Nesse sentido, um dos principais componentes do sistema de

Transcrição

ZOO 750 - Luciano de Melo Moreira-Ms. FORRAGICULTURA E PASTAGENS
Professor PhD: Domicio do Nascimento JR
TÓPICOS APRESENTADOS DE FORMA RESUMIDA E ADAPTADA, RETIRADOS
DOS ARTIGOS DE:
EUCLIDES et al. (2001). Produção Intensiva de Carne Bovina em Pasto. Simpósio de
Produção de Gado de Corte. II SIMCORTE. Anais..., Viçosa, MG, p. 55-82, 2001.
MATTHEW et al. (2001). Understanding Shoot and Root Development. XIX
International Grassland Congress. p. 19-27, 2001.
WILSON et al. (1997). Structural and Anatomical Traits of Forages Influencing their
Nutritive Value for Ruminants. Simpósio Internacional sobre Produção Animal em Pastejo.
International Symposium on Animal Production under Grazing. Universidade Federal de Viçosa,
Viçosa, MG, p. 173-208, 1997.
ESTUDO SOBRE MORFOGÊNESE, ANATOMIA E CINÉTICA DE DIGESTÃO
RUMINAL DE FORRAGEIRAS, OBJETIVANDO A INTENSIFICAÇÃO DA PRODUÇÃO DE
BOVINOS EM PASTEJO
PRODUÇÃO INTENSIVA DE CARNE BOVINA EM PASTO
Introdução
O sistema de produção para ser parte integrante de uma cadeia produtiva de carne
eficiente necessitará de inversões diversas, especialmente tecnológicas. Sem inserção de
tecnologias, nenhum segmento será capaz de vencer os desafios que são colocados pela
globalização. Dentre os atores dessa cadeia talvez o sistema de produção seja aquele mais
carente de utilização efetiva de tecnologias em larga escala. Essas tecnologias terão, em maior
ou menor grau, a função de promover sua intensificação.
Nesse sentido, um dos principais componentes do sistema de produção
é a alimentação e, em especial, as pastagens. Ressalta-se, que para ser
competitivo o sistema deverá ser capaz de, basicamente, possibilitar o
aumento da capacidade de suporte das pastagens. Segundo Corsi e Nussio
(1992), os pecuaristas precisam planejar sistemas de exploração de pastagens
cada vez mais intensivos, sugerindo ser possível estabelecer metas para taxa
de lotação de 17UA/ha.
Várias são as formas disponíveis para se obter tal incremento, dentre as
quais podem-se mencionar, a adubação das pastagens, o uso de irrigação, nas
condições onde essa for uma prática recomendável, o uso de suplementação
alimentar em pasto e mesmo o confinamento. Esse último, além de ser
recomendado para aqueles animais de melhor desempenho potencial, é uma
1
estratégia importante para liberação de pastos para outras categorias animais.
Para maiores eficiência e eficácia de quaisquer dessas alternativas é
necessário que se conheçam as características das pastagens tropicais.
Nesse texto será dada ênfase à adubação e à suplementação alimentar,
uma vez que os tópicos irrigação das pastagens (Alencar, 2001) e o
confinamento (Silveira, 2001) serão apresentados nesse evento.
Características das pastagens tropicais
A disponibilidade e a qualidade das forrageiras são influenciadas pela espécie e pela
cultivar, pelas propriedades químicas e físicas do solo, pelas condições climáticas, pela idade
fisiológica e pelo manejo a que a forrageira é submetida. A eficiência da utilização de
forrageiras só poderá ser alcançada pelo entendimento desses fatores e pela sua manipulação
adequada de modo a possibilitar tomadas de decisão sobre manejo objetivas de maneira a
maximizar a produção animal.
As forrageiras tropicais, em conseqüência da estacionalidade da
produção, não fornecem quantidades suficientes de nutrientes para a produção
máxima dos animais. Segundo t’Mannetje (1983), as principais limitações são,
pelo menos, durante a metade do ano, a baixa disponibilidade de forragem
verde e o seu baixo valor nutritivo durante a maior parte do período de
rebrotação ativa da planta. O que se busca em uma forrageira é a capacidade
de atender, pelo maior período possível, às demandas dos animais.
Nessa revisão, as forrageiras foram classificadas em três grupos
distintos: o de alta qualidade, composto por gramíneas dos gêneros Panicum
(tanzânia, mombaça, tobiatã, vencedor), Cynodon (estrela, coastcross e tiftons)
e Pennisetum (camoroon, napier e anão), o de média qualidade formado pelas
gramíneas do gênero Brachiaria (ruziziensis, decumbens e marandu) e
Andropogon (planaltina e baeti), e o de baixa qualidade constituído pelas
gramíneas do gênero Brachiaria (humidicola e dictyneura cv. Llanero). As
diferenças entre esses grupos parecem estar relacionadas, principalmente,
com o conteúdo de proteína bruta e consequentemente com a redução no
consumo voluntário e na produção animal.
Uma vez que qualquer decréscimo no consumo voluntário tem efeito
negativo significativo sobre a eficiência de produção, o entendimento dos
fatores que restringem o consumo de forragem pode ser de grande importância
2
como elemento auxiliar no estabelecimento de manejos que permitam superar
essas limitações e melhorar a utilização das pastagens. Vale ressaltar que o
consumo só será controlado pelo valor nutritivo da forragem se a quantidade de
forragem disponível não for limitante.
O NRC (1987) contém uma revisão de dados sumarizados por Rayburn
(1986) da qual pode-se concluir que, sob pastejo, o consumo máximo ocorre
quando a disponibilidade de forragem é de, aproximadamente, 2.250 kg de
matéria seca (MS)/ha, ou a oferta de forragem é da ordem de 40 g de matéria
orgânica (MO)/kg PV0,75 . Pode-se observar ainda, que o consumo decresce
rapidamente para 60 % do máximo, quando a oferta de forragem foi de 20 g de
matéria orgânica/kg PV0,75.
Esses resultados sugerem claramente que quanto melhor for a
qualidade da forrageira, maiores ganhos de peso são obtidos por animal e
menor oferta de forragem é necessária. Assim, o ponto crítico para se
conseguir bons desempenhos por animal se constitui na determinação da
oferta de forragem que não limite o consumo pelo animal. Algumas sugestões
têm sido apresentadas na literatura. Gibb e Treacher (1976) sugeriram que a
disponibilidade de forragem deve estar entre duas a três vezes o que o animal
consome, e que em disponibilidades inferiores a essas o consumo decresce
acentuadamente. Paladines e Lascano (1983) sugeriram uma oferta de MVS
igual a 6 % do peso vivo. Já, Adjei et al. (1980) sugeriram ofertas de 6 a 8 kg
de MS/100 kg PV.
Por outro lado, Maraschin (2000) criticou de forma veemente essas
recomendações, sugerindo que esses experimentos foram conduzidos com
baixa oferta de forragem com conseqüente limitação de consumo por parte do
animal, contribuindo assim para a falsa imagem de baixa qualidade das
espécies forrageiras tropicais. Segundo esse autor, baseado no fato de que o
animal seleciona, preferencialmente, lâmina foliar, a oferta forrageira não deve
se fundamentar em MVS e sim, em matéria seca de lâmina foliar (MSLF). Este
tipo de manejo tem beneficiado também às plantas, como evidenciado por
Almeida et al. (1997), que observaram que os diâmetros das touceiras,
cobertura de solo e o desenvolvimento radicular das forrageiras foram
influenciados positivamente pelas maiores ofertas de MSLF. Dessa forma, fica
3
evidente
a
importância
do
manejo
correto
das
pastagens
para
o
estabelecimento de uma pecuária moderna e produtiva.
ENTENDENDO O DESENVOLVIMENTO DA PARTE AÉREA E DA RAIZ DA GRAMÍNEA
O subtítulo inclui uma ampla gama de tópicos e cada tópico é capaz de
entrar num espectro de discussão em níveis diferentes para detalhar o nível
fisiológico
da
planta
para
interações
planta-planta
e
planta-ambiente
(ecofisiologia), bem como para diferentes espécies. Isso inclui discussões
relacionando forma e função da planta (Robson et al. 1988), aspectos
morfogenéticos de crescimento de planta, interações recíprocas entre
crescimento de planta e perfilhamento, e uso de C e N em zonas de
crescimento e em forma e função de raiz.
É importante o conhecimento de quatro processos de crescimento
primários: aparecimento de folha, perfilho, formação de colmo verdadeiro e
aparecimento de raiz. Busca-se as interrelações entre esses processos. Essa
aproximação cria uma série de perguntas.
1) Como é organizado um perfilho como um todo?
2) O conhecimento da organização dentro do perfilho contribui para o
entendimento da restrição dos processos individuais?
3) Qual o nível de conhecimento sobre cada um desses processos
individualmente?
4) Como esses processos interagem com cada processo para
determinar a performance geral da forrageira?
5) Qual a relevância deste processo para o desenvolvimento da planta?
Estrutura segmentada do perfilho de gramínea
Significância para a dinâmica do relvado
Cada perfilho – cadeia de unidade de crescimento chamado
fitômero. Esses fitômeros são depositados abaixo do meristema apical
em sucessão linear. Apesar dos estudos, a implicação lógica dos 4
processos primários e eventuais morte de raiz atualmente representam
4
estágios sucessivos no desenvolvimento de fitômeros e são raramente
estudados. Fitômero individual →formação de diferentes órgãos de
diferentes estágios em seu próprio ciclo de vida, e um perfilho simples é
uma cadeia coordenada de fitômeros em estágios diferentes do seu ciclo
de desenvolvimento (FIGURA 1), são razões fundamentais porque o
perfilho mantém uma aparência mais ou menos consistente ao longo do
período de tempo.
Entretanto, devido ao processo cíclico onde novos fitômeros são
introduzidos no meristema e fitômeros velhos são eliminados por queda,
a morfologia de um perfilho é dinâmica. Isso proporciona um mecanismo
de plasticidade e permite mudanças sazonais na estrutura do relvado e
no sistema de distribuição da raiz.
Em contraste, em dicotiledôneas herbáceas ou lenhosas, o
desenvolvimento de fitômeros envolve formação de tecido vascular
primariamente, e a forma e o tamanho da planta mudam de forma
irreversível ao longo do tempo, ou seja, toleram desfoliação quando
novos colmos são formados de uma gema no colmo velho ou na coroa
após a desfoliação.
A
estrutura
segmentada
do
perfilho,
entretanto,
confere
propriedades de sobrevivência fundamentais, explicado como processo
de desenvolvimento individual, discutido mais à frente.
Figura 1
Formação quantitativa da estrutura do eixo do perfilho
A despeito do conhecimento da estrutura segmentada em perfilho,
nós temos poucas descrições quantitativas do status do fitômero para
cortes inteiros de perfilho. Isso é porque coletar dados descrevendo o
eixo do perfilho é muito trabalhoso, e os dados são difíceis para
interpretar e analisar. Em contraste, dados de taxas de alongamento de
5
folha e raiz e taxas de aparecimento de folha, perfilho e raiz são muito
fáceis de coletar e interpretar. Então é mais fácil estudar processo
individual de crescimento de folha, raiz e perfilhamento de forma mais
detalhada.
Etter (1951) mapeando fitômero de Poa pratensis, achou em
planta com menos de dois anos de idade: 15 rizomas, 30 perfilhos e 1
inflorescência. Detalhes de folhas vivas em cada perfilho e tempo de
desenvolvimento de raiz não apareceram como sendo bem mensurado.
Concluiu que análise de dados foi mais dedutiva que estatística, mas
focou no número de gemas depositado, e as gemas que se
desenvolveram em perfilho e rizomas e concluiu que há uma possível
especulação de um mecanismo de controle para desenvolvimento de
gema.
Yang et al. (1998) conduziram um estudo com modelo
computacional para determinar dados sobre o eixo do perfilho. Eles
examinaram perfilhos de nove meses de idade de L.perene (Lp) e
Festuca arundinacea (Fa). Os perfihos de Lp produziram 6 primórdios
foliares, 1 alongamento de folha dentro do pseudocolmo, 1 alongamento
de folha visível, 3 folhas maduras e 8 fitômeros com raízes em vários
estágios de desenvolvimento desde a formação da raiz até a sua morte,
fazendo um total de aproximadamente 20 fitômeros no eixo do perfilho
(FIGURA 1).Um perfilho típico de Fa no mesmo estudo teve menos
fitômeros no estágio de primórdio foliar (também notado por Pearse and
Wilman, 1984), mas teve uma folha madura extra comparada com Lp.
Fitômeros com raízes anexadas em Fa foram em número de 6, mas foi
notado que no eixo do perfilho de 9 meses de idade de Fa, as plantas
não alcançaram seu comprimento final. Parece que os dados não foram
suficientes para avaliar como o fitômero se arranja no eixo do perfilho,
devendo variar dentro e entre espécies e em resposta ao estímulo do
ambiente. Entretanto, é conhecido que o número de primórdio foliar não
desenvolvido no ápice deve aumentar durante períodos que o
alongamento foliar é reduzido por estresse. A liberação mais rápida
6
desse primórdio não desenvolvido tem sido implicado com a eliminação
do estresse.
Desenvolvimento de folha e perfilho
Ambos interagem como determinantes de captura de luz.
Nelson, 2000, revisou tópicos sobre formação de folha e perfilho
no eixo do perfilho. Considerando que o crescimento da folha em
fitômeros sucessivos á gradativo e contínuo, a liberação da gema do
perfilho é regulada independentemente em um local pré-estabelecido.
Todo fitomero forma um primórido foliar e uma gema do perfilho, e todo
primórdio foliar se desenvolve para uma folha. O Intervalo do
aparecimento de folha, ou filocrono (phyllochron), aproxima-se à taxa de
aparecimento do fitômero no eixo do perfilho (Nelson, 2000).
Em contraste com o aparecimento da folha, a probabilidade das
gemas do perfilho de fitômeros sucessivos desenvolvendo-se para
novos perfilhos é variavelmente grande, variando de 0 a 1, dependendo
do caso. Conseqüentemente, o controle de liberação da gema do
perfilho é um parâmetro melhor que o controle da formação de folha,
sendo o principal meio para regulação do IAF do relvado (Matthew,
2000). Um mecanismo fisiológico envolvido no controle da liberação das
gemas é responsável pelo aumento na relação vermelho: vermelho
extremo. A proporção de desenvolvimento de gemas do perfilho foi
primeiramente mensurada como a taxa de aparecimento de perfilho (
Davies, 1974), com um máximo de 0.69 quando as gemas se
desenvolvem para perfilho. O valor máximo é menor que 1 por causa da
diferença entre aparecimento de folha e perfilho no eixo do perfilho.
Perfilhamento é muito importante durante o estabelecimento de
um relvado ou quando a densidade de perfilho tem sido reduzida
consideravelmente, por exemplo, pelo inverno rigoroso ou decapitação
de um relvado em estágio reprodutivo depois de um corte severo. A
redução da densidade depois de um corte severo pode ser considerável
e isso pode levar um longo tempo para sua recuperação. A redução
7
concomitante no rendimento pode ser explicada pela redução do
aumento da área foliar depois da desfoliação por essa menor densidade
de perfilho (Van Loo, 1993).Em geral, a menor densidade de perfilho de
Cultivares tetraplóides em relação a cultivares diplóides de L. perene,
em um relvado satisfatoriamente estabelecido, é associado a uma maior
área foliar por perfilho em cultivares tetraplóides. Com sua maior área
foliar por perfilho (tetraplóides), morte de perfilho por sombreamento
ocorre em uma densidade de perfilho muito menor que para cultivares
diplóides.
Desenvolvimento coordenado de folhas em fitômeros sucessivos
Para F. arundinacea, Skinner e Nelson (1995) observaram que o
início da alongação da lâmina em um nó N, o início da lígula em um nó
N-1, e o fim da divisão da bainha em um nó N-2 ocorrem
aproximadamente ao mesmo tempo. Durand et al. (2000) argumentaram
que uma folha foi conceituada como tendo uma zona meristemática (m),
zonas de alongamento para lâmina e bainha (operando em diferentes
tempos, g) e tecido maduro (l). Nesse modelo de regras de
coordenação, quando o comprimento da folha (m+g+l) de uma folha
particular (N) iguala-se à bainha maior das folhas prévias, o meristema
pára de produzir novos tecidos meristemáticos, a adição de novas
células à lâmina cessa (mas células em desenvolvimento continuam
alongando-se) e começa o alongamento da bainha. O modelo deu
simulações realistas da taxa de alongamento de folha, duração de
alongamento de folha, e predisse o aumento progressivo dos sucessivos
comprimentos finais das folhas
após a desfoliação. A cessação da
atividade meristemática da folha N-1 ao mesmo tempo que começa a
atividade na folha N+2 foi predito pelo modelo e não precisou ser
introduzido como uma regra de coordenação. Também predito foi que a
folha N+1 deveria, neste tempo, ter em torno de 1 mm de comprimento,
como observado por Skinner e Neslon (1994).
8
Zona de Crescimento da folha
Em gramíneas, o meristema da folha e a associada zona de
alongamento da folha estão localizados na base da folha e estão
escondidos pelas bainhas das folhas velhas. Como resultado da
produção continuada de células e expansão na base da folha, células
produzidas pelos meristemas são deslocadas para cima. Esses
processos resultam em formação de aumento de comprimento de
células epidermais com aumento da distância da base da folha. Em
condições ideais de crescimento, durante o período de alongamento
ativo da folha, este gradiente é constante e unidirecional (Schnyder et
al., 1990). O gradiente espacial da base para e extremidade do
crescimento foliar evolui para um aumento do gradiente de células da
base dividindo ativamente, células promovendo expansão e, próximo ao
topo da folha, as células chegam ao seu tamanho final. Como
conseqüência disto, a distribuição do comprimento das células ao longo
da parte basal da folha pode ser usada para apurar a taxa de
distribuição
de
crescimento
(Silk,
1984),
e
para
quantificar
o
comprimento da zona onde a divisão e a expansão celular ocorrem
(FIGURA 2).
Figura 2
É bem reconhecido que a distribuição espacial das taxas de
crescimento em folhas de gramíneas podem mudar. Vários fatores
externos e internos podem influir nisso: genótipo, nutrição nitrogenada,
déficit hídrico, temperatura, duração do dia, irradiância e desfoliação.
Efeitos da desfoliação no crescimento da folha e área foliar do dossel
A desfoliação pode causar um decréscimo rápido e dramático na
taxa de alongamento da folha e a relação entre a biomassa e a taxa de
aparecimento de tecido foliar é agora bem conhecida. Tem sido
9
reconhecido que CHO de reserva é mobilizado principalmente pela
bainha da folha em L perene, e é suficiente para não mais que dois dias
de rebrotação, depois desse tempo, a fotossíntese líquida deve suprir a
energia para a rebrotação. Também seguindo desfoliação, como um
resultado da baixa força de crescimento das folhas, raízes podem se
tornar uma fonte de C e nutrientes.
A um nível morfogênico, Van Loo (1993), em experimento em
casa de vegetação, encontrou que durante a recuperação da planta, o
comprimento final da folha foi reduzido pela desfoliação severa. O índice
de área foliar depois da desfoliação foi mais afetado pelo nível de
suprimento de N que pela densidade de planta, e foi acompanhado por
um aumento na área foliar específica. A partir desses estudos, Van Loo
(1993) reconheceu que a taxa da área foliar recuperada após a
desfoliação é limitada pela densidade de perfilhos presentes e pela sua
capacidade física para gerar novas folhas. Bahmani (1999) nomeou essa
limitação como limite morfológico de área foliar (MCLA) e explorou a
possibilidade de predizer mudanças sazonais na densidade de perfilho
pela comparação do MCLA com um limite ambiental teórico para uma
área foliar que pode ser suportada.
Estratégias alternativas de produção de folhas
Robson (1969) percebeu que pode haver uma extensão de
estratégias para produzir uma mesma quantidade de folhas, através da
variação da taxa de aparecimento de folha (TAp), taxa de alongamento
de folha (TAL) e duração de alongamento de folha (DAL). Em F.
arundinacea, TAL alto foi associado com baixa porcentagem real de
perfilho produzido a partir da gema (Zarrough et al., 1984). Similarmente,
alto TAL e baixo perfilhamento têm sido associados em F. arundinacea
por Robson (1967) e Allard et al. (1991), em trigo (Boss e Neuteboom,
1998). Um diagrama esquemático dessas interações foi apresentado por
Bahmani 1999 (FIGURA 3). Tem em comum com as relações plantaplanta e planta-ambiente discutido no decorrer deste artigo (Lemaire,
2001).
10
Figura 3
Formação de colmo verdadeiro
Colmo verdadeiro
Uma importante conseqüência do turnover (mudança) do fitômero
no eixo do perfilho é que a alongação do eixo do perfilho é inevitável.
Mesmo em espécies categorizadas como gramíneas em forma de
touceira ou em ramificações, o alongamento do eixo do perfilho não
pode ser ignorado. Em L. perene, por exemplo, 30 a 40 novas folhas são
formadas por ano (Davies, 1977), e, assumindo o comprimento do
fitômero no eixo do perfilho sendo de 0.3 a 0.5 mm, este poderia resultar
em 10 a 20 mm de formação de colmo verdadeiro por perfilho por ano,
mesmo sem alongamento do entre-nó. De fato, o alongamento
vegetativo do entrenó ocorre e o cultivo de um genótipo único pode
atingir um diâmetro aproximando ou excedendo de um metro em
relvados de azevém adulto através de uma expansão horizontal de
plantas individuais com o tempo. (Harris et al., 1979). Esse alongamento
deve ser adequado dentro da dinâmica do relvado. Em um experimento
com L. perene, o comprimento total do colmo verdadeiro apresentou
aumento de 60 para 173 m/m2, com maior quantidade de colmo
presente sob mais leve desfoliação do relvado (Matthew et al., 1989).
Como o colmo de L. perene teve uma massa seca em torno de 1mg/mm,
o peso do colmo verdadeiro presente foi entre 0.5 a 2.0 t/ha.
Crescimento da raiz
Local e dinâmica da formação de raiz no eixo do perfilho
Perfilhos de L. perene formaram seus primeiros quatro ou cinco fitômeros de raiz
abaixo da folha emergente, e perfilhos de F. arundinacea formaram seus primeiros 5 a 7
fitômeros de raiz abaixo da primeira folha (Yang et al., 1998). Em geral, o local da iniciação do
rápido alongamento da raiz correspondeu ao local de senescência da folha, sugerindo
11
transferência de metabólitos das folhas senescentes para o desenvolvimento de raízes, ou ao
menos um sinal para a iniciação do alongamento de raiz deu-se pelos produtos
da
senescência da folha. O comprimento final do eixo principal ou nodal (Russell, 1977) das raízes
pareceu ter sido atingido em torno de quatro fitômeros abaixo do local de iniciação de
alongamento da raiz, e a acumulação do comprimento total, incluindo colmos, pareceu cessar
ao redor de sete nós abaixo do local onde estava inserida a folha senescente (Matthew e
Kemball, 1997).
A média do número de raiz por fitômero gira em torno de duas, isso indica uma taxa de
perfilho produzido por gema ao redor de 50 %, fazendo a formação do eixo de raiz mais
plástica que a formação do perfilho, porém menos plástica que a formação da folha. O peso
final da raiz em torno de 20mg/fitômero é indicativo de uma alocação de sistema radicular em
torno de 15 a 20 % de acumulação de matéria seca em relação à planta inteira, assumindo
comprimento foliar (plantas não desfoliadas) de 150 mm e um peso foliar específico de
0.07mg/mm. O comprimento final de raízes em torno de 2,5 m/fit é aproximadamente
consistente com o valor mensurado por Matthew (1992) de 82km de raiz por metro quadrado,
3
2
em pastejo moderado (assumindo 6X10 perfilhos /m e 6 fitômeros de raiz/perfilho).
Outro ponto a ser considerado na análise dinâmica da formação de raiz é a queda
entre formação de folha e raiz em um dado fitômero no eixo do perfilho (Matthew et al., 1998).
Plasticidade de raiz
Diâmetro de raiz é um importante mecanismo de ajustamento para redução de
suprimento de carbono e de nutrientes. Matthew (1992) observou uma consistente redução do
diâmetro médio da raiz em relvados sob pastejo pesado. Mackie-Dawson (1999) encontrou que
o diâmetro da raiz foi significativamente reduzido pela simples desfoliação a uma altura de 40
mm, e Fitter (1996) notou que sistemas mais jovens de raiz e aqueles solos pobres em
nutrientes tenderam para ter comprimentos específicos de raízes maiores. Redução de
suprimento de nutriente reduz fotossíntese (FS) total, mas aumenta a relação raiz:parte aérea.
Em alguns casos, o crescimento de raiz sob baixa disponibilidade de nutrientes pode mesmo
ser maior que em alta concentração do nutriente (Van Loo et al., 1992). Esse aumento na
relação raiz : parte aérea ocorre junto com um aumento no comprimento específico da raiz
originando-se de um decréscimo no diâmetro médio, e pode, freqüentemente, significar que o
comprimento total da raiz não é muito reduzido, ou pode mesmo ser aumentado em situações
de pouca fertilidade (Fitter 1996).
Figura 4
Comparação dos sistemas parte aérea e raiz
12
Há semelhanças e diferenças entre os dois sistemas. O ápice do perfilho é único e gera
novos fitômeros. Folhas e raízes são respectivamente órgãos dos fitômeros para captura de luz
e absorção de nutrientes. Entretanto, eles operam em estádios diferentes na vida do fitômero.
Há, aproximadamente, duas vezes mais fitômeros no eixo do perfilho produzindo raízes que
folhas, indicando que as raízes axiais têm uma maior renovação com o tempo, do que folhas,
para L. perene.
Zonas de alongamento da folha estão na base da mesma, conferindo tolerância à
desfoliação. Zonas de alongamento da raiz estão no topo da mesma, então facilitam a
penetração no solo.
PARTICULARIDADES ESTRUTURAIS E ANATÔMICAS DAS FORRAGENS
INFLUENCIANDO SEU VALOR NUTRITIVO PARA RUMINANTES
A estrutura física dos relvados, a anatomia dos órgãos e tecidos, e a
arquitetura de todas as paredes individuais influenciam o valor nutritivo da
forragem. Elas se dão por meio de efeitos na composição química do alimento,
a facilidade de apreensão do material, a fragmentação de partículas durante a
mastigação e ruminação, taxa de passagem de partículas e recuperação da
energia e proteína digestíveis pelo ruminante.
O artigo dá ênfase a dificuldades anatômicas associadas com forragens
tropicais, particularmente às gramíneas, devido à sua baixa digestibilidade e
consumo, em comparação a leguminosas e gramíneas temperadas, e por
causa da compreensão sobre a grande fonte de alimentos nas regiões
sub/tropicais. Entretanto, na avaliação das gramíneas tropicais, comparação de
características anatômicas é feita com outros tipos de alimento, e a discussão
dos problemas da degradabilidade das paredes celulares é genérica para todas
as forragens.
Características gerais de crescimento
Gramíneas tropicais têm maiores taxas de crescimento e potencial de
produção de matéria seca do que leguminosas e gramíneas temperadas.
A maior taxa de crescimento de gramíneas tropicais pode, em parte, ser
associada com sua capacidade fotossintética C4. A particular relação entre
estrutura e significância funcional dessa capacidade versus a capacidade C3,
que é dotada de gramíneas temperadas e todas as leguminosas, é considerada
13
na relação para fragmentação e digestão de tecidos, em seções posteriores.
Entretanto, a anatomia C4 pode ter conseqüência no valor nutritivo na relação
entre morfologia da folha e conteúdo de proteína da planta.
As folhas mais compridas de muitas gramíneas tropicais requerem uma
forte estrutura de suporte para manter seu crescimento ereto; e o suporte é
largamente provido pelo esclerênquima e tecido vascular associados. Essa
estrutura inerente ao caminho fotossintético C4, que resulta em alta densidade
de estrutura esclerenquimática e vascular por unidade de largura (área) de
folha, em comparação com gramíneas C3 é observado (Minson e Wilson,
1980). Estrutura adicional de suporte em muitas gramíneas tropicais estão
associadas à largura da nervura central da folha que, embora contribua com
somente 6 a 13% da área da seção da folha, pode compreender de 18 a 20%
do peso da folha, e acima de 24% do tecido vascular (Wilson 1990). Extensão
de nervuras centrais são detrimento para a qualidade porque tecido vascular e
esclerênquima são normalmente lignificados e pobremente digestíveis, e as
nervuras centrais são freqüentemente de pobre digestibilidade do que a lâmina
foliar.
Outra conseqüência da via de C4 e sua característica singular anatômica, que
talvez não seja extensamente reconhecida por nutricionistas de animais, é sua
contribuição para a maior eficiência de uso de N em gramíneas C4 que em C3
(Brown, 1978) e assim, através da diluição da produção para o conteúdo
geralmente baixo de proteína de gramíneas tropicais comparadas a gramíneas
temperadas (Wilson, 1984). Se o conteúdo de proteína for inferior a 6-8% pode
limitar o consumo de forragens maduras porque N disponível no rúmen é
insuficiente para sustentar uma população microbiana ativa. O risco de baixos
conteúdos de proteínas em gramíneas tropicais C4 em solos de pobre
fertilidade pode ser maior em áreas tropicais que em sub-tropicais por causa do
aumento na eficiência de uso de N fotossintético do sistema C4 com o aumento
da temperatura . Não é somente a eficiência bioquímica da fotossíntese (
quantidade de CO2 fixado por unidade de N investido) que é responsável pelo
baixo conteúdo de N na folha, mas também a alta freqüência de feixes
vasculares associados e em especial, a espessura da parede das células do
feixe vascular ao redor de cada vaso, ambos essenciais para o funcionamento
do sistema C4. Essas estruturas aumentam o conteúdo de fibra da folha
14
grandemente com conseqüente redução na % de N da folha. Além disso, as
peculiares bainhas de células do feixe vascular contém a principal enzima
fotossintética RUDP carboxilase (rubisco), para a qual, ao redor de 50% da
proteína solúvel da folha é investido. Por causa da sua estrutura da parede,
essas células são vagarosamente rompidas pelos microorganismos do rúmen
(Akin et al., 1983) para liberar seus conteúdos para subseqüente digestão.
Também, quando exposto aos microorganismos em estudos de digestão, os
cloroplastos aparecem resistentes para o ponto de quebra. Então, a proteína
contida neles pode escapar da degradação ruminal pela não quebra da bainha
de células dos feixes vasculares ou, se os cloroplastos liberados (que contém
amido), passam rapidamente indigestíveis para fora do rúmen. Isso tem
influências positivas e negativas na qualidade do alimento. Se o teor de
proteína bruta for abaixo de 6 a 8% que é o mínimo necessário para a efetiva
função do rúmen, então, a inabilidade de grande quantidade de proteína em
bainha de células do feixe ou de cloroplastos de serem utilizadas no rúmen
pode tornar essas forragens ainda mais pobres que elas já sã,o pelo baixo teor
de N encontrado na folha. Se o teor de PB for maior que 6 a 8%, então essa
fonte de N, escapando do ponto de quebra no rúmen, pode ser – em efeito –
uma forma de proteína by-pass perdida, para a maior eficiência de uso de N
pelo ruminante. Certamente, bainha de células do feixe, intactas, podem ser
observadas em partículas fecais (Pond et al., 1987).
Anatomia dos órgãos e digestibilidade da matéria seca
Digestão de tipos de tecidos
Os últimos 20 anos têm sido de extensiva investigação sobre digestão
de diferentes tipos de tecidos dentro de tecidos de folhas e colmos, ajudado
pela disponibilidade de scanning e microscópios eletrônicos, e técnicas, como
digestão de seções de corte mais finos de tecidos no fluido ruminal aderidos a
lâminas de microscópios (Akin, 1982). Parece que em folhas, a facilidade e a
rapidez da digestão de vários tecidos é nesse sentido: mesofilo e floema >
paredes internas das células epidermais >> fios esclerenquimatosos > bainha
de feixes vasculares >>xilema. A bainha de células de feixes com suas paredes
espessas, e em alguns tipos de C4 que possuem uma lamela suberisada
15
dentro da parede, são de lenta digestão, e são talvez similares a esclerênquima
na sua taxa de digestão. Em gramíneas C3, a bainha de células
clorenquimatosas evidente ao redor dos feixes vasculares é fracamente
constituída por paredes finas, que tem pouco ou nenhum cloroplasto
especializado, e então, é rapidamente digerida. As paredes epidermais
externas e a cutícula não são digeridas em folhas ou em qualquer outro órgão.
A anatomia de bainhas e pecíolos é pouco estudada, mas em bainhas, o
tipo de digestão parece similar para aquela em folhas com grande volume de
células do parênquima, e prontamente digestíveis, como mesófilo da folha,
porém onde essas células do parênquima se juntam aos feixes vasculares e
fios de esclerênquima, elas são menos digestíveis. Deveria ser notado que a
bainha de feixes de C4 é ausente ou muito pouco desenvolvida ao redor dos
feixes vasculares da bainha da folha, e não é nada evidente em colmo de
gramínea C4. Para digestão de pecíolo, parece que a ordem de digestão é a
seguinte: córtex do clorênquima = floema cambial = parênquima meduloso >
parede espessa das fibras do floema e colênquima >> anel de xilema e
epiderme, que talvez não sejam digestíveis. Os feixes vasculares em, pecíolos
maduros,
permanecem
espacialmente
separados
pelo
parênquima
interfascicular não-lignificado, diferentemente do colmo da leguminosa, onde
essas células se tornam elementos lignificados, formando um contínuo anel de
xilema, que é de difícil fragmentação pela mastigação ou digestão.
Em colmos de gramíneas, a ordem de digestão é: córtex do clorênquima
= floema > parênquima interno (colmos ocos) = parênquima meduloso (colmos
sólidos) > parênquima interfascicular > bainha de MESTOME (feixes internos) >
esclerênquima > xilema e epiderme. Como colmos de gramíneas maduros,
todos esses tipos de células, com exceção das menores quantidades de
clorênquima e floema, tornam suas paredes mais espessas e mais lignificadas,
tornando a digestão lenta e menos extensa. Em leguminosa, a ordem é:
clorênquima = florema cambial = medula central > fibras do floema =
colênquima > parênquima interfascicular > xilema = epiderme. Como seus
colmos vão amadurecendo, as células interfasciculares tornam as suas
paredes espessas e fortemente lignificadas para formar um anel de xilema
completo (Wilson, 1993) que parecem ser completamente indigestíveis. Em
contraste às gramíneas, todas as outras células (excluindo a epiderme), em
16
colmos
de leguminosas mais velhas, permanecem não-lignificadas e
completamente digestíveis.
Proporções de tecidos
A extensão variável da digestão, bem como variáveis taxas de digestão
de diferentes tecidos, leva a razões para diferenças na DMS (entre gramíneas
tropicais e temperadas, leguminosas, e mesmo espécies/variedades), pela
medida das proporções dos tecidos nas seções transversais do órgãos. Em
gramíneas, devido à sua nervação paralela, pode-se usar um ponto no meio da
folha para mensurar o volume do tecido. Entretanto, nas leguminosas, sua
nervação reticular, classes múltiplas e vários tamanhos de nervuras, além de
muitas folhas largas (ex. Glycine e Dolichos), essa relação não pode ser
assumida e nem avaliada.
A base para comparar proporções de tecidos para explicar diferenças na
DMS entre plantas é uma quantificação do volume relativo de tecidos com alto
conteúdo de célula solúvel e/ou paredes primárias finas não-lignificadas
associados com alta DMS (mesofilo, floema, parênquima, clorênquima, células
epidermais da folha, exceto para porções de cutículas fixadas na parede), em
contraste com os tecidos que têm baixas células solúveis e paredes lignificadas
e
espessas
associadas
com
baixa
DMS
(feixes
vasculares,
xilema,
esclerênquima, epiderme do colmo). Entretanto, vários tecidos não se
encaixam nessa simples classificação. Fibra do floema e colênquima, em
colmos e pecíolos de leguminosas, têm paredes espessas, mas são
rapidamente digeridas (Wilson, 1993), e as células da bainha do feixe, em
gramíneas C4, contém altas quantidades de células solúveis, mas têm células
espessas que não são facilmente digeridas.
Alta % de tecidos lignificados
(paredes espessas) explica uma considerável quantidade de variação da DMS
entre grupos de plantas, como a menor DMS de folhas de gramíneas C4
versus C3, sendo a DMS da gramínea a seguinte: folha > bainha > colmo, e
também diferenças entre cultivares, como para DMS de folha e colmo em
capim búfalo.
Um problema com o uso da área (volume) de proporções de tecido como
critério de seleção de DMS, é que alguns tecidos que ocupam pouco volume
17
contribuem com alta proporção de MS do órgão ou conteúdo de parede, as
quais realmente determinam DMS. Por exemplo, tecidos lignificados em folhas
de gramínea contribuem apenas com 4-15% da área, mas com 43-61% do
conteúdo de parede celular (CWC) (Wilson, 1990), e em colmos de milho, com
19% da área mas 80% do peso, ou sorgo, com 20% da área, 53% do peso
seco e 79% do CWC (Wilson et al., 1993). Travis et al. (1996), por meio de
técnicas computacionais (image skeletonisation – esqueleto em imagem)
determinou, em diferentes tipos de tecidos de colmo de trigo e cevada, a
proporção de cada área de tecido ocupada pela parede celular, em seção
transversal, e as médias de valores foram: epiderme – 59%, esclerênquima –
40%, feixes vasculares – 28% e parênquima – 7%.
A proporção da espessura da parede e estruturas fibrosas lignificadas no
alimento não somente influenciam sua DMS, mas afetam grandemente o
padrão, a facilidade e a extensão da quebra da partícula do material durante a
alimentação, ruminação e digestão.
Fatores estruturais influenciando o consumo de alimento e quebra de partícula
Consumo de forragem
A apreensão (prehension) atual de material por animais em pastejo é
provavelmente influenciado, em parte, por esses fatores anatômicos (feixes
vasculares e fios de esclerênquima), que concedem força estrutural. O corte da
folha ou resistência à tração está relacionada à proporção de esclerênquima ou
tecidos com parede celular espessa, com alto conteúdo de parede celular
(Inoue et al.; 1994 a; Iwaasa et al.; 1995; 1996; Henry et al.; 1996) e em alguns
casos, a baixa de resistência ao corte dos alimentos parece estar associada
com o alto consumo do alimento. Medidas de resistência de folhas e colmo ao
pastejo são pouco e difíceis de serem comparadas por causa dos diferentes
parâmetros físicos mensurados e diferentes unidades para sua expressão.
Com as forças de tração de quebra para folhas de gramíneas temperadas, de 1
a 15N (newtons), e a força máxima do bocado exercida por ovelhas, de 8 a
13N (Hughes et al.; 1991), para dureza de folhas, pelo menos para melhorar
gramíneas temperadas, não parece ser um fator alterando a alimentação.
Colmos maduros, como leucena, têm força de corte maior que 88-127N
18
(Iwaasa et al., 1996) e gramíneas devem ser pouco similar por causa do seu
alto conteúdo de estruturas fibrosas consistentes – desse modo, fatores
anatômicos podem em parte explicar a conhecida menor seleção de colmos
pelos animais e maior gasto de energia e de tempo de mastigação durante a
alimentação do colmo, comparado com a folha. Intuitivamente, a baixa
resistência da folha não parece ser um importante selecionador para apontar
um aumento na taxa de apreensão e consumo desta, pelo menos em
gramíneas selecionadas e cultivadas. Para gramíneas nativas, com fios de
esclerênquimas compridos, como para Stipa, acima de 30% de seção
transversal de folha e com força de corte 10 vezes maior, pode ser um
importante fator. Desenhos anatômicos da seção transversal de folhas de
gramíneas C4 e C3 nativas da Austrália e sul da África sugeriram uma situação
similar àquela mensurada por Stipa. Para folhas de leguminosas, baixa
resistência de folha é um potencial de detrimento, por causa das cutículas finas
e estruturas da fibra fracas que levam também, em alguns casos, para rápida
quebra (Lees 1984). Para colmos, modificando anatomia para dar menor
resistência ao corte, quebra ou tensão, deve parecer altamente desejável para
aumentar a apreensão, e reduzir a mastigação, assim, aumentando o consumo
da fração do relvado que contribui mais para a produção, pelo menos em
forragens tropicais. Ohlde et al. (1992) encontrou grande variação no stress do
corte e força de compressão de 8 tipos de palhas de cereais e também
encontrou grande variação entre entrenós superiores e inferiores, como fez
Iwaasa et al. (1996) para leucena, e esta variação posterior deve ser
considerada no uso dessas medidas como particularidades seletivas.
Fragmentação do alimento durante mastigação e digestão
A anatomia tem tido uma influência significante na facilidade e padrão de
fragmentação, e na forma e tamanho da partícula resultante. É bem estabelecido (Mtengeti et
al., 1996), que folhas de leguminosa, facilmente, se fraturam e quebram em partículas
esmagadas menores, enquanto, folhas de gramíneas rupturam-se menos facilmente e no
sentido longitudinal, com alta taxa comprimento/largura dos fios vasculares, se comparado à
leguminosa. Isso parece ser mais associado com o padrão de nevervação reticular em folhas
de leguminosas, que fraturam mais facilmente nas muitas junções nervais comparado a
nervação paralela nas gramíneas onde a ruptura da folha é entre as nervuras (Pond et al.,
19
1987; Kelly, 1988; Wilson, 1991). Nervações paralelas promovem a grande resistência de
quebra das folhas porque os feixes separados as fazem insensíveis ao entalhe, isto é, um corte
(ou mordida) através da borda da folha ou de algum nervo individual não diminui a resistência
do resto da folha. A mesma nervação paralela (exceto, talvez, em regiões nodais onde nervos
cruzam o colmo) aplica-se para colmos de gramíneas e leguminosas. O importante resultado
disso é que cada quebra através de um pedaço de folha ou colmo deve implicar numa nova
mordida naquele ponto, e isso significa que, em contraste ao material foliar, a relação
comprimento/largura das partículas depois da mastigação do colmo é a mesma para
leguminosas e gramíneas. A importância da mastigação é visualmente descrita de maneira
“dramática” por pedaços de colmos de ryegrass não mastigados, de 50 mm de comprimento,
contendo um nó, os quais mostraram pequena quebra, mesmo depois de 3 semanas, em sacos
de nylon no rúmen do bovino.
Pedaços de colmos de green panic mostraram um ponto fraco apenas
na junção nodal; mais de 90% do peso das partículas foram classificadas como
partículas grandes, isto é, que permaneceram em peneira de 1mm. Até longos
pedaços desses colmos mastigados, de 50 mm de comprimento, quando
digeridos por 3 semanas, embora tenham se quebrado no nó, num
comprimento de 25 mm, mostraram uma pequena quebra adicional, exceto
pela divisão lateral de muitos fragmentos largos. Ao redor de 38% do peso das
partículas mastigadas, para ryegrass e panicum, ainda tinham muitos pedaços
grandes de colmo após 3 semanas de digestão, ou seja, nem mesmo se
quebraram. A mesma resistência longitudinal para quebra pela digestão (e a
necessidade de um novo ponto de mordida para reduzir comprimento de
partícula) será exposta por cada grupo de feixes vasculares isolados ou fios de
esclerênquima, que acontece pela fragmentação de folhas e colmos de
gramíneas. Entretanto Akin et al. (1990) encontrou que a digestão da parede
celular
pelos
microorganismos
do
rúmen
(fungos)
enfraqueceu
significativamente a resistência ao corte de partículas de colmo. Ele observou
que sua estrutura longitudinal ainda permaneceu intacta.
Folhas de gramíneas tropicais se fragmentam, durante a mastigação e
digestão, menos facilmente que folhas de gramíneas temperadas, e Wilson et
al. (1989) tem associado isso com diferenças nas características epidermais
entre os dois grupos de plantas. A junção das paredes das células epidermais
nas gramíneas tropicais são coladas e altamente resistentes à ruptura,
enquanto que essas mesmas células, na maioria das gramíneas temperadas
normalmente têm suas paredes separadas e se quebram facilmente.
20
Características da partícula do rúmen
Todo o peso da matéria particulada no rúmen de gramíneas ou
leguminosa é tecido vascular/esclerênquima, e isso é claramente suportado
pelas observações de Cherney et al. (1988), que em partículas do conteúdo do
rúmen, peneiradas em cada fração de tamanho, em peneiras de 0.15 ou 4mm
foram indistinguíveis anatomicamente. O autor acredita que mesofilo com fina
parede, parênquima, floema e outros tecidos menores são quebrados em
pedaços menores e progridem mais ou menos diretamente para uma fração
não particular “fines” (boas).
As observações de Wilson et al. (1989) sugerem que os fios
multivasculares de partículas de folhas de gramíneas tropicais com epidermes
fixadas podem incluir em digestão mais lenta da bainha de células dos feixes,
ou mesmo poucas células do mesofilo produzindo gás na sua fermentação,
aumentando a flutuabilidade dessas partículas, e se mantendo na digesta por
mais tempo que partículas de colmo ou de gramíneas temperadas. Também,
as partículas de feixe vascular que derivaram de gramíneas tropicais podem ter
um maior fator de obstáculo para a digestão, porque sua superfície é áspera,
devido a fragmentos epidermais fixados ou células radiais indigestíveis da
bainha de células vasculares, sobressaindo ao redor de sua circunferência;
enquanto os fios vasculares de ryegrass têm superfície da parede lisa. Análises
de passagem de partícula sugerem que fatores de flutuabilidade e obstrução
podem retardar a passagem das partículas pelo rúmen, mas estudos de taxas
de segmentação são inconclusivas (Kennedy, 1995). Comparando gramíneas
tropicais e temperadas, Prigge et al. (1993) encontraram diferenças entre as
partículas de alimento dessas gramíneas afetando sua taxa de passagem pelo
rúmen, embora elas tivessem tido tamanho e gravidade específica similares,
sugerindo que outros fatores intrínsecos foram importantes. Também, é
necessário determinar a natureza anatômica das partículas “fines”(boas) que
passam para fora do rúmen na fração líquida, ou seja, se todos os
componentes facilmente triturados (mesofilo, parênquima, floema, etc.) são
facilmente digestíveis no rúmen ou talvez sejam perdidos, para uma variável
extensão de diferentes alimentos, nas fezes.
21
Influência da arquitetura e ultraestrutura do tecido na degradabilidade da parede
celular
Inacessibilidade das paredes
Muitas medições da distribuição do tamanho da partícula (usualmente
baseados em tamanhos de peneiras) têm sido feitas no rúmen e nos conteúdos
fecais, devido à importância dada pelos nutricionistas à redução do tamanho da
partícula e rapidez de passagem pelo rúmen como fatores controlando o
consumo e as cinéticas de digestão. Partículas classificadas pelo nutricionista
animal como pequenas, ou seja, aquelas que passam através de peneira de
1mm, não são consideradas pequenas pelo anatomista vegetal em termos de
arquitetura de célula; elas têm um comprimento médio em torno de 1.4-2 vezes
a abertura da tela de 1mm (Kelly e Sinclair, 1989). Partículas retidas na peneira
têm uma relação comprimento/abertura de 2.5-3 (2.5 vezes maior que a
abertura) e até partículas fecais com tamanho pequeno, baseado na retenção
em tela de tamanho 0.4-0.68 mm, terão comprimento de 1.2-2mm, e acima de
10% das partículas podem ter comprimento maior que 3mm (Kennedy, 1995).
Tamanho médio de partículas medidas na digesta ruminal tiveram 2.63mm de
comprimento X 0.63mm de largura X 0.26mm de espessura. Uma partícula,
por exemplo, de casca de colmo pode conter mais de 2000 células na
espessura de sua parede, baseado em cálculos de Wilson e Mertens (1995).
Mesmo partículas fecais conterão centenas a milhares de células na sua
parede.
A recuperação do potencial de energia digestível das paredes nessas
partículas anatomicamente grandes, durante seu tempo no rúmen, é uma difícil
tarefa para os microorganismos ruminais. A grande extensão para a limitação
principal da digestão dessas partículas tem sido considerado a presença de
lignina ou éster ou éter-ligados a polissacarídeos fenólicos ou outras estruturas
químicas (Jung e Deetz, 1993) evitando a degradação enzimática microbiana
das paredes secundárias (SW).
Wilson e Hatfield (1997) propuseram que problemas na arquitetura do
tecido e ultraestrutura da parede são limitações igualmente ou mais
importantes para a digestão dos polissacarídeos da parede nessas partículas
22
fibrosas que a composição química da parede secundária (SW). Isso é
baseado em muitas observações de seções finas de tecidos, em que a relação
lamela média lignificada/parede primária (ML/PW) de células de paredes
espessas é completamente resistente à degradação no fluido ruminal após
digestão de 48 horas ou mesmo acima de 3 semanas; e nessas seções finas, o
material ML/PW em superfícies seccionadas é imediatamente acessível aos
microorganismos ruminais (Engels e Schuurmans, 1992). Por causa dessa
estrutura de “cimento juntando células adjacentes”, parece que nas partículas
do rúmen que são compostas de esclerênquima e tecido vascular, as células
não se separam durante a digestão, e as bactérias, então, não podem acessar
a superfície externa da parede de algumas células da partícula. A digestão é
então confinada na superfície interna (SW) via o lúmen de algumas dessas
células que se quebraram, abrindo-se no ponto de mastigação da partícula. A
indigestiblilidade da relação ML/PW entre células então evitam o movimento
das bactérias de algumas células abertas para células não abertas e juntas em
fileiras adjacentes ou na mesma fileira. Como o processo de digestão dessas
paredes por bactérias celulolíticas requer a aderência da bactéria na superfície,
e a ação da enzima é apenas na superfície da célula imediatamente adjacente
(Chesson e Forsberg, 1988), então a proporção de digestão total da
parede/unidade de tempo terá grande influência pela espessura da parede. Em
células de parede espessa, muito da parede secundária (SW) será inacessível
durante o tempo (12 a 36 horas) que as partículas estarão retidas no rúmen.
Como uma medida da inacessibilidade relativa, Wilson e Mertens (1995)
calcularam a taxa de área de superfície/volume de parede celular (SA/CWV) no
lúmen, para células de parede espessa (esclerênquima) e paredes finas
(mesofilo). Essas indicam que o material da parede em uma célula única de
esclerênquima foi aproximadamente 66X menos acessível que em célula de
mesofilo.
Em uma partícula com células de esclerênquima (3mm de comprimento
X 0.5mm de largura X 0.05mm de espessura), a inacessibilidade relativa da
parede celular devido a muitas células não abertas aumentou para 180X em
relação ao mesófilo. Mastigação de uma partícula em 4 pedaços deu apenas
um pequeno aumento na acessibilidade. Aumentando a espessura do
esclerênquima (SW) de 2,4 para 3,2mm, decresce grandemente a relação
23
SA/CWV e aumenta a inacessibilidade relativa para 266X, mas quando há
digestão de 50% da espessura da parede, seu efeito é revertido.
Superação dos problemas anatômicos para a qualidade nutritiva
Os principais constrangimentos anatômicos parecem ser os seguintes:
todos os feixes vasculares são unidos nas plantas e associados à bainha de
esclerênquima no anel do colmo e nos fios da folha. Parece que o problema
nutritivo é taxa de apreensão do alimento, mastigação e tempo de ruminação,
DMS, redução do tamanho da partícula e passagem, ou recuperação da alta
concentração de energia digestível das estruturas da parede celular.
O problema do alto volume de parede espessa vascular e tecidos de
esclerênquima é mais pronunciado em folhas de gramíneas tropicais C4 e em
todos os colmos, e é acentuado em gramíneas tropicais por causa da maior
temperatura de crescimento em sua zona climática normal, promovendo mais
rapidamente a maturação do tecido, e portanto, lignificação dessas estruturas
anatômicas aumentando sua resistência e diminuindo a DMS da planta. Esse
efeito adverso da temperatura na DMS é maior em colmos de gramíneas
tropicais devido a células em todos os tecidos (exceto as proporções muito
menores de floema e clorênquima) serem capazes de desenvolver uma
espessa SW, e mais importante, uma forte lignificação da região ML/PW
cimentando todos os tecidos. Em colmos de leguminosas, o efeito adverso das
altas temperaturas de crescimento é mais baixo devido à sua lignificação, que
afeta apenas o tecido do xilema, mas não às outras células. Quais
características podem ser designadas para modificação?
Promessas para tecnologias para modificação de gene
É provável talvez que algumas estruturas principais como feixes
vasculares possam estar sob controle de muitos genes e não prontamente
acessível para a modificação genética. Entretanto, algumas particularidades
anatômicas para qualidade nutritiva, como presença de pêlos ou cutícula,
24
colmos anões e lignificação (nervura central marrom mutante) são conhecidos
por estar sob controle de um gene único e talvez isso pode ser, então, para a
diferenciação do parênquima e espessura da parede celular. Células contendo
tanino, que causa influência adversa na DMS de leguminosas herbáceas, têm
sido recentemente identificadas por meio de manchas histoquímicas em uma
grande extensão de gramíneas africanas. Isso é uma surpresa, porque tanino
tem sido raramente encontrado pelas análises químicas em gramíneas C4; se
o problema para a qualidade nutritiva é comprovada, então a eliminação de
taninos pode ser um candidato no futuro para a manipulação genética.
Melhoramento da população e atividade de fungo no rúmen poderia
causar benefícios. Fungo tende a colonizar as estruturas fibrosas da parede
celular espessa lignificada e superar muitos dos obstáculos anatômicos, devido
à sua atividade digestiva não estar confinada à superfície do lúmen. Seus
rizóides podem ramificar ao longo da SW, e penetrar através das regiões
ML/PWs, assim em partículas fibrosas, acessando as paredes das células que
são inacessíveis para as bactérias ruminais. Eles não podem utilizar lignina,
mas digerem paredes lignificadas, causando grande enfraquecimento das
estruturas fibrosas da parede espessa (Akin, 1994). É possível que há
microorganismos presentes (como um menor componente da flora ruminal) que
podem ser isolados, entendidos e nutridos dentro do rúmen, ou sua capacidade
digestiva transformada em espécies principais de bactérias. Será que aumenta
a degradação das importantes estruturas da parede?
DESEMPENHO ANIMAL – OBJETIVO FINAL
As interações entre pressão de pastejo e os ganhos de peso, por animal e por área,
estão bem discutidas na literatura (Mott, 1960; Maraschim, 1994). É importante ressaltar que
aumentando-se a taxa de lotação, a produção por área é acrescida, e a produção por animal é
reduzida, e isso nem sempre é desejável. Enquanto a produção por área é importante para o
produtor, a produção por animal não deve ser esquecida, uma vez que o desempenho e a
terminação do animal são de grande importância, pois esses podem influenciar o retorno
econômico do empreendimento. Isso reforça a importância de as pastagens serem manejadas
o mais próximo possível da sua capacidade de suporte.
Nesse contexto, vale mencionar os resultados obtidos por Pereira e
Batista (1991) em pastagens de B. decumbens e por Biachin (1991) em
25
pastagens de capim-marandu. Esses autores mostraram a importância de se
utilizar uma taxa de lotação adequada como forma de terminar novilhos aos 28
ou 30 meses de idade. Em ambos os experimentos, independentemente do
aumento de produtividade, em taxas de lotação mais altas, os animais
precisaram de 6 meses a mais para atingir o peso de abate.
A adubação e o manejo corretos das pastagens têm proporcionado
sensíveis melhorias nos índices de produtividade, porém, essas estratégias
não são suficientes para resolver o problema de alimentação do gado no
período seco. Euclides et al. (1997, 2001) mostraram que é possível reduzir a
idade de abate de animais suplementados durante o período seco em
pastagens de B. decumbens. Essa redução variou de 2 a 9 meses,
dependendo da suplementação utilizada. Além disso, houve aumentos, de 24%
a 30%, na capacidade de auporte dos pastos, onde os animais receberam
suplementação.
No caso da suplementação alimentar em pasto, o que deve ser feito é
complementar o valor nutritivo da forragem disponível de forma a se atingir o
ganho de peso desejado. Assim, fica evidente a necessidade de se terem
estimativas do consumo e da qualidade da forragem. Além disso, faz-se
necessário conhecer as exigências nutricionais dos animais.
26
Trabalho Final – ZOO 750
FIGURA 1. Diagrama de um perfilho de gramínea mostrando o
arranjo de fitômeros no colmo verdadeiro. EL, alongamento de folha; ML,
folha madura; AM, meristema apical; AB, gema axilar; R, raiz.
TF 2
FIGURA 2. Posição das zonas de crescimento e processos fisiológicos
associados durante expansão da folha em F. arundinacea.
TF 3
FIGURA 3. Interrelações entre taxa de alongamento de folha (LER),
duração de alongamento de folha (LED), taxa de aparecimento (Al), dinâmica de
perfilho e LAI.
TF 4
FIGURA 4. Esquema dos quatro quadrantes para análise da resposta a
nutrientes, em culturas. O quadrante inferior esquerdo mostra disponibilidade de
nutrientes como função dos nutrientes supridos, refletindo químicos e biológicos
do solo. O quadrante inferior direito mostra absorção pela planta como uma função
do nutriente disponível para a mesma.

Nesse sentido, um dos principais componentes do sistema de

Transcrição

Documentos relacionados

Slide sem título

MAPA DO ZOO

Março 2011 - Clínica Adventista Vida Natural

Fisiologia da digestão

Ã Ã Ã Ã Ã Ã Ã Ã Ã Ã Ã Ã Ã Ã Ã Ã Ã Ã Ã Ã

Roberto Filho

(Microsoft PowerPoint - sistema digest\363rio)

sudoku - Selectis

ESPECIFICAÇÃO DE SERVIÇO

cigarrinhas-das-pastagens - LAC - Cooperativa dos Produtores de