Ácido pirúvico CO + H O ATP Glucose Acetil Co

Glicogênio
Glucose
Ácido lático
Carboidratos
Ácido
pirúvico
ATP
Acetil Co-A
Lipídios
Aminoácidos
(Anaerobiose)
Aminoácidos
desaminados
ENERGIA
QUÍMICA
Outros
CO2 + H2O
1
Material não
processado
(Fezes)
Urina e
secreções
corporais
Uso da energia
Produção
Energia
ingerida
com o
alimento
Energia
Metabolizável
Metabolismo
Basal
CALOR
ATP
CALOR
Digestão
e síntese
Atividade
2
Produção
Energia
Metabolizável
ATP
Metabolismo
Basal
Temperatura corpórea
CALOR
metabólico
Digestão
e síntese
Temperatura
ambiente
Atividade
Ecologia
3
Temperatura corpórea
Temperatura
ambiente
Ecologia
4
Por que a vida na terra está limitada a uma
curta faixa de temperaturas?
-10
-100
0
100
200
0
300
10
20
30
40
400
500
600
700
50
800
900
1000
Temperatura (°C)
5
Termos fundamentais
•
•
•
•
•
•
•
•
Temperatura
Calor
Enzima
Energia de ativação
Kcat (o que é e do que depende?)
Entropia conformacional de uma enzima
Q10
Taxa de metabolismo
6
Calor: Forma de energia (cinética) que flui de um objeto a
outro como resultado do movimento aleatório das moléculas.
Temperatura: Medida da quantidade de energia cinética das
partículas, geralmente indicada por um termômetro.
40° C
40° C
10° C
Fluxo de calor
10° C
7
Taxa de uma reação
(unidades arbitrárias)
Mudança de uma taxa de reação bioquímica face a
um aumento da temperatura
Q10
2
1
10
20
 Taxa T 
2


=
 Taxa T1 
 2
Q10 =  
 1
 10 


−
20
10


(
10
T 2 − T1
)
 21
=   =2
 1
Temperatura °C
8
Efeitos da temperatura nos animais
•Permeabilidade das membranas biológicas e sua capacidade
de transporte
•Taxas de catalização de enzimas
•Velocidade de difusão de substratos metabólicos
•Taxa de trocas de gases respiratórios
•Produção e energia nas mitocôndrias
•Taxa metabólica celular e organismal
•Desempenho comportamental dos organismos
•Custo de manutenção dos indivíduos e eficiência da
conversão de energia em biomassa
•Tempo inter-generacional
9
BALANÇO ENERGÉTICO
Energia metabolizável = Energia utilizada em:
(Energia ingerida - Energia Manutenção, Produção
perdida nas fezes, perdida
na urina)
(Crescimento, Armazenamento
de reservas, Gametas, Tecidos,
etc.),Trabalho
mecânico
+
CALOR
EI = EF + EU + EMAN + EPR + ET +
CALOR
10
EI = EF + EU + EMAN + EPR + ET + CALOR
Custo total de manutenção
Manutenção: requer consumo de energia
Consumo de energia / unidade de tempo = TAXA METABÓLICA
11
Como medir a taxa metabólica de um organismo?
12
•Consumo de oxigênio
(Sensores de oxigênio, métodos
baseados em mudanças de volume o
pressão em cámara metabólica)
•Produção de calor
•Produção de CO2
•Gasto calórico
•Taxa de uso das reservas de lipídeos
13
Ar fora
Câmara
metabólica
Sensor O
2
Bomba ar
Computador
14
CO2
H2O
15
Taxa metabólica no campo: água duplamente marcada
C 6 H12 O 6 + 6O 2 ⇔ 6CO2 + 6H 2 O
2C 51H98O6 + 145O2 ⇔ 102CO2 + 98H 2 O
QR=6/6=1
QR=102/145=0.7
Injeção de
D2 O
18
Amostra de sangue
2-3 h depois
Equilibrio
H 2O18
D2 O
O18: Perdido como CO2 e H2O
D2: Perdido como H2O
O18 - D2 = CO2
H 2O18
Medição de
D2 O
Liberar no campo
Recapturar
(1-7 dias depois)
16
Premissas importantes para aplicar o método
da água duplamente marcada:
1) O D2O18 se comporta exatamente como
água no organismo
2) O fluxo de água é baixo (do contrário o
método perde resolução)
17
A variação da temperatura corporal e a capacidade
para a produção de calor endógeno são utilizados
na classificação metabólica dos animais
18
Variação da temperatura corporal
Homeotermo: Mantém temperaturas corporais constantes
Pecilotermo: Experimentam mudanças significativas na
temperatura corporal.
Fontes de calor utilizadas na termorregulação
Endotermo: O balanço termal é conseguido principalmente
por fontes endógenas de calor
Heterotermo: Endotermos facultativos, isto é, que
apresentam temperaturas corporais variáveis
Ectotermo: O balanço termal é envolve fontes exógenas de
calor como radiação solar (Termorreguladores) ou toleram
passivamente as flutuações de temperatura do ambiente
19
As trocas de calor com o meio são importantes na
termorregulação e determinam o custo energético
do balanço termal em animais endotérmicos
Ectotermos termorreguladores: Utilizam o
comportamento par manter temperaturas
relativametne constantes durante a atividade
Endotermos: utilizam o calor metabólico para
manter a temperatura corpórea constante
20
CALOR
Endotermos
Manutenção de uma
temperatura corporal
alta (35 -42°C)
CALOR
Ectotermos
A produção de calor metabólico
não eleva significativamente a
temperatura corporal
21
Ta xa metabólica
Endotermos
Ectotermos
Temperatura ambiental
22
Consumo de oxigênio (lO2/Kg.h)
5
4
3
2
Tc
1
0
10
20
30
40
Temperatura do ar (°C)
Zona de termoneutralidade
23
Consumo de oxigênio (lO2/Kg.h)
5
4
3
2
1
0
10
20
30
40
Temperatura do ar (°C)
24
Consumo de oxigênio (lO2/Kg.h)
5
Custo energético da
termorregulação
4
3
2
1
0
10
20
30
40
Temperatura do ar (°C)
25
Temperatura do corpo(°C)
Endotermo
Ectotermo
37
37
Temperatura ambiental (°C)
26
Que diferenças fisiológicas entre endotermos e
ectotermos estão associadas à taxa metabólica
e à produção de calor?
27
Condutância térmica?
28
Fernando R. Gomes
Diferenças fisiológicas entre endotermos e
ectotermos
•Capacidade pulmonar e taxas de ventilação
•Estrutura do sistema circulatório
•Débito cardíaco
•Capacidade carreadora de oxigênio no sangue
•Área total de superfície da membrana mitocondrial
interna
•Atividade de enzimas mitocondriais
•Permeabilidade de membranas
•Atividade da glândula tireóide
•Taxas de síntese e turnover moleculares
•Condutância térmica
•Densidade de proteínas desacopladoras
29
Quais os custos e benefícios da ectotermia e a endotermia?
30
Taxa de
produção e de
reprodução
Taxa de
crescimento
populacional
Custo
energético
sobre o
ecosistema
Taxa
metabólica
Padrões de
Biodiversidade
Requerimentos
energéticos dos
indivíduos
Padrões
macroecológicos
Tempo de vida
Fluxo de
energia no
ecossistema
31
Diferenças ecológicas entre
ectotermos e endotermos
1. Os ectotermos podem ter menor massa corporal
(menos de 1% dos mamíferos e aves pesam menos de 5g, mas 36%
dos lagartos, 50% dos anuros e 65% das salamandras pesam menos
de 5g)
2. Os endotermos convertem os recursos em biomassa mais
rápido, os ectotermos mais eficientemente. A ectotermia
permite o uso de recursos pouco abundantes ou altamente
sazonais.
3. Os ectotermos têm mais plasticidade morfológica que os
endotermos
4. Ectotermos podem evadir condições difíceis tornando-se
inativos. Apesar de alguns endotermos serem capazes de fazer
o mesmo, o custo de despertar é muito maior.
32
33
2g
0.2 g
2.5 g
34
Nível de
atividade
Forma
do corpo
Massa
corporal
Taxa
metabólica
Ritmos
biológicos
Processos de
produção e estado
reprodutivo
Tipo de substrato
alimentar sendo
processado
Temperatura
ambiental
35
Taxa metabólica total (ml O2/h)
Taxa metabólica específica (ml O2/g.h)
(por unidade de massa corpórea)
Massa corpórea (g)
36
37
38
Taxa metabólica específica (ml O2/g.h
Nectar
Frutas
Insetos
Sangue
Carne
Massa corpórea (g)
39
(From McNab, 2002)
Taxa metabólica específica (ml O2/g.h
Esquilos
terrestres
Ungulados
Tatus
Massa corpórea (g)
40
(From McNab, 2002)
41
P
Taxa metabólica
14
10
M
6
2
10
20
30
40
50
60
Massa corporal
42
História dos mamíferos sul-americanos
(incrivelmente resumida!)
Cenozóico: Colonização da América do sul por mamíferos norte-americanos.
Eoceno: Barreira física, 40 milhões de anos em isolamento evolutivo.
Na América do sul:
Placentários: -> Primordialmente herbívoros (Megatherium).
Marsupiais: -> Principalmente carnívoros, evolução convergente com os “Tigre
dente de sabre” norte-americanos.
Invasão por primatas, roedores e outros pequenos mamíferos que finalmente
evoluíram em grupos tipicamente sul-americanos.
Plioceno (3 milhões de anos): eliminação da barreira física e migração em
massa: antilopes, camélidos, procionídeos, antas, felinos, caninos, mustelideos,
ursos, musaranhos, etc. Extinção de muitas espécies sul-americanas, entre
elas muitos maruspiais.
43
Transferência de calor entre os organismos e o ambiente
• Radiação: Emissão de ondas electromagnéticas produzidas por
objetos com temperaturas acima do zero absoluto (-273°C).
Proporcional à quarta potência de temperatura da superfície do
corpo.
• Convecção: Energia calórica transferida por fluxo de moléculas,
especialmente na interface fluido-sólido. Depende da diferença de
temperaturas entre o sólido e o fluido, da velocidade do fluido, e da
área exposta.
• Condução: Transferência de energia cinética sem intercâmbio
molecular, entre dois corpos em contacto. Depende da área de
contacto físico entre os corpos, da diferença de temperaturas, e das
constantes de condutividade.
• Evapotranspiração: Perda de calor de um corpo húmido devido a
energia utilizada para evaporar água sobre a superfície. Depende da
diferença de pressão de vapor de água entre a superfície do animal
e o meio, e da resistência à perda de água na superfície.
44
Troca total de calor = Calor Metabólico ± Trocas de calor por
condução, convecção, radiação e evaporação
Radiação solar
Evaporação
Convecção
Radiação
térmica
Radiação
térmica
Condução
45
TROCA DE CALOR:
Q=
CA
Q=
Taxa de tranferência de calor
A=
Área de fluxo térmico
(T1 - T2)
d
T1 - T2 = Diferença de temperaturas
C=
Constante (por exemplo condutância)
d=
Distância
46
B
A
Fluido
B: Convecção
A: Condução
47
Radiação
térmica
Evaporação
Convecção
Condução
Capilares
Artéria
Arteriolas
Junção
arterio-venosa
Plexo venoso
48
(Figura por Tom Pressley)
TROCA DE CALOR: PARÂMETROS BIOLÓGICOS MAIS
IMPORTANTES
• Natureza do meio:
• Diferença entre as temperaturas corporal e
ambiental
• Condutividade do meio
• Isolamento termal:
• Condutividade da superfície do corpo
• Tamanho corporal:
• Relação área-volume
• Calor específico
49
MECANISMOS DE AJUSTE DAS TROCAS DE CALOR
ENDOTERMOS
Trocas de Calor
Condução
Convecção
Evaporação
Radiação
Mecanismos de ajuste
Postura corporal
Mudança da condutância
Agregação
Construção de abrigos
Ajustes cardiovasculares da pele,
pelagem ou penas
Suor
Ofego
Mudanças de cor
Mudanças de posição,
deslocamento
50
51
30
Temperatuado corpo (C)
Heliotermo
25
20
y=x
15
10
5
10
Tigmotermo
12
14
16
18
20
22
Temperatura do ar (C)
52
TEMPERATURA, COMPORTAMENTO E
ECOLOGIA EM ECTOTERMOS
Aquáticos
Termo-conformadores
Termoregulação por
migrações verticais e
horizontais
Noturnos
Diurnos
Termo-conformadores.
(Podem evitar
temperaturas
extremas)
Termoregulação por
heliotermia e seleção
de substrato.
Terrestres
53