Vicentini, A. 2004 - CEFA - Coletivo Escola Família do Amazonas

Transcrição

Vicentini, A. 2004. A vegetação ao longo de um gradiente edáfico no Parque Nacional do Jaú. In
S.H. Borges; S. Iwanaga;C.C. Durigan; M.R., Pinheiro (eds.) Janelas para a biodiversidade no
Parque Nacional do Jaú: uma estratégia para o estudo da biodiversidade na Amazônia. Fundação
Vitória Amazônica (FVA), WWF, IBAMA, Manaus, pp. 117-143.
CAPÍTULO 7
A Vegetação ao Longo de um
Gradiente Edáfico no Parque
Nacional do Jaú
Alberto Vicentini
Resumo. São apresentados os resultados de um estudo florístico realizado na Campina
do Patauá (Janela Seringalzinho) em outubro de 1998 como parte do Projeto Janelas
para a Biodiversidade no Parque Nacional do Jaú (PNJ). A vegetação ao longo de um
gradiente edáfico é descrita e comparada, incluindo campina, campinarana baixa,
campinarana alta e floresta de terra firme. Diferenças marcantes na composição florística
entre a campina, a campinarana e a mata de terra firme foram encontradas. A mata de
terra firme apresentou maior diversidade florística, seguida da campinarana alta,
campinarana baixa e campina. A similaridade florística entre a mata de terra firme, a
campina e as campinaranas é baixa no nível de espécies e gêneros, enquanto as
campinaranas alta e baixa são floristicamente muito semelhantes e a diferença entre elas
deve-se principalmente à estrutura física da vegetação. A campina é bem distinta estrutural
e floristicamente dos outros tipos de vegetação, e corresponde a um tipo de campina
inundável pouco estudada na Amazônia Central. Na mata de terra firme a amostragem
foi insuficiente para estimar a riqueza florística. O efeito do solo na vegetação foi evidente
entre áreas de solo arenoso e argiloso, mas não tão evidente dentro de cada tipo de solo.
Os fatores que podem determinar as diferenças na estrutura, diversidade e composição
florística entre as formações sobre solo arenoso são discutidos. É possível que o fogo
natural seja um importante fator na manutenção da campina arbustiva, e
consequentemente na alta b-diversidade do local, impedindo que a campina seja
substituída gradualmente pela campinarana. São discutidas ainda as relações florísticas e
biogeográficas da flora vascular da campina com aquela de outras áreas na Amazônia. A
principal influência florística são de grupos com alta diversidade em solos arenosos na
região do Escudo das Guianas.
VINCENTINI, A. - 117
Introdução
Diversos termos têm sido utilizados para
denominar as formações de vegetação
associadas a solos arenosos e extremamente
pobres em nutrienres (podzóis e areias
quartzozas) na Amazônia, como bana, cunurí,
muri, yevaro (Venezuela e Brasil), varillales
(Peru), wallaba (região das Guianas) e
campina, campinarana ou caatingas
amazônicas ou ainda pseudo-caatingas (Brasil)
[Anderson 1981, Boubli 1997, Cooper 1979,
Klinge e Medina 1979, Takeuchi 1960]. Esses
diversos nomes ilustram a heterogeneidade
estrutural e florística dessas formações de
vegetação. A estrutura, por exemplo, varia de
savanas abertas dominadas por plantas
herbáceas a florestas altas, e são caracterizadas
por elevada esclerofilia, baixa diversidade em
relação às florestas de terra firme e alto grau
de endemismo de espécies, gêneros e família
(Anderson 1981, Huber 1988a, 1988b,
Kubitzki 1989, 1990, Prance 1996). As
campinas e campinaranas são em geral
pequenas e de formato insular, pois seguem a
distribuição fragmentada dos solos arenosos
onde ocorrem (Huber 1995, Prance 1996).
Esses tipos de vegetação ocupam cerca de 7%
da Amazônia (Prance e Daly 1989) e apenas
na bacia do rio Negro existem áreas extensas
de campinas e campinaranas (Anderson 1981,
Radambrasil 1978).
Floristicamente, essas formações de
vegetação são muito distintas da vegetação de
terra firme, que é a vegetação predominante
na Amazônia ocupando aproximadamente
50% da região (Prance e Daly 1989). Diversos
grupos de plantas diversificaram nesses solos
arenosos e não são encontrados em outros
tipos de vegetação (Albert e Struwe 1997,
Givnish et al. 1997, 2000, Kubiztki 1990,
Steyermark 1986). Alguns grupos
diversificaram nesses solos e ao longo de
gradientes de inundação, como ilustra a
distribuição de muitos táxons de plantas
(gêneros, espécies, famílias) que ocorrem em
118 - JANELAS PARA A BIODIVERSIDADE NO PARQUE NACIONAL DO JAÚ
florestas de igapó e nas campinas e
campinaranas da bacia do rio Negro (Kubiztki
1987). Outros táxons diversificaram ao longo
do gradiente altitudinal do Escudo das
Guianas, ocorrendo em diversos tipos de
vegetação rupestre e xeromórfica associada a
solos arenosos e litólicos (Berry et al. 1995,
Kubiztki 1989, Huber 1988b, Steyermark
1986). As conexões biogeográficas extendemse a regiões extra-amazônicas como aos escudos Brasileiro e Atlântico (Cortes e Franco
1997, Pires O´brien 1992, Smith 1962,
Steyermark 1986, Kral 1998).
As formações de vegetação desses solos
oligotróficos contribuem para a alta bdiversidade local na Amazônia, tanto por sua
composição florística distinta da terra firme,
quanto pela própria heterogeneidade
estrutural e florística relacionadas a fatores
ambientais (e.g. nível de inundação) e pelo
elevado nível de endemismo. No entanto, essas
formações de vegetação são pouco conhecidas,
principalmente nas terras baixas da bacia
amazônica. Na Amazônia Central, por
exemplo, generalizações sobre a estrutura e
composição das campinas são baseadas em
estudos realizados numa única campina nas
proximidades de Manaus (Anderson 1981,
Ferreira 1997). Diversas hipóteses foram
postuladas sobre os fatores ambientais,
edáficos ou não, associados à variação em
estrutura, composição e diversidade da
vegetação em solos oligotróficos, mas a maioria
dos estudos é inconclusiva quanto à
importância e à interação dos fatores
envolvidos (Bongers et al. 1985, Coomes
1997, Coomes e Grubb 1998, Duivenvoorden
1995, Duque et al. 2002, Franco e Dezzeo
1994, Janzen 1974, Klinge et al. 1977). Pouco
se sabe também sobre a composição florística
da maioria das campinas e campinaranas,
principalmente na Amazônia Central. Devido
à distribuição insular e ao elevado nível de
endemismo, espera-se que muitas novas
espécies sejam encontradas nesse sistema. Além
disso, a maioria das espécies de plantas está
mal delimitada, sendo necessários coletas
adicionais e estudos taxonômicos detalhados.
Nas áreas centrais de interflúvio entre os
rios Jaú e Unini no Parque Nacional do Jaú
(PNJ), ocorrem formações de vegetação
associadas a esses solos arenosos e que estão
sujeitos à inundação periódica ou são muito
mal drenados (Fundação Vitória Amazônica
1998a, Radambrasil 1978). No PNJ, essas
formações incluem extensas florestas
monodominantes, como das palmeiras caranã
(Mauritia carana), patauá (Oenocarpus
bataua), açaí-chumbinho (Euterpe
longibracteata) e jará (Leopoldinia pulchra); ou
florestas e campos abertos com solo exposto,
e de baixa diversidade florística - as
campinaranas e campinas, respectivamente; e
uma grande “ilha” de vegetação arbustiva e de
aspecto xeromórfico ¾ a Campina do Patauá
(fig. 1, Fundação Vitória Amazônica 1998a).
Essa ilha é circundada por uma floresta no
mesmo tipo de solo e que por sua vez é
circundada pela floresta de terra firme
propriamente dita (Ferreira et al. 1997).
Outras “ilhas” menores de vegetação similar
ocorrem na porção oriental do PNJ (fig. 1),
mas nelas a vegetação apresenta estrutura
predominantemente florestal.
Neste capítulo, é descrita a vegetação ao
longo de um gradiente edáfico na região do
Patauá, desde a campina no centro da
depressão interfluvial em solo arenoso sujeito
à inundação, à floresta de terra firme em solo
argiloso e bem drenado (Nascimento et al.
1997, Ferreira et al. 1997). Os possíveis fatores
que determinam a estrutura, a diversidade e a
composição florística ao longo deste gradiente
são discutidos, assim como as relações
florísticas com outras áreas na Amazônia. O
efeito do fogo na riqueza e diversidade
florística da campina é discutido, uma vez que
durante forte seca em 1997, associada ao efeito
“El Niño”, um incêndio queimou
aproximadamente 25% da área da Campina
do Patauá (Fundação Vitória Amazônica
1998b).
Área de Estudo e Métodos
Este estudo foi realizado entre 25 de agosto
a 12 de setembro de 1998 durante expedição
multidisciplinar organizada pela Fundação
Vitória Amazônica (Fundação Vitória
Amazônica 1998b). O grupo de pesquisadores
envolvidos definiu a a priori quatro tipos de
vegetação, segundo os padrões espectrais em
imagens Landsat e os tipos de solos
(Nascimento et al. 1997): campina herbáceo
arbustiva (CHA), campinarana baixa (CB),
campinarana alta (CA) e terra firme (TF) [fig.
1].
Foram amostradas 20 parcelas: seis em
CHA (três em áreas queimadas durante seca
associada ao El Niño 1997-98), nove em CB,
oito em CA e quatro em TF. O tamanho das
parcelas variou de 2x50 m (0,01 ha) na
campinarana e na terra firme, e 2x25 m (0,05
ha) na campina herbáceo-arbustiva. Em cada
parcela foram medidas a circunferência à altura
do peito (CAP³7,5 cm, i.e. DBH³2,5 cm: cf.
Gentry 1988) e a altura das árvores (estimada
com base em uma baliza de 2 m). Nas parcelas
CHA foram também contados todos os
indivíduos de todas as plantas de todas as
formas de vida (ervas, lianas, arbustos,
saprófitas, insetívoras). Foram estimados os
parâmetros que descrevem a estrutura vertical e horizontal das unidades da paisagem
identificadas: densidade, freqüência,
dominância e valor de importância de cada
espécie. Em CHA foram estimadas apenas a
densidade e a freqüência das espécies, pois
apenas uma parcela continha árvores com
DAP³2,5 cm. Estes parâmetros foram obtidos
para espécies, gêneros e famílias de plantas
vasculares. Material testemunho dos
indivíduos amostrados foi coletado,
morfotipado e, quando possível, identificado.
Foram também coletadas plantas férteis
ocorrendo fora das parcelas. Todas as coletas
férteis (Vicentini, A. et al. 1289-1414) foram
depositadas no herbário do Instituto Nacional
de Pesquisas da Amazônia (INPA) e algumas
duplicadas foram depositadas no Missouri
Botanical Garden (MO).
Para estabelecer as relações florísticas entre
as unidades de paisagens foi utilizada uma
análise de agrupamento (cluster) usando o
índice de Jaccard como distância de
similaridade e UPGMA como método de
agrupamento. Os parâmetros estruturais da
vegetação (densidade de plantas, altura e
diâmetro) foram analisados através de uma
análise de componentes principais (ACP).
Resultados
Estrutura da Vegetação
A campina herbáceo arbustiva (CHA) difere
das formações florestais pela completa ausência
de árvores com DAP>2,5 cm. A campinarana
baixa (CB) difere das outras duas classes
florestais (CA e TF) na maior densidade de
árvores com DAP>2,5 cm e menores altura
média e diâmetro médio das árvores (tabela
Figura 1. Imagem Landsat da região oriental do Parque Nacional do Jaú e os tipos de vegetação na região
interfluvial. Padrão rosado na proximidade de rios são áreas antropizadas ou igapós abertos, de lagos. O
padrão arroxeado, que forma pequenas áreas misturado com o padrão verde escuro da campinarana baixa,
corresponde às áreas de campina. É difícil distinguir nessa imagem a campinarana alta em solo arenoso (areia
quartzosa, podzol) e a terra tirme em solo argiloso (podzólico, latosolo), que apresentam o mesmo padrão
nessa imagem. Note o padrão único da Campina do Patauá em relação às demais “ilhas” do interflúvio, que
apresentam apenas pequenas áreas no padrão arroxeado.
1, fig. 2). A variação na altura de árvores
(DAP>2,5 cm) foi proporcionalmente menor
nas parcelas CB, seguido das parcelas CA e
maior em TF (P<0,05, teste de TukeyKramer), indicando menor estratificação vertical e um dossel mais regular na campinarana
baixa e maior estratificação e um dossel mais
irregular em CA e TF (fig. 3A). A campinarana
alta (CA) e a floresta de terra firme (TF)
Figura 2. Similaridade estrutural das parcelas
amostradas nas formações florestais. DENS = número
de indivíduos/m 2, ALT = altura média, DIAM =
diâmetro médio, SPP_DEN = densidade de espécies
(número de espécies/número de indivíduos). Análise
de componentes principais segundo a correlação das
variáveis.
diferiram significativamente apenas quanto à
variação na altura das árvores e quanto à
densidade de espécies nas parcelas (figs. 1, 2 e
4, tabela 2).
A distribuição de árvores por classes
diamétricas nas três formações florestais
apresenta o padrão “J” invertido característico
de florestas tropicais (Richards 1952), com a
maioria das árvores nas classes de diâmetro
menores. Em CB, 98% das árvores
apresentaram DAP<20 cm, enquanto em CA
e TF esta proporção foi de 92% e 89%,
respectivamente. A espécie Aldina heterophylla
(macucu) correspondeu a 35% da área basal
total em CA e 40% em TF. Esta espécie foi a
única com indivíduos com DAP>50 cm em
TF e CA, mas em CA árvores de Sextonia sp.1
também apresentaram indivíduos deste porte.
Riqueza e Diversidade Florística
Foram registradas 251 espécies de plantas
vasculares, representado 71 famílias e 148
gêneros. Deste total, 167 (66%) foram
identificadas no nível de espécie, 57 (23%)
apenas no de gênero, 27 (11%) apenas no de
família. Coletas adicionais em CHA fora das
parcelas aumentaram a riqueza florística desta
classe de vegetação em 18 espécies, 10 gêneros
Tabela 1. Densidade média, altura média e circunferência média das árvores nas três formações florestais
amostradas. Letras diferentes indicam diferenças significativas (P=0,05, teste Tukey-Kramer HSD).
Classes de vegetação
Densidade média de árvores por parcela (no. ind/m2)
Altura média do dossel (m)
CAP médio (cm)
Campinarana baixa
Campinarana alta
1,26+0,28a
0,69+ 0,08b
6,2+1,9a
9,5+1,2b
15,4+3,4a
22,8+3,4b
Terra firme
0,45+0,04b
9,7+1,0b
27,9+3,0b
Tabela 2. Riqueza e diversidade florística das quatro classes de vegetação. O número de táxons exclusivos de
cada classe é indicado entre parênteses. Nas parcelas de campina herbáceo arbustiva todos os indivíduos de
todas as formas de vida foram registrados. Letras diferentes indicam diferenças significativas (P=0,05, teste
Tukey-Kramer HSD).
Área amostral (ha)
Campina herbáceo arbustiva Campinarana baixa Campinarana alta Terra firme
0,030
0,040
0,060
0,040
Densidade média de espécies por unidade de área
0,74+0,4a
Densidade média de espécies por indivíduos amostrados 0,04+0,02a
0,38+0,1b
0,32+0,09b
0,31+0,07b
0,45+0,07c
0,32+0,03b
0,73+0,08d
Número de indivíduos amostrados
Número de espécies
6423
72 (39)
425
67 (4)
389
68 (12)
178
96 (73)
Número de gêneros
Número de famílias
61 (27)
43 (14)
55 (2)
35 (1)
51(3)
32 (1)
62 (37)
31 (8)
Figura 3. A: Altura média e desvio padrão das árvores nas parcelas amostradas na campinarana baixa (CB),
campinarana alta (CA) e na floresta de terra firme (TF). B: Perfil topográfico na Campina do Patauá e a
distribuição das classes de vegetação amostradas (modificado de Nascimento et al. 1997).
Figura 4. Floresta de campinarana baixa. Note a alta
densidade de árvores de pequeno porte e a alta
intensidade de luz no interior dessa floresta. Foto:
M. R. Pinheiro
e quatro famílias (veja anexo).
A densidade média de espécies por número
de indivíduos nas parcelas (diversidade) foi
significativamente maior em TF seguida de
CA e CB e CHA (tabela 2). A terra firme (TF)
apresentou também a maior riqueza de
espécies, gêneros e famílias de plantas
vasculares (tabela 2). A curva de acumulação
de espécies em função do número de
indivíduos amostrados indica que em TF a
intensidade amostral foi insuficiente para
estimar a riqueza florística (fig. 5), sugerindo
que a diferença em riqueza seja ainda maior.
Não houve relação significativa entre riqueza
florística e abundância de árvores das parcelas
amostradas (r=0,002, P>0,9).
As classes de vegetação em solo arenoso
(CHA, CA, CB) apresentaram maior
similaridade na composição de espécies,
gêneros e famílias de plantas vasculares entre
si que com a terra firme (tabela 3, fig. 6). As
campinaranas alta e baixa (CA e CB) foram
as classes que apresentaram maior similaridade
Figura 5. Curva de acumulação de espécies novas por indivíduos amostrados na campina e nas classes florestais
(campinarana baixa, campinarana alta e mata de terra firme).
quanto à incidência de espécies (figs. 6). No
entanto, parcelas de CB localizadas próximas
à borda com CHA formam um grupo
florístico intermediário entre CHA e as demais
parcelas da campinarana (fig. 6). As parcelas
da terra firme formam dois grupos cuja
similaridade na composição de espécies e
gêneros é menor que aquela entre as parcelas
CA e CB, ou entre as parcelas CHA (tabela
3), indicando a grande heterogeneidade
florística entre as parcelas da terra firme (fig.
6).
Figura 6. Dendrograma de similaridade na composição de espécies entre as parcelas amostradas na campina
(CHA), campinarana baixa (CB), campinarana alta (CA) e terra tirme (TF). Foram utilizados dados de presença
ou ausência das espécies nas parcelas amostradas.
Tabela 4. As espécies com maior valor de importância em cada uma das classes de vegetação. O índice de
importância varia de 0-200 na campina (CHA) e de 1-300 na campinarana baixa (CB), campinarana alta (CA)
e terra firme (TF). Em negrito são indicadas as 20 espécies com maior valor de importância em cada classe.
Familia
Humiriaceae
Especie
Humiria wurdackii
CHA
131,12
Aquifoliaceae
Arecaceae
Ilex costata
Bactris campestris
127,57
127,34
Dilleniaceae
Apocynaceae
Doliocarpus areolatus
Lacmellea macrocarpa
124,35
123,28
Fabaceae
Malvaceae
Taralea oppositifolia
Rhodognaphalopsis nitida
123,01
122,81
Apocynaceae
Sapotaceae
Blepharodon ulei
Elaeoluma sp.1
122,27
121,27
Melastomataceae
Ochnaceae
Macairea thyrsiflora
Ouratea spruceana
109,08
107,19
Poaceae
Poaceae
Arundoclaytonia jauensis
Panicum orinocense
104,03
103,38
Clusiaceae
Cyrillaceae
Caraipa sp.1
Cyrilla racemiflora
Aquifoliaceae
Sapotaceae
CB
CA
TF
12,82
13,68
25,87
11,87
58,94
13,83
35,47
38,44
103,27
101,94
36,57
36,36
81,49
Ilex divaricata
Pradosia schomburgkiana
101,62
101,5
11,38
120,15
26,21
68,17
Theaceae
Dioscoriaceae
Ternstroemia punctata
Dioscorea amaranthoides
101,19
100,84
71,79
Vochysiaceae
Rubiaceae
Qualea verruculosa
Platycarpum egleri
100,77
100,55
22,94
59,26
Apocynaceae
Fabaceae
Salpinctes kahmiifolius
Macrolobium canaliculatum
81,18
63,08
99,76
119,63
51,75
26,25
Myrsinaceae
Myrtaceae
Cybianthus fulvopulverulentus
Myrcia sp.1
60,34
40,64
48,09
81,90
25,60
25,91
Malvaceae
Sapotaceae
Rhodognaphalopsis cf. brevipes
Ecclinusa sp.1
40,08
20,55
62,71
49,22
113,31
Asteraceae
Myrtaceae
Gongylolepsis martiana
Myrcia citrifolia
20,27
20,19
82,40
71,08
39,40
Burseraceae
Fabaceae
Protium heptaphyllum
Dimorphandra vernicosa
20,02
81,07
89,09
64,73
12,93
Linaceae
Malpighiaceae
Hebepetalum sp.1
Byrsonima amoena
69,63
62,58
65,00
92,46
Icacinaceae
Chrysobalanaceae
Emmotum nitens
Licania cf. coriacae
60,82
59,26
52,60
25,84
Annonaceae
Moraceae
Annona impressivenia
Brosimum utile
58,89
52,40
38,65
96,59
Araliaceae
Lauraceae
Scheflera spruceana
Sextonia sp.1
46,10
35,08
12,81
40,16
Myrsinaceae
Fabaceae
Cybianthus sp.2
Aldina heterophylla
34,90
25,15
82,59
85,68
25,79
62,50
Myristicaceae
Clusiaceae
Iryanthera elliptica
Caraipa grandifolia
25,06
23,59
118,09
44,14
25,79
Euphorbiaceae
Burseraceae
Gavarretia terminalis
Protium paniculatum
23,07
11,37
64,80
25,65
Euphorbiaceae
Sabiaceae
Hevea sp.1
Indet. sp.1
96,14
80,02
Arecaceae
Clusiaceae
Mauritia carana
Tovomita weddelliana
78,68
42,06
52,31
Burseraceae
Fabaceae
Protium nitidifolium
Alexa sp.1
40,98
13,65
78,26
94,88
Burseraceae
Lecythidaceae
Protium grandifolium
Eschweilera bracteosa
25,79
58,00
26,74
108,78
103,22
Familia
Fabaceae
Especie
Tachigali venusta
Fabaceae
Chrysobalanaceae
Swartzia polyphylla
Licania sandwithii
82,40
80,73
Sapotaceae
Sapotaceae
Chrysophyllum sp.2
Pouteria sp.1
79,91
55,25
Fabaceae
Chrysobalanaceae
Swartzia reticulata
Licania sp.1
53,71
53,40
Arecaceae
Lauraceae
Bactris sp.1
Rhodostemonodaphne crenaticupula
53,38
52,95
Sapotaceae
Lauraceae
Pouteria sp.2
Ocotea cernua
52,78
52,25
Lauraceae
Aniba panurensis
51,63
As espécies mais importantes diferem entre as classes de vegetação, mesmo entre CB e
CA apesar da grande similaridade florística
entre estas unidades da paisagem (tabela 4).
Espécies como Macrolobium canaliculatum,
Dimorphandra vernicosa, Gong ylolepsis
martiana,
Protium
heptaphyllum,
Rhodognaphalopsis cf. brevipes e Platycarpum
egleri são importantes na campinarana baixa,
sendo ausentes ou pouco abundantes na
campinarana alta. Essas espécies são aquelas
que também ocorrem na campina herbáceo
arbustiva. Na campinarana alta destacam-se
Iryanthera elliptica, Hevea sp. (seringueira) e
Aldina heterophylla (macucu). O macucu é
importante também na terra firme, mas a
campinarana alta e a terra firme têm poucas
espécies em comum (tabela 4).
Na campina (CHA) foram registradas 90
espécies de plantas vasculares representando
seis formas de vida: 58 espécies de plantas
lenhosas (incluindo pequenos arbustos e
árvores), 18 espécies de ervas, sete lianas, três
palmeiras (Mauritiella aculeata, Bactris
campestris e Mauritia carana), quatro espécies
“insetívoras” (Drosera, Utricularia) e uma liana parasita (Cassytha filiformis). Entre as
espécies mais importantes na fisionomia da
campina (CHA: tabela 4) predominam
espécies de arbustos e arvoretas, além de uma
palmeira (Bactris campestris), duas gramíneas
(Panicum orinocense e Arundoclaytonia jauensis)
e duas lianas (Doliocarpus areolatus e
CHA
CB
CA
TF
83,98
Blepharodon ulei). Espécies de arbustos e
arvoretas corresponderam a 71% dos
indivíduos amostrados em CHA, 7% eram
lianas, 6% palmeiras, 2% plantas insetívoras
e 1% a parasita Casssytha filiformis.
A fisionomia da campina é bastante
heterogênea com algumas espécies tendo
grande importância, principalmente
gramíneas e palmeiras. A gramínea
Arundoclaytonia jauensis, por exemplo,
confere o aspecto de savana da Campina do
Patauá, com sua folhagem densa atingindo
mais de 2 m de altura e uma inflorescência
que chega a 3 m. A buritirana (Mauritiella
aculeata) se destaca na fisionomia da
campina, mas apenas nas parcelas junto a
borda com a campinarana baixa (CB). A
palmeira Bactris campestris ocorre por toda
a campina, mas se destaca em áreas de
vegetação arbustiva densa e baixa (<1,5 m
de altura) de onde emergem os poucos
indivíduos que atingem 3-4 m de altura na
campina, principalmente de espécies como
Humiria wurdackii, Cyrilla racemosa e
Chaunochiton loranthoides. Algumas áreas
têm predominância da gramínea Panicum
orinocense e de outras ervas pequenas
(Xyridaceae, Eriocaulaceae, Drosera,
Utricularia), formando uma vegetação
herbácea e aberta onde ocorrem pequenas
“ilhas” da vegetação arbustiva com Bactris
campestris (fig. 7).
A
B
Figura 7. A) Duas fisionomias da campina herbáceo arbustiva (CHA): áreas abertas dominadas por Panicum
orinocense (primeiro plano), e vegetação densa arbustiva (segundo plano) com Humiria wurdackii (as árvores
mais altas nessa fisionomia), Bactris campestris, Ilex costata, Doliocarpus areolatus e Lacmellea macrocarpa,
entre outras. Campinarana baixa (terceiro plano). Foto: A. Vicentini. B) Fisionomia da campina herbáceo
arbustiva (CHA) onde se destacam indivíduos de Platycarpum egleri (arvoreta com folhas agrupadas no ápice
dos ramos em forma de candelabro). Foto: M. R. Pinheiro
Efeito do Fogo
A diversidade e composição de espécies
entre parcelas em áreas queimadas e não
queimadas na Campina do Patauá durante o
El Niño de 1997-98 não diferiu, mas a
acumulação de espécies novas foi mais lenta
nas áreas queimadas que não queimadas (fig.
8). A maioria das especies incluindo algumas
herbáceas como Panicum orinocense e
Arundoclaytonia jauensis resistiram ao fogo e
rebrotaram (fig. 9). Essas espécies apresentam
também características que sugerem adaptação
a fogo, como colmos cobertos por folhas velhas
persistentes que protegem os meristemas.
Figura 8. Curva de acumulação de espécies segundo o número de indivíduos amostradas nas áreas queimadas
e não queimadas da campina.
Figura 9. Área da campina e campinarana queimada durante seca associada ao Mega Niño de 1997-98. Note
como na campina a maioria das plantas rebrotou após o fogo. Foto: M. R. Pinheiro.
Discussão
Unidades da Paisagem
A vegetação na região inventariada pôde ser
classificada em quatro unidades da paisagem
segundo a composição florística e estrutural:
a campina herbáceo arbustiva (CHA), a
campinarana baixa (CB) e alta (CA) e a floresta
de terra firme (TF). A alta similaridade
florística entre as campinaranas alta e baixa
indica que a distinção entre elas é determinada
principalmente pela estrutura da vegetação.
Por outro lado, a existência de dois grupos
florísticos de terra firme (parcelas TF1-TF2 e
TF3-TF4) parece refletir a alta a-diversidade
que caracteriza as florestas de terra firme da
Amazônia Central (Oliveira 1999).
Ferreira et al. (1997) descreveram outros
dois tipos florestais na região da Campina do
Patauá - jaraizal e açaizal, além de campinarana
baixa e alta. Esses dois tipos florestais são
caracterizados pela maior abundância
respectivamente do jará (Leopoldinia pulchra),
uma espécie típica da floresta de igapó e do
açaí-da-mata (Euterpe longibracteata). Tanto o
jaraizal como o açaizal ocorrem em solo
arenoso. As menores similaridades florísticas
ocorreram entre a campinarana baixa e o
açaizal e jaraizal, enquanto a campinarana alta
apresentou aproximadamente 40% de espécies
em comum tanto com a campinarana baixa,
quanto com o jaraizal e o açaizal.
As classes de vegetação amostradas ocorrem
ao longo de um gradiente edáfico. A campina,
as campinaranas, o jaraizal e o açaizal ocorrem
em solo de areia branca (podzol), que ocupa a
depressão central da região interfluvial entre
os rios Jaú e Unini (Nascimento et al. 1997).
Neste solo arenoso o lençol freático aflora em
dias de chuva ou durante a estação chuvosa,
enquanto os solos argilosos, onde ocorre a
floresta de terra firme, são bem drenados
(podzólico e latosolo, fig. 3B).
O efeito do solo é evidente na composição
florística, uma vez que as três classes de
vegetação em solo arenoso são floristicamente
mais semelhantes entre si que com a floresta
de terra firme em solo argiloso (tabela 3, fig.
6). No entanto, o efeito do solo não é tão óbvio
nas diferenças em estrutura, diversidade e
composição florística entre as três classes de
vegetação em solo arenoso, ou entre os grupos
florísticos observados na terra firme, ou ainda,
na distribuição de algumas espécies de
palmeira como a buritirana (Mauritiella
aculeata) na campina, e o jará (Leopoldinia
pulchra) e o açaí (Euterpe longibracteata) na
campinarana.
Diversos fatores edáficos tem sido
relacionados com a variação em estrutura,
composição e diversidade da vegetação
associada a podzóis e areias quartzosas da
região Amazônica: 1. variação no nível e no
período de inundação (Bongers et al. 1985,
Coomes 1997, Ferreira 1997, Franco e Dezzeo
1994), 2. variação na disponibilidade de
nitrogênio nesses solos, que diminui com
aumento do tempo de inundação (Coomes
1997, Klinge et al. 1977), 3. variação na
quantidade de húmus acumulado na
superfície, que é importante fonte de
nutrientes nesses solos quartzosos e inertes
(Bongers et al. 1985, Duivenvoorden 1995),
4. variação na capacidade do solo em reter água
durante períodos secos, que é menor nas áreas
com pouco húmus acumulado (Bongers et al.
1985, Franco e Dezzeo 1994) e 5. variação na
aeração das raízes no solo, que é menor em
solos com pouco húmus acumulado (Franco
e Dezzeo 1994).
A alta diversidade florística observada na
terra firme pode também estar associada à
variação edáfica. Estudos recentes têm
demonstrado que na terra firme muitas
espécies estão distribuídas segundo
características micro-edáficas (Tuomisto et al.
2002, Clark et al. 1999). Por exemplo, espécies
de palmeiras parecem ser boas indicadoras de
variação edáfica nas florestas da Amazônia
(Clark et al. 1995, Kahn 1987, Oliveira e
Chave, em preparação, Svenning 2001,
Vormisto et al. 2000, Castilho, capítulo 6 deste
volume). Algumas espécies como o buriti
(Mauritia spp.) e o patauá (Oenocarpus bataua)
estão associadas a solos mal drenados e
Mauritiella aculeata, Bactris campestris e
Barcela odora são espécies encontradas apenas
em campinas e campinaranas (Henderson et
al. 1995, Castilho, capítulo 6 deste volume).
As distribuições de muitas espécies de
palmeiras estão correlacionadas com
topografia, embora não se saiba se de forma
direta ou indireta, uma vez que outros fatores
de solo podem estar correlacionados com
topografia como drenagem, tipo de solo,
disponibilidade de nutrientes, disponibilidade
de luz (Svenning 2001, Vormisto et al. 2000).
A heterogeneidade edáfica parece ter uma
papel fundamental na manutenção da alta
diversidade em florestas tropicais (Tuomisto
et al. 1995, Tuomisto e Ruokolainen 1997),
mas pouco se sabe nas florestas tropicais em
geral como a distribuição de espécies de plantas
é influenciada por fatores edáficos,
principalmente micro-edáficos (Clark et al.
1999, Duque et al. 2002, Svenning 1999,
Tuomisto et al. 2002). Estudos preliminares
no Patauá indicam que a principal diferença
entre o solo da campina (CHA) e da
campinarana (CA e CB) é a presença de uma
espessa camada de serrapilheira e raízes finas
na campinarana (Nascimento et al. 1997).
Estes estudos também sugerem que não há
diferença entre os níveis de inundação na
campina e campinarana, mas a coleta de dados
está restrita a um período muito curto (~15
dias). Pouco se sabe também da variação do
solo na terra firme. Para entender a influência
de fatores edáficos nas diferenças estruturais e
florísticas observadas na vegetação sobre solo
arenoso, na distribuição de palmeiras e na
heterogeneidade florística da terra firme, são
necessários estudos mais detalhados que
investiguem a distribuição de espécies em
relação às características estruturais, químicas
e hidrológicas desses solos.
O Efeito do Fogo
A ocorrência de campinas abertas foi
também relacionada à ocorrência de fogo.
Prance e Schubart (1978), por exemplo,
sugerem que as campinas abertas da Amazônia
Central estão relacionadas à ocorrência de fogo
antropogênico, baseando-se na presença de
cerâmica e carvão em algumas áreas. Esta
hipótese sugere que o baixo teor de nutrientes
dos solos arenosos torna lento o processo de
regeneração da vegetação após o fogo, o que
mantém a campina num estágio secundário
“estável”. Heyligers (1963) também descreve
o efeito do fogo na transformação de florestas
xeromórficas (campinarana) em arbustais
xeromórficos (campina), indicando esse
caráter sucessional entre as diferentes classes
de vegetação em solo arenoso.
O fogo, natural ou antrópico, pode ter um
efeito importante na manutenção e na
expansão da campina herbáceo arbustiva na
região do Patauá. Como a maioria das espécies
da campina resistiram ao fogo de 1997,
enquanto árvores na campinarana morreram,
e possível que o fogo impeça que a área da
campina herbáceo arbustiva seja colonizada
por espécies da campinarana. Outras
observações sugerem esse caráter sucessional
entre campina e campinarana. O grupo
florístico formado por parcelas da
campinarana baixa localizadas próximas à
borda com a campina (fig. 6) sugere a
intergradação entre essas classes de vegetação.
A gramínea Arundoclaytonia jauensis, por
outro lado, ocorre aparentemente na faixa de
transição da campina para a campinarana
baixa e é a espécie dominante na única parcela
da campina com árvores da campinarana (fig.
1). Esta espécie resistiu ao fogo de 1997 e
pertence a um grupo evolutivo que inclui
outras duas espécies, que ocorrem em
vegetação semelhante e que também
apresentam colmos resistentes a fogo (Davidse
e Vicentini, no prelo, Davidse 1987). Givinish
et al. (1986) descreveu adaptação a fogo em
várias espécies no Pico da Neblina, onde ocorre
uma vegetação floristicamente relacionada
àquela da Campina do Patauá (Huber 1988a,
1988b, Kubitzki 1989, 1990).
A gramínea Arundoclaytonia jauensis pode
constituir, por sua densa folhagem e
abundância na Campina do Patuá, abundante
combustível para fogo natural em anos de seca
severa. A resistência a fogo das espécies da
campina e não da campinarana e a presença
de A. jauensis junto à borda da campinarana,
sugere que o fogo pode ser importante fator
na dinâmica entre campina e floresta (fig 4).
O efeito de uma seca severa, como aquela
associada ao El Niño de 1997-98 deve ser mais
forte em áreas de campina, pois o solo arenoso
e com pouco acúmulo de serrapilheira tem
baixa capacidade em reter água quando
comparado a solos mais argilosos ou com
maior acúmulo de matéria orgânica na
superfície (Bongers et al. 1985, Franco e
Dezzeo 1994). O fogo de 1997-98 na
Campina do Patauá é provavelmente de
origem natural, uma vez que a campina está
distante da margem dos rios (~13 km da
margem do rio Jaú) e está fora da área utilizada
pelos moradores locais (Fundação Vitória
Amazônica 1998a). Se o fogo é de fato um
importante fator na manutenção das áreas
mais abertas da campina, consequentemente,
é importante também para a alta b-diversidade
associada a solos arenosos na região.
A ocorrência de fogo tem sido freqüente
na Amazônia ao longo dos últimos 10.000
anos. Fogo recente, natural ou antrópico, na
vegetação de solos oligotróficos foi relatado
no alto rio Negro (Nelson e Irmão 1998), no
cume de montanhas tabulares do planalto das
Guianas, i.e. Serra do Aracá (Nelson 1994) e
Pico da Neblina (Givnish et al. 1986). A
formação de campos de dunas no baixo rio
Branco (Roraima) parece estar associada a anos
de seca severa, quando a vegetação (campina,
campinarana) foi removida pelo fogo (Nelson
1994). A presença de carvão em solos do alto
rio Negro (Colômbia e Venezuela: Saldarriaga
e West 1986) e em dois locais no Pará (Carajás:
Turcq et al. 1998, Lago da Curuca: Behling
2001) indica a ocorrência freqüente de fogo
nos últimos 10.000-7.000 anos associada a
episódios curtos de seca na Venezuela e
Colômbia. A freqüência e a distribuição do
fogo coincidem também com a presença de
cerâmica em vários locais na Venezuela e na
Colômbia, sugerindo a ocorrência de fogo
antrópico (Saldarriaga e West 1986). Estes
estudos sugerem que o fogo teve um papel
importante na dinâmica da paisagem na
Amazônia.
Diversidade
Os resultados indicam que a diversidade de
plantas vasculares aumentou da campina, no
centro da depressão interfluvial, para a terra
firme, nos solos argilosos e bem drenados. Esse
padrão de menor diversidade nas campinas e
campinaranas em comparação com a terra
firme é bem documentado (e.g. Anderson
1981, Duivenvoorden 1995, 1996, Ferreira
1997). Explicações para essa menor
diversidade florística nas áreas de solo arenoso
incluem: 1. a baixa disponibilidade de
nutrientes minerais do solo arenoso (Richards
1952, Janzen 1974, Tiessen et al. 1994),
principalmente a baixa disponibilidade de
Nitrogênio (Coomes 1997, Duivenvoorden
1995), 2. a elevada competição por nutrientes
pelas raízes nesse sistema oligotrófico (Coomes
e Grubb 1998), 3. a inundação periódica
(Bongers et al. 1985, Coomes 1997, Coomes
e Grubb 1998, Duivenvoorden 1995, Ferreira
1997, Franco e Dezzeo 1994), 4. a menor
mortalidade dependente de densidade na
campinarana que na terra firme, havendo
menor herbivoria devido aos compostos
secundários presentes em alto teor nas folhas
das plantas das campinas e campinaranas
(Janzen 1970, 1974) e por último, 5. o efeito
área-diversidade, uma vez que as campinas e
campinaranas de uma forma geral ocupam
menor área total que a floresta de terra firme,
o que implicaria numa menor disponibilidade
na escala regional de espécies adaptadas às
condições oligotróficas e hídricas dos solos
arenosos (Steege et al. 2000).
Outros fatores podem contribuir para a
menor diversidade das campinas e
campinaranas. A ocorrência de ectomicorrizas,
por exemplo, freqüente na vegetação sobre
solos arenosos da América do Sul tropical
(Kubitzki 1989, Singer e Aguiar 1986), e que
ajudam as plantas na absorção de nutrientes
da espessa camada de serrapilheira, pode
favorecer algumas espécies e causar, por
exclusão competitiva, uma diminuição na
diversidade e monodominância (Connell e
Lowman 1989, Torti 1999). Algumas espécies
de plantas são de fato monodominantes em
campinaranas, como o cunurí (Micrandra
sprucei) no alto rio Negro (Boubli 1997,
Bongers et al. 1985, Herrera 1977) e espécies
de Eperua na Guiana (Richards 1952), na
Venezuela (Bongers et al. 1985) e no médio
rio Negro (Takeuchi 1960). Algumas espécies
são dominantes também em campinas e na
vegetação arbustiva do topo de montanhas
tabulares no Planalto das Guianas, como
espécies de Bonnetia, Stegolepis e Brocchinia
(Huber 1986, Prance e Johnson 1992). Na
campina e campinaranas do Patauá nenhuma
espécie representou mais do que 15% e 10%
dos indivíduos inventariados, respectivamente. Considerando a abundância por
parcela, nenhuma espécie compreendeu mais
do que 30% dos indivíduos de cada parcela
(em geral 20%), não havendo portanto
evidência de monodominância, apesar de
algumas espécies se destacarem na fisionomia
da paisagem [e.g. o jará, Leopoldinia pulchra e
o açaí, E. longibracteata de Ferreira et al. (1997)
e a gramínea Arundoclaytonia jauensis na
campina].
A Composição Florística no Contexto Regional
A flora vascular da campina e da
campinarana é semelhante àquela de outras
campinas e campinaranas da Amazônia. Uma
comparação detalhada com outras regiões é
difícil, uma vez que a flora amazônica de uma
maneira geral é pouco conhecida e pouco
coletada (Nelson et al. 1990, Prance et al.
2001). Ainda, a identificação da maioria das
espécies de plantas é preliminar, espécies de
plantas na região amazônica estão ainda muito
mal delimitadas e existem poucos estudos
sobre a flora de solos arenosos de uma maneira
geral, em particular nas terras baixas da
Amazônia. No entanto, são possíveis algumas
considerações.
A flora da campina (CHA) está relacionada
principalmente com a flora de solos de areia
branca e afloramentos de arenito na região do
Escudo das Guianas, tanto nas terras baixas
como nas montanhas tabulares. Espécies
comuns na Campina do Patauá como Ilex
divaricata, Gongylolepsis martiana, Euphronia
hirtellioides, Dimorphandra vernicosa, Macairea
thyrsiflora, Pachyloma coriaceum e
Rhodognaphalopsis nitida ocorrem também em
campinas e na vegetação rupestre de uma
montanha tabular na região de Araracuara na
Colômbia (Duivenvoorden e Cleef 1994).
Dos 61 gêneros coletados na campina (CHA),
41 (61%) ocorrem também na Serra do Aracá
e arredores (Prance e Johnson 1992) e 28
(45%) em Araracuara. Alguns gêneros como
Abolboda, Drosera, Duckeella, Elaeoluma,
Gongylolepsis, Humiria, Ilex, Lagenocarpus,
Macairea, Pachyloma, Pochota, Pagamea e
Ternstroemia, que estão restritos a solos
oligotróficos na Amazônia (Berry et al. 1995,
Kubiztki 1989, 1990, Steyermark 1986), são
encontrados nas três áreas, embora
representados por espécies diferentes em cada
uma. Gêneros como Euphronia, Platycarpum,
Macairea, Ternstroemia, Clusia, Caraipa e
Humiria ocorrem em vários tipos de
“matorrales” e “arbustales” em afloramentos
de arenito e em solos de areia branca na
planalto da Gran Sabana na Venezuela (Huber
1986).
Nas terras baixas do médio e alto rio Negro, alto rio Orinoco e Canal Casiquiare
ocorrem diversos tipos de campinas associados
à inundação e a solos de areia branca com
grande similaridade florística a Campina do
Patauá (Bongers et al. 1985, Coomes e Grubb
1998). Cooper (1979) descreveu os tipos de
vegetação sobre solos de areia branca no
Suriname, Guiana Francesa and Guiana. Na
sua “wet white sand savannah” ocorrem a
palmeira Bactris campestris e espécies de Clusia,
Pagamea, Retiniphyllum, Ternstroemia,
Cassytha, Humiria, Lagenocarpus e Xyridaceae
e Eriocaulaceae, que também ocorrem no
Patauá. As campinas da região do rios Anauá
e Baruana, Parque Nacional do Viruá, no sul
de Roraima, são também campinas
inundáveis. Nessa região, Bactris campestris é
também uma espécie comum de palmeira,
além de espécies de Drosera, Utricularia,
Macrolobium, Caraipa, Retiniphyllum,
Ouratea, Rhodognaphalopsis, Macairea, Taralea,
Byrsonima, Duckea e Euphronia, entre gêneros
presentes no Patauá. Campinas inundáveis em
solos rasos sobre afloramentos de arenito na
região de Presidente Figueiredo (Reserva
Biológica de Lajes, 100 km ao norte de
Manaus) também apresentam fisionomia e
composição florística semelhante à campina e
à campinarana do Patauá (A. Vicentini, obs
pess.).
Uma das campinas mais estudadas na
Amazônia Central é a Reserva Biológica da
Campina, ca. 50 km ao norte de Manaus
(Ferreira 1997, Anderson 1981). Esta campina
representa um tipo de campina onde não
ocorre afloramento do lençol freático como
na Campina do Patuá. Embora ocorram áreas
abertas, de solo exposto, relacionadas com um
lençol freático superficial, a estrutura da
vegetação e a composição florística são mais
semelhantes às campinaranas baixa e alta do
presente estudo. Essa campina apresenta
poucas espécies herbáceas e não há insetívoras,
que abundam em locais encharcados. Espécies
de palmeiras não são elementos importantes
na fisionomia dessas campinas da região de
Manaus. As espécies mais importantes são
árvores
da
casca-doce
(Pradosia
schomburgkiana) e indivíduos baixos (5-6 m
de altura) de macucu (Aldina heterophylla).
Essa campina não inundável da Amazônia
Central é semelhante à descrição de uma
vegetação arbustiva e xeromórfica (“muri”) na
Guiana e no Suriname (Cooper 1979).
Embora nessa região não ocorram Aldina e
Pradosia, também estão presentes espécies de
gêneros como Clusia, Pagamea, Swartzia,
Matayba e Ormosia, que também predominam
na região de Manaus (Ferreira 1997, Tello
1995). Os três últimos gêneros são
importantes também na floresta de terra firme
na Amazônia Central (Oliveira 1999).
Nas campinaranas deste estudo (CB e CA)
ocorrem grupos que são geralmente citados
como característicos das “caatingas
amazônicas” como Pradosia schomburgkiana
s.l., Humiria balsamifera s.l. e espécies de
Aldina, Clusia, Hevea, Macrolobium e Ouratea
(Anderson 1981, Boubli 1997, Rodrigues
1961). As campinaranas do Patauá são
aparentemente mais semelhantes com áreas na
Colômbia (Duivenvoorden 1995), Venezuela
(Coomes e Grubb 1998), Presidente
Figueiredo e região do Anauá (A. Vicentini,
obs pess.) que com campinaranas e campinas
da região de Manaus (Anderson 1981, Ferreira
1997, Tello 1995). As palmeiras Mauritia
carana e Mauritiella aculeata e espécies de
Caraipa, Emmotum, Rhodognaphalopsis,
Dendropanax e Retiniphyllum entre outros
táxons são pouco freqüentes nas campinas não
inundáveis da região de Manaus.
A vegetação em solo arenoso da região do
Patauá é portanto composta principalmente
por táxons da região biogeográfica do Escudo
das Guianas (Kubiztki 1989, Steyermark
1986). Alguns gêneros como Aldina,
Macrolobium, Eperua, Retiniphyllum,
Pagamea, Micrandra, Rhodognaphalopsis,
Pradosia e Humiria diversificaram nas terras
baixas em substratos derivados do Escudo das
Guianas (Kubitzki 1989, 1990). Outros
diversificaram ao longo do gradiente altitudinal (50-3000 m) nessa região, ou ao longo de
gradientes de inundação associados a solos
arenosos (Kubitzki 1987, 1989, 1990, Huber
1988b, Steyermark 1986). Alguns estudos
sugerem a relação florística entre savanas dos
Escudos das Guianas e Brasileiro (Pires
O’brien 1992, Smith 1962, Steyermark 1986).
Cortes e Franco (1997) usaram o método
panbiogeográfico para entender as relações
florísticas junto ao maciço de Chiribiquete na
Amazônia colombiana. Nessa região
predominam solos de areia branca e
afloramentos de arenito e a análise sugere
conexões biogeográficas principalmente com
o Escudo das Guianas (terras baixas e
montanhas) e com a flora do Escudo
Brasileiro.
A espécie de gramínea dominante no
Patauá, Arundoclaytonia jauensis, é um bom
exemplo dessas conexões. Essa espécie é a
segunda do gênero Arundoclaytonia, que até
então era conhecido apenas da região da Serra
do Cachimbo no sudoeste do Pará (Davidse
1987). Arundoclaytonia é além disso o grupo
filogeneticamente mais próximo de
Steyermarkochloa, gênero monotípico restrito
ao alto rio Negro na Colômbia e Venezuela
(Davidse 1984).
Os gêneros e espécies encontrados na terra
firme da região do Patauá são também os mais
importantes em outras florestas de terra firme
da Amazônia Central (Oliveira 1997). Os
cinco gêneros com maior valor de importância
em florestas da região de Manaus, Pouteria,
Eschweilera, Protium, Swartzia e Licania
(Oliveira 1997), estão entre os 10 gêneros com
maior importância na floresta de terra firme
do Patauá. Esses gêneros apresentam uma alta
riqueza de espécies nas florestas da Amazônia
Central, que representa evidência da
confluência de regiões biogeográficas distintas
na região (Oliveira e Daly 1999). É
interessante notar que o macucu (Aldina
heterophylla) é a espécie dominante na terra
firme do Patauá, enquanto ocorre apenas em
campinaranas na região de Manaus (Tello
1995) e o gênero Aldina é considerado
característico dos solos arenosos da bacia do
rio Negro.
Considerações Finais
A Campina do Patuá é um tipo de vegetação
singular dentro do PNJ e na Amazônia Central como um todo, e que corresponde a um
tipo de campina inundável que ocorre
predominantemente no médio e alto rio Negro. Essas áreas continuam pouco estudadas,
principalmente na Amazônia brasileira, e
portanto não é surpresa o aparecimento de
espécies novas como a da gramínea
Arundoclaytonia jauensis e uma espécie do
gênero Pagamea, apesar de nossa identificação
do material coletado no Patauá em 1998 ser
ainda preliminar. É possível, portanto, que
outras espécies novas sejam reconhecidas nessa
coleção. Por exemplo, a espécie nova de
Pagamea foi coletada apenas numa segunda
visita ao Patauá em julho de 2000, e Sextonia
sp.1 é provavelmente uma espécies nova, ou
um representante de um gênero novo, todavia
sem nome, que foi coletado por Richard
Spruce no rio Negro no século XIX, mas cujo
material tem apenas frutos e pertence ao clado
Mezilaurus-Sextonia em Chanderbali et al.
2001). Essa espécie nunca foi coletada com
flores, embora pareça ser bastante comum nas
campinaranas do rio Negro e Peru (H. van
der Werff e R. Vasquez, com. pess.). A
taxonomia da maioria dos grupos de plantas,
em particular a delimitação de espécies, tanto
da terra firme quanto das áreas de campina e
campinarana, está baseada numa amostragem
concentrada em certas áreas e com muitas
espécies representadas por apenas uma coleta,
muitas vezes contendo apenas frutos (Nelson
et al. 1990, Ribeiro et al. 1994). A
problemática delimitação das espécies
dificulta, obviamente, o entendimento da
distribuição das espécies em relação a fatores
ambientais, que podem variar de um local a
outro (e.g. Svenning 2001), e em qualquer
comparação florística entre áreas distantes.
A Campina do Patauá, talvez por ser a
maior das “ilhas” dentro do PNJ ou por
apresentar variação ambiental não presente nas
outras, pode conter espécies que não ocorrem
em outras áreas no Parque e talvez nos seus
arredores também. A única outra área de
campina visitada dentro do Parque, a
Campina do Seringalzinho (fig. 1), é muito
semelhante à do Patauá em termos florísticos
e estruturais (A. Vicentini, obs. pess., veja
anexo), mas muda na ausência de certas
espécies que parecem estar associadas a locais
mais encharcados. Há também aparente
diferença na abundância relativa das espécies.
Por exemplo, a Rhodognaphalopsis cf. brevipes
é uma das espécies fisionomicamente mais
importantes no Seringalzinho, chamando
muita atenção pela cor marrom-escura da face
abaxial das folhas, mas no Patuá essa espécie
tem grande importância apenas na
campinarana (tabela 4). Arundoclaytonia
jauensis, a gramínea dominante da estrutura
herbácea no Patauá não foi observada no
Seringalzinho. Da mesma forma Mauritiella
aculeata está praticamente ausente nas áreas
mais abertas do Seringalzinho, assim como
Drosera, a parasita Cassytha filiformes e
Macairea thrysiflora, táxons importantes nessas
campinas inundáveis do rio Negro.
Padrões de diversidade e riqueza entre os
solos arenosos e argilosos são os mesmos
descritos para gradientes edáficos e
hidrológicos similares em outras regiões da
Amazônia (e.g. Duivenvoorden 1995, 1996,
Steege et al. 2000). Provavelmente são muitos
os fatores que determinam os padrões
observados entre áreas de solo arenoso, mas
não entendemos muito bem como as espécies
respondem à micro-variação ambiental.
Estudar a distribuição de espécies
individualmente, ou de grupos de espécies
permite utilizar essas espécies como
indicadores de variação ambiental (Tuomisto
et al. 1995, 2002), ou indicadores de
diversidade, uma vez que o observado em um
grupo pode refletir o padrão de diversidade
de plantas em geral. Isto é vantajoso para o
entendimento de padrões de diversidade numa
escala grande, permitindo ampla e rápida
amostragem (Oliveira e Chave, em
preparação).
O estudo detalhado da distribuição de
plantas nos gradientes de interflúvio do PNJ
e sua relação com a diversidade geral de plantas
pode subsidiar o entendimento dos padrões
de diversidade na bacia do rio Negro como
um todo, e sua relação com fatores ambientais
e históricos, através de uma amostragem rápida
no restante da bacia e de grupos taxonômicos
que sejam bons indicadores de variação
ambiental e apresentem alta diversidade na
região.
Agradecimentos
Agradeço ao Mike Hopkins, Luciano Pohl,
Juan Gabriel e principalmente ao Paulo
Assunção pela ajuda no trabalho de campo, e
a todos que contribuíram na identificação das
plantas: José Eduardo L. da S. Ribeiro, Maria
Anália D. de Souza, Lúcia Helena Martins,
José Ramos, Douglas Daly, Andrew
Henderson, Paul Berry, Charlotte Taylor,
Gerardo Aymard, Rosa Ortiz-Gentry e
Fernando Rivadavia. À equipe da Fundação
Vitória Amazônica pelo convite para trabalhar
no Parque Nacional do Jaú e pelo excelente
apoio logístico.
Referências
Albert, V. A. e L. Struwe. 1997. Phylogeny and classification of Voyria (saprophytic Gentianaceae). Brittonia
49:466-479.
Anderson, A. B. 1981. White sand vegetation of Brazilian Amazonia. Biotropica 13:199-210.
Behling, H. 2001. Late Quaternary environmental
changes in the Lagoa da Curuca region (eastern
Amazonia, Brazil) and evidence of Podocarpus in the
Amazon lowland. Vegetation History and
Archaeobotany 10:175-183.
Berry, P. E., O. Huber e B. K. Holst. 1995. Floristic
analysis and phytogeography. p.161-191 In: P. E.
Berry, B. K. Holst e K. Yatskievych (eds.) Flora of
the Venezuelan Guayana. Timber Press, Portland.
Bongers, F., D. Engelen e H. Klinge. 1985. Phytomass
structure of natural plant communities on spodosols
in southern Venezuela: the Bana woodland. Vegetatio
63:13-34.
Boubli, J. P. 1997. Ecology of the black uakari Monkey,
Cacajao melanocephalus melanocephalus in Pico da
Neblina National Park, Brazil. Tese. University of
California, Berkeley.
Chanderbali, A., H. van der Werff e S. Renner. 2001.
Phylogeny and historical biogeography of Lauraceae:
evidence from the chloroplast and nuclear genomes.
Annals of the Missouri Botanical Garden 88:104134.
Clark, D. A., D. B. Clark, M. R. Sandoval e M. V. C.
Casto. 1995. Edaphic and human effects on landscape-scale distributions of tropical rain forest palms.
Ecology 76:2581-2594.
Clark, D. B. P., M. W. e D. A. Clark. 1999. Edaphic
factors and the landscape-scale distributions of tropical rain forest trees. Ecology 80:2662-2675.
Connell, J. O. e M. D. Lowman. 1989. Low-diversity
tropical rain forests: some possible mechanisms for
their existence. The American Naturalist 134:88119.
Coomes, D. A e P. J. Grubb. 1998. Responses of juvenile trees to above- and belowground competition in
nutrient-starved Amazonian rain forest. Ecology
79:768-782.
Coomes, D. A. 1997. Nutrient status of Amazonian
Caatinga forests in a seasonally dry area: nutrient
fluxes in litter fall and analyses of soils. Canadian
Journal of Forest Research 27:831-839.
Cooper, D. 1979. Muri and white sand savannah in
Guyana, Surinam and French Guiana. p.471-481 In:
R. L. Specht (ed.) Heathlands and related shrublands
of the world. Elsevier Scientific Pub., Amsterdan.
Cortes, B. R. e P. R. Franco. 1997. Panbiogeographic
analysis of the flora of Chiribiquete, Colombia.
Caldasia 19(3):465-478.
Davidse, G. 1984. Steyermarkochloa unifolia, a new genus from Venezuela and Colombia (Poaceae:
Arundinoideae: Steyermarkochloeae). Annals of
Missouri Botanical Garden 71:994-1012.
Davidse, G. 1987. Arundoclaytonia, a new genus of the
Steyermarkochloeae (Poaceae: Arundinoideae) from
Brazil. Annals of Missouri Botanical Garden 74:479490.
Davidse, G. e A. Vicentini. no prelo. Arundoclaytonia
jauensis, the second species of a Brazilian endemic
grass genus (Poaceae: Steyermarkochloeae). Novon.
Duivenvoorden, J. F. 1995. Tree species composition
and rain forest-environment relationships in the
middle Caqueta area, Colombia, NW Amazonia.
Vegetatio 120(2). 91-113.
Duivenvoorden, J. F. 1996. Patterns of tree species richness in rain forests of the middle Caqueta area, Colombia, NW Amazonia. Biotropica 28:142-158.
Duivenvoorden, J. F. e A. M. Cleef. 1994. Amazonian
savanna vegetation on the sandstone plateau near
Araracuara, Colombia. Phytocoenologia 24:197-232.
Duque, A., M. Sanchez, J. Cavelier e J. F.
Duivenvoorden. 2002. Different floristic patterns of
woody understorey and canopy plants in Colombian
Amazonia. Journal of Tropical Ecology 18:499-525.
Ferreira, C. A. C. 1997. Variação florística e fisionômica
da vegetação de transição campina, campinarana e
floresta de terra firme na Amazônia central, Manaus
(AM). Dissertação de mestrado. Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife.
Ferreira, L. V., S. H. Borges J. F. Ramos. 1997. Riqueza
e composição florística de uma campinarana no
Parque Nacional do Jaú, Amazônia central. Relatório
técnico submetido à Fundação Vitória Amazônica.
Manaus.
Franco, W. e N. Dezzeo. 1994. Soils and soil water regime in the Terra-Firme Caatinga forest complex near
San Carlos de Rio Negro, state of Amazonas, Venezuela. Interciencia 19(6):305-316.
Fundação Vitória Amazônica. 1998a. Plano de Manejo
do Parque Nacional do Jaú. Fundação Vitória
Amazônica. Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e
dos Recursos Naturais Renováveis, Manaus.
Fundação Vitória Amazônica. 1998b. Campina do
Patauá: relatório de excursão ao Parque Nacional do
Jaú. Fundação Vitória Amazônica, Manaus.
Gentry, A. L. 1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental
and geographical gradients. Annals of Missouri Botanical Garden 75:1-34.
Givnish T. J., R. W. Mcdiarmid e W. R. Buck. 1986.
Fire adaptation in neblinaria-celiae theaceae a highelevation rosette shrub endemic to a wet equatorial
tepui. Oecologia 70(4):481-485.
Givnish, T. J. K., K. J. Sytsma, J. F. Smith, W. S. Hahn,
D. H. Benzing e E. M. Burkardt. 1997. Molecular
evolution and adaptive radiation in Brocchinia
(Bromeliaceae: Pitcairnioideae) atop the tepuis of the
Guayana Shield. p.259-311. In: T. J. K. Givnish e
K. J. Systsma (eds.) Molecular evolution and adaptive radiation. Cambridge Univ. Press, Cambridge
U.K.
Givnish, T. J. K., R. M. Evans, M. L. Zjhra, T. B.
Patterson, P. E. Berry e K. J. Sytsma. 2000. Molecular evolution, adaptive radiation, and geographic diversification in the amphiatlantic family Rapateaceae:
evidence from ndhF sequences and morphology.
Evolution 54:1915-1937.
Henderson, A., G. Galeano e R. Bernal. 1995. Field
guide to the palms of the Americas. Princeton University Press, Princeton.
Herrera, R. 1977. Soil and terrain condition in the International Amazon Project at San Carlos de Rio
Negro, Venezuela: correlation with vegetation types.
p.182-188. In: E. F. Bruning (ed.) Transactions of
International MAB-IUFRO workshop on tropical
rainforest ecosystem research. Univ. Hamburg, Hamburg-Reinbek.
Heyligers, P. C. 1963. Vegetation and soil of a whitesand savanna in Suriname. Tweede Reeks, Deel Liv.
3:1-148.
Huber, O. 1986. Vegetation of the Caroni river basin.
Interciencia 11:301-310.
Huber, O. 1988a. Vegetacion y flora de Pantepui, region Guayana. Acta Bot. Bras. I(2 suppl):41-52.
Huber, O. 1988b. Guyana highlands versus Guyana
Lowlands, a reappraisal. Taxon 37(3):595-614.
Huber, O. 1995. Geographical and physical features.
p.1-51. In: P. E. Berry, B. K. Holst e K. Yatskievych
(eds.) Flora of the Venezuelan Guayana. Timber Press,
Portland.
Janzen, D. H. 1970. Herbivores and the number of tree
species in tropical forests. The American Naturalist
104:501-528.
Janzen, D. H. 1974. Tropical blackwater rivers, animals,
and mast fruiting by the Dipterocarpaceae. Biotropica
6:69-103.
Kahn, F. 1987. The distribution of palms as a function
of local topography in Amazonian terra firme forests. Experientia 43:251-259.
Klinge, H. e E. Medina 1979. Rio Negro Caatingas and
Campinas, Amazonas States of Venezuela and Brazil. p.483-488. In: R. L. Specht (ed.) Heathlands and
related shrublands of the world. Elsevier, Amsterdan.
Klinge, H., E. Medina e R. Herrera. 1977. Studies on
the ecology of Amazon Caatinga forest in southern
Venezuela. Acta Cientifica Venezolana 28:270-276.
Kral, R. 1998. Supplemental notes on new world Xyris
(Xyridaceae). Novon 8:388-398.
Kubitzki, K. 1987. The ecogeographical differentiation
of Amazonia inundation forests. Plant Systematics
and Evolution 162:285-304.
Kubitzki, K. 1989. Amazonian lowland and Guyana
highland: historical and ecological aspects of their
floristic development. Revista Colomb. Cienc.
17(65):271-276.
Kubitzki, K. 1990. The psammophilous flora of northern south america. Memoirs of the New York Botanical Garden 64:248-253.
Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton Univ. Press, New Jersey.
Nascimento, N. R., R. Boulet, M. Lamotte e P. Magat.
1997. Relatório de campo da equipe de solos em
expedição à Campina do Patauá. Fundação Vitória
Amazônica, Manaus.
Nelson, B. W., C. Ferreira, M. F. Silva e M. L. Kawasaki.
1990. Endemism centre, refugia and botanical collection density in Brazilian Amazonia. Nature
345:714-716.
Nelson, B. W. 1994. Natural forest disturbance and
change in the Brazilian Amazon. Remote Sensisng
Reviews 10:105-125.
Nelson, B. W. e M. N. Irmão. 1998. Fire penetration in
standing Amazon forests. p.13-18. In: Anais do IX
Simpósio Brasileiro de Sensoriamento Remoto. 1318 Set. INPE (SP).
Oliveira, A. A. D. 1999. A central Amazonian Terra
Firme forest. I. High tree species richness on poor
soils. Biodiversity and Conservation 8:1219-1244.
Oliveira, A. A. D. e D. C. Daly. 1999. Geographic distribution of tree species occurring in the region of
Manaus, Brazil: implications for regional diversity
and conservation. Biodiversity and Conservation
8:1245-1259.
Oliveira, A. A. D. e J. Chave. (em preparação). Patterns
of palm and tree diversity in four Neotropical forests.
Oliveira, A. A. 1997. Diversidade, estrutura e dinâmica
do componente arbóreo de uma floresta de terra firme
de Manaus, Amazonas. Tese. USP, Brasil.
Pires O’brien, M. J. 1992. Report on a remote swampy
rock savanna at the mid-Jari river basin, lower Amazon. Botanical Journal of the Linnean Society 108:2133.
Prance, G. T. e D. Daly. 1989. Brazilian Amazon. p.523533. In: D. G. Campbell e H. D. Hammond (eds.)
Floristic inventory of tropical countries. New York
Botanical Garden. Bronx, NY.
Prance G. T. e D. M. Johnson. 1992. Plant collections
from the plateau of Serra do Aracá, Amazonas Brazil, and their phytogeographic affinities. Kew Bulletin 47(1):1-24.
Prance G. T. 1996. Islands in Amazonia. Phil. Trans. of
the Royal Society of London B Biol. Sci.
351(1341):823-833.
Prance, G. T., H. Beentje, J. Dransfield e R. Johns. 2000.
The tropical flora remains undercollected. Annals of
the Missouri Botanical Garden 87:67-71.
Prance, G. T. e H. O. R. Schubart. 1978. Nota
preliminar sobre a origem das campinas abertas de
areia branca do baixo rio Negro. Acta Amazonica
7(4):567-569.
Radambrasil. 1978. Projeto Radambrasil. Folha No. 19.
Pico da Neblina. v.11. Levantamento de Recursos
Naturais. IBGE, Brasil.
Richards, P. W. 1952. The tropical rain forest. Cambridge Univ. Press. Cambridge.
Ribeiro, J. E. L. S., B.W. Nelson, M. F. Silva, L. S. S.
Martins e M. J. G. Hopkins. 1994. Reserva Florestal
Ducke: diversidade e composição da flora vascular.
Acta Amazonica 24:19-30.
Rodrigues, W. A. 1961. Aspectos fitossociológicos das
caatingas do rio Negro. Boletim do Museu Paraense
Emilio Goeldi sér. Botânica 15:1-41.
Saldarriaga, J. G. e D. C. West. 1986 Holocene fires in
the northern Amazon basin. Quaternary Research
26:358-366.
Singer, R. e I. A. Aguiar. 1986. Litter decomposing and
ectomycorrhizal basidiomycetes in and igapó forest,
Amazonia Brazil. Plant Systematics and Evolution
153(1-2):107-118.
Smith, L. B. 1962. Origins of the flora of southern Brazil. Contrib. U.S. Nat. Herb. 35:215-249.
Steege, H. T., D. Sabatier, H. Castellanos, A. T. Van, J.
Duivenvoorden, O. A. A. De, R. Ek, R. Lilwah, P.
Maas e S. Mori. 2000. An analysis of the floristic
composition and diversity of Amazonian forests including those of the Guiana Shield. Journal of Tropical Ecology 16:801-828.
Steyermark, J. A. 1986. Speciation and endemism in
the flora of the Venezuelan tepuis. p.317-373. In: F.
Vuilleumier e M. Monasterio (eds.) High altitude
tropical biogeography. Oxford University Press, New
York.
Svenning, J. C. 1999. Microhabitat specialisation in a
species-rich palm community in Amazonian Ecuador. Journal of Ecology 87:55-65.
Svenning, J. C. 2001. On the role of microenvironmental heterogeneity in the ecology and diversification
of Neotropical rain forest palms. Bot. Rev. 67:1-52.
Swofford, D. L. 2000. PAUP*: phylogenetic analysis
using parsimony. Sinauer Associates, Sunderland,
MA.
Takeuchi, M. 1960. A estrutura da vegetação na
Amazônia: III - A mata de campina na região do rio
Negro. Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi
8:1-13.
Tello, J. C. R. 1995. Aspecto fitossociológico das
comunidades vegetais de uma toposseqüência da
Reserva Ducke do INPA, Manaus. Tese. INPA/FUA,
Manaus.
Tiessen, H., P. Chacon e E. Cuevas. 1994. Phosphorus
and Nitrogen status in soils and vegetation along a
toposequences of dystrophic rainforests on the upper Rio Negro. Oecologia 99(1-2):145-150.
Torti, S. D. 1999. Tropical monodominance: a preliminary test of the extomycorrhizal hypothesis.
Biotropica 31:220-228.
Tuomisto, H. R. K., R. Kalliola, A. Linna, W. Danjoy e
Z. Rodriguez. 1995. Dissecting Amazonian
biodiversity. Science 269:63-66.
Tuomisto, H. e K. Ruokolainen. 1997. The role of ecological knowledge in explaining biogeography and
biodiversity in Amazonia. Biodiversity and Conservation 6:347-357.
Tuomisto, H., K. Ruokolainen, A. D. Poulsen, R. C.
Moran, C. Quintana, G. Canas e J. Celi. 2002. Distribution and diversity of pteridophytes and
Melastomataceae along edaphic gradients in Yasuni
National Park, Ecuadorian Amazonia. Biotropica
34:516-533.
Turcq, B., A. Siffedine, L. Martin, M. L. Absy, F. Soubies,
K. Suguio e C. Volkmer-Ribeiro. 1998. Amazonia
rainforest fires: a lacustrine record of 7000 years.
Ambio 27:139-142.
Vormisto, J., O. L. Phillips, K. Ruokolainen, H.
Tuomisto e R. Vasquez. 2000. A comparison of finescale distribution patterns of four plant groups in an
Amazonian rainforest. Ecography 23:349-359.
ANEXO. Lista das espécies coletadas na Campina do Patauá, o material testemunho depositado
no herbário do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia e o tipo de vegetação onde a
espécie foi observada: campina herbáceo arbustiva (CHA), campinarana baixa (CB),
campinarana alta (CA) e terra firme (TF). Coletas de Ferreira et al. (1997) também estão
incluídas. (*) indica plantas observadas na Campina do Seringalzinho.
Família/Espécie [material testemunho]
CHA CB
CA
Annonaceae
Annona impressivenia Soff. ex R.E.Fries [Ferreira, L.V. 37PNJ, 73PNJ, Vicentini, A. 1312]
x
x
x
x
x
Bocageopsis sp.1 [morfotipo no. 131]
Duguetia flagellaris Huber [morfotipo no. 185]
Duguetia sp.1 [Ferreira, L.V. 31PNJ, Vicentini, A. 1333, 1389]
Duguetia surinamensis R.E.Fries [morfotipo no. 143]
x
x
x
x
x
x
x
x
Apocynaceae
Aspidosperma schultesii R.E. Woodson [morfotipo no. 121]
x
x
Aspidosperma spruceanum Benth ex Muell. Arg. [morfotipo no. 119]
Blepharodon ulei Schlt.* [Ferreira, L.V. 54PNJ, Vicentini, A. 1300]
x
Couma guianensis Aubl. [morfotipo no. 183]
Indet. Asclepiadaceae sp.1* [Ferreira, L.V. 28PNJ]
x
Lacmellea macrocarpa (Muell. Arg.) Markgr.* [Ferreira, L.V. 92PNJ, 08PNJ, Vicentini, A. 1369]
Odontadenia geminata Muell. Arg. [Vicentini, A. 1301]
x
x
x
x
x
Aquifoliaceae
Ilex costata Edwin* [Ferreira, L.V. 53PNJ, Vicentini, A. 1304]
x
x
x
Dendropanax sp.1* [morfotipo no. 50]
Scheflera sp.2 [morfotipo no. 204]
x
x
Scheflera spruceana (Seem) Maguire* [Ferreira, L.V. 90PNJ, Vicentini, A. 1336]
Arecaceae
x
x
Bactris campestris Poepp.* [Ferreira, L.V. 51PNJ, Vicentini, A. 1328]
Bactris sp.1 [morfotipo no. 150]
x
x
x
x
x
x
Iriartella setigera H. Wendl. [morfotipo no. 120]
Leopolina pulchra Mart.* [morfotipo no. 133]
Mauritia carana Walllace ex Archer* [morfotipo no. 28]
Mauritiella aculeata (H.B.K.) Burret* [morfotipo no. 226]
x
x
x
x
x
Oenocarpus bacaba Mart. [morfotipo no. 222]
Asteraceae
Gongylolepsis martiana (Baker) Steym. & Cuatr.* [Ferreira, L.V. 56PNJ, 25PNJ, Vicentini, A. 1365]
Bignoniaceae
Anemopaegma foetidum Bur. & K.Schum. [morfotipo no. 235]
Distictella elongata (Vahl.) Urb.* [Vicentini, A. 1361]
x
x
Odontadenia sp.1 [morfotipo no. 129]
Salpinctes kahmiifolius R.E. Woodson [Ferreira, L.V. 14PNJ, Vicentini, A. 1289]
Ilex divaricata Mart. ex Reiss.* [Ferreira, L.V. 41PNJ]
Araliaceae
x
x
x
x
Ephedranthus amazonicus R.E.Fries [morfotipo no. 162]
Guatteria foliosa Benth. [Vicentini, A. 1354]
Xylopia benthami R.E.Fries [morfotipo no. 96]
Xylopia spruceana Spruce* [Ferreira, L.V. 63PNJ, Vicentini, A. 1348]
TF
x
x
x
Boraginaceae
Cordia sp.8 (=C. sp.8 em Ribeiro et al. 1999) [morfotipo no. 153]
x
Burseraceae
Dacryode cuspidata (Cuatrec). D.Daly [morfotipo no. 163]
x
Protium grandifolium Engl. [morfotipo no. 107]
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand S. ulei [Ferreira, L.V. 94PNJ, 56PNJ]
Protium nitidifolium (Cuatr.) Daly vel.aff. [morfotipo no. 13]
x
x
x
x
x
Protium paniculatum Engl. var. riedelianum [morfotipo no. 147]
CHA CB
x
CA
x
TF
x
x
x
Protium sp.nov. [morfotipo no. 189]
Trattinnickia glaziovii Swart. [morfotipo no. 25]
Celastraceae
Maytenus sp.1 [morfotipo no. 76]
x
Chrysobalanaceae
Hirtella myrmecophila Pilg. [Vicentini, A. 1387]
x
Indet. sp.1 [morfotipo no. 155]
Licania macrophylla Benth. [morfotipo no. 123]
x
x
Licania micrantha Miq. [morfotipo no. 165]
Licania oblongifolia Standl. [morfotipo no. 113]
x
x
Licania reticulata Prance vel. aff. [morfotipo no. 65]
Licania sandwithii Prance [morfotipo no. 117]
x
x
x
x
x
Licania sp.1 [morfotipo no. 97]
Licania cf. coriacea Benth. [Ferreira, L.V. 85PNJ, 76PNJ]
x
x
x
Licania cf. gracilipes Taub. [morfotipo no. 190]
Clusiaceae
x
x
x
x
Caraipa grandifolia Mart. [morfotipo no. 33]
Caraipa sp.1* [Ferreira, L.V. 65PNJ, 87PNJ]
x
Clusia densifolia Mart. ssp. densifolia [Ferreira, L.V. 27PNJ]
Clusia nemorosa G.F.W.Meyer [Vicentini, A. 1310]
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Clusia renggerioides Planch. & Triana* [Vicentini, A. 1337]
Clusia spathulaefolia Engl.* [Ferreira, L.V. 78PNJ]
Symphonia globulifera [Vicentini, A. 1353]
Tovomita weddelliana Planch [Ferreira, L.V. 62PNJ]
Cyclanthaceae
Indet. sp.1 [Vicentini, A. 1397]
x
Cyperaceae
Lagenocarpus topazinus Nees [Vicentini, A. 1368]
x
Cyrillaceae
Cyrilla racemiflora Linn. [Ferreira, L.V. 04PNJ, 15PNJ, Vicentini, A. 1309, 1322]
x
Dilleniaceae
Doliocarpus areolatus Kubitzki* [Ferreira, L.V. 05PNJ]
x
x
x
x
Pinzona coriacea Mart. ex Zucc. [morfotipo no. 171]
Dioscoriaceae
Dioscorea amaranthoides Presl* [Ferreira, L.V. 46PNJ, Vicentini, A. 1290]
Droseraceae
x
Drosera cayenensis Sag. ex Diels. [Ferreira, L.V. 30PNJ, Vicentini, A. 1371]
Ebenaceae
x
Diospyros sp.1 [morfotipo no. 84]
Diospyros sp.2 [morfotipo no. 22]
x
x
Elaeocarpaceae
Sloanea guianensis Aubl. [morfotipo no. 184]
x
Eriocaulaceae
Syngonanthus densus (Korn.) Ruhl. [Vicentini, A. 1326]
x
Syngonanthus longipes Gleason [Vicentini, A. 1325]
Syngonanthus reflexus Gleason [Ferreira, L.V. 52PNJ, Vicentini, A. 1323]
x
x
Erythroxylaceae
Erythroxylum spruceanum Peyr. [Vicentini, A. 1399, 1332]
x
Euphorbiaceae
Conceveiba guianensis Aubl. [morfotipo no. 172]
Croton spiraeifolius Jabl. [Ferreira, L.V. 35PNJ, Vicentini, A. 1292]
Gavarretia terminalis Baill. [Ferreira, L.V. 79PNJ]
Hevea sp.1 [Vicentini, A. 1341]
Mabea sp.1 [morfotipo no. 80]
Micrandra siphonioides Benth. [Vicentini, A. 1342]
Pera glabrata Poepp. ex Baill. [morfotipo no. 71]
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Euphroniaceae
CHA CB
CA
Euphronia hirtellioides Mart. ex Mart. et. Zucc.* [Vicentini, A. 1366, 1311]
Fabaceae
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Aldina cf. heterophylla Benth.* [morfotipo no. 21]
Alexa sp.1 [morfotipo no. 89]
Dimorphandra vernicosa Spruce ex Benth.* [Ferreira, L.V. 69PNJ, 24PNJ, Vicentini, A. 1395]
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Ormosia sp.1 [Ferreira, L.V. 95PNJ]
Pterocarpus sp.1 [morfotipo no. 156]
x
x
x
Sclerolobium melanocarpum Ducke [Vicentini, A. 1343]
Swartzia polyphylla DC. [Vicentini, A. 1346]
Swartzia recurva Poepp. & Endl. [morfotipo no. 176]
Swartzia reticulata Ducke [morfotipo no. 108]
x
Swartzia tessmannii Harms. [Ferreira, L.V. 60PNJ]
Swartzia ulei Harms. [morfotipo no. 160]
x
x
x
x
x
x
x
x
Tachigali venusta Dwyer [Vicentini, A. 1347]
Taralea oppositifolia Aubl. [morfotipo no. 139]
x
Irlbachia nemorosa (Willd. ex R. & S.) Merrill* [Vicentini, A. 1319, 1381]
Gesneriaceae
x
Codonanthe calcarata Hanst.* [Ferreira, L.V. 89PNJ]
Humiriaceae
x
Endopleura uchi (Huber) Cuatr. [morfotipo no. 115]
Humiria balsamifera Jaume St. Hil.* [Ferreira, L.V. 47PNJ, Vicentini, A. 1330]
Humiria wurdackii Cuatr. [Ferreira, L.V. 07PNJ, Vicentini, A. 1298]
Sacoglottis ceratocarpa Ducke [morfotipo no. 17]
x
x
x
x
Icacinaceae
Emmotum nitens (Benth.) Miers* [Ferreira, L.V. 83PNJ, Vicentini, A. 1316]
x
x
x
x
Lauraceae
Aniba panurensis (Meissn.) Mez sensu lato [morfotipo no. 159]
Cassytha filiformes Linn. [Ferreira, L.V. 19PNJ, Vicentini, A. 1293]
Endlicheria arenarum Chanderbali* [Ferreira, L.V. 77PNJ, Vicentini, A. 1317A, 1359, 1394]
x
x
x
x
x
x
Licaria cannella (Meissn.) Kosterm. [Vicentini, A. 1357]
Licaria guianensis Aubl. [morfotipo no. 148]
Ocotea aciphylla (Nees) Mez [Vicentini, A. 1315, 1338]
Ocotea cernua Mez sensu lato [morfotipo no. 122]
Ocotea esmeraldana Moldenke* [Ferreira, L.V. 29PNJ, 39PNJ, Vicentini, A. 1307]
Ocotea nitida (Meissn.) Rohwer [morfotipo no. 93]
Ocotea sp.1 [Ferreira, L.V. 59PNJ]
Ocotea sp.2 [morfotipo no. 149]
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Rhodostemonodaphne crenaticupula Madriñan [Vicentini, A. 1351]
Rhodostemonodaphne negrensis Madriñan [morfotipo no. 111]
Rhodostemonodaphne sp.1 [Ferreira, L.V. 57PNJ]
Sextonia sp.1 vel aff.* [morfotipo no. 19]
x
x
x
Macrolobium limbatum Spruce ex Benth [morfotipo no. 158]
Ormosia grossa Rudd. [Ferreira, L.V. 86PNJ]
T. oppositifolia Aubl. ssp. nudipes [Vicentini, A. 1299]
Gentianaceae
x
x
x
Inga bicoloriflora Ducke [morfotipo no. 130]
Inga capitata Desv. [morfotipo no. 106]
Macrolobium canaliculatum Spruce ex Benth [Ferreira, L.V. 98PNJ, 18PNJ, Vicentini, A. 1295, 1314]
TF
x
x
x
x
Lecythidaceae
Eschweilera bracteosa Miers [morfotipo no. 105]
x
Eschweilera cyathiformis S.A. Mori [morfotipo no. 100]
Eschweilera laevicarpa S.A. Mori [morfotipo no. 101]
x
x
Eschweilera truncata A.C. Smith [morfotipo no. 98]
Lentibulariaceae
x
Utricularia longeciliata A.DC. [Ferreira, L.V. 21PNJ, Vicentini, A. 1317]
CHA CB
x
Utricularia nervosa G.Weber ex Benj. [Vicentini, A. 1303]
Utricularia subulata L. [Vicentini, A. 1302]
x
x
Linaceae
Hebepetalum sp.1 [Ferreira, L.V. 93PNJ]
Roucheria punctata Ducke* [morfotipo no. 74]
Lomariopsidaceae
x
x
x
x
x
TF
x
Elaphoglossum sp.1 [Ferreira, L.V. 96PNJ]
Loranthaceae
Oryctanthus florulentus Urb. [Vicentini, A. 1321]
Phthirusa micrantha Eichl. [Ferreira, L.V. 64PNJ]
CA
x
x
x
Psittacanthus clusiaefolius Eichl. [Vicentini, A. 1340]
Lycopodiaceae
Lycopodiella sp.1 [Vicentini, A. 1414]
Malpighiaceae
x
x
Byrsonima amoena Cuatr.* [Vicentini, A. 1377]
Byrsonima melanocarpa Ducke [Vicentini, A. 1390]
Byrsonima sp.3 [morfotipo no. 82]
Byrsonima sp.4 [morfotipo no. 195]
x
Tetrapterys mucronata Cav. [Ferreira, L.V. 36PNJ, Vicentini, A. 1296]
Malvaceae (Bombaceae s.str.)
x
x
Rhodognaphalopsis nitida (Robyns) Steyerm. & W.D.Stevens* [Ferreira, L.V. 16PNJ, Vicentini, A. 1327, 1401, 1363] x
Rhodognaphalopsis faroensis (Ducke) Robyns [Vicentini, A. 1318]
x
x
x
x
Rhodognaphalopsis cf. brevipes* A. Robyns [Ferreira, L.V. 10PNJ]
x
x
x
Scleronema micranthum Ducke [Vicentini, A. 1349]
Melastomataceae
Comolia vernicosa Trian. [Ferreira, L.V. 12PNJ, Vicentini, A. 1379]
Henrietella sp.1 [morfotipo no. 110]
x
Macairea thrysiflora De Candolle* [Ferreira, L.V. 03PNJ, Vicentini, A. 1373, 1378]
Miconia sp.1 [Vicentini, A. 1362]
x
x
x
Miconia sp.2 [morfotipo no. 92]
Myrmidone macrosperma Mart. [Ferreira, L.V. 84PNJ, Vicentini, A. 1345, 1402]
Pachyloma coriaceum DC [Ferreira, L.V. 42PNJ, 48PNJ, Vicentini, A. 1291]
Tococa sp.1 [Ferreira, L.V. 88PNJ]
x
x
x
x
x
x
Meliaceae
Guarea silvatica C. DC. [morfotipo no. 164]
x
x
Memecylaceae
Mouriri sp.1 [morfotipo no. 91]
x
x
Menispermaceae
Abuta rufescens Aubl. [Vicentini, A. 1356]
x
x
Orthomene prancei Barneby & Krukoff [Vicentini, A. 1355]
Moraceae
x
Brosimum potabile Ducke [morfotipo no. 174]
Brosimum utile (H.B.K.) Pitt. [Ferreira, L.V. 70PNJ, Vicentini, A. 1313]
x
x
x
Helianthostylis scabra (Macbride) C.C.Berg [morfotipo no. 116]
Myristicaceae
Compsoneura ulei Warb. ex Pilg. [morfotipo no. 166]
Iryanthera elliptica Ducke [morfotipo no. 23]
x
x
x
Iryanthera juruensis Warb. [morfotipo no. 169]
Iryanthera sp.1 [morfotipo no. 177]
x
x
x
x
Iryanthera sp.2 [morfotipo no. 146]
Virola calophylla Warb [morfotipo no. 112]
x
x
Virola sp.1 [Vicentini, A. 1358]
Myrsinaceae
x
Cybianthus fulvopulverulentus (Mez.) Agostini ssp. magnoliifolius* [Ferreira, L.V. 67PNJ, 26PNJ]
Cybianthus sp.2 [Ferreira, L.V. 72PNJ]
x
x
x
x
x
x
x
Myrtaceae
CHA CB
CA
Calyptranthes sp. [morfotipo no. 85]
Eugenia ramiflora Desv. [morfotipo no. 103]
Marlierea caudata McVaugh [morfotipo no. 193]
Myrcia citrifolia (Aubl.) DC.* [Ferreira, L.V. 97PNJ, Vicentini, A. 1380, 1398, 1404]
Myrcia sp.1* [Ferreira, L.V. 38PNJ, Vicentini, A. 1405]
Nyctaginaceae
TF
x
x
x
x
x
x
Neea sp.1 [Ferreira, L.V. 61PNJ, Vicentini, A. 1352]
Ochnaceae
Ouratea spruceana Engl.* [Ferreira, L.V. 09PNJ, 33PNJ, 74PNJ, Vicentini, A. 1297]
Sauvagesia ramosa (Gleas.) Sast. [Ferreira, L.V. 20PNJ, Vicentini, A. 1294]
x
x
Olacaceae
Chaunochiton loranthoides Benth.* [Vicentini, A. 1374]
x
x
x
x
x
x
x
Orchidaceae
Bifrenaria longicornis Lindm. [Vicentini, A. 1339]
Duckeella adolphii Port. & Brad. [Vicentini, A. 1372]
Epistephium parviflorum Lindl. [Assunção 855]
x
Passifloraceae
Passiflora auriculata H.B.K. [morfotipo no. 203]
x
Passiflora candida Mast. [morfotipo no. 126]
Poaceae
Arundoclaytonia jauensis Davidse & Vicentini ined. [Ferreira, L.V. 49PNJ, 22PNJ, Vicentini, A. 1396]
Panicum orinocense Willd. ex Spreng. [Ferreira, L.V. 43PNJ]
x
x
Poaceae sp.4 [morfotipo no. 214]
Polygalaceae
x
Bredemeyera myrtifolia H.W.Benth. [Vicentini, A. 1360]
Moutabea sp.1 [morfotipo no. 24]
x
Polygonaceae
Coccoloba ovata Bent. [Ferreira, L.V. 40PNJ]
x
Rapateaceae
Cephalostemon cyperaceoides Ducke* [Ferreira, L.V. 06PNJ]
x
Cephalostemon squarrosus (Willd. ex Link) Kornicke [Vicentini, A. 1392]
Rapatea elongata G. K. Schultze [Vicentini, A. 1384]
x
x
x
Rubiaceae
Ferdinandusa goudotiana K. Schum. [Vicentini, A. 1344]
x
x
Gleasonia cururuensis W.A. Egler [Vicentini, A. 1393]
Pagamea guianensis Aubl. [Ferreira, L.V. 02PNJ, Vicentini, A. 1385]
Pagamea sp. nov. [Vicentini, A. 1769, 1777)**
x
x
x
x
x
Pagamea coriacea Spruce ex Benth.* [morfotipo no. 200]
x
x
x
x
x
x
x
Palicourea nitidella (Muell. Arg.) Strandl. [Vicentini, A. 1334]
Palicourea urens (Poepp. & Engl.) Strandl. [Vicentini, A. 1350]
Perama galioides Poir [Vicentini, A. 1370]
Platycarpum egleri G.K. Rogers [Ferreira, L.V. 13PNJ, Vicentini, A. 1329, 1382]
x
x
x
Sipaneopsis sp.1 [Ferreira, L.V. 34PNJ, Vicentini, A. 1391]
Rutaceae
x
x
x
Retiniphyllum martianum Muell. Arg.* [Ferreira, L.V. 66PNJ, 82PNJ,Vicentini, A. 1364]
Retiniphyllum speciosum Muell. Arg.* [Ferreira, L.V. 81PNJ, Vicentini, A. 1331]
x
x
x
x
x
Adiscanthus fusciflorus Ducke* [morfotipo no. 140]
Sabiaceae
Salicaceae
x
x
CHA CB
CA
Laetia coriacea Spruce ex Eichl. [Ferreira, L.V. 75PNJ, Vicentini, A. 1383]
Sapindaceae
x
x
x
TF
x
x
x
Talisia veraluciana G.Guarim Neto [morfotipo no. 109]
x
x
Sapotaceae
Chrysophyllum sp.1 [morfotipo no. 151]
x
x
Chrysophyllum sp.2 [morfotipo no. 114]
Ecclinusa sp.1* [Ferreira, L.V. 68PNJ]
x
Elaeoluma schomburgkiana (Miq.) Baill.* [Vicentini, A. 1403]
Elaeoluma sp.1 [morfotipo no. 212]
x
Manilkara bidentata (A.DC.) Chev. ssp. surinamensis [Vicentini, A. 1306]
Micropholis guyanensis (A.DC.) Pierr. [Vicentini, A. 1305]
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Micropholis venulosa Pierr. [morfotipo no. 136]
Pouteria sp.1 [morfotipo no. 99]
x
x
x
x
Pradosia schomburgkiana (A.DC.) Cronq. sensu lato* [Ferreira, L.V. 01PNJ, 80PNJ, 71PNJ, Vicentini, A. 1308]
Schizaeaceae
x
Schizaea sp.1 [Ferreira, L.V. 45PNJ]
Schizaea sp.2 [Vicentini, A. 1367]
x
Ternstroemiaceae
Ternstroemia punctata (Aubl.) Sw.* [Ferreira, L.V. 55PNJ, 58PNJ, 91PNJ]
x
x
x
x
x
Urticaceae (Cecropiaceae s.str.)
Pourouma tomentosa Miq. ssp. tomentosa [morfotipo no. 178]
x
Vochysiaceae
Qualea verruculosa Stall.* [Ferreira, L.V. 11PNJ, 17PNJ, Vicentini, A. 1400]
x
Xyridaceae
Abolboda cf. grandis Griseb.* [Ferreira, L.V. 32PNJ, 44PNJ, Vicentini, A. 1335]
x
Indet. sp.1 [Ferreira, L.V. 23PNJ, Vicentini, A. 1376]
x
x
Indet. sp.3 [Ferreira, L.V. 50PNJ]
x
x
x
x
VEGETAÇÃO SOBRE SOLOS ARENOSOS NO PARQUE
NACIONAL DO JAÚ
As vegetações sobre solos arenosos ocupam cerca de 7% da área da Amazônia e apenas na bacia
do rio Negro são encontradas extensas áreas cobertas por estes tipos de vegetação. A vegetação
sobre solos arenosos no Parque Nacional do Jaú foi classificada em campinarana alta,
campinarana baixa e campina herbáceo arbustiva, que apresentam grande variação ca composição
de espécies e na estrutura da vegetação. Grande parte das espécies de plantas inventariadas na
campina são restritas a este tipo de vegetação.
Gongylolepsis martiana (Asteraceae).
Foto: A. Vicentini/M. Hopkins
Lacmellea macrocarpa (Apocynaceae).
Foto: M. R. Pinheiro
Clusia nemorosa (Clusiaceae).
Blepharodon ulei (Apocynaceae).
Euphronia hirtellioides (Euphroniaceae). Foto: A. Vicentini/M. Hopkins
Transição campinarana-campina. As áreas
mais abertas da campina mostram o solo de
areia branca exposto. Foto: M. R. Pinheiro
Fisionomia da campina herbáceo-arbustiva com moita de Humiria wurdackii e
Rhodognaphalopsis cf. brevipes (arvoretas mais altas). Ao fundo, a floresta de
campinarana. Foto: A. Vicentini
Qualea verruculosa (Vochysiaceae).
Abolboda cf. grandis (Xyrinaceae). Foto: A.
Vicentini/M. Hopkins
Macrolobium canaliculatum (Fabaceae).
Duckeella adolphii (Orchinaceae). Foto: A.
Pochota amazonica (Malvaceae).
Utricularia longeciliata (Lentibulariaceae).
Pachyloma coriaceum (Melastomataceae).
Byrsonima melanocarpa
(Malpighiaceae). Foto: A.

Vicentini, A. 2004 - CEFA - Coletivo Escola Família do Amazonas

Transcrição

Documentos relacionados

errata - Fafipa

Coren é destaque da coluna Valor, do Jornal da Paraíba

Edição 003 - Prefeitura de Nova Campina

Clima - Brasil 1- Os climogramas abaixo representam

o problema mente-corpo através das abordagens psico

Calendário de Apresentações - João Pessoa

Brasil – Vegetação: Biomas: são conjuntos de ecossistemas

Resoluções das atividades

Fontes - Index of

OS BIOMAS

300 adjetivos más importantes en portugués 75 - 100