características estruturais do pasto e o consumo de forragem

Transcrição

CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS DO PASTO E
O CONSUMO DE FORRAGEM: O QUÊ PASTAR,
QUANTO PASTAR E COMO SE MOVER PARA
ENCONTRAR O PASTO
Paulo César de Faccio Carvalho1, Horacio Leandro Gonda2, Michael
Hugh Wade2, Jean Carlos Mezzalira1, Márcio Fonseca do Amaral1, Edna
1
1
2
Nunes Gonçalves , Davi Teixeira dos Santos , Laura Nadin & César
1
Henrique Espírito Candal Poli
1
Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Bento Gonçalves 7712,
Porto Alegre,Brasil
2
Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Nacional del Centro (UNCPBA) Tandil,
Argentina.
Introdução
O entendimento das relações planta-animal evoluiu de forma
relevante no final do século passado. Foi um momento onde o enfoque
deixou de estar apenas na produtividade animal e passou-se a investigar
os processos e as razões envolvidas no ato do animal buscar o seu
alimento na pastagem. O produto principal deste avanço foi o
reconhecimento da estrutura do pasto como determinante do consumo de
animais em pastejo. Das três principais limitações3 enfrentadas pelos
animais, no sentido de obterem seus requerimentos diários por meio do
pastejo, até recentemente o foco esteve quase que exclusivamente sobre
os processos digestivos, sobre os quais se depositavam desmesuradas
justificativas para o baixo desempenho animal em pastagens. Não
obstante, os conhecimentos recentes relacionados ao processo ingestivo
demonstraram ser, este, um limitante decisivo nas condições de pastejo
encontradas nos sistemas de produção (Carvalho et al., 2001, Silva &
Carvalho, 2005).
Neste contexto, o manejo do processo de pastejo, particularmente
via definição de metas de estrutura do pasto, tem avançado dentro da
perspectiva de que o manejo da pastagem signifique a construção de
ambientes pastoris (incluído a manipulação da estrutura) ecologicamente
sustentáveis e favoráveis ao forrageamento (Carvalho, 2005). Neles o
animal é capaz de demonstrar, por meio de seu comportamento em
pastejo, as características quanti-qualitativas do ambiente pastoril. Os
sinais que os animais emitem sobre a abundância e a qualidade de seu
3
Segundo Gordon & Benvenutti (2006), as três principais limitações para o atendimento dos
requerimentos de um animal em pastejo seriam metabólicas, digestivas e ingestivas.
102 - IV Simpósio sobre Manejo Estratégico da Pastagem
alimento, se utilizado para ponderar ações de manejo, pode vir a ser uma
importante ferramenta de gestão do animal no pasto (Carvalho et al., 2006).
Por conseguinte, propõe-se que o conhecimento das relações entre a
estrutura do pasto e o processo de pastejo traga suporte para a compreensão
dos fenômenos em nível ecológico tanto quanto suporte às interferências de
manejo em nível sistema de produção. Para tanto, a natureza do processo de
pastejo é descrito nos itens iniciais deste trabalho, para então se discutir as
relações entre a estrutura do pasto e o pastejo nas suas diferentes escalas
espaço-temporais. Como se pode deduzir, o fato de se focar o consumo de
forragem em situação de pastejo necessita, em decorrência, que se assuma o
consumo não como um fenômeno isolado, mas como parte de um processo
maior, o processo de pastejo.
O pastejo como um processo: escalas no espaço e no tempo
Em seu procedimento de alimentação, os herbívoros têm o desafio de
se alimentarem de um recurso que é complexo e dinâmico no tempo e no
espaço. Uma mesma planta tem sua estrutura e composição modificadas ao
longo do tempo como fruto de sua fenologia e resposta ao meio ambiente. Ao
mesmo tempo, os animais têm seu estado interno modificado, pois sua
condição corporal, seus requerimentos e seu nível de aprendizado em relação
ao ambiente alimentar, dentre outros, evoluem ao longo do tempo (Laca,
2008). Isto nos dá uma pequena dimensão da complexidade dos processos
envolvidos no pastejo. Conseqüentemente, o processo de pastejo, que
caracteriza a forma de alimentação dos animais que trabalhamos em
pastagem, é de natureza dinâmica e estocástica. Segundo o fundamento
básico do processo, a otimização, discutida por Prache et al. (1998), o custo
de aquisição de forragem (e.g., energia) é sempre contraposto ao benefício
em obtê-la.
O trabalho clássico de Senft et al. (1987) demonstrou que, neste
processo de otimização do pastejo, as ações do animal são tomadas em
diferentes escalas espaço-temporais procurando convergir para uma
alimentação que lhe garanta capacidade de sobrevivência e de
reprodução. Essas escalas, onde se observam decisões de pastejo, são
apresentadas de forma hierárquica por Laca & Ortega (1995), Bailey et al.
(1996) e Bailey & Provenza (2008), variando da planta ou estação
alimentar (menores escalas), passando pela comunidade de plantas ou
grandes patches até a escala de sistema regional (maior escala). Em cada
escala, observam-se padrões de alimentação distintos, assim como
distintos são os objetivos dos animais e a importância de determinados
parâmetros em cada escala (Tabela 1).
II Simpósio Internacional sobre Produção Animal em Pastejo -
103
Tabela 1 - Escalas espaciais e temporais necessárias para consideração
no estudo das relações planta-animal (adaptado de Laca &
Ortega, 1995 e Bailey & Provenza, 2008
Escala
espacial
Bocado
Estação
alimentar
4
Resolução
espacial da
unidade
selecionada
0,0001
a
2
0,01 m
2
0,1 a 1 m
2
Escala
de tempo
entre
decisões
1a2
segundos
Definição
comportamental
Motivação
para
movimentação
Variável
resposta
Critérios
de seleção
envolvidos
Movimentos
mandibulares,
de língua e de
pescoço
Massa
do
bocado
Concentração
de nutrientes e
toxinas,
tamanho da
planta
Consumo,
seleção de
dietas,
efeitos pósingestivos
Partes
da
planta
5 a 100
segundos
Posição das
patas dianteiras
Depleção da
forragem,
seleção de
dietas,
estímulos do
olfato, paladar
e tato
Depleção da
forragem,
seleção de
dietas,
abundância
de forragem,
bocado
Depleção da
forragem,
consumo,
composição
botânica,
estímulo visual
e olfatório,
interações
sociais
Taxa de
bocado
Abundância
e qualidade
da forragem,
espécies de
plantas e
interações
sociais
Abundância
e qualidade
da
forragem,
espécies
de plantas,
interações
sociais e
topografia
Freqüência
de retorno,
consumo e
trânsito da
forragem
Planta
Trânsito da
forragem,
consumo,
TFO,
seleção
(memória
espacial)
Grupos
de
plantas
Patch
1 m a 1 ha
1 a 30
minutos
Reorientação do
animal para um
novo local.
Quebra da
seqüência de
pastejo
Permanência na
estação
alimentar
Sítio de
pastejo
1 a 10 ha
1a4
horas
“refeições”
Depleção da
forragem,
taxas de
ingestão e
digestão
Movimentos
durante
o pastejo
Campo
de
pastejo
10 a 100 ha
1a4
semanas
Áreas centrais
próximas onde
os animais
bebem água e
descansam
entre refeições
Fenologia,
água
cobertura
depleção da
forragem e
rebrota
Alocação
do tempo
diário
Região
de
pastejo
>1000 ha
1 mês a
2 anos
Dispersão ou
migração
Social,
reprodução,
fenologia
competição, água
termoregulação
Histórico
de vida
Mecanismos Entidades
envolvidos vegetacionais
Topografia,
Freqüência Associação
qualid ade e
de seleção de espécies
abundância
(memória
de plantas
da forragem,
espacial) e
distância da
regras
água,
práticas
fenologia,
predação
Disposição de Transumância Unidade da
água,
migração,
paisagem
abundância de freqüência de
forragem,
seleção
fenologia,
(memória
termoregulação,
espacial)
competição,
cobertura
Disponibilidade Transumância
Tipo de
de água,
migração,
paisagem –
abundância de
dispersão
região
forragem,
geográfica
fenologia,
termoregulação,
competição
A menor escala de decisão do animal é o bocado, que significa a
ação ou o ato de apreender a forragem com os dentes (Gibb, 1996). A
4
O termo patch é mantido tal qual em sua língua de origem por opção dos autores. Alguns
pesquisadores o traduzem pelo termo mancha, relacionado a um local fisicamente identificado
numa vegetação. Não obstante, a definição de patch é realizada pelo animal, caracterizando uma
área de até 1 ha onde a ingestão ocorra a taxas relativamente constantes (vide texto). Assim sendo,
os autores entendem que mancha não seja o termo mais apropriado, e desconhecem palavra que
possa se ajustar a tal definição, daí a opção pela sua manutenção tal qual.
estação alimentar é um semicírculo hipotético, disponível em frente ao
animal, que ele alcançaria sem mover as suas patas dianteiras (Ruyle &
Dwyer, 1985). Um patch é um agregado de estações alimentares separado
de outros patches por uma parada na seqüência de pastejo, quando o
animal se reorientaria para um novo local (Bailey et al., 1996).
Recentemente um patch tem sido definido como uma área onde se
observa uma agregação espacial de bocados que se caracterizam por uma
taxa de consumo5 instantânea constante (Illius & Gordon, 1999). Um sítio
de pastejo representa um agregado de patches em uma área contígua
onde os animais pastejariam durante uma refeição (definida como uma
interrupção da ação de pastejo para descanso, ruminação, etc.). Um
campo de pastejo é um agregado de diferentes sítios de pastejo com um
foci comum onde os animais buscam água, descanso ou sombra. O nível
regional de pastejo é definido por um agregado de campos de pastejo
definido por cercas, barreiras, etc. Em muitos casos, a região de pastejo se
constitui em um único campo de pastejo (Bailey et al., 1996).
Em cada nível hierárquico o processo de pastejo e a estrutura do
pasto interagem determinando o tipo e a magnitude dos processos
decorrentes (Tabela 2).
5
Os termos ingestão e consumo são usados nesse texto como sinônimos. Não obstante, os autores
entendem que consumo refira-se preferencialmente a escalas espaco-temporais diárias, a partir de
sítios de pastejo, enquanto ingestão refira-se a quantidades de forragem adquirida em menores
escalas, inferiores a uma hora e ocorrendo entre o bocado até o patch. Taxas de ingestão e
velocidade de ingestão também são tratadas como sinonímias, mas entende-se que velocidade de
ingestão seja mais filosoficamente ajustado com o conceito de tempo-dependência do processo de
pastejo (vide texto para explicações).
105
Tabela 2 - Dimensão espacial das interações planta-animal e impacto da
estrutura vertical (V) e horizontal (H) do pasto (Marriot &
Carrère, 1998)
Nível
Distribuição das plantas
individuais
Tamanho e arquitetura da
parte aérea
Tamanho e arquitetura do
sistema radical
Tamanho e distribuição
dos bocados
Padrão de pastejo
Ecossistema Pastoril
Dimensão
H
Escala
cm-m
Processo
Competição intra e interespecífica
V, H
cm-m
Competição por luz
V, H
cm-m
Competição por água/nutrientes
V, H
cm-m
H
m-km
H
0,1 a 10 km
Desfolhação diferencial por
estrato/patches
Desfolhação diferencial por sítio de
pastejo
Desfolhação diferencial por
potreiros e efeitos de pisoteio e
excreta
Como se pode depreender da tabela, enquanto a estrutura vertical é
importante em escalas menores da interação planta-animal, a estrutura
horizontal é importante em todas as escalas (Carvalho et al., 2001). A
despeito da importância da estrutura horizontal, é a estrutura vertical que
tem sido mais freqüentemente objeto de pesquisa. Conta para isso o fato
de que a maior parte dos ensaios de pastejo trabalhe em escalas menores
de resolução.
Carvalho et al. (2001) e Gordon & Benvenutti (2006) alertam que a
verdadeira estrutura que se apresenta ao animal é tridimensional, e o
animal reage em 3D à distribuição dos componentes verdes do pasto. A
despeito disso, usualmente a estrutura do pasto é descrita em 2D, e
transforma-se a massa vegetal em unidades de massa seca. Tem-se,
então, uma caracterização da estrutura que limita o entendimento das
relações de causa-efeito. Não obstante, soluções metodológicas neste
sentido ainda estão por serem descobertas (e.g., Ehlert et al., 2008).
Gordon & Benvenutti (2006) descrevem os principais componentes
associados com a estrutura dos pastos. Na dimensão vertical está a altura
do pasto e a distribuição dos componentes, tais como lâminas, colmos e
material morto, ou espécies nos diferentes estratos do pasto, com
variações na densidade e composição dos estratos. Na dimensão
horizontal há variações na densidade de perfilhos, na composição da
comunidade, na altura e na massa do pasto. Os autores concluem que se
ambas as dimensões são ligadas, o pasto então varia na sua densidade e
massa.
Quando o animal interage com a estrutura que lhe é apresentada,
as decisões em pastejo alteram-se continuamente da maior para a menor
escala, e da menor para a maior escala (Figura 1), ao mesmo tempo em
que os animais integram, de forma contínua, as modificações do seu
ambiente interno (e.g., saciedade) e do ambiente externo (e.g., depleção
da estação alimentar) no suporte às decisões de continuidade da ação, ou
mudança de ação/escala (Laca, 2000).
Figura 1 - Simulação das decisões espaciais de pastejo de ruminantes ao
longo de escalas espaço-temporais (Laca, 2000).
Uma vez que um bocado tenha sido colhido, o pastejo continua nas
menores escalas até que a velocidade de ingestão não caia abaixo de um
determinado nível. Este nível de referência pode, por exemplo, advir da
integração de informações sobre a média da ingestão obtida nos últimos
bocados (mas vide os conceitos de valor percebido e valor de referência
propostos Bailey et al., 1996). Quando este nível é ultrapassado, o animal
muda para um novo nível espacial, onde novas escolhas estão disponíveis
(Laca, 2000). Quando a velocidade de ingestão numa estação alimentar
torna-se muito baixa, uma nova estação é selecionada, e quando as
estações preferidas tornam-se escassas, um novo patch é selecionado, e
107
assim por diante. As conseqüências desses procedimentos são integradas
na memória dos animais e afetam vários órgãos e tecidos, tais como o
rúmen, o cérebro, e as reservas corporais, cujos efeitos promovem um
“feedback em cascata” das maiores para as menores escalas.
Portanto, o processo de pastejo pode ser dividido numa série de
decisões em diferentes escalas espaço-temporais. No que diz respeito à
maior parte das situações de manejo que confrontamos, os processos que
manejamos estão situados em escalas temporais equivalentes àquelas
abaixo do campo de pastejo. Por esta razão, discutiremos as relações
entre a estrutura do pasto e o processo de aquisição de forragem a partir
da estrutura hierárquica de decisões dos animais em pastejo e, por opção,
da maior para a menor escala.
O processo de pastejo em nível de região, campo e
sítio de pastejo
Em pastagens de dimensões típicas para bovinos de corte e
utilizadas sob lotação contínua, fatores abióticos, tais como a topografia, a
disponibilidade de água, de abrigos, dentre outros (Bailey, 2005), se
somam a fatores bióticos em influenciar o processo de pastejo. Esse nível
hierárquico raramente é trabalhado em ensaios de pastejo em nosso país.
Segundo Bailey (2005), os animais preferem declividades suaves e evitam
longos deslocamentos horizontais ou verticais em direção a água.
Distâncias da água superiores a 3,2 km e inclinações superiores a 60%
determinariam áreas quase inacessíveis. Dentre os fatores bióticos de
destaque estão a qualidade e a quantidade da forragem disponível, que
influenciam a distribuição espacial dos animais e seu desempenho. Os
animais são atraídos por áreas com elevada concentração de nutrientes, e
as memorizam para utilizá-las mais freqüentemente (Launchbaugh &
Howery, 2005).
Segundo Bailey & Provenza (2008), a memória espacial e as
referências visuais são mecanismos envolvidos na eficiência com que os
animais pastejam nas escalas maiores de decisão do pastejo, auxiliando
os animais a localizarem os locais preferidos na área. Bailey et al. (1996)
propuseram um modelo empírico demonstrando a utilização da memória
no processo de pastejo. Nele, o valor potencial dos sítios de pastejo,
determinado pelo potencial de saciar os animais, tem um valor real
percebido a partir de um ajuste que os animais fazem em função da
distância da água, da topografia, da possibilidade de presença de
predadores, etc. Tem se, então, que cada sítio tem um valor percebido,
fruto de uma integração de fatores da forragem e fatores abióticos
encontrados durante o pastejo. Segundo os autores, um valor de referência
derivado da média dos sítios de pastejo visitados nos últimos quatro dias se
cria, sendo utilizado para comparar (padrão de comparação) e proceder a
escolha do sítio de pastejo atual em relação a uma média experimentada
recentemente. Os sítios de pastejo de baixo valor são visitados no início de
um ciclo de validade da memória de longo prazo (escala de tempo mensal), e
a partir de sua memorização o animal consegue escolher sítios com valores
percebidos sempre acima da média, fazendo com que o valor de referência
dos sítios aumente com o decorrer do tempo (Figura 2).
Figura 2 - Modelo empírico da utilização da memória em escalas
superiores do processo de pastejo (Bailey et al., 1996).
Na medida em que o valor de referência aumenta, a visita a sítios
ricos em nutrientes no início também aumenta. Como a memória de
referência dos sítios iniciais vai diminuindo, fruto da passagem do tempo, o
valor dos sítios visitados se aproxima do valor de referência. O animal vai
esquecendo o impacto negativo das visitas iniciais aos sítios de pior
qualidade, cuja memória dura em torno de 21 dias, findo os quais os
animais acabam visitando estes sítios e um novo ciclo de aumento de
valores de referência se inicia (Bailey et al., 1996). Uma das
conseqüências importantes desse processo é que a média da qualidade
dos sítios de pastejados pelos animais é quase sempre superior à média
dos sítios disponíveis na pastagem (Laca, 2008).
109
Ângulo de pastejo (°)
No processo acima descrito, áreas de menor atratividade são menos
exploradas, e uma condição de mosaico heterogêneo se estabelece no pasto.
Quando a lotação é excessiva em relação à forragem disponível nos sítios de
pastejo preferenciais, um superpastejo das áreas preferidas acaba ocorrendo.
Em tipos de pastagem com flora complexa, e nos locais de menor intensidade
de pastejo, a comunidade passa a apresentar espécies com fisionomias
distintas, normalmente formadoras de touceiras e com estratégia de
conservação de recursos (Carvalho et al., 2008).
Quando a quantidade de forragem oferecida aos animais é maior
que a necessidade de consumo, os animais aplicam uma pressão de
pastejo variável no espaço a fim de atender suas necessidades
alimentares em resposta a variabilidade que eles percebem (Garcia et al.,
2005). Os locais preferidos podem assumir uma fisionomia rasteira, com a
comunidade desses locais caracterizada por plantas com estratégia de
captura de recursos (Carvalho et al., 2008).
Segundo Garcia et al. (2005), os animais em pastejo potencializam a
eficiência de procura pela forragem nesta escala modulando a velocidade de
forrageamento e/ou a sinuosidade do deslocamento a partir de sua percepção
da qualidade do ambiente pastoril. Knegt et al. (2007) mostraram que o
deslocamento se torna mais tortuoso quando a densidade dos patches
aumenta, resultando em maiores ângulos de movimentação. No mesmo
sentido, Mezzalira (dados preliminares) observou que animais pastejando
ambientes pastoris sob menor intensidade de pastejo apresentavam maior
ângulo de forrageamento quando comparado a animais pastejando sob altas
intensidades de pastejo (Figura 3).
y = 21,68x - 56,446
R² = 0,8673
160
140
120
100
80
60
40
20
0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
Altura do pasto (cm)
Figura 3 - Ângulo de pastejo de bovinos em pastagem natural manejados
sob distintas intensidades de pastejo (Mezzalira, dados
preliminares).
y = -1,7486x2 + 25,57x - 31,979
R² = 0,9084
70
65
60
55
50
45
40
35
30
2
3
4
5
6
7
8
Duração da Refeição (min)
Duração do Intervalo (min)
Não somente a sinuosidade do movimento se modifica na procura
pelo pasto, mas também sua natureza. Hengeveld (2007) registrou que os
animais utilizam movimentos do tipo Browniano6 quando em situação de
abundância de forragem, trocando para o tipo Lévy7 quando confrontados
a baixa oferta de forragem.
Outro fenômeno importante de se discutir nesta escala diz respeito
ao número e duração das refeições que os animais perfazem ao longo do
tempo em que pastejam. A organização temporal do pastejo envolve
turnos, quando é de forma contínua, podendo apresentar várias refeições
as quais são interrompidas por intervalos de comprimento variado que são
destinados a outras atividades, como caminhar e descansar (Mayes &
Duncan, 1986). Uma refeição é definida por uma longa seqüência de
pastejo. Quando ela se interrompe por vários minutos, a refeição anterior
se define, e a próxima iniciará tão logo o animal inicie uma nova
seqüência. Segundo Carvalho (2005), o número de refeições parece ser
um indicador da qualidade do ambiente pastoril. Em situações de
pastagens mais altas, com maiores massas de forragem, maior o número
de refeições e menor a duração de cada uma (Figura 4).
y = 3,5161x2 - 55,395x + 327,22
R² = 0,7448
203,0
183,0
163,0
143,0
123,0
103,0
83,0
63,0
43,0
23,0
3,0
2
9
3
4
2
3
4
5
6
Altura do Pasto (cm)
7
8
9
Número de Refeições (un.)
Número de Intervalo(un.)
y = -0,1074x2 + 1,4335x - 0,6274
R² = 0,5466
6,0
5,5
5,0
4,5
4,0
3,5
3,0
2,5
2,0
5
6
7
8
9
y = -0,0819x2 + 0,9971x + 1,3458
R² = 0,4199
5,5
5,0
4,5
4,0
3,5
3,0
2
3
4
5
6
7
8
9
Figura 4 - Características das refeições de novilhas de corte em pastagens
de flora complexa (Mezzalira, dados preliminares).
6
7
Movimento tipo Browniano: padrão de movimentos ao acaso e extremamente irregular, com
trajetória praticamente sem tangente, em forma de zig-zag.
Movimento tipo Lévy: a trajetória se caracteriza por passos arbitrariamente grandes antes de uma
mudança de direção ligados a grupo de passos curtos.
111
Os valores apresentados indicam que em pastos mais baixos, com
menor abundância de forragem, maior será a duração das refeições. Em
tal situação o número de intervalos entre refeições diminui, assim como a
duração de cada intervalo. Este exemplo demonstra, de forma muito
interessante, como os animais ajustam seu comportamento segundo o
nível de ingestão que estejam experimentando. O mesmo fenômeno foi
observado por Silveira (2001), onde cordeiros em pastos baixos (5 cm) de
azevém anual, com massas de forragem limitantes, apresentaram um
reduzido número de refeições (4-5), cada uma de longa duração (em torno
de 120 minutos). Tal comportamento indicaria uma ingestão limitada pela
estrutura do pasto e um ambiente estressante para colheita da forragem.
Quando se somam as refeições e suas durações ao longo do dia
tem-se o tempo de pastejo diário. O tempo de pastejo de um animal no
pasto raramente é inferior a 6 e superior a 12 horas (Carvalho et al.,
1999a), e sempre concentrado no final da tarde. Por se tratar de uma
variável inversamente relacionada ao consumo, quanto maior a
abundância de forragem, menor o tempo de pastejo observado. Como
visto anteriormente, nessas condições o tempo total de pastejo é menor, e
as refeições são numerosas e com longos intervalos.
Em ambientes pastoris com flora complexa, Mezzalira (dados
preliminares) registrou a clássica diminuição do tempo de pastejo na
medida em que mais forragem era oferecida (Figura 5).
Tempo de Pastejo (min)
650
y = 6,2411x 2 - 98,219x + 862
R² = 0,8282
600
550
500
450
400
2
3
4
5
6
7
8
9
Tempo de Colheita (min)
600
550
500
450
400
350
300
250
200
y = 12,301x2 - 179,05x + 974,5
R² = 0,8647
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
8,0
9,0
Tempo de Procura (min)
y = -14,441x2 + 195,03x - 357,18
R² = 0,6123
400
350
300
250
200
150
100
50
0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
8,0
9,0
Figura 5 - Tempos diários de pastejo, colheita e procura de novilhas de
corte em pastagem nativa com diferentes massas de forragem
(Mezzalira, dados preliminares)
A despeito de ser, esta, uma resposta já reportada inúmeras vezes,
Mezzalira desmembrou, nela, os processos de colheita e procura pelo
pasto, demonstrando que a diminuição nas taxas de decréscimo do tempo
de pastejo com o aumento da altura do pasto estaria associada ao
incremento nos custos de procura. Tal fenômeno teria sua origem no
aumento da heterogeneidade do pasto na medida em que a oferta de
alimento em pastagens complexas é elevada, quando os patches
preferidos passam a se intercalar com uma freqüência cada vez maior de
patches não preferidos (Figura 6).
II Simpósio Internacional sobre Produção Animal em Pastejo AEP
100
AEPA = 2,231X + 43,4
P=0,0118 R2 =0,6795 CV=12,0%
90
90
80
80
AEP = -3,175X + 108,2
70P=0,0008 R2 =0,8677 CV=8,3%
70
60
60
AEPA
50
4
AEPA (%)
AEP (%)
100
113
50
8
12
16
20
OF (% PV)
Figura 6 - Área efetivamente pastejada (AEP, %) e área efetivamente
pastejada por animal (AEPA, %) em pastagem natural manejada
sob níveis de oferta de forragem para novilhas de corte
(Carvalho et al., 2007).
Como se pode observar, a oferta de forragem molda a estrutura do
pasto oferecido para os animais, considerada aqui como a relação entre a
área efetivamente pastejada (AEP, % da área total) e o restante da área
(composta por espécies e/ou estruturas indesejáveis). As relações
representadas evidenciam o fato de que a estrutura horizontal da
vegetação é fortemente afetada pelo nível de oferta de forragem quanto à
diferenciação dos sítios preferidos (sítios alimentares) e não preferidos
(pouca ou ausência de pastejo) existentes no pasto. A porcentagem da
área coberta por touceiras/estruturas com pouco ou nenhum sinal de
pastejo, que é praticamente desprezível em ofertas de forragem próximas
a 4%, pode chegar a valores entre 35 e 45% em ofertas altas, ou seja,
situação onde apenas 60% da superfície total estaria sendo efetivamente
utilizada pelos animais (Carvalho et al., 2007).
O processo de pastejo em nível de estação alimentar e de patch
Por sua relação direta com os atributos quanti-qualitativos e
estruturais do pasto, a ingestão em nível de estação alimentar é um
importante indicativo das condições de alimentação. Enquanto procede o
pastejo, toda a vez que o animal tem suas patas dianteiras imóveis, e inicia
a remoção da forragem que está a sua frente, estabelece-se uma área
denominada estação alimentar (Figura 7).
Figura 7 - Um animal explorando uma estação alimentar (Stuth, 1991).
Ao início da exploração da estação alimentar, o animal se defronta
com escolhas como, por exemplo, quais partes de uma planta colher, no
caso de pastagens monoespecíficas, ou quais plantas e partes de plantas
colher em pastos mais complexos. Utilizando o exemplo mais complicado,
em pastos heterogêneos a composição botânica normalmente é composta
por algumas poucas espécies que têm contribuição significativa em
cobertura e massa de forragem, e muitas outras espécies com pequena
participação na massa total. No exemplo de Stuth (1991), as espécies do
tipo PP são plantas que os animais consomem na proporção em que as
encontram. Em geral, são plantas que têm elevada contribuição em massa
e freqüência, mas de qualidade intermediária. São plantas que asseguram
a manutenção dos animais. As plantas PF representam as plantas
preferidas. Normalmente são plantas de elevada concentração de
nutrientes e não muito freqüentes, pois sofrem uma intensidade de pastejo
muito superior às outras plantas da comunidade. Elas são identificadas por
terem uma presença na dieta do animal bastante superior à sua
abundância no pasto. Já as plantas do tipo F seriam aquelas que, por
força de sua estrutura e composição química (incluindo fitotoxinas), os
animais somente a pastejam quando forçados, como por exemplo, em
situações de muito baixa oferta de forragem.
As estratégias de que os animais dispõem para explorarem as
estações alimentares são fundamentais na definição do consumo em
115
pastejo. As regras de escolha e abandono das estações alimentares num
pasto afetam a quantidade de forragem ingerida pelo animal e a eficiência
do processo de pastejo (Fryxell, 2008). Como descrito por Carvalho et al.
(1999a), o tempo de permanência na estação alimentar está relacionado à
sua abundância de forragem. Quanto maior a oferta de forragem na
estação alimentar, maior o tempo de permanência dos animais nela até
que o ponto de abandono seja atingido, representado pelo ponto a partir do
qual a relação custo-benefício em explorá-la passa a ser menos
interessante.
Os processos envolvidos na escolha e utilização das estações
alimentares foram estudados com ovinos e bovinos, em pastagens com
flora complexa, por Gonçalves et al. (2009). O tempo de permanência nas
estações alimentares esteve fortemente associado ao número de bocados
por estação alimentar (Tabela 3) para ambas as espécies animais (r =
0,81) significando que o animal, ao reconhecer um local como “rico” em
bocados potenciais, permaneceria colhendo bocados até o ponto em que a
quantidade de forragem diminuísse e a taxa de consumo se igualasse á
média de consumo da pastagem, abandonando-a em seguida em busca
de um novo local de pastejo (Fryxell, 2008).
Tabela 3 - Variáveis do processo de deslocamento e procura por estações
alimentares de terneiras e ovelhas pastejando campo nativo
(Gonçalves et al., 2009).
Variáveis
04
08
12
Estações alimentares por minuto
erneiras
13,7
9,5
7,0
Ovelhas
19,0
7,5
9,7
Passos entre estações alimentares
Terneiras
1,1
1,3
1,8
Ovelhas
1,1
2,4
1,6
Bocados por estação alimentar
Terneiras
4,8
6,4
7,8
Ovelhas
4,6
8,9
8,4
Taxa de deslocamento (passos.min-1)
Terneiras
14,5
13,0
12,0
Ovelhas
20,5
17,7
15,7
Tempo por estação alimentar (seg)
Terneiras
4,3
6,4
8,7
Ovelhas
3,1
7,9
6,4
*
L=Linear; Q=Quadrática.
2
Modelo*
P
R
CV
8,7
11,2
Q
Q
<0,0001
0,0001
0,876
0,791
10,55
18,58
1,2
1,2
Q
Q
0,0057
0,0009
0,498
0,620
19,18
22,15
7,2
7,8
Q
Q
0,0182
0,0008
0,695
0,712
12,35
13,21
10,5
14,2
L
L
0,0023
0,0003
0,497
0,649
12,50
10,17
6,9
5,4
Q
Q
0,0006
0,0002
0,788
0,706
12,92
17,91
16
Considerando haver um tempo fixo para a apreensão do bocado
(independente da massa do bocado), o tempo para execução de cada
bocado é dependente do tempo de mastigação dos mesmos (Prache &
Peyraud, 1997). Por isso, à medida que os animais colhem mais bocados e
bocados mais pesados, há um aumento no tempo de permanência em
cada estação. Como resposta dos animais ao maior tempo de
permanência nas estações alimentares, observa-se que os mesmos
passam a estabelecer um menor número de estações alimentares por
minuto de pastejo. Tal comportamento dos animais pode ser explicado
pela maior massa do bocado, obtida em pastos que aliam massa e
densidade de forragem adequadamente distribuídas (Gonçalves et al.,
2009). Ainda segundo Prache & Peyraud (2001), essa situação pode não
motivá-los a trocarem de estação alimentar, o que somente ocorreria se
houvesse diminuição na massa de forragem e/ou percepção de melhores
oportunidades de consumo em outros locais do pasto.
Tanto o número de passos entre estações alimentares, quanto a
taxa de deslocamento apresentaram diferença entre terneiras e ovelhas.
Mas independente da espécie animal, nas menores alturas do pasto os
animais andam menos entre estações alimentares, e se deslocam mais
rapidamente (Gonçalves et al., 2009). Segundo Roguet et al. (1998), em
situações de abundância de forragem, os animais têm altas taxas de
ingestão e mastigam bocados de alta massa enquanto caminham
distâncias mais longas, dispensando mais tempo para a procura dos sítios
de pastejo preferidos. O mesmo padrão comportamental foi observado em
novilhas em pastagens de capim Mombaça (Palhano et al., 2006).
Como pode ser observado na Figura 8, o número de estações
alimentares por unidade de tempo aumenta com a diminuição da altura do
pasto (Palhano et al., 2006).
117
Figura 8 - Número de estações alimentares por minuto utilizadas por
novilhas holandesas em pastejo de capim Mombaça (Palhano
et al., 2006).
Na medida em que há uma relação direta entre altura do pasto e
massa de forragem, pastos mais baixos têm menor forragem em oferta.
Por serem de pouca massa, as estações alimentares de pastos baixos
apresentam um tempo de permanência pequeno, pois rapidamente
atingem o ponto de abandono, e os animais se deslocam para
estabelecerem uma nova estação alimentar. Já em pastos altos, a alta
massa de forragem presente proporciona um elevado tempo de
permanência, e um número reduzido de estações alimentares são
observados num mesmo intervalo de tempo.
O mesmo tipo de resposta foi anteriormente reportado por Castro
(2002) utilizando cordeiros em pastos de milheto. Em alturas de manejo
variando de 10 a 40 cm de altura, os animais apresentaram o mesmo
comportamento face às estações alimentares presentes. Além disso, as
características do deslocamento entre estações alimentares também
denota a condição do pasto. Quando a oferta de forragem é baixa, os
animais apresentam deslocamentos curtos e retilíneos. O número de
passos entre estações é pequeno, refletindo a pouca massa de bocado
colhida no último bocado da estação anterior.
Já em situações com abundância de forragem, o número de passos
entre estações é alto, na medida em que o animal colhe uma massa de
bocado elevada na estação anterior, o que permite a ele caminhar entre
estações por mais tempo enquanto mastiga. Em última análise, ele pode
ser mais seletivo sem perder a eficiência no deslocamento, pois o animal
procura a próxima estação mastigando o último bocado,otimizando seu
tempo (Fryxell, 2008). Quanto mais massa for obtida no último bocado,
mais tempo o animal tem para o deslocamento, o que se reflete num maior
número de passos na transição entre estações. Além disso, outra
estratégia que os animais usam em condições de abundância de forragem
é aumentar o ângulo de deslocamento, conforme visto anteriormente. Com
isso ele aumenta a taxa de encontros com estações de elevada massa,
aumentando a utilização do patch de alta qualidade e diminuindo a
possibilidade de transitar para um outro patch de menor massa de
forragem (Figura 9).
(a)
(b)
Figura 9 - Representação esquemática da distribuição de estações
alimentares numa pastagem hipotética em situação de elevada (a)
e de baixa massa de forragem (b). Carvalho & Moraes (2005).
Na Figura 9 se identificam dois patches em cada pastagem,
observados a partir de uma interrupção na seqüência de pastejo. O
número de estações dentro de cada patch é maior em baixas massas de
forragem como reflexo do menor tempo de permanência em cada estação.
A sinuosidade do trajeto é maior na situação (a), tal como explicado
anteriormente. Pela representação, pode-se verificar a possibilidade de
sobreposição de estações, particularmente em baixas massas de forragem
(b). A área das estações alimentares é semelhante em ambas as
situações, pois é definida pelo alcance do pescoço e da língua do animal,
no caso de bovinos. As estações na pastagem de maior massa são mais
escuras, ilustrando a maior concentração de forragem em tais condições,
das quais decorre o maior tempo de permanência na estação, conforme
predito pelo Teorema do Valor Marginal de Charnov (vide Carvalho et al.,
1999a, para explicações).
119
O modelo conceitual acima assume a inexistência de “custos” para
a seletividade. Não obstante, em pastagens com flora complexa o
incremento em oportunidade de seleção sempre vem acompanhado a um
aumento na complexidade em praticá-la (Laca, 2008). Tal fenômeno é
ilustrado na Figura 10.
10
50
y = -1,7375x2 + 27,971x - 70,17
Encontro potencial
Touceiras (%)
9
45
2
R = 0,7625
40
35
y = 0,2282x2 - 3,1712x + 16,85
R 2 = 0,726
8
30
y = 0,1336x2 - 2,2992x + 15,883
R2 = 0,7931
7
25
20
6
Touceiras (%)
Estações alimentares (cada 10 passos)
Encontro efetivo
15
10
5
5
4
0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
8,0
9,0
Figura 10 - Encontro potencial e efetivo com estações alimentares
segundo diferentes intensidades de pastejo (Mezzalira, dados
preliminares).
Como pode ser observado, o número de estações alimentares
visitadas decresce inicialmente com o aumento da altura do pasto
conforme predito. A diferença entre número de estações visitadas e o
número potencial de estações alimentares reflete o processo de seleção
dos animais pelas melhores estações. Nota-se um leve incremento neste
processo até que os pastos atinjam 6 cm, a partir do que uma forte
inversão ocorre. A recíproca desse ponto é o incremento na freqüência de
touceiras que vai ocorrendo, na medida em que a altura média do pasto
(média do estrato inferior) vai aumentando. Tal inflexão sugere que o
ambiente alimentar pode ficar tão complexo, e o custo para seleção se
elevar de tal forma, que os animais simplesmente diminuem a seletividade,
passando a utilizar as estações alimentares na medida em que as
encontram.
O processo de pastejo em nível de bocado
O consumo total de forragem de um determinado animal é o
resultado do acúmulo de forragem consumida em cada uma das ações
realizadas na menor escala do processo de pastejo, o bocado, e da
freqüência com que os realiza ao longo do tempo em que passa se
alimentando (Figura 10).
Consumo de
forragem
N úmero de
refeições
Taxa de
consumo
Tempo de
pastejo
Duração das
refeições
Área do
bocado
Massa do
bocado
Taxa de
dos bocados
Profundidade
do
bocado
Volume do
bocado
Densidade
de MS
Estrutura do pasto:
massa, altura, densidade dos horizontes,
cobertura, folha:colmo, distribuição espacial
Figura 10 - Variáveis que compõem o consumo de forragem de um animal
em pastejo (adaptado de Cangiano,1999 e Carvalho et al.,
2001).
Laca & Ortega (1995) consideram o bocado o átomo do pastejo. Na
medida em que o consumo, como acima representado, se constitui num
somatório de cada ação de captura de forragem pelo bocado, a
maximização do consumo, que está diretamente relacionada à magnitude
da produção animal, passa necessariamente pela maximização de cada
bocado desferido em pastejo.
O desconhecimento da necessidade de manejo do pasto neste nível
de resolução tem acarretado equívocos de manejo e de concepção de
eficiência no uso do pasto (Carvalho et al., 2004). A apreensão de
forragem por meio do bocado é um processo que não raro pode atingir
35.000 ações diárias, onde os animais freqüentemente pastejam ao ritmo
121
de um bocado a cada 1-2 segundos (Carvalho et al., 2001). Neste sentido,
Carvalho et al. (2001) demonstraram a importância do conceito de
velocidade de ingestão e apresentaram o processo de pastejo como um
processo tempo-dependente. Nele, as diferentes atividades e
requerimentos
dos
animais
seriam
competidores
entre
si.
Conseqüentemente, todo e qualquer procedimento de manejo que torne o
processo de aquisição de forragem mais rápido seria de suma importância.
Assim sendo, a idéia de manejar o pasto para “construir estruturas”
visando a otimização do processo de ingestão ganha consistente respaldo.
No intuito de ilustrar esse ponto, imagine-se um cenário onde se
devam construir estruturas de pasto para vacas leiteiras em lotação
rotativa. Admita-se que a altura do pasto seja o indicador da estrutura a ser
construída, e que a definição do tempo de descanso seja a ferramenta
para construí-la. Admita-se também que o animal, uma vez face a essa
estrutura, em cada bocado que ele desferir ele o fará na mesma estrutura
inicial. Em tal cenário as massas do bocado seriam constantes, bem como
a velocidade de ingestão. Uma reprodução desse cenário foi conduzida por
Amaral (dados preliminares) com vacas holandesas pastejando azevém
anual, cujos resultados são apresentados na Figura 11.
Massa de bocado (mg/boc/kgPM)
1 6,5
18,0
Velocidade de ingestão (gMS/kg PM/min)
1,200
0, 901
1 2,2
12,0
0,800
0, 685
8 ,7
0, 443
6,0
0,400
0,0
0,000
6 cm
15 cm
32 cm
6 cm
15 cm
32 cm
Figura 11 - Massa do bocado e velocidade de ingestão de vacas
holandesas em pastagens de azevém conduzidas sob
diferentes metas de estrutura. A altura média do pasto não se
altera ao longo do período de ocupação – vide texto para
explicações (Amaral, dados preliminares).
Os resultados mostram o impacto determinante da estrutura do
pasto no momento em que este é oferecido para os animais. Os animais
pastejam a ritmos de ingestão duas vezes superiores quando se
comparam pastos com 6 e 32 cm de altura. Esse ritmo é atingido via
incremento proporcional na massa do bocado, pois este é freqüentemente
o principal determinante da quantidade de forragem ingerida pelo animal. A
necessidade de tempo para se atingir o mesmo requerimento em consumo
de matéria seca seria exatamente o dobro, comparando-se os pastos com
6 e 32 cm. Para vacas em produção, ordenhadas duas vezes ao dia e com
pouco tempo de acesso ao pasto, a diferença no ritmo potencial de
ingestão pode significar simplesmente o atendimento, ou não, dos seus
requerimentos. Em outras palavras, a estrutura do pasto, via conseqüência
sobre a velocidade de ingestão, define a dependência de alimentos
suplementares nesses sistemas.
Neste contexto, o manejo de pastagens deve ser visto como a
construção de estruturas de pasto que otimizem a colheita de forragem
pelo animal em pastejo (Carvalho et al., 2001, Silva & Carvalho, 2005). Se
este for o objetivo, o manejo de pastos em sua altura ideal para
oferecimento ao animal é da maior relevância, haja vista a preponderância
da profundidade sobre a área do bocado na construção da massa do
bocado, que por sua vez é reconhecida como a principal determinante da
velocidade de ingestão por animais em pastejo (Carvalho et al., 2001, Silva
& Carvalho, 2005). Esta preponderância advém do fato de que a
profundidade do bocado responde de forma linear e positiva ao incremento
na altura de manejo do pasto. A medição da profundidade de bocados por
meio da técnica de perfilhos estendidos marcados no pasto tem reforçado
a teoria da proporcionalidade constante da remoção de forragem (Hodgson
et al., 1994) e tanto bovinos (Carvalho et al., 1999c) quanto eqüinos
(Dittrich et al., 1999) e ovinos (Carvalho et al., 1999b) apresentam uma
taxa de remoção da ordem de 50 % da altura do perfilho.
Bocados que conseguem colher uma elevada massa imprimem
maior velocidade de ingestão até o ponto onde a massa do bocado atinge
o seu ponto de máxima (Figura 12).
123
260
4
8000
200
3
180
160
140
2
120
Velocidade de Ingestão
(mg de MS/min de pastejo)
220
Tempo por bocado (s)
Massa do bocado (mg MS)
240
7000
6000
5000
4000
100
80
1
10
20
30
40
50
60
3000
70
10
Altura
da pastagem
(cm)
Altura
do pasto (cm)
20
30
40
50
60
70
Altura
da do
pastagem
(cm)
Altura
pasto (cm)
Figura 12 - Relação entre a estrutura do pasto e a massa do bocado (•), tempo
por bocado (◦) e velocidade de ingestão (▲) de borregas em pastos
de capim Tanzânia com diferentes alturas (Carvalho et al., 2001).
Como pode ser observado na Figura 12, todo o pasto tem uma
estrutura ideal para que os animais venham a colher forragem. A
velocidade de ingestão é incrementada até que o pasto atinja 40 cm, ponto
a partir do qual a velocidade de ingestão começa a ser limitada pelo forte
incremento do intervalo de tempo entre dois bocados sucessivos
(manipulação + mastigação) e pela estabilização do incremento na massa
do bocado, conforme explicado por Carvalho et al. (2001). Para novilhas o
fenômeno é o mesmo e o ponto de máxima ocorre em torno de 90 cm em
capim Mombaça (Figura 13).
Velocidade de ingestão
(g MS/min/kg PV)
0,14
0,12
0,1
0,08
0,06
0,04
y = -0,00002x2 + 0,004372x - 0,125883
R2 = 0,5868
0,02
0
40
60
80
100
120
140
Figura 13 - Relação entre altura do pasto e a velocidade de ingestão de
novilhas holandesas em pastagem de capim Mombaça
(Palhano et al., 2007).
Já em pastagens nativas com flora complexa (Gonçalves et al.,
2009), o ponto de otimização para novilhas ocorre em 11,4 cm (Figura 14)
indicando as intrincadas possibilidades de metas de estrutura segundo os
mais variados tipos de recurso forrageiro.
Velocidade de ingestão (g de MS/min/kg de PM)
0,900
0,800
y = -0,008x 2 + 0,18x - 0,33
R2 = 0,92 P<0,0001 CV=7,6
0,700
0,600
0,500
0,400
0,300
y = -0,005x 2 + 0,096x + 0,006
R2 = 0,70 P=0,0002 CV=11,2
0,200
0,100
0
4
8
12
16
20
Figura 14 - Velocidade de ingestão de bovinos (♦) e ovinos (□) em pastos
com diferentes alturas de manejo. (Gonçalves et al., 2009).
Todos esses exemplos ilustram como pequenas alterações na
estrutura do pasto podem afetar decisivamente a ingestão de forragem em
situação de pastejo.
Enquanto a massa do bocado responde de forma positiva ao
incremento na altura do pasto, a taxa de bocados apresenta-se inversa e
negativamente relacionada à sua abundância (Carvalho, 1997). Conforme
explicado pelo autor, o aumento da massa do bocado produz um aumento
dos requerimentos de mastigação e manipulação da forragem capturada,
reações essas necessárias à deglutição do bolo apreendido. Enquanto
num passado recente o incremento da taxa de bocado em situações de
baixa massa de forragem no pasto era visto como uma ação
compensatória no sentido de procurar manter as taxas de ingestão,
atualmente se conhece que o total de movimentos mandibulares dos
animais é aproximadamente constante ao longo do dia (Carvalho et al.,
2001). Portanto, os animais alocam os movimentos de apreensão,
125
manipulação e mastigação conforme a massa do bocado que capturam.
Esses movimentos são, pois, competidores entre si, e não compensatórios
(Carvalho et al., 2001).
Com isto, e devido à relação inversa entre a massa do bocado e a
taxa de bocados, a velocidade de ingestão pode variar entre 2 e 3 vezes
segundo a estrutura que o animal esteja pastejando. Segundo Delagarde
et al., 2001), a velocidade de ingestão de ovelhas varia de 2-6 g de
MS.min-1 de pastejo, enquanto bovinos em crescimento têm variações da
ordem de 10-25 g de MS.min-1 e bovinos adultos de 20-40 g de MS.min-1
(Delagarde et al., 2001).
Considerações finais
O processo de pastejo se dá em diferentes escalas, cada uma das
quais caracterizadas por um padrão de comportamento e,
consequentemente, por variáveis bióticas e abióticas que têm relevância
relativa de acordo com a escala em questão. Isto significa que as ações de
manejo afetam o processo de pastejo diferentemente, segundo a escala
em que atuam.
A capacidade de um ambiente pastoril em nutrir um animal pode ser
medida pela seguinte convergência de posturas comportamentais. Em
situações de elevado nível de alimentação os animais escolhem poucas
estações alimentares enquanto passam bastante tempo explorando-as. O
deslocamento entre estações alimentares pode ser longo, mas a
quantidade de deslocamento total é menor quando comparado a situações
de limitação de forragem. O número de refeições é maior, e o tempo de
duração da refeição é menor, refletindo a maior velocidade de ingestão
obtida em condições de elevada oferta de forragem. Conseqüentemente, o
tempo total de pastejo é menor. Os animais realizam bocados a taxas
menores, com a impressão de elevadas massas de bocado conjugadas
com muitos movimentos de manipulação e de mastigação da forragem.
Deriva dos conceitos trabalhados ao longo deste manuscrito a
necessidade de imaginarmos, por meio do manejo, manipular a estrutura
dos pastos visando otimizar a colheita da forragem em pastejo e,
consequentemente, maximizar a produção animal através da criação de
ambientes pastoris mais favoráveis ao processo de pastejo.
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