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Transcrição

capítulo 11
Padrões de distribuição
da avifauna da várzea dos
rios Solimões e Amazonas
Mario Cohn-Haft,
Coleções Zoológicas – Aves
Programa de Coleções e Acervos Científicos
Coordenação de Pesquisas em Ecologia
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – Inpa
Manaus, AM
Luciano N. Naka
Manaus, AM
Alexandre M. Fernandes
Coordenação de Pesquisas em Ecologia
Manaus, AM
Introdução
O estudo das distribuições de aves teve, historicamente, um papel
crucial no desenvolvimento de hipóteses biogeográficas e de critérios
para a conservação. Isso se deve, em boa parte, à classe Aves ser um
grupo bem estudado, com padrões de distribuição relativamente
bem conhecidos e distintos. Entretanto, estudos sobre distribuição
e biogeografia enfocaram quase sempre nas ricas florestas de terra
firme, cujos resultados não se aplicam necessariamente ao sistema
de várzea. Até hoje não existe uma síntese sobre as distribuições de
aves de várzea, muito menos uma discussão de seus possíveis padrões
geográficos. Apesar de fácil acesso, proximidade a grandes centros
urbanos e relativa baixa riqueza de espécies, fazendo com que seja
facilmente inventariada, a avifauna de várzea tem sido quase que
totalmente ignorada por estudos ornitológicos.
Estudos sobre distribuição e biogeografia de aves amazônicas
Desde as grandes expedições estrangeiras do começo do século XIX (SPIX,
1824, 1825; WIED-NEUWIED, 1820, 1821; PELZELN, 1868-1870), a coleta
ornitológica vem aumentando o conhecimento bem desenvolvido da diversidade
e distribuição de espécies de aves amazônicas. A primeira compilação desses
dados diversos foi a obra enciclopédica do Hellmayr (CORY, 1918, 1919;
CORY & HELLMAYR, 1924, 1925; HELLMAYR, 1929, 1934, 1935, 1936,
1938; HELLMAYR & CONOVER, 1942, 1948, 1949), que, até hoje, serve de
fonte bibliográfica importante. Pinto (1938, 1944, 1978) fez a mais importante
e abrangente síntese dessas informações, quanto a aves brasileiras, em língua
portuguesa. Desde então, com o constante aumento na literatura técnica sobre aves
brasileiras (PAYNTER, 1991; ONIKI & WILLIS, 2002), inclusive as amazônicas,
ocorre uma noção cada vez mais aprimorada de suas distribuições geográficas. Hoje
em dia encontram-se para cada espécie de ave da América do Sul mapas de sua
distribuição (RIDGELY & TUDOR, 1989, 1994; DEL HOYO et al., 1992-2004),
inclusive em formato digital, de arquivos apropriados para análise em sistemas de
informações geográficas (RIDGELY et al., 2003).
Naturalmente, esse mapeamento varia na sua precisão e qualidade, dependendo
da espécie. Na maioria dos casos, os mapas apresentam áreas inteiras coloridas,
como se a espécie ocorresse uniformemente dentro de toda a área marcada. Os
dados pontuais de coleta ou observação (que podem ser muitos, ou poucos), a
partir dos quais se extrapolam esses polígonos, normalmente não são citados,
nem a sua localização indicada no mapa. Isso dificulta a interpretação dos mapas
e a avaliação de sua qualidade. Além dessas dificuldades técnicas, o trabalho no
campo continua modificando a noção das distribuições de aves amazônicas, e as
abundantes descobertas recentes (de extensões de distribuição conhecida e até de
novos táxons; COHN-HAFT et al., 1997; ALEIXO et al., 2000; BORGES et al.,
2001; WHITTAKER, 2002) demoram a ser incorporadas em sínteses.
Apesar dos problemas, certos padrões biogeográficos são bem conhecidos e
corroborados. Primeiro, a maioria das espécies de aves presentes na Amazônia
é endêmica da região; isto é, ocorre somente na bacia amazônica (STOTZ et
al., 1996). Isso faz com que o problema da conservação de aves amazônicas
mereça atenção especial e que abordagens usadas em outras regiões não sejam
necessariamente aplicáveis. Além de serem endêmicas amazônicas, muitas espécies
ocorrem apenas numa dada região dentro da Amazônia, e não ocupam toda a
área. As distribuições das espécies, entretanto, não são ao acaso. Ao contrário,
mostram um padrão claro, em que grandes extensões geográficas dentro da bacia
contêm avifaunas relativamente uniformes, ao mesmo tempo diferenciadas de
outras grandes áreas amazônicas. Essas regiões de avifauna uniforme e distinta
são denominadas “áreas de endemismo”.
288
conservação da várzea
As principais áreas de endemismo descritas para aves amazônicas correspondem
aos grandes interflúvios, por exemplo: Amazonas-Negro, Negro-Solimões,
Solimões-Madeira, Madeira-Tapajós (HAFFER, 1969, 1974; CRACRAFT,
1985). Isso significa que lados opostos dos grandes rios diferem em sua avifauna,
um fenômeno unicamente amazônico, não descrito em qualquer outro lugar do
mundo. A tentativa de explicar esse padrão levou à formulação de várias hipóteses
como a dos “refúgios pleistocênicos” (HAFFER, 1969) e dos “rios como barreiras”
(SICK, 1967; CAPPARELLA, 1988, 1991), entre outras. Independente do
mecanismo proposto, no entanto, esse padrão tem se corroborado em relação a
aves de floresta de terra firme, inclusive em estudos recentes, empregando análise
de vocalizações (ISLER et al., 1999, 2001; COHN-HAFT, 2000) e marcadores
genéticos moleculares (HACKETT, 1993; COHN-HAFT, 2000; ALEIXO, 2002).
O único caso de uma área de endemismo não correspondente a um interflúvio é a do
Imeri (CRACRAFT, 1985) do alto rio Negro, que parece ter sido mal caracterizada,
por falta de estudos, e agora é, de fato, melhor vista como sendo composta de
dois interflúvios: o Branco-Negro e o Negro-Solimões (BORGES et al., 2001).
O conceito de interflúvios como áreas de endemismo está corroborado também
para primatas (AYRES & CLUTTON-BROCK, 1992; van ROOSMALEN et al.,
1998, 2002) e foi uma das bases conceituais mais importantes na formulação das
celebradas “ecorregiões” (OLSON et al., 2001) usadas para priorizar áreas para a
conservação na Amazônia.
Embora seja surpreendente a existência de um padrão de endemismo por
interflúvio, esse padrão está bem documentado em aves de terra firme e é
biologicamente compreensível. Mas em aves de várzea, parece menos provável
ainda que os rios sirvam de barreiras ao fluxo gênico. Espera-se que espécies
adaptadas a ambientes alagáveis sejam boas dispersoras, capazes de sair de locais,
e recolonizá-los, dependendo da fase de enchente ou do estágio sucessional da
vegetação. Também se espera que sejam bons colonizadores de novas áreas formadas
pela ação de erosão e deposição do rio, e que consigam aproveitar ilhas cobertas
de vegetação de várzea para atravessar os grandes rios (REMSEN & PARKER,
1983). Além disso, a continuidade linear das várzeas, ao longo dos rios, cria
“conectividade” entre lados opostos dos rios, através das regiões de cabeceira,
onde a largura do rio não seria suficiente para servir de barreira. Por essas razões,
parece razoável não esperar encontrar um padrão de endemismo por interflúvio
em aves de várzea (CAPPARELLA, 1991). Entretanto, não existem estudos para
testar essa hipótese.
Estudos sobre aves de várzea
Até poucas décadas atrás, a informação disponível sobre preferência de
habitat de aves amazônicas restringia-se às observações dos coletores, anotadas
irregularmente em diários de campo ou nas etiquetas dos exemplares coletados.
Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos
289
Embora os rios sejam as mais importantes vias de transporte na bacia amazônica
e as várzeas pudessem ter sido bem amostradas, os coletores antigos, geralmente,
não reconheciam a importância da distinção entre terras alagáveis e não alagáveis.
Por isso, não se sabia quais espécies eram típicas ou restritas a habitats de várzea.
Estudos clássicos sobre a avifauna de áreas dominadas por várzea, como a do rio
Madeira (HELLMAYR, 1910), do Juruá (GYLDENSTOLPE, 1945) e do Purus
(GYLDENSTOLPE, 1951), listam as espécies coletadas e a sua procedência,
mas sem caracterizar o ambiente. Em alguns casos, o habitat pode ser inferido
da localidade, mas, na maioria das vezes, é impossível saber se o exemplar foi
encontrado em várzea, terra firme ou outro ambiente. Esses trabalhos trataram da
variação geográfica, muitas vezes fazendo revisão taxonômica de alguns grupos, mas
sem permitir o reconhecimento de padrões de variação, ou endemismo, associados
especificamente à várzea.
Referente às várzeas dos rios Solimões-Amazonas – a maior extensão existente
de mata de várzea e o objeto deste projeto de pesquisa do ProVárzea – as únicas
publicações que tratam de áreas extensas são: “Catálogo das Aves Amazônicas”
(SNETHLAGE, 1914) e duas obras subseqüentes, “Birds of Lower Amazonia”
(GRISCOM & GREENWAY, 1941) e “Contribuição à Ornitologia do Baixo
Amazonas” (PINTO, 1947). Além de não distinguirem espécies de várzea, as obras
tratam somente do trecho abaixo de Manaus (o rio Amazonas, propriamente dito)
e, assim, não permitem detecção de variação ao longo de todo o rio. Nem dentro
desse trecho restrito os autores se arriscaram a descrever áreas de endemismo,
faltando, aparentemente, qualquer padrão e, provavelmente, dados suficientes para
generalização. Além dessas publicações, houve coletas de centenas de exemplares,
nas primeiras décadas do século XX, em várias localidades ao longo dos rios
Amazonas e Solimões, pelos irmãos Olalla e por Samuel Klages. A maioria dos
exemplares coletados por eles encontra-se hoje nos Estados Unidos, no American
Museum of Natural History em Nova York, e no Carnegie Museum em Pittsburgh,
respectivamente. Alguns já foram citados em trabalhos de revisão taxonômica
(TODD, 1925a, 1925b, 1927, 1932; ZIMMER, 1931-1955), mas não houve
qualquer esforço para reunir todo esse material numa descrição de padrões de
distribuição de aves de várzea. Mais uma vez vale ressaltar que até pouco tempo
não se distinguia espécies pelos diferentes ambientes florestais amazônicos.
Somente nas últimas décadas esse quadro começou a mudar. No Brasil,
Novaes (1970) e Lovejoy (1974) descreveram associações entre algumas espécies
de aves e tipos de vegetação na região de Belém. Remsen e Parker (1983), num
estudo pioneiro sobre aves em ambientes de várzea, principalmente no Peru,
descreveram especialização em várzea, inclusive em ilhas fluviais. Eles estimaram
que aproximadamente 15% das espécies de aves não aquáticas da bacia amazônica
são restritas a habitats criados pelos rios, tais como áreas de capim-flutuante,
campos de várzea e florestas alagadas, tanto por rios de águas “brancas” (várzea)
290
como por rios de águas pretas (“igapó”, segundo PIRES & PRANCE, 1985). De
especial interesse foi a observação deles de que umas vinte espécies de aves de várzea
se especializam em ilhas formadas por bancos de areia em rios de água barrenta
(“branca”) e nos vários estágios de sucessão primária que lá se desenvolvem. Esse
fenômeno foi estudado com mais detalhes em duas localidades no rio Solimões,
uma, perto de Iquitos, Peru (Rosenberg, 1992), e outra, próxima a Manaus
(PETERMANN, 1997) onde a pressão antrópica nesse ambiente é intensa. Além
desses trabalhos ecológicos, listas de espécies foram recentemente divulgadas
para duas localidades exclusivamente de várzea na Amazônia ocidental: PacayaSamiria, no Peru (BEGAZO & VALQUI, 1998), e a Reserva de Desenvolvimento
Sustentável Mamirauá, próxima a Tefé (PACHECO, 1995).
Ao longo desses últimos vinte anos, a maioria das espécies amazônicas ficou
conhecida na natureza e suas preferências por habitat descritas por vários autores
em manuais e guias de campo (HILTY & BROWN, 1986; RIDGELY &
TUDOR, 1989, 1994; SICK, 1997) e sintetizadas por Stotz e colegas (1996). Na
várzea, espécies aquáticas como garças (Ardeidae), patos (Anatidae), mergulhões
(Phalacrocoracidae e Anhingidae) e gaivotas (Laridae) são abundantes e conspícuas,
mas contribuem pouco para a diversidade total de espécies presentes; também,
essas ocorrem em toda a várzea, sem variação geográfica descrita. Em comparação
com essas aves familiares e de ampla distribuição na América do Sul (representadas
por umas 30 espécies), aves menores, especialmente passeriformes, compõem a
maior parte do total aproximado de 250 espécies dependentes de sistemas alagáveis
amazônicos (M. COHN-HAFT, dados não publicados).
Situação atual
Considerando a facilidade de acesso à várzea, é paradoxal que a sua avifauna seja
bem menos estudada do que a de terra firme, que por sua vez é de difícil acesso
e possui um padrão complexo de endemismo. As coletas que formam a base da
pesquisa histórica sobre aves da região, inevitavelmente, tinham como ponto de
partida vilarejos e outros povoados, que quase sempre situam-se em áreas de terra
firme. Assim, mesmo sendo ao longo dos rios, estas localidades de coleta ocupam
lugares altos pela simples facilidade logística de não sofrer alagamento periódico.
Talvez pela mesma razão, de sempre dar acesso a pé, ao longo do ano todo,
mais coletas tenham sido feitas na terra firme. Também, talvez a abundância de
mosquitos tenha desencorajado a exploração da várzea. O resultado é que muitas
das espécies, que agora reconhecemos como específicas da várzea, são raras em
coleções e, assim, há relativamente pouco material para estudar.
Mesmo reconhecendo, agora, a distinção da avifauna da várzea e a oportunidade
de contribuir com estudos aprofundados, a comunidade ornitológica tem sido
lenta em focar sua atenção para a biogeografia desse ambiente. Aparentemente,
a maior riqueza de espécies na terra firme, maior probabilidade de descoberta de
291
espécies novas e seu interessante e inédito padrão de variação geográfica conseguiram
monopolizar a atenção dos poucos estudiosos de biogeografia de aves da região.
Talvez a variabilidade anual (épocas de seca e cheia) tenha feito com que se esperasse
encontrar somente espécies generalistas, de ampla distribuição e dispersibilidade,
sem padrões de distribuição específicos. O fato é que ambientes alagáveis na
Amazônia representam o segundo mais extenso tipo de cobertura na região, que
tem uma avifauna própria e especializada (Remsen & Parker, 1983; Stotz
et al., 1996), e que não há um único estudo ou síntese dos padrões biogeográficos
de aves de várzea.
Uma análise preliminar e superficial dos mapas de distribuição dessas espécies
sugere a existência de alguns padrões gerais. Como esperado, parece haver
pouquíssimos casos de diferenciação por interflúvio. Por exemplo, os bico-deagulhas (Piciformes: Galbulidae) mais característicos de várzea e de matas de galeria,
os do complexo Galbula galbula (incluindo também G. ruficauda, G. tombacea, e
G. cyanescens), mostram um padrão de substituição geográfica, inclusive em lados
opostos dos rios Amazonas, Madeira e Tapajós (HAFFER, 1974).
Em geral, o padrão mais notável é de espécies restritas à Amazônia ocidental
ou oriental. Várias espécies de várzea da Amazônia ocidental parecem ocorrer
predominantemente no Peru, sem um claro limite oriental em comum (Aratinga
weddellii, Picumnus castelnau, Furnarius torridus, Metopothrix aurantiacus,
Myrmoborus melanurus, Myrmeciza hyperythra, Ocyalus latirostris). Observa-se
uma perda gradativa dessas espécies ao leste, mas, aparentemente, nenhuma
barreira geográfica ou fator ecológico parece estar agindo. Nosso conhecimento
das distribuições, tanto de espécies características do Alto Solimões como de
outras típicas do Baixo Amazonas (Cranioleuca muelleri e Myrmotherula klagesi)
vem sofrendo mudanças recentes (PACHECO, 1995; obs. pess.) e podem ainda
modificar-se, consideravelmente, com mais estudos.
Em vários casos, há uma substituição geográfica entre espécies próximas ou
subespécies, ao longo da várzea, aparentemente mantida por exclusão competitiva.
Exemplos incluem Forpus xanthopterygius e F. passerinus, Brotogeris s. sanctithomae
e B. s. takatsukasae, e Thamnophilus cryptoleucus e T. nigrocinereus – cada par
tendo um táxon a montante e outro a jusante, respectivamente. Nesses casos, a
região de substituição parece aproximar-se de Manaus, embora não esteja bem
documentada e talvez não seja o mesmo lugar em todos os pares. Mais uma
vez faltam estudos detalhados para esclarecer os padrões (veja HAFFER &
Fitzpatrick, 1985).
Uma amostragem muito mais intensiva e extensiva de espécies focais, associada
a estudos de fatores bióticos e abióticos, será necessária para fazer progresso nesse
campo. Além da aplicação de técnicas tradicionais como a morfologia, ferramentas
modernas como a bioacústica e análise molecular devem ser empregadas para
distinguir possíveis variações geográficas crípticas.
292
Objetivos
Este estudo oferece, pela primeira vez na história da exploração científica na
Amazônia, uma amostragem intensiva e extensiva da avifauna da várzea, ao longo
de toda a calha dos rios Solimões-Amazonas em território brasileiro. Ao inventariar
toda a comunidade de aves em mais de 50 pontos de amostragem, com intervalo
menor que 100 km entre pontos, ao longo de um transecto maior que 3.000 km
em extensão, geramos o maior banco de dados existentes sobre as aves da várzea. O
levantamento apresentado permite: 1) caracterizar a avifauna da várzea brasileira; 2)
delimitar as distribuições geográficas das espécies com maior precisão; e 3) avaliar
possíveis padrões de endemismo.
Apresentamos análises com base na presença e ausência das espécies ao longo
da área de estudo. No entanto, dados quantitativos de abundância das espécies
também foram coletados e farão parte de análises futuras. Além disso, nossa coleta
de alguns exemplares (incluindo conteúdos estomacais e tecidos para análises
genéticas) e de gravações de vocalizações de todos os táxons presentes permitirá
estudos futuros mais detalhados de variação geográfica.
Métodos
A área de estudo corresponde a toda a calha dos rios Solimões-Amazonas, dentro
do Brasil, de Tabatinga, na fronteira ocidental, até Santana, no Amapá, próximo
à foz dos rios. Isso representa um transecto, aproximadamente equatorial, com
mais de 3.000 km. Esse trecho foi percorrido em duas etapas, em 2003: TabatingaManaus (10-30 de setembro) e Santana-Manaus (16 de outubro a 8 de novembro).
Os pontos de amostragem de aves tiveram como base operacional as mesmas 26
paradas estudadas pelas outras equipes de pesquisa (v. outros capítulos). Em cada
parada fizemos entre um e quatro (média de dois) levantamentos, em pontos
diferentes, com a tentativa de amostrar lados opostos da calha e, quando possível,
ilhas no meio (v. maiores explicações abaixo). Isso resultou num total de 53 pontos
independentes de amostragem (Fig. 1).
Em cada ponto de amostragem fizemos um levantamento auditivo-visual. Isso
envolve a observação direta de aves no campo e sua identificação visual ou através
de suas vocalizações. Nessa época do ano as várzeas estavam secas, permitindo andar
a pé no chão da floresta. Andamos e passamos de barco (voadeira) por extensões
de várzea anotando todas as espécies de aves encontradas; registramos, no final
de cada levantamento, o número total de indivíduos encontrados, por espécie.
Não fizemos levantamentos debaixo de chuva, quando as aves movimentam-se e
vocalizam pouco.
Em cada uma das 26 paradas, pelo menos um ponto foi amostrado pela
manhã. O crepúsculo matinal é o horário mais importante para levantamentos
293
Fig. 1. Mapa esquemático dos 53 pontos de amostragem de aves, ao longo da calha inteira dos rios
Solimões-Amazonas, no Brasil. Cada círculo representa pelo menos um ponto; cinco pontos são próximos
demais de outros para aparecer separadamente nesta escala. Os principais afluentes são indicados como
referenciais; o maior rio de água “preta” (rio Negro), indicado em preto, e os maiores rios de água “branca”
(Solimões, Amazonas, Madeira) indicados de cor cinza. Na figura, o curso do rio está simplificado e a
escala exagerada para indicar, com nitidez, a relação correta de cada ponto às margens dos rios. Pontos
sobrepostos no curso do rio são em ilhas fluviais, ou no meio do rio, ou claramente associados a uma
margem, como indicado pela posição do símbolo.
ornitológicos, pois é quando a maioria das espécies vocaliza. Os levantamentos
matinais começaram meia hora antes do nascer do sol (tipicamente, por volta das
5:30h, dependendo do fuso horário) e continuaram até no mínimo 11:00h e no
máximo15:00h. Por ficarmos mais de 24 horas em cada parada, normalmente,
foi possível amostrar um segundo ponto no final da tarde (das 15:30h às 19:00h),
o segundo melhor período para amostragem de aves diurnas; em alguns casos foi
possível também fazer, no segundo dia, um outro levantamento matinal curto (até
8:00h), antes de partir para a próxima parada.
Cada “ponto” de amostragem, na verdade, envolvia uma área de vários hectares
sempre amostrada a pé (caminhada de <500m numa mata de várzea), mas que,
às vezes, incluía também transectos maiores (vários quilômetros percorridos de
voadeira ao longo de um paraná, ou beira de lago, com paradas ocasionais).
Não padronizamos as distâncias percorridas (a pé e de voadeira), o tempo gasto
por local, e nem o microambiente levantado; entretanto, anotamos esses dados
associados com cada levantamento, permitindo a análise dos efeitos dessas variáveis
(não apresentada aqui). Prioridade foi dada para a amostragem de floresta alta de
várzea (“restinga alta”, com cota de inundação máxima de aproximadamente 1m
acima do solo). Entretanto, quando não foi possível encontrar mata desse porte,
inventariamos a mata mais alta e intacta encontrada na região. Na maioria das
paradas, o ponto principal de amostragem coincidiu com aquele amostrado pelas
outras equipes. Também aproveitamos períodos subótimos (fora do amanhecer)
para inventariar outros (micro) ambientes de várzea como, por exemplo, vegetação
294
sucessional em bancos de areia ou ilhas fluviais. Cada ambiente diferente, ou lado
do rio, foi tratado como um ponto distinto. Por outro lado, quando foi possível
repetir a amostragem de um local, num outro horário, ou dia, foram juntos os
registros e os dois levantamentos tratados como um ponto só. Dessa forma, a
média mencionada de dois pontos por parada envolvia uma amostragem matinal,
de um lado do rio, e uma vespertina, do outro lado.
A identificação das espécies foi visual ou auditiva. Quase todas as espécies de aves
produzem vocalizações distintas, identificáveis por um observador experiente. As
outras espécies sem vocalizações específicas, como urubus, cegonhas, etc., geralmente
são visualmente conspícuas e acabam sendo avistadas nos ambientes apropriados.
Também, empregamos a técnica de playback (tocar gravações pré-gravadas) para
atrair indivíduos de espécies de provável ocorrência que não estavam vocalizando
no momento. Isso permitiu detectar espécies que passariam despercebidas se
fôssemos esperar passivamente por um encontro auditivo ou visual.
As vantagens de levantamentos auditivo-visuais incluem o grande número de
espécies encontradas em pouco tempo. Por exemplo, foram registradas, em média,
81 espécies por ponto (até 143 espécies num ponto; v. Resultados), comparado
com o uso de redes ornitológicas que raramente capturam mais do que 15 espécies
num dia. A técnica também requer pouco equipamento e pessoal, e permite
freqüente mudança de local de estudo. O método permite flexibilidade para
buscar os ambientes mais produtivos, ou buscar aquelas espécies esperadas mas
ainda não encontradas.
Uma desvantagem do método é a dificuldade em obter evidências físicas para os
indivíduos encontrados. Neste estudo, gravações foram empregadas constantemente
como fonte de material testemunho (voucher), permitindo que as identificações
fossem avaliadas por outros se e quando desejassem. Usamos gravadores profissionais
Sony TCM 5000 com microfone direcional Sennheiser ME-66 e fita cassete Maxell
MS-60. A maioria das espécies presentes foi gravada, pelo menos uma vez, ao
longo das campanhas. Os registros visuais raramente foram documentados com
fotografias. Coleta utilizando espingarda também foi empregada durante os
levantamentos em casos específicos de registros importantes, espécies de difícil
identificação ou táxons possivelmente novos. Gravações, fotografias e peles
taxidermizadas foram depositadas na coleção de aves do Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia – INPA, em Manaus.
Para as análises descritivas, apresentadas neste trabalho, consideramos somente
a presença e ausência das espécies, em cada ponto. Isso serve para caracterizar,
de modo geral, a avifauna típica de várzea e os padrões grosseiros de distribuição.
Análises de abundância relativa, e de morfologia ou genética dos espécimes
coletados, serão apresentadas futuramente.
295
Resultados
Durante o estudo, registramos a presença de 413 espécies de aves nas várzeas,
ao longo da calha dos rios Solimões-Amazonas (Apêndice 1). Isso representa
23% de toda a avifauna brasileira distribuída entre 263 gêneros e 54 famílias. A
grande maioria dessas espécies não é do tipo normalmente considerado “aquático”,
mas sim ave florestal, em geral passeriforme. Tratamos como aves aquáticas
aquelas espécies que comem peixes, ou outros organismos aquáticos, ou que
normalmente entram dentro da água, incluindo as famílias Phalacrocoracidae
(biguás), Anhingidae (mergulhões), Ardeidae (garças e socós), Threskiornithidae
(curicacas), Ciconiidae (cegonhas), Anhimidae (tachãs), Anatidae (patos), Aramidae
(carão), Rallidae (saracuras e frangos-d’água), Jacanidae (jaçanãs), Heliornithidae
(paturis), Eurypygidae (pavãozinho-do-pará), Charadriidae (batuíras), Scolopacidae
(maçaricos), Laridae (gaivotas), Rynchopidae (corta-águas), Opisthocomidae
(cigana), e Alcedinidae (martins-pescadores). Assim, somente 54 das espécies que
registramos na várzea são aves aquáticas, enquanto 87% não são.
Da mesma forma, das 21 espécies mais registradas, 18 (86%) são membros
de famílias de aves florestais terrestres (não aquáticas), como a dos bem-te-vis
(Tyrannidae: 4 espécies), papagaios (Psittacidae: 3), arapaçus (Dendrocolaptidae:
3), gaviões (Accipitridae: 2), urubus (Cathartidae: 1), falcões (Falconidae: 1),
bico-de-brasas (Bucconidae: 1), corruíras (Troglodytidae: 1), anus (Cuculidae: 1)
e pombos (Columbidae: 1). Somente três dessas espécies (14%) representam as
famílias tipicamente aquáticas como as das garças, martins-pescadores e gaivotas
(Tab. 1).
Tab. 1. As 21 espécies presentes no maior número de pontos amostrados.
Nome científico
Amazona festiva
Coragyps atratus
Milvago chimachima
Brotogeris sanctithomae
Graydidascalus brachyurus
Todirostrum maculatum
Monasa nigrifrons
Ardea cocoi
Phaetusa simplex
Ceryle torquata
Thryothorus leucotis
Camptostoma obsoletum
Crotophaga major
Nasica longirostris
Xiphorhynchus picus
Pitangus sulphuratus
296
Família
Psittacidae
Cathartidae
Falconidae
Psittacidae
Psittacidae
Tyrannidae
Bucconidae
*Ardeidae
*Laridae
*Alcedinidae
Troglodytidae
Tyrannidae
Cuculidae
Dendrocolaptidae
Dendrocolaptidae
Tyrannidae
Nº pts
44
44
42
41
40
40
39
39
39
39
39
38
37
37
37
37
Tab. 1. Continuação
Nome científico
Rupornis magnirostris
Busarellus nigricollis
Tyrannus melancholicus
Leptotila rufaxilla
Xiphorhynchus obsoletus
Família
Accipitridae
Accipitridae
Tyrannidae
Columbidae
Dendrocolaptidae
Nº pts
37
35
35
34
34
* Famílias de aves normalmente consideradas como aquáticas.
A grande maioria das espécies encontradas foi registrada poucas vezes (Fig.
2). Mais de um quarto das espécies (119) foi registrado em somente um ou dois
pontos, e nenhuma espécie esteve presente em mais do que 44 dos 53 pontos.
Apesar disso, a maioria ocorreu amplamente distribuída ao longo da calha (Fig.
3). Todas as espécies que foram registradas somente uma ou duas vezes também
são conhecidas na literatura de outros lugares, o que sugere que a falta de registros
reflete uma baixa densidade populacional ou uma certa dificuldade em ser detectada,
e não uma distribuição realmente restrita. Das espécies registradas mais do que
duas vezes, 72% ocorreram em pontos espalhados ao longo de mais da metade da
calha (mais de 26 pontos entre os registros mais distantes). Visto de outra forma,
60% de todas as aves registradas ocorreram em duas, ou mais, das três zonas de
endemismo identificadas (v. abaixo). Alguns exemplos de espécies familiares
registradas em poucos pontos, mas que aparentemente ocorrem ao longo da calha
toda, incluem o corocoró (Mesembrinibis cayennensis), o três-potes (Aramides
cajanea; conhecido na região como “saracura”), o periquito-de-asa-branca (Brotogeris
versicolurus; Fig. 3C), a maitaca-de-cabeça-azul (Pionus menstruus; conhecida na
região como “curica”), o sanhaço-da-amazônia (Thraupis episcopus; conhecido na
região como “sanhaçu”), a pipira-vermelha (Ramphocelus carbo), e o xexéu (Cacicus
cela; conhecido na região como “japiim”). São todas espécies bem conhecidas
em toda a várzea, mas não necessariamente registradas cada vez que se amostra
determinado ponto por pouco tempo.
Espécies de distribuição restrita
São justamente aquelas espécies que não ocorrem amplamente, mas são
exclusivas a certas áreas menores, que chamaremos de endêmicas e que apontam
para a existência de diferentes sub-regiões na várzea. Mas, como ter certeza de que
uma espécie tem distribuição restrita? Dado o cenário de detecção imperfeita das
espécies em cada local (falsas ausências), a tendência será subestimar a distribuição
das espécies e superestimar a prevalência de distribuições restritas. Por exemplo,
uma espécie que ocorre em toda a bacia, mas só foi registrada duas vezes, tem uma
probabilidade maior de ter sido registrada em dois pontos relativamente próximos
297
Fig. 2. Número de espécies (e porcentagem do total) registradas em diferentes classes de freqüência.
A barra preta mostra, dentro da classe 1-10 registros, o número de espécies registradas somente em
um ou dois pontos.
(sugerindo uma distribuição menor do que a real) do que em exatamente os dois
pontos extremos de sua distribuição verdadeira. Assim, quanto maior a proporção
dos pontos em que a espécie foi registrada entre os registros mais distantes (sua
suposta distribuição), mais confiança teremos de que essa distribuição geográfica
seja realmente a da espécie. Isso porque, se a espécie foi consistentemente registrada
ao longo de um certo trecho, é mais provável que a sua falta de registro, em outros
lugares, signifique uma ausência real.
Definindo como “restrita” uma distribuição que se estende ao longo de menos
de dois terços da calha (cobrindo menos de 36 pontos consecutivos), e como
“bem caracterizada” uma distribuição em que a espécie foi registrada em mais de
dois pontos, e em pelo menos 40% dos pontos de sua área de ocorrência (entre
os registros extremos), podemos começar a avaliar distribuições com os dados de
presença e ausência. Usando esses critérios, 41 espécies mostraram uma distribuição
restrita bem caracterizada (Tab. 2). Mesmo que algumas dessas (Daptrius ater ou
Egretta caerulea, por exemplo) não sejam totalmente restritas às áreas encontradas
neste estudo (com base em dados de literatura e de outras expedições ainda
não publicadas), sua presença concentrada nessa área pode indicar uma maior
abundância ali.
Essa classificação de espécies de distribuição restrita bem caracterizada, apesar de
arbitrária, permite reconhecer alguns padrões. Dessas 41 espécies, nove ocorrem
nos primeiros pontos mais ocidentais e deixam de ocorrer em alguma altura rio
298
Fig. 3. Exemplos de espécies de ampla distribuição na várzea. Os círculos indicam todos os pontos de
amostragem, os cheios, onde a presença da espécie foi registrada durante o estudo. Algumas espécies
ocorrem uniformemente ao longo da área de estudo, variando entre muito (A) e pouco (B) registradas.
Outras foram registradas mais em alguns trechos do transecto do que em outros (C), enquanto certas
espécies mostraram lacunas aparentes em sua distribuição (D).
abaixo (Fig. 4). Por outro lado, 30 espécies dessa lista ocorrem somente no extremo
oriental da calha (Fig. 5). Duas espécies com distribuições consideradas bem
caracterizadas e ainda restritas não foram registradas em nenhum dos extremos
da calha, mas estavam conspicuamente presentes no meio (Fig. 6). Esse primeiro
olhar qualitativo sugere a presença de três zonas gerais, tratadas preliminarmente
como “alto” (oeste, a montante), “baixo” (leste, a jusante) e “médio” (Tab. 2).
299
Fig. 4. Exemplos de espécies com distribuição restrita ao trecho ocidental da área de estudo.
Reforçando mais ainda a divisão em três zonas, constata-se um padrão curioso
de ausência no trecho Médio em algumas espécies que ocorrem no Alto e Baixo
(Fig. 7). Essas espécies parecem não encontrar o ambiente apropriado no trecho
do meio, ou ali são substituídas por outras espécies ecologicamente parecidas.
Em geral, o padrão é de ocorrência em todo ou parte do rio Solimões e também
no Baixo rio Amazonas, bem próximo a sua desembocadura, sendo ausente em
todo o trecho intermediário. Esses casos serão importantes para a definição dos
limites dessas zonas.
300
Tab. 2. Espécies de distribuição restrita e bem caracterizada.
Nome científico
Egretta caerulea
Psarocolius viridis
Thamnophilus amazonicus
Daptrius ater
Sublegatus obscurior
Amazonetta brasiliensis
Columbina minuta
Thripophaga fusciceps
Picumnus macconnelli
Myrmotherula axillaris
Rhytipterna simplex
Celeus grammicus
Ramphastos vitellinus
Polyborus plancus
Celeus flavescens
Pteroglossus aracari
Picumnus varzeae
Piculus leucolaemus
Thamnophilus nigrocinereus
Theristicus caudatus
Hylophilus pectoralis
Furnarius figulus
Attila spadiceus
Forpus passerinus
Vanellus chilensis
Campylorhamphus trochilirostris
Cercomacra nigrescens
Piaya minuta
Heterospizias meridionalis
Synallaxis albescens
Galbula galbula
Cranioleuca muelleri
Conirostrum bicolor
Zimmerius gracilipes
Sakesphorus luctuosus
Capito aurovirens
Hypocnemis cantator
Sicalis columbiana
Pteroglossus castanotis
Hemitriccus minor
Chaetura cinereiventris
Dist.*
3
3
3
4
5
5
6
6
9
9
9
9
9
10
10
11
12
12
12
14
14
15
15
16
16
16
17
19
19
19
20
23
25
25
26
26
28
30
31
31
32
Prop.**
1.00
1.00
1.00
0.75
1.00
0.80
0.50
0.50
1.00
0.56
0.56
0.44
0.44
0.60
0.50
0.45
0.83
0.58
0.42
0.86
0.79
0.53
0.40
0.63
0.50
0.44
0.41
0.63
0.47
0.42
0.55
0.57
0.60
0.44
0.96
0.81
0.43
0.50
0.58
0.42
0.47
Loc.***
B
B
A
A
B
B
B
B
B
B
B
A
B
B
B
B
B
M
B
B
B
B
B
B
B
B
M
B
B
B
B
B
B
A
B
A
A
B
A
A
A
*Distribuição da espécie representada pelo número de pontos entre registros extremos.
**Proporção dos pontos, dentro de sua distribuição, nos quais a espécie foi registrada.
***Localização ao longo da calha: A=alto (oeste), M=médio, B=baixo (leste).
301
Fig. 5. Exemplos de espécies com distribuição restrita ao trecho oriental da área de estudo.
302
Fig. 6. Espécies registradas somente no meio da área de estudo.
Definição de zonas de endemismo
Como definir melhor essa divisão preliminar? Continuando a explorar
qualitativamente os dados de campo, fica evidente que os limites exatos de
distribuição variam entre os casos específicos. Essa variação pode ser artefato de
uma falta de dados para definir com precisão a distribuição de cada espécie, ou
pode representar bem a situação real: que não há uma sobreposição perfeita nos
limites de distribuições de espécies que, mesmo assim, mostrem um padrão geral
de endemismo do Alto, Médio ou Baixo Solimões-Amazonas. Por exemplo, a
choca-d’água (Sakesphorus luctuosus, Fig. 5A) foi registrada ao longo de um trecho
contínuo da calha a jusante da boca do rio Purus, tão consistentemente que sua
ausência acima desse ponto parece ser real. Apesar de limitação de distribuição por
rios parecer improvável no caso de aves de várzea, aparentemente essa espécie limitase abruptamente a um lado do rio Purus. De modo similar, o capitão-de-bigodede-boné-vermelho (Capito aurovirens, Fig. 4A) foi registrado consistentemente
somente acima da boca do Purus.
Apesar da importância do Purus nesses dois casos, muito mais espécies parecem
se limitar ao trecho a montante ou a jusante dos rios Negro e Madeira, como por
exemplo, o tuim-santo (Forpus passerinus, Fig. 5E) e a maria-sebinha (Hemitriccus
minor, 4B). Casos de complexos de espécies filogeneticamente próximas, com
substituição geográfica, ajudam a ilustrar esse fenômeno de delimitação pelos rios
Negro e Madeira, e pelo Tapajós (Fig. 8). Assim, fica evidente que rios podem, sim,
delimitar as distribuições de aves de várzea, e, ao mesmo tempo, que nem sempre
os mesmos rios são importantes nas distribuições de todas as espécies.
303
Fig. 7. Exemplos de espécies com ocorrência no rio Solimões e também perto da foz do Amazonas,
mas, aparentemente, ausentes na maior parte do rio Amazonas (veja também Xiphorhynchus guttatus;
Fig. 3D).
304
Fig. 8. Exemplos de complexos de espécies com substituição de ocorrência, ao longo da calha,
aparentemente em lados opostos de rios afluentes. Espécies de “bico-de-agulha” do complexo Galbula
galbula (A): G. tombacea (cinza-escuro), G. galbula (cinza-claro), G. ruficauda (preto). Espécies de “picapau-anão” do complexo Picumnus varzeae (B): P. varzeae (cinza-escuro), P. macconnelli (cinza-claro).
Levando em consideração os padrões observados, propomos a seguinte zonação
da várzea do Solimões-Amazonas (Fig. 9): 1) todos os pontos a montante da
desembocadura do rio Negro, pela margem esquerda do Solimões, e a montante
da desembocadura do rio Madeira, pela margem direita do Solimões; 2) os pontos
a jusante da zona 1 e a montante da desembocadura (aproximadamente) do rio
Xingu; 3) os três pontos mais orientais. Dois grupos de espécies (Galbula spp.
e Picumnus spp., Fig. 8) mostram subdivisão dentro da zona 2, próximo das
desembocaduras dos rios Tapajós e Trombetas. Entretanto, a importância disso
como um padrão geral de endemismo em aves há de ser estabelecido com mais
estudos (v. Discussão).
Essa divisão foi proposta com base em inspeção qualitativa das distribuições
das espécies registradas; no entanto, uma análise estatística multivariada (MDS)
corroborou as zonas propostas. Em geral, os pontos dentro das mesmas zonas
agruparam-se por sua composição de espécies (Fig. 10). A zona 2 é a menos variada,
como refletido no agrupamento denso de pontos no gráfico. A zona 1 é a mais
variada e mostra afinidades com ambos zona 2 (que separa dele ao longo do eixo 2)
e zona 3 (que separa de zona 1 ao longo do eixo 1). Consideração das ilhas fluviais
na análise reforça mais ainda o padrão geográfico. Como esperado com base em
sua avifauna especializada (Rosenberg, 1990), todas as três ilhas levantadas
(pontos quadrados em Fig. 10) se separam claramente do resto, indicando como
305
Fig. 9. Zonas de endemismo propostas com base nas distribuições de aves na várzea ao longo da calha
dos rios Solimões-Amazonas. A zona 1 é a maior e mostra algumas mudanças gradativas ao longo de
sua extensão. A zona 2 contém duas partes com algumas diferenças avifaunísticas e, talvez, possa ser
subdividida, aguardando estudos mais detalhados (v. texto). A zona 3 inclui os três pontos mais orientais
que se localizam a leste da desembocadura do rio Xingu e correspondem à região com a mais forte
influência da maré (v. Discussão).
Fig. 10. Análise de escalonamento multidimensional (MDS) dos 53 pontos de amostragem, com base na
composição de espécies presentes em cada ponto (qualitativa). Pontos mais próximos são mais parecidos
em sua composição de espécies de aves. Os quadrados representam pontos em ilhas recém-formadas
com vegetação baixa em suas primeiras fases de sucessão (v. Discussão).
306
sua avifauna é bastante diferenciada. No entanto, apesar das diferenças, as ilhas
de cada zona se associam com os demais pontos da mesma zona (v. agrupamento
das cores, Fig. 10).
Novidades ornitológicas
Além de permitir uma caracterização dos padrões de distribuição das aves da
calha dos rios Solimões-Amazonas, este estudo representa o maior esforço de
observação de aves da várzea brasileira, com milhares de observações. Assim, o
estudo representa uma contribuição sólida ao conhecimento dessa fauna. Algumas
observações, que serão exploradas com mais detalhe em publicações técnicas
especializadas, merecem destaque.
Um dos objetivos deste trabalho foi aprimorar o conhecimento das distribuições
das espécies de aves da várzea. Acima, já apresentamos mapas dos registros de algumas
espécies representativas de padrões de distribuição discutidos. A apresentação dos
registros de todas as 413 espécies encontradas, com mapas de distribuição para
cada espécie e incluindo dados secundários, além dos nossos, fará parte de uma
monografia sobre aves da várzea, ainda em preparação; discutirá também aquelas
outras poucas espécies de provável ocorrência, que não encontramos, mas que já
foram registradas em outras ocasiões.
Agora, chamamos a atenção para algumas extensões de distribuição; isto é,
espécies registradas fora daquele trecho do rio do qual eram conhecidas e ao qual
eram, supostamente, limitadas. Fizemos os registros mais orientais das seguintes
espécies, consideradas típicas da Amazônia ocidental, principalmente a peruana:
Picumnus castelnau (Picidae), Metopothrix aurantiacus (Furnariidae) e Myrmoborus
melanurus (Thamnophilidae), incluindo coleta dos primeiros exemplares brasileiros
desta última. Coletamos também os exemplares mais ocidentais de Cranioleuca
muelleri (Furnariidae) e Myrmotherula klagesi (Thamnophilidae). Nesses casos,
nossos registros representam uma extensão significante da distribuição conhecida de
cada espécie (detalhes a serem apresentados numa publicação ornitológica separada).
Assumimos que essas espécies continuam mal conhecidas e que suas distribuições
exatas só ficarão bem caracterizadas a partir de mais estudos de campo.
Discussão
A várzea dos rios Solimões-Amazonas contém uma diversidade grande de aves,
aproximadamente um quarto de toda a avifauna brasileira. As espécies tipicamente
associadas a sistemas aquáticos (como as garças e socós, biguás e mergulhões, patos,
gaivotas, e martins-pescadores) fazem uma contribuição relativamente pequena
à avifauna da várzea quando comparadas com as centenas de espécies de outros
tipos de ave, principalmente os pequenos pássaros florestais. A maioria delas é
307
endêmica da região amazônica e é típica da mata de várzea, não ocorrendo em
outros ambientes. Assim, a preservação da várzea é crucial para a conservação da
diversidade total de aves amazônicas.
Ao contrário da sabedoria convencional, a várzea contém áreas de endemismo para
aves. Isso significa que a várzea de certos trechos do rio hospeda espécies exclusivas
e diferentes da avifauna de outros trechos (Fig. 9). Ainda mais surpreendente é
que algumas espécies se limitam a uma margem, ou outra, de um rio afluente, em
alguns casos mesmo sem serem delimitadas pelo próprio Solimões-Amazonas, rio
de porte muito maior. A seguir, apresentamos uma breve caracterização de cada
uma das três zonas de endemismo que reconhecemos para as aves de várzea.
Caracterização das zonas de endemismo
A zona 1 é o rio Solimões inteiro mais a margem direita do Amazonas, descendo
até a confluência com o Madeira. Mais de 100 espécies foram registradas
exclusivamente nessa área. Exemplos de táxons típicos são Forpus xanthopterygius,
Brotogeris s. sanctithomae, Picumnus aurifrons e Thamnophilus cryptoleucus (v.
também Fig. 4). Apesar da importância dos rios Negro e Madeira como limites para
a distribuição de muitas espécies dessa zona, várias outras espécies não se limitam
exatamente nesses pontos. Assim, essa zona, e as outras, não podem ser definidas
com a mesma precisão que as zonas de endemismo para aves de terra firme. Há
uma troca gradativa de espécies ao longo deste trecho grande, com várias espécies
consideradas principalmente peruanas ocorrendo com mais prevalência a oeste.
As matas são de grande porte e em lugares ainda hospedam o mutum-piuri (Crax
globulosa), espécie rara e possivelmente ameaçada de extinção.
A zona 2, a jusante da zona 1 até próximo à boca do rio Xingu, contrasta
fortemente com a anterior. Tem uma longa história de ocupação humana e criação
de gado bovino e bubalino. É uma área dominada por matas de menor porte e
tem uma avifauna própria. Espécies típicas incluem Forpus passerinus, Picumnus
varzea e P. (cirratus) macconnelli, Celeus flavescens e Thripophaga fusciceps obidensis.
Se fosse somente pela estrutura mais baixa das matas que ela se diferenciasse,
poderia se especular que representa simplesmente um fenômeno antrópico. Mas
a presença de espécies endêmicas sugere uma história evolutiva diferenciada, e a
atividade humana na região torna essa zona de extrema importância para a ação
conservacionista imediata.
A zona 3 fica próximo à boca do rio Amazonas e se caracteriza pela grande
importância da ação da maré. Todas as espécies que foram registradas exclusivamente
nessa zona são típicas de terra firme em outras partes da Amazônia. Possui muitas
espécies em comum com a zona 1, também típicas de mata de terra firme. Essas
características são o resultado da presença de árvores altas e uma mata de grande
porte. Talvez a falta de períodos prolongados de inundação contínua faça com que
308
essa floresta se assemelhe mais à mata de terra firme. Não encontramos espécies
endêmicas na zona 3, mas notamos que a sua afinidade com a terra firme pode causar
uma dinâmica populacional que não ocorre em outras partes da Amazônia.
Outros ambientes na várzea
Nosso estudo enfatizou a mata alta de várzea. No entanto, outros ambientes,
como a várzea arbustiva, bancos de macrófitas, praias sazonais, e todas as fases
de sucessão vegetal em ilhas, também contém espécies distintas e especializadas
(Fig. 10; Remsen & Parker, 1983; Rosenberg, 1990). Uma análise
compreensiva da avifauna da várzea requer estudos mais aprofundados nestes
ambientes. Entretanto, sugerimos, como ponto de partida, que a mesma
zonação descrita acima aplique a estes ambientes também, como corroborado
preliminarmente pela análise apresentada aqui (Fig. 10).
Padrões de riqueza de espécies
Apesar da expectativa, arraigada na literatura amazônica, de um aumento em
riqueza de espécies de leste a oeste, esse padrão não se mantém em aves, quando
se controla o efeito de diversidade de habitats (COHN-HAFT et al., 1997). Não
há evidência de uma tendência longitudinal na riqueza de aves de várzea. O
número de espécies registradas em cada ponto variou em nosso estudo de 26 a 143;
entretanto, esse grau de variação ocorria entre pontos amostrados às vezes até no
mesmo dia, e não mostrou um padrão longitudinal (Fig. 11). Acreditamos, pelo
contrário, que a maior diferença entre pontos deve-se ao horário de amostragem
e à variedade de microambientes amostrados. Em geral, detectamos o maior
número de espécies durante as amostragens matinais e um número bem inferior
no período da tarde.
Por outro lado, registramos mais espécies nas zonas ocidentais, tanto em total
como em termos de espécies detectadas exclusivamente em cada zona (Fig. 12).
Isso pode ser interpretado como resultado de um aumento de espécies de leste
a oeste. No entanto, há um aumento proporcional no tamanho da zona (e,
conseqüentemente, no número de pontos amostrados) no mesmo sentido. É mais
provável, então, que o número de espécies contidas em cada zona seja em função
do tamanho da zona – uma simples relação com a área territorial, como é bem
conhecida e esperada em qualquer lugar ou ecossistema. Assim, sugerimos que
o número máximo de espécies registradas, em amostras matinais, seja o melhor
índice da riqueza local, do que a soma de espécies, por zona, em zonas de diferentes
tamanhos. Outras análises desses mesmos dados serão elaboradas, futuramente,
para tentar esclarecer esses detalhes.
309
Fig. 11. Número de espécies registradas em cada ponto de amostragem ao longo da calha dos rios
Solimões-Amazonas. Os pontos são numerados, seqüencialmente, de oeste a leste, e a coloração do
ponto refere-se à zona de endemismo em que ocorre.
Fig. 12. Número total e número de espécies exclusivas registradas em cada zona, expressos como
porcentagem do total de 413 espécies, encontradas durante o estudo e com o número absoluto (em
cada barra). O número de amostras em cada zona está entre parênteses.
Conservação das aves da várzea
As várzeas não só representam o segundo ambiente de maior importância da
região amazônica (em extensão territorial), mas também, como vimos neste estudo,
abrigam quase um terço das espécies de aves que habitam nesta região. Mostramos
que a avifauna da várzea apresenta uma complexidade maior do que se acreditava
310
tradicionalmente. Embora já se soubesse da grande especialização de muitas das
espécies de aves da várzea (Remsen & Parker 1983; Rosenberg, 1990), a
idéia da existência de áreas de endemismo adiciona uma variável importante a ser
levada em conta na hora de definir políticas e prioridades de conservação neste vasto
ambiente. Assim, um ambiente geralmente visto como pouco importante, habitado
por espécies de ampla distribuição, hoje pode ser avaliado como um ambiente
com uma enorme riqueza de espécies, a maior parte das quais está especializada
em micro-habitats específicos e com uma clara zonação geográfica.
O desafio para conservação é conciliar as atividades humanas, já bem
desenvolvidas em grande parte da várzea, com a preservação da biodiversidade.
Existem poucos dados para avaliar o efeito das populações humanas sobre as aves na
várzea, mas observações no campo sugerem que estas aves, apesar de especializadas,
ainda se encontram presentes em ambientes levemente modificados pela ação do
homem, sugerindo que estas aves sejam relativamente tolerantes a certos distúrbios
antrôpicos. Por outro lado, a especialização em micro-habitat requer que todos
esses microambientes sejam mantidos para assegurar a presença de toda a avifauna
característica. Também os efeitos de fragmentação da várzea na sua avifauna faltam
estudo sequer.
Para preservar a avifauna da várzea, então, precisa-se proteger várzea em todas as
zonas de endemismo identificadas. Grandes extensões de área protegida em cada
local serão necessárias para garantir a presença de todos os microambientes presentes
no sistema natural. Devido à variação encontrada dentro de cada zona proposta
e a possibilidade de conterem importantes subdivisões ainda não confirmadas,
será imprescindível a proteção de várias áreas espalhadas ao longo de cada zona.
Também, considerando o papel detectado de rios como divisores da avifauna em
seus lados opostos, mesmo na várzea, e considerando também a interação ecológica
entre a várzea e a terra firme adjacente, torna-se necessário proteger representantes
da várzea dos dois lados do Solimões-Amazonas.
As ilhas fluviais, com suas praias, bancos de areia, e formações vegetais
sucessionais representam um caso especial, não estudado explícitamente neste
projeto, mas carecendo de atenção imediata. Representam um dos ambientes com
a maior proporção de aves especializadas e, ao mesmo tempo, um dos ambientes
mais efêmeros da várzea. A dinâmica de erosão e deposição de ilhas faz com que
elas estejam sempre mudando de lugar e de tipo de cobertura vegetal, o que dificulta
a sua preservação em áreas delimitadas geograficamente. Portanto não podem
ser facilmente contidos em unidades de conservação. Assim, recomendamos que
ilhas recebam proteção categórica, na forma de regulamentação, independente
de sua localização geográfica. Enfim, acreditamos que medidas relativamente
simples possam garantir a grande biodiversidade das várzeas, sempre e quando as
ameaças provenham de populações locais de baixa densidade e pouca capacidade
de destruição.
311
Por outro lado, projetos em grande escala como a criação de barragens, usinas
hidrelétricas, e hidrovias, podem ter efeitos drásticos nos ambientes naturais das
várzeas, afetando os ciclos anuais de inundação que caracterizam estes ambientes,
e com sérias consequencias a longo prazo sobre suas comunidades de plantas e
animais. Embora ainda não existam projetos desse porte na calha do SolimõesAmazonas, outros rios como o Madeira, com suas extensas várzeas, podem ter
a sua biodiversidade gravemente afetada por estas obras, antes mesmo de serem
estudados adequadamente. Esses rios afluentes, por sua vez, fazem importantes
contribuições à carga sedimentar do Solimões-Amazonas e a seu ciclo hidrológico;
também, talvez haja dinâmica populacional importante nas aves, entre as várzeas
da calha principal e a de seus afluentes. Assim, conservação nestes rios é uma parte
imprescindível da manutenção do sistema da várzea como um todo.
Conclusões
A avifauna da várzea tem sido quase que totalmente ignorada por estudos
biogeográficos. A fim de detectar e descrever padrões de endemismo e substituição
geográfica de espécies, foi feito o primeiro inventário de aves de várzea cobrindo
toda a calha dos rios Solimões e Amazonas, da fronteira colombiana até a foz, com
levantamentos em intervalos com menos do que 100 km entre si. Registramos
413 espécies de aves, quase um quarto de toda a avifauna brasileira. Somente 13%
são espécies aquáticas, enquanto 87% são aves florestais, típicas de ambientes de
várzea. Houve numerosos registros específicos importantes, como os mais orientais
de algumas espécies, e os mais ocidentais de outras, com destaque para os primeiros
exemplares brasileiros da espécie de tamnofilídeo Myrmoborus melanurus, até então
considerada tipicamente peruana.
Apesar do ambiente de várzea ser contínuo, ao longo do trecho estudado, muitas
espécies habitam somente uma parte da área. Algumas espécies terminam sua
distribuição de forma abrupta, aparentemente numa margem de um rio afluente;
outras parecem ser mais comuns em alguns trechos e tornam-se ausentes em outros,
sem um ponto claro de delimitação. Ainda mais surpreendente é o fato de haver
uma substituição de avifauna relativamente clara, ao longo da calha, podendo-se
reconhecer zonas de endemismo, com avifaunas distintas em cada uma delas: uma
correspondente ao rio Solimões, outra, ao rio Amazonas, acima da forte influência
da maré, e a terceira no estuário onde o ciclo de inundação é semidiário versus
anual. Dentro dessas grandes divisões, existe variação menor que pode levar a uma
subdivisão em mais áreas de endemismo. Para garantir a sobrevivência de toda
a diversidade ornitológica da várzea, será necessária a preservação de vários bons
exemplos de floresta alta em todas essas zonas espalhadas, para incluir a variação
interna contida em cada uma delas. Além da floresta, as praias, os bancos de
312
areia e as formações vegetais sucessionais de ilhas fluviais também são ambientes
críticos para alguns elementos da avifauna da várzea. Esses ambientes, entretanto,
são efêmeros e não podem ser contidos em unidades de conservação; por isso,
recomendamos que recebam proteção categórica, independente de sua localização
geográfica.
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Apêndice 1
Lista das 413 espécies de aves registradas durante o estudo.
TINAMIDAE
Crypturellus cinereus
Crypturellus undulatus
PHALACROCORACIDAE
Phalacrocorax olivaceus
ANHINGIDAE
Anhinga anhinga
ARDEIDAE
Tigrisoma lineatum
Ixobrychus exilis
Nycticorax nycticorax
Pilherodius pileatus
Bubulcus ibis
Butorides striatus
Egretta caerulea
Egretta thula
Ardea alba
Ardea cocoi
Agamia agami
Cochlearius cochlearius
THRESKIORNITHIDAE
Mesembrinibis cayennensis
Theristicus caudatus
Ajaia ajaja
CICONIIDAE
Mycteria americana
ANHIMIDAE
Anhima cornuta
ANATIDAE
Dendrocygna autumnalis
Cairina moschata
Amazonetta brasiliensis
Neochen jubata
CATHARTIDAE
Cathartes aura
Cathartes burrovianus
Cathartes melambrotus
Coragyps atratus
ACCIPITRIDAE
inhambu-preto
jaó
Leptodon cayanensis
biguá
biguatinga
socó-boi
socoí-vermelho
savacu
garça-real
garça-vaqueira
socozinho
garça-azul
garça-brancapequena
garça-branca-grande
garça-moura
garça-da-mata
arapapá
coró-coró
curicaca
colhereiro
cabeça-seca
anhuma
asa-branca
pato-do-mato
pé-vermelho
pato-corredor
urubu-de-cabeçavermelha
urubu-de-cabeçaamarela
urubu-da-mata
urubu-de-cabeçapreta
Elanoides forficatus
Gampsonyx swainsoni
Rostrhamus sociabilis
Rostrhamus hamatus
Ictinia plumbea
Geranospiza caerulescens
Chondrohierax uncinatus
Leucopternis schistacea
Buteogallus urubitinga
Heterospizias meridionalis
Busarellus nigricollis
Buteo nitidus
Rupornis magnirostris
Spizaetus ornatus
Spizaetus tyrannus
Pandion haliaetus
FALCONIDAE
Daptrius americanus
Daptrius ater
Polyborus plancus
Milvago chimachima
Herpetotheres cachinnans
Micrastur semitorquatus
Falco rufigularis
Falco peregrinus
CRACIDAE
Ortalis motmot
Crax globulosa
ARAMIDAE
Aramus guarauna
RALLIDAE
Laterallus exilis
Aramides cajanea
Porphyrula martinica
Porphyrula flavirostris
JACANIDAE
Jacana jacana
gavião-de-cabeçacinza
gavião-tesoura
gaviãozinho
gavião-caramujeiro
gavião-do-igapó
sovi
gavião-pernilongo
caracoleiro
gavião-azul
gavião-preto
gavião-caboclo
gavião-belo
gavião-pedrês
gavião-carijó
gavião-de-penacho
gavião-pega-macaco
águia-pescadora
gralhão
gavião-de-anta
caracará
carrapateiro
acauã
falcão-relógio
cauré
falcão-peregrino
aracuã-pequeno
mutum-de-fava
carão
sanã-do-capim
saracura-três-potes
frango-d’água-azul
frango-d’águapequeno
jaçanã
317
HELIORNITHIDAE
Heliornis fulica
EURYPYGIDAE
Eurypyga helias
CHARADRIIDAE
Vanellus chilensis
Hoploxypterus cayanus
Pluvialis dominica
Charadrius collaris
SCOLOPACIDAE
Tringa solitaria
Tringa flavipes
Tringa melanoleuca
Actitis macularia
Calidris fuscicollis
Calidris melanotos
Calidris himantopus
Bartramia longicauda
Limosa haemastica
Gallinago paraguaiae
LARIDAE
Phaetusa simplex
Sterna superciliaris
RYNCHOPIDAE
Rynchops niger
COLUMBIDAE
Columba cayennensis
Columba plumbea
Columba subvinacea
Columbina passerina
Columbina minuta
Columbina talpacoti
Zenaida auriculata
Leptotila verreauxi
Leptotila rufaxilla
Geotrygon montana
PSITTACIDAE
Ara ararauna
Ara macao
Ara chloroptera
318
Ara severa
picaparra
pavãozinho-do-pará
quero-quero
batuíra-de-esporão
batuiruçu
batuíra-de-coleira
Ara manilata
Pyrrhura picta
Aratinga weddellii
Aratinga leucophthalmus
Forpus xanthopterygius
Forpus passerinus
Brotogeris versicolurus
maçarico-solitário
maçarico-de-pernaamarela
maçarico-grande-deperna-amarela
maçarico-pintado
maçarico-de-sobrebranco
maçarico-de-colete
maçarico-pernilongo
maçarico-do-campo
maçarico-de-bicovirado
narceja
trinta-réis-grande
trinta-réis-anão
talha-mar
pomba-galega
pomba-amargosa
pomba-botafogo
rolinha-cinzenta
rolinha-de-asacanela
rolinha-roxa
pomba-de-bando
juriti-pupu
juriti-gemedeira
pariri
arara-canindé
araracanga
arara-vermelhagrande
Brotogeris sanctithomae
Brotogeris cyanoptera
Graydidascalus brachyurus
Pionites melanocephala
Pionus fuscus
Pionus menstruus
Amazona festiva
Amazona amazonica
Amazona kawalli
Amazona farinosa
Deroptyus accipitrinus
CUCULIDAE
Piaya cayana
Piaya minuta
Crotophaga major
Crotophaga ani
Tapera naevia
OPISTHOCOMIDAE
Opisthocomus hoazin
STRIGIDAE
Glaucidium brasilianum
Otus choliba
Otus usta
NYCTIBIIDAE
Nyctibius grandis
Nyctibius griseus
CAPRIMULGIDAE
Chordeiles rupestris
Chordeiles acutipennis
Lurocalis semitorquatus
Nyctiprogne leucopyga
Nyctidromus albicollis
maracanã-guaçu
maracanã-de-caraamarela
tiriba-de-testa-azul
periquito-de-cabeçasuja
periquitão-maracanã
tuim
tuim-santo
periquito-de-asabranca
periquito-testinha
periquito-de-asa-azul
curica-verde
marianinha-decabeça-preta
maitaca-roxa
maitaca-de-cabeçaazul
papagaio-da-várzea
curica
papagaio-dos-garbes
papagaio-moleiro
anacã
alma-de-gato
chincoã-pequeno
anu-coroca
anu-preto
saci
cigana
caburé
corujinha-do-mato
corujinha-relógio
mãe-da-lua-gigante
mãe-da-lua
bacurau-da-praia
bacurau-de-asa-fina
tuju
bacurau-de-caudabarrada
bacurau
Caprimulgus nigrescens
Hydropsalis climacocerca
APODIDAE
Chaetura spinicauda
Chaetura cinereiventris
Chaetura brachyura
Chaetura chapmani
Tachornis squamata
Panyptila cayennensis
TROCHILIDAE
Glaucis hirsuta
Threnetes leucurus
Phaethornis rupurumii
Phaethornis philippiii
Phaethornis hispidus
Phaethornis ruber
Anthracothorax viridigula
Anthracothorax nigricollis
Chlorestes notatus
Chlorostilbon mellisugus
Hylocharis cyanus
Leucippus chlorocercus
Amazilia fimbriata
Thalurania furcata
Polytmus guainumbi
bacurau-de-lajeado
acurana
ALCEDINIDAE
andorinhão-desobre-branco
andorinhão-desobre-cinzento
andorinhão-de-rabocurto
andorinhão-dechapman
tesourinha
andorinhão-estofador
Chloroceryle amazona
balança-rabo-debico-torto
balança-rabo-degarganta-preta
rabo-branco-dorupununi
rabo-branco-amarelo
rabo-branco-cinza
rabo-branco-rubro
beija-flor-de-vesteverde
beija-flor-de-vestepreta
beija-flor-degarganta-azul
esmeralda-de-caudaazul
beija-flor-roxo
beija-flor-verde
beija-flor-degarganta-verde
beija-flor-tesouraverde
beija-flor-de-bicocurvo
TROGONIDAE
Trogon melanurus
Trogon viridis
Trogon collaris
Trogon curucui
surucuá-de-caudapreta
surucuá-grande-debarriga-amarela
surucuá-de-coleira
surucuá-de-barrigavermelha
Ceryle torquata
Chloroceryle americana
Chloroceryle inda
Chloroceryle aenea
GALBULIDAE
Galbula galbula
Galbula ruficauda
Galbula tombacea
Galbalcyrhynchus leucotis
BUCCONIDAE
Notharchus tectus
Bucco tamatia
Monasa nigrifrons
Chelidoptera tenebrosa
CAPITONIDAE
Capito aurovirens
Eubucco richardsoni
RAMPHASTIDAE
Pteroglossus castanotis
Pteroglossus aracari
Pteroglossus pluricinctus
Pteroglossus beauharnaesii
Pteroglossus mariae
Selenidera langsdorffii
Ramphastos vitellinus
Ramphastos culminatus
Ramphastos tucanus
Ramphastos toco
PICIDAE
Picumnus varzeae
Picumnus macconnelli
martim-pescadorgrande
martim-pescadorverde
martim-pescadorpequeno
martim-pescadorda-mata
martinho
ariramba-de-caudaverde
ariramba-de-caudaruiva
ariramba-de-barbabranca
ariramba-vermelha
macuru-pintado
rapazinho-carijó
chora-chuva-preto
urubuzinho
capitão-de-coroa
capitão-de-bigodelimão
araçari-castanho
araçari-de-bicobranco
araçari-de-cintadupla
araçari-mulato
araçari-de-bicomarrom
saripoca-de-coleira
tucano-de-bico-preto
tucano-de-bico-preto
tucano-grande-depapo-branco
tucanuçu
pica-pau-anão-davárzea
pica-pau-anãobarrado
319
Picumnus aurifrons
Picumnus castelnau
Melanerpes cruentatus
Leuconerpes candidus
Veniliornis passerinus
Veniliornis cassini
Piculus leucolaemus
Piculus chrysochloros
Colaptes punctigula
Celeus undatus
Celeus grammicus
Celeus elegans
Celeus torquatus
Celeus flavus
Celeus flavescens
Dryocopus lineatus
Campephilus melanoleucos
DENDROCOLAPTIDAE
Dendrocincla fuliginosa
Glyphorynchus spirurus
Sittasomus griseicapillus
Campylorhamphus
trochilirostris
Nasica longirostris
Xiphorhynchus picus
Xiphorhynchus kienerii
Xiphorhynchus obsoletus
Xiphorhynchus guttatus
Xiphocolaptes
promeropirhynchus
Dendrocolaptes certhia
Dendrexetastes rufigula
Hylexetastes stresemanni
320
pica-pau-anãodourado
pica-pau-anão-creme
benedito-de-testavermelha
birro, pica-paubranco
picapauzinho-anão
pica-pau-de-colardourado
pica-pau-degarganta-branca
pica-pau-douradoescuro
pica-pau-de-peitopontilhado
pica-pau-barrado
picapauzinhochocolate
pica-pau-chocolate
pica-pau-de-coleira
pica-pau-amarelo
pica-pau-de-cabeçaamarela
pica-pau-de-bandabranca
pica-pau-de-topetevermelho
arapaçu-pardo
arapaçu-de-bico-decunha
arapaçu-verde
arapaçu-beija-flor
arapaçu-de-bicocomprido
arapaçu-de-bicobranco
arapaçu-ferrugem
arapaçu-riscado
arapaçu-de-gargantaamarela
arapaçu-vermelho
arapaçu-barrado
arapaçu-galinha
arapaçu-de-barrigapintada
Lepidocolaptes albolineatus
arapaçu-de-listrasbrancas
FURNARIIDAE
Furnarius leucopus
Furnarius figulus
Furnarius minor
Synallaxis albescens
Synallaxis albigularis
Synallaxis gujanensis
Synallaxis propinqua
Cranioleuca vulpina
Cranioleuca vulpecula
Cranioleuca muelleri
Cranioleuca gutturata
Certhiaxis cinnamomea
Certhiaxis mustelina
Thripophaga fusciceps
Philydor ruficaudatus
Philydor pyrrhodes
Xenops milleri/tenuirostris
Xenops minutus
Metopothrix aurantiacus
THAMNOPHILIDAE
Taraba major
Sakesphorus luctuosus
Sakesphorus canadensis
Thamnophilus doliatus
Thamnophilus cryptoleucus
Thamnophilus nigrocinereus
casaca-de-couroamarelo
casaca-de-couroda-lama
joãozinho
uí-pi
joão-de-peito-escuro
joão-teneném-becuá
joão-de-barrigabranca
arredio-do-rio
arredio-de-peitobranco
joão-escamoso
joão-pintado
curutié
joão-da-canarana
joão-liso
limpa-folha-decauda-ruiva
limpa-folha-vermelho
bico-virado-da-copa
bico-virado-miúdo
joão-folheiro
chora-boi
choca-d’água
choca-de-crista-preta
choca-barrada
choca-selada
choca-preta-e-cinza
choca-de-olhoThamnophilus schistaceus
vermelho
Thamnophilus amazonicus
choca-canela
Thamnophilus punctatus
choca-bate-cabo
Thamnomanes schistogynus uirapuru-azul
Pygiptila stellaris
choca-cantadora
choquinha-de-flancoMyrmotherula axillaris
branco
choquinha-deMyrmotherula mentriesii
garganta-cinza
Myrmotherula brachyura
choquinha-miúda
choquinha-doMyrmotherula klagesi
tapajós
Myrmotherula multostriata
Myrmotherula assimilis
Formicivora grisea
Cercomacra nigrescens
Cercomacra tyrannina
Cercomacra cinerascens
Myrmoborus leucophrys
Myrmoborus lugubris
Myrmoborus melanurus
Hylophylax punctulata
Hypocnemis cantator
Myrmochanes hemileucus
Hypocnemoides
melanopogon
Hypocnemoides
maculicauda
Percnostola rufifrons
Myrmeciza atrothorax
Myrmeciza hemimelaena
Myrmeciza hyperythra
Myrmeciza melanoceps
Sclateria naevia
Phlegopsis nigromaculata
FORMICARIIDAE
Formicarius analis
TYRANNIDAE
Zimmerius gracilipes
Zimmerius acer
Camptostoma obsoletum
Phaeomyias murina
Tyrannulus elatus
Sublegatus obscurior
Myiopagis gaimardii
Myiopagis flavivertex
Elaenia pelzelni
Elaenia flavogaster
choquinha-estriadada-amazônia
choquinha-da-várzea
papa-formiga-pardo
chororó-negro
chororó-escuro
chororó-pocuá
papa-formiga-desobrancelha
formigueiro-liso
(sem nome
brasileiro)
guarda-várzea
papa-formigacantador
formigueiro-preto-ebranco
Elaenia spectabilis
Elaenia parvirostris
Serpophaga hypoleuca
Stigmatura napensis
Capsiempis flaveola
Colopteryx galeatus
Hemitriccus minor
Hemitriccus striaticollis
Poecilotriccus latirostris
Todirostrum pictum
solta-asa-do-norte
Todirostrum
chrysocrotaphum
Todirostrum maculatum
solta-asa
Tolmomyias sulphurescens
formigueiro-decabeça-preta
formigueiro-de-peitopreto
formigueiro-decauda-castanha
formigueiro-chumbo
formigueiro-grande
papa-formiga-doigarapé
mãe-da-taoca
Tolmomyias poliocephalus
pinto-do-mato-decara-preta
poiaeiro-de-pata-fina
poiaeiro-de-pata-fina
risadinha
bagageiro
maria-te-viu
sertanejo-escuro
maria-pechim
guaracava-depenacho-amarelo
guaracava-do-rio
guaracava-debarriga-amarela
Tolmomyias flaviventris
Onychorhynchus coronatus
Ramphotrigon megacephala
Ramphotrigon fuscicauda
Terenotriccus erythrurus
Myiobius barbatus
Lathrotriccus euleri
Cnemotriccus fuscatus
Cnipodectes subbrunneus
Knipolegus orenocensis
Phaeotriccus poecilocercus
Arundinicola leucocephala
Attila bolivianus
Attila cinnamomeus
Attila spadiceus
Rhytipterna simplex
Myiarchus ferox
Myiarchus tuberculifer
Pitangus sulphuratus
Pitangus lictor
Megarynchus pitangua
guaracava-grande
guaracava-de-bicocurto
alegrio-do-rio
papa-moscas-dosertão
marianinha-amarela
caga-sebinho-depenacho
maria-sebinha
sebinho-rajadoamarelo
ferreirinho-de-caraparda
ferreirinho-desobrancelha
ferreirinho-pintado
ferreirinho-estriado
bico-chato-deorelha-preta
bico-chato-decabeça-cinza
bico-chato-amarelo
maria-leque
maria-cabeçuda
maria-de-caucaescura
papa-moscasuirapuru
assanhadinho
enferrujado
guaracavuçu
flautim-pardo
maria-preta-ribeirinha
pretinho-do-igapó
freirinha
bate-pára
tinguaçu-ferrugem
capitão-de-saíraamarelo
vissiá
maria-cavaleira
maria-cavaleirapequena
bem-te-vi
bentevizinho-do-brejo
neinei
321
Myiozetetes similis
Myiozetetes luteiventris
Conopias trivirgata
Myiodynastes maculatus
Legatus leucophaius
Tyrannopsis sulphurea
Tyrannus savana
Tyrannus melancholicus
Pachyramphus rufus
Pachyramphus castaneus
Pachyramphus marginatus
Pachyramphus
polychopterus
Platypsaris minor
Tityra semifasciata
Tityra inquisitor
Tityra cayana
PIPRIDAE
Schiffornis major
Chiroxiphia pareola
Pipra filicauda
Pipra aureola
Pipra rubrocapilla
Tyranneutes stolzmanni
COTINGIDAE
Cotinga maynana
Gymnoderus foetidus
Querula purpurata
Cephalopterus ornatus
HIRUNDINIDAE
Phaeoprogne tapera
Progne chalybea
Progne modesta
Progne subis
Tachycineta albiventer
Atticora fasciata
Stelgidopteryx ruficollis
Riparia riparia
Hirundo rustica
322
bentevizinho-depenacho-vermelho
bem-te-vi-barulhento
bem-te-vi-pequeno
bem-te-vi-rajado
bem-te-vi-pirata
suiriri-de-gargantarajada
tesourinha
suiriri
caneleiro-cinzento
caneleiro
caneleiro-bordado
caneleiro-preto
caneleiro-pequeno
anambé-branco-demáscara-negra
anambé-branco-debochecha-parda
anambé-branco-derabo-preto
flautim-ruivo
tangará-falso
rabo-de-arame
uirapuru-vermelho
cabeça-encarnada
uirapuruzinho
cotinga-azul
anambé-pombo
anambé-uma
anambé-preto
andorinha-do-campo
andorinhadoméstica-grande
andorinha-do-sul
andorinha-azul
andorinha-do-rio
peitoril
andorinha-serradora
andorinha-dobarranco
andorinha-de-bando
Petrochelidon pyrrhonota
TROGLODYTIDAE
Donacobius atricapillus
Campylorhynchus turdinus
Thryothorus coraya
Thryothorus genibarbis
Thryothorus leucotis
Troglodytes aedon
TURDIDAE
Turdus ignobilis
Turdus cf. fumigatus
Turdus leucomelas
POLIOPTILIDAE
Ramphocaenus melanurus
Polioptila plumbea
VIREONIDAE
Cyclarhis gujanensis
Vireo chivi
Hylophilus semicinereus
Hylophilus thoracicus
Hylophilus pectoralis
PARULIDAE
Geothlypis aequinoctialis
THRAUPIDAE
Thlypopsis sordida
Hemithraupis guira
Nemosia pileata
Eucometis penicillata
Tachyphonus luctuosus
Ramphocelus nigrogularis
Ramphocelus carbo
Thraupis episcopus
Thraupis palmarum
Euphonia chlorotica
Euphonia violacea
Euphonia laniirostris
Tangara mexicana
Tangara schrankii
andorinha-de-dorsoacanelado
japacanim
catatau
garrinchão-coraia
garrinchão-pai-avô
garrinchão-debarriga-vermelha
corruíra
caraxué-de-bicopreto
sabiá-da-mata
sabiá-barranco
bico-assovelado
balança-rabo-dechapéu-preto
pitiguari
juruviara
verdinho-da-várzea
vite-vite
vite-vite-de-cabeçacinza
pia-cobra
saí-canário
saíra-de-papo-preto
saíra-de-chapéupreto
pipira-da-taoca
tem-tem-de-dragonabranca
pipira-de-máscara
pipira-de-máscara
sanhaçu-daamazônia
sanhaçu-do-coqueiro
fim-fim
gaturamo-verdadeiro
gaturamo-de-bicogrosso
saíra-de-bando
saíra-ouro
Tangara chilensis
Dacnis flaviventer
Conirostrum speciosum
Conirostrum bicolor
Conirostrum margaritae
Coereba flaveola
EMBERIZIDAE
Ammodramus aurifrons
Sicalis columbiana
Sicalis flaveola
Sicalis luteola
Volatinia jacarina
Sporophila americana
Sporophila lineola
Sporophila castaneiventris
CARDINALIDAE
Paroaria gularis
Saltator coerulescens
sete-cores-daamazônia
saí-amarela
figuinha-de-rabocastanho
figuinha-do-mangue
figuinha-amazônica
cambacica
ICTERIDAE
Psarocolius decumanus
Psarocolius viridis
Psarocolius angustifrons
Psarocolius bifasciatus
Ocyalus latirostris
Cacicus cela
cigarrinha-do-campo
canário-doamazonas
canário-da-terraverdadeiro
tipio
tiziu
coleiro-do-norte
bigodinho
caboclinho-de-peitocastanho
Icterus icterus
Icterus cayenensis
Gymnomystax mexicanus
Agelaius icterocephalus
Cacicus solitarius
Leistes militaris
Lampropsar tanagrinus
Molothrus bonariensis
Scaphidura oryzivora
japu
japu-verde
japu-pardo
japuaçu
japu-de-rabo-verde
xexéu
iraúna-de-bicobranco
corrupião
encontro
iratauá-grande
iratauá-pequeno
polícia-inglesa-donorte
iraúna-velada
vira-bosta
iraúna-grande
cardeal-da-amazônia
sabiá-congá
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