energie für die restlichen Leistungen zur Verfügung. Die Energieeinsparung und die
daraus resultierenden positiven Effekte waren in den eigenen Untersuchungen so nicht zu
beobachten. Der Grund hierfür ist, dass die Versuchstiere sich in einem mittleren
Laktationsstadium bei einer ausgeglichenen Versorgung befanden, daher ist davon
auszugehen, dass die überschüssige Energie in erhöhte Milchleistung umgesetzt wurde.
5
LITERATUR
Barber, M.C., Clegg, R.A., Travers, M.T. & Vernon, R.G. (1997): Lipid metabolism in the
lactating mammary gland. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Lipids and Lipid
Metabolism 1347(2-3), 101 - 126.
Bauman, D.E., Corl, B.A., Baumgard, L.H. & Griinari, J.M. (2001): Conjugated Linoleic Acid
(CLA) and the Dairy Cow. In Recent Advances in Animal Nutrition, pp. 221-250. Edited by
P.C. Garnsworthy & J. Wiseman. Nottingham University Press.
Bauman, D.E. & Griinari, J.M. (2003): Nutritional regulation of milk fat synthesis. Annual Review
of Nutrition 23, 203-227.
Bauman, D.E. & Lock, A.L. (2006): Conjugated Linoleic Acid: Biosynthesis and Nutritional
Significance. Advanced Dairy Chemistry. Volume 2, Lipids. Third Edition; Springer.
Baumgard, L.H., Corl, B.A., Dwyer, D.A., Saebø, A. & Bauman, D.E. (2000): Identification of the
conjugated linoleic acid isomer that inhibits milk fat synthesis. American Journal of
Physiology - Regulatory Integrative and Comparative Physiology 278(1 47-1).
Baumgard, L.H., Matitashvili, E., Corl, B.A., Dwyer, D.A. & Baumgard, L.H. (2002): trans-10,
cis-12 Conjugated Linoleic Acid Decreases Lipogenic Rates and Expression of Genes
Involved in Milk Lipid Synthesis in Dairy Cows. Journal of Dairy Science 85, 2155-2163.
Hara, A. & Radin, N.S. (1978): Lipid extraction of tissues with a low toxicity solvent. Analytical
Biochemistry 90(1), 420-426.
Jeroch, H., Drochner, W. & Simon, O. (1999): Ernährung landwirtschaftlicher Nutztiere. Stuttgart:
UTB Für Wissenschaft - Ulmer Verlag.
Perfield II, J.W., Delmonte, P., Lock, A.L., Yurawecz, M.P. & Bauman, D.E. (2006): Trans-10,
trans-12 conjugated linoleic acid does not affect milk fat yield but reduces delta 9desaturase index in dairy cows. Journal of Dairy Science 89(7), 2559-2566.