Amazônia Central - PDBFF - Projeto Dinâmica Biológica de

Transcrição

Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais - PDBFF
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
Eduardo Venticinque
Jansen Zuanon
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2003
1
Amanda Mortati
Amanda Torres
Branca
Christiane
Dana
Fabiana
Favy
Flávio
Fresnel
Janael
Jivanildo
Juliana Souza
Juliana Stropp
Miúdo
Márcio
Mariana
2
Maura
Patrícia
Sandro
Lene
Jansen
Dadão
Ricardo
Rita
Angela
Ocírio
3
Índice
Comportamento de abano em Cnemidophorus lemniscatus
(Squamata: Teiidae): termorregulação ou sinalização?
Invertebrados associados a troncos de árvores durante a cheia
em uma área de várzea da Amazônia Central
6
Existe efeito de borda na danificação de arvores no sub-bosque
43
A disponibilidade de luz e a altura da coluna de água durante a
de uma floresta de terra firme na Amazônia Central?
8
fase de inundação podem influenciar a quantidade ...
46
Influência de uma borda florestal sobre a riqueza e densidade
de plântulas
Forrageo de aves granívoras (Emberezidae e Icteridae) en una
varzéa del Río Solimões (AM)
10
Riqueza, composição e diversidade de palmeiras (Arecaceae)
48
Efeito do hábitat na predação de insetos de deriva por peixes
relacionadas à variação topográfica em floresta de ...
13
na várzea do rio Solimões
49
O modelo de Janzen-Connell se aplica a Dinizia excelsa
(Leguminosae)?
Síndrome de dispersão de espécies vegetais de uma várzea no
rio Solimões
16
Influência do manejo florestal madeireiro nos padrões de
51
Dispersión de macroinvertebrados asociados a islas de
tamanho e arquitetura de plântulas e jovens de uma árvore de
dossel
macrófitas a la deriva en el rio Solimões, Amazonas-Brasil
53
18
Efeitos da queda de árvores em indivíduos arbóreos: danos e
Ictiofauna associada a ilhas de macrófitas flutuantes no lago
Camaleão e no rio Solimões - Amazônia Central
luminosidade
21
55
Morfometria e uso do ambiente em peixes em uma área de
Uso de fotografias digitais na avaliação de influências do corte
seletivo de madeira sobre a estrutura da paisagem
várzea da Amazônia Central
58
25
Influência da extração madeireira seletiva sobre a mortalidade
Variações morfométricas de Salvinia auriculata Aubiet
(Salvinaceae) em um lago de várzea da Amazônia Central
de árvores grandes em uma área de floresta de ...
27
60
Relação da distribuição temporal de forrageamento de cupins
Comparação das assembléias de formigas de solo entre área
preservada e área de corte seletivo de madeira na .
(Isoptera: Termitidae) com o tempo de inundação em...
62
29
Efeito do manejo florestal madeireiro sobre a comunidade
Fatores que determinam a ocorrência de plantas dependentes
de suporte em copas isoladas em lagos de Anavilhanas
aranea em uma área de terra firme na Amazônia Central
32
64
Efeitos da complexidade estrutural de áreas com presença e
A influência do manejo florestal sobre indivíduos da família
Melastomataceae
ausência de Astrocaryum jauari sobre a avifauna ...
66
34
Presença de folhas novas em Macrolobium acacaefolium (Leg.
Mortalidade de árvores por efeito da cheia de 1953 no
Arquipélago de Anavilhanas - Amazonas
Caesalpinioideae): mecanismos endógenos ou ambientais?
36
68
Tamanho de teias e de machos seriam estratégias para seleçao
Relações tróficas entre peixes em uma área de várzea no Rio
Solimões, Amazônia Central
sexual em Mesabolivar auriantiacus (Araneae: Pholcidae)?
70
38
Segregação de hábitat e comportamento agonístico entre Attila
Impacto de trilhas sobre invertebrados de serapilheira
72
bolivianus e A. spadiceus (Passeriformes, Tyrannidae)
39
Abundância e atividade de lagartos heliófilos em floresta de
terra firme na Amazônia Central, Manaus, AM
Ictiofauna associada a duas espécies de macrófitas em uma
área de várzea do Rio Solimões, Amazonas
74
Defesa biótica induzida em Maieta poeppigii Cogn.
41
(Melastomataceae), uma mimercófita da Amazônia Central
76
4
Padrões de formação de galhas de insetos em Vismia
cayennensis (Clusiaceae) na reserva do Km 41, Amazônia
Efeito de borda de estrada na predação de ninhos e sementes
artificiais numa área de mata de terra firme da Amazônia
Central
78
Central.
128
Riqueza y abundancia de pioneras en clareras de floresta de
tierra firme en Amazonia Central
Existe gradiente de tamanho, massa corpórea e fecundidade de
Pyrrhulina brevis (Characiformes, Lebiasinidae)
81
A utilização de óleo essencial de frutos maduros de Piper
133
Dieta de Pyrrhulina brevis (Characiforme: Lebiasinidae) en
hispidum Swartz (Piperaceae) para atração e ...
83
igarapés de la Amazonía Central: Selectiva o Generalista?
136
Actividad y uso de microhabitas en Ameiva ameiva (Sauria:
Teiidae) en claro de bosque de la Amazonía central
Interação formiga-planta: a importância dos exudatos de
nectários extraflorais vs. excretas açucaradas de ...
86
Utilização de micro-hábitats por Heterophrynus longicornis
140
Efeito de clareiras na estrutura populacional de Attalea
(Arachnida: Amblypygi) em uma mata de terra ...
89
attaleoides (Arecaceae) na Amazônia Central
144
Qual o significado ecológico da coloração conspícua das folhas
jovens das espécies de plantas de sub-bosque na ...
91
Estrutura da vegetação e topografia: uma análise da paisagem
na Amazônia central
93
Estrutura de hábitat e distribuição espacial de peixes em
igarapés de terra-firme da bacia do rio Urubu, Amazônia
Central.
97
Ictiofauna associada a bancos de folhiço submerso: uma
questão de complexidade estrutural em igarapés de terra firme
100
Comparação da eficiência de dois métodos de coleta de peixes
em igarapés de terra firme da Amazônia Central
104
Macrovisitantes florais de Parkia pendula (Willd.) Walp.
(Leguminosae: Mimosoideae)
108
Assimetria Flutuante como ferramenta para avaliar o efeito de
borda em Heliconia acuminata na Amazônia Central
112
Ocorrência de clareiras naturais em uma área de floresta de
terra firme na Amazônia Central
115
Efeito da dispersão de sementes por Alouatta seniculus
(Alloautinae, Cebidae) na dinâmica de estabelecimento de ...
118
Efeito da topografia sobre ecounidades em uma floresta
contínua na Amazônia Central
120
Efeitos diretos e indiretos de Hemigrammus cf. pretoensis
(Characidae) sobre náiades de Aeshnidae (Odonata) e ...
124
Efeito do adensamento populacional na competição por espaço
em larvas de formiga-leão (Neuroptera: Myrmeleontidae)
126
5
Comportamento de abano em Cnemidophorus
lemniscatus (Squamata: Teiidae): termorregulação ou
sinalização?
Jivanildo Miranda, Patricia Rodin, Juliana Stropp Carneiro, Faviany Lino, Sandro von Matter, Mariana Faria-Corrêa
Introdução
Métodos
Comportamentos de ritualização são freqüentes em várias
espécies de lagartos (Vitt et al. 2001; Pough et al., 1999).
Na região Neotropical, lagartos arborícolas do gênero Anolis
são conhecidos por realizar exibições envolvendo expansão
e retração de um apêndice gular colorido (Pough et al., 1999).
Lagartos terrestres do gênero Tropidurus também possuem
um comportamento semelhante, onde os animais realizam
pulsos de movimentação vertical da cabeça (“head bobbing”;
Pough et al., 1999). Comportamentos ritualizados podem
evitar interações agonísticas que envolveriam maiores custos metabólicos e poderiam resultar em danos físicos para
os participantes.
Lagartos, como animais ectotérmicos, dependem de fontes
externas de calor para regulação da sua temperatura corpórea
(Vitt et al., 2001). Várias estratégias e comportamentos
podem ser adotados para obtenção de temperaturas corpóreas
adequadas às atividades do animal. Dentre essas estratégias
estão a alternância de movimentação entre locais de sombra
ou sol, variação na atividade em determinados horários do
dia, aumento e diminuição do contato do corpo com o
substrato.
Cnemidophorus lemniscatus é um lagarto terrestre da
família Teiidae, freqüentemente encontrado em áreas abertas
e em ambientes antropizados da região amazônica (ÁvilaPires, 1995). Esse animal apresenta um comportamento peculiar que consiste da realização de sequências rápidas de
quatro ou cinco movimentos verticais curtos com os
membros, o qual denominamos comportamento de abano.
As sequências de abanos são apresentadas principalmente
durante a movimentação dos animais para forrageamento, e
podem ser realizados alternadamente com as patas dianteiras
direita e esquerda, entretanto, mecanismos que desencadeiam
esse tipo de comportamento ainda não são conhecidos.
Realizamos este estudo para avaliar se o comportamento de
abano estaria relacionado à sinalização entre co-específicos
ou a atividades de termorregulação, como um modo de variar
o contato do corpo com o substrato e o concomitante fluxo
de calor por convecção. Os objetivos deste estudo são,
portanto, avaliar se: a) a temperatura é um fator determinante
na frequência do comportamento de abano; b) a presença
de co-específico é um fator determinante na ocorrência do
comportamento de abano e c) se há sincronia no
comportamento de abano entre pares de indivíduos
próximos.
Desenvolvemos este estudo em uma área de floresta de
terra firme na Amazônia Central, localizada na Fazenda
Dimona (2º20’S-60º06’W) do “Projeto Dinâmica Biológica
de Fragmentos Florestais” (INPA/Smiththsonian), 90 km ao
norte de Manaus (AM). As observações foram feitas entre
7:15 e 12:00 horas de 09 julho de 2003, no entorno dos
alojamentos, em uma área aberta coberta por gramíneas
entremeadas por áreas de chão de areia.
Para determinarmos a variação da temperatura ambiental,
instalamos dois termômetros à altura do solo, revisados a
cada 15 minutos. Obtivemos a frequência de atividades de
abano a partir do método de animal-focal. Para tanto,
localizávamos um animal e o acompanhamos por períodos
de um minuto, anotando a frequência do comportamento de
abano. Avaliamos a relação entre a frequência dos abanos e
a temperatura do ambiente por meio de análise de regressão
linear simples.
Em função da área limitada utilizada nas sessões de
observação, bem como da movimentação intensa dos
indivíduos, não foi possível determinar se os registros de
comportamento obtidos referem-se a indivíduos diferentes.
Assim, optamos por registrar o maior número possível de
sessões de observação, alternando entre locais e tratando-as
como registros independentes de comportamento.
Durante a observação focal anotamos a presença de coespecíficos a uma distância de até cinco metros do animal
focal; posteriormente comparamos as freqüências de
ocorrência (sim/não) do comportamento de abano na
presença ou ausência de um co-específico.
Para avaliar a sincronia do comportamento de abano entre pares de indivíduos de Cnemidophorus lemniscatus
realizamos observações focais simultâneas por um período
de até 239 segundos. A frequência de abano foi registrada
para ambos animais utilizando um cronômetro. Para avaliar
a correlação entre comportamentos de abano executados
pelos indivíduos de cada par foram construídos diagramas
de correlação cruzada. Todas as análises foram realizadas
com o software Systat 8.0.
6
Resultados
Observamos 70 seqüências individuais de comportamento
de Cnemidophorus lemniscatus, com frequência variando
de 0 a 27 movimentos por minuto (média: 6 ± 5,7
movimentos/minuto). Não houve relação entre a temperatura
Coeficiente de Correlação
do ambiente e frequência do comportamento de abano (r2 =
0,05 ; F = 0,375; P = 0.542; Figura 1). O comportamento de
abano aparentemente também não esteve não vinculado à
presença de co-específicos, uma vez que 93,3% (n=61) dos
registros focais que apresentaram o comportamento de abano
ocorreram mesmo na ausência de co-específicos.
Pares de lagartos foram observados por um total de 16
minutos (média = 79 ± 60 segundos). A execução do
comportamento de abano não apresentou sincronia de
movimentos entre os indivíduos dos pares observados
(Figura 2).
Intervalo da série
Figura 2 – Diagrama de correlação cruzada do movimento
abano de um dos pares de indivíduos de Cnemidophorus
lemniscatus. As linhas representam o intervalo de confiança.
O intervalo da série (eixo das abcissas) é uma representação
do atraso da resposta de um indivíduo em relação ao outro
do par.
Figura 1- Relação entre a frequência de movimentos (número
de abanos por minuto) por Cnemidophorus lemniscatus e a
temperatura do ar (r2 = 0,05 ; F = 0,375; P = 0.542).
Discussão
A ausência de relação entre a frequência do
comportamento de abano e a variação da temperatura do
ambiente, indica não se tratar de um efeito direto de
termorregulação. Além disso, o comportamento de abano
por Cnemidophorus lemniscatus ocorreu mesmo na ausência
de co-específicos, o que indica que o comportamento não
representa necessariamente uma sinalização intraespecífica.
A ausência de sincronia dos eventos de abano entre um par
de indivíduos fortalece essa idéia. Desse modo, o
comportamento de C. lemniscatus não pôde ser explicado
por qualquer das duas hipóteses inicialmente levantadas.
Uma hipótese alternativa para explicar o movimento de
abano em C. lemniscatus seria que esse comportamento
representa uma resposta à presença de um predador potencial
(no caso, os observadores). Adotando esse comportamento
os lagartos estariam indicando ao potencial predador que
ele já foi percebido, o que poderia levá-lo a desistir do ataque
por não poder mais contar com o fator surpresa. Até onde
sabemos, o movimento de abano não é um comportamento
registrado para outras espécies de Cnemidophorus (J. P.
Miranda, obs. pess. 2003). Assim, um fator importante de
se considerar quando analisando o significado e a evolução
do comportamento de abano em C. lemniscatus é o fato dessa
espécie ser parte de um complexo de espécies que
apresentam reprodução através de partenogênese. Essa
estratégia reprodutiva pode afetar a dinâmica de fixacão e
manutencão de certas características da espécie em questão
devido a diminuição da recombinação genética e
concomitante reducão da variabilidade na população.
Referências bibliográficas
Avila-Pires, T. C. S. 1995. Lizards of Brazilian Amazonia
(Reptilia: Squamata). Zool. Verh. 299: 1-706.
Pough, F. H., J. B. Heiser, e W. N. McFarland. 1999. A
Vida dos Vertebrados. 2ª ed. Atheneu, São Paulo.
Vitt, L. J., G. Zug e J. Caldwell. 2001. Herpetology: An
Introduction to Amphibians and Reptiles. Allen Press.
New York.
7
Existe efeito de borda na danificação de arvores no
sub-bosque de uma floresta de terra firme na Amazônia
Central?
Branca Medina, Amanda Mortati, Christiane Correa, Flavio Quental e Marcio Araújo
Introdução
Os danos mecânicos são distúrbios importantes para as
comunidades vegetais, pois exercem influência na dinâmica
de regeneração natural das espécies que as compõem,
fazendo com que o período de crescimento de uma árvore
desde o chão até o dossel fique mais longo (Clark e Clark,
2001). Diversos estudos têm demonstrado que os danos
físicos têm um grande impacto no crescimento e
sobrevivência de árvores pequenas (Clark e Clark, 1989,
1991; Portela, 2002). Em florestas tropicais chuvosas, o regime de perturbações, dominado por queda de árvores,
desempenha papel central na manutenção da diversidade de
espécies arbóreas (Levin e Praine, 1974; Foster e Brokaw,
1982; Rose, 2000).
As plantas que sofrem mais danos são as de menor porte,
devido a sua menor resistência em função da pequena
quantidade de tecido lenhoso (Clark e Clark 1991). Além
disso, uma maior quantidade de galhos acima destas plantas
aumentaria sua probabilidade de danificação (Vicentini et
al., 1995). As plantas muito pequenas (menos de 1 cm de
diâmetro), na maioria dos casos, não resistem a esses danos
e apresentam elevada mortalidade (Clark e Clark 1991;
Portela, 2002). De fato, Clark e Clark (1991) observaram
uma tendência de aumento do número de danos visíveis nas
menores classes de tamanho, com exceção da classe de
diâmetro < 1 cm, o que pode se dever à maior probabilidade
da morte dos indivíduos desta última após o evento de
quebra. Nesse mesmo estudo, os indivíduos de 1-4 cm
apresentaram as maiores freqüências de danos visíveis.
Os objetivos do presente projeto foram (1) analisar se há
variação na freqüência de indivíduos arbóreos danificados
e se ela está correlacionada com o gradiente da borda até
100 m de distância em direção ao interior de um fragmento
de floresta na Amazônia Central e (2) determinar se o
gradiente de danificação desses indivíduos está sendo
determinado pelo número de troncos e/ou galhos caídos.
Métodos
Realizamos o estudo em um fragmento de 100ha isolado
em 1990, na Fazenda Dimona, localizada a
aproximadamente 80km ao norte de Manaus, AM (2o25' S,
59o50' O) com pluviosidade e temperatura médias anuais de
2000mm e 26,7oC, respectivamente, (Benitez-Malvido,
1995). Estabelecemos dois transectos paralelos (linhas 1 e
8
2), distantes 25m entre si, a partir da borda em direção ao
interior. Em cada transecto, estabelecemos sete parcelas de
3 x 8m nas seguintes distâncias em relação à borda: 0m, 3m,
6m, 9m, 20m, 50m e 100m. Dentro de cada uma das 14
parcelas amostradas, contamos os indivíduos arbóreos com
diâmetro à altura do colo (DAC) > 1 e d” 4cm e os troncos
e/ou galhos caídos no chão com diâmetro e” 3cm.
Consideramos os indivíduos amostrados como
danificados quando apresentaram evidência de quebra do
caule e/ou quando estavam tombados, em posição horizontal. Após um evento de quebra, o caule rebrota com diâmetro
menor do que aquele abaixo da quebra (D. A. Clark, com.
pess.). Consideramos indivíduos danificados aqueles em que
essa redução de diâmetro foi de no mínimo 25% em relação
ao diâmetro do ramo original (seguindo o critério de Clark
e Clark, 1991). Determinamos também a presença ou
ausência de troncos e/ou galhos no chão dentro de um raio
de dois metros em relação aos indivíduos amostrados, mesmo
que os troncos e/ou galhos se encontrassem fora dos limites
da parcela.
Realisamos analises de correlação (r de Spearman) entre
a distância da borda do fragmento e as seguintes variáveis:
(1) proporção de indivíduos com danos na parcela; (2)
proporção de indivíduos com troncos ou galhos caídos em
sua vizinhança; (3) número total de troncos e galhos na
parcela e (4) número total de indivíduos. Além disso, fizemos
um teste de probabilidade exata de Fisher para comparar a
presença de troncos e galhos caídos entre indivíduos com e
sem danos (Zar 1984).
Resultados
Troncos e/ou galhos caídos foram observados com maior
freqüência na vizinhança dos indivíduos com danos do que
naquela dos indivíduos sem danos (teste de Fisher : p = 0,03;
N = 177).
Na linha 2 de amostragem, a abundância de árvores de 14cm de diâmetro e a proporção de árvores com dano
aumentaram significativamente com a distância da borda
(correlação de Spearman – abundância: r = 0,67, p < 0,05,
N = 6; indivíduos com dano: r = 0,812; p < 0,05; N = 6).
Não foi observada, entretanto, nenhuma correlação
significativa considerando-se os dados conjuntos de ambas
as linhas (Figuras 1 e 2), dada a ausência de tais padrões na
linha de amostragem 1.
Número total de indivíduos por parcela
40
35
30
25
20
15
10
5
0
0a3
3a6
6a9
20 a 23
50 a 51
100 a 103
Classes de distância da borda (m)
Figura 1 – Abundância de árvores pequenas (DAC > 1 e d” 4
cm) em relação à distância da borda, em um fragmento de
100 ha de uma floresta de terra firme da região de Manaus
(Fazenda Dimona, Projeto PDBFF; Laurance et al. 2000).
Proporção de plantas danificadas
por parcela
30
25
20
15
10
5
0
0a3
100 a 103
2o a 23
3a6
50 a 51
6a9
Classes de distância da borda (m)
Figura 2 – Proporção de árvores pequenas (DAC > 1 e d” 4
cm) com dano em relação à distância da borda, em um
fragmento de 100 ha de uma floresta de terra firme da região
de Manaus (Fazenda Dimona, Projeto PDBFF; Laurance et
al. 2000).
sua genética. Deste modo, cada uma poderá ter um padrão
de resposta distinto. Como não identificamos as espécies
amostradas em nosso estudo, quaisquer inferências nesse
sentido seriam meramente especulativas.
Existe a possibilidade de dois ou mais fatores estarem
influenciando a freqüência de danos, o que não nos permite
concluir a respeito da existência de relações diretas entre as
variáveis analisadas. É possível que o efeito de borda
produza um gradiente de perturbação em que haja uma
diminuição na freqüência de queda de troncos em direção
ao interior e, conseqüentemente, o número de indivíduos
danificados (Laurance et al., 2000). Em contrapartida, é
possível que o tempo de isolamento do fragmento também
seja um fator determinante da freqüência de danos em
árvores. Se o fragmento é antigo, é possível que os indivíduos
danificados nos momentos seguintes à fragmentação já
tenham morrido, e as árvores de grande porte, então presentes
na borda e responsáveis por grande número de danos em
florestas, já tenham caído. Nesse caso, espera-se que a
freqüência de danos seja maior no interior da floresta.
É sabido que as árvores pequenas (de diâmetro < 1cm)
são as mais susceptíveis a danos. Clark e Clark (1991), por
exemplo, observaram que o tamanho até 10cm de diâmetro
representa uma fase de alto risco para árvores de florestas
da Costa Rica. A maior disponibilidade de luz na borda da
mata poderia promover uma maior taxa de crescimento dos
jovens, o que resultaria em uma permanência menor nessa
faixa de risco. Como resultado, seria esperado que na borda
de fragmentos antigos a freqüência de danos visíveis em
árvores destes tamanhos fosse menor. Adicionalmente, a
presença de árvores de maior porte dentro da floresta seria
um fator adicional de risco para árvores jovens sob suas
copas.
Agradecimentos
Discussão
A freqüência de troncos caídos próximos aos indivíduos
com danos foi maior do que aquela observada nos indivíduos
sem danos, ao contrário do observado por Portela (2002)
em alguns fragmentos de mata atlântica com cerca de 80
anos de idade. Contudo, não existiu relação entre o número
total de troncos caídos por parcela e a distância da borda,
como observado por Portela (2002). Por meio da análise de
cada transecto, distantes entre si apenas 25m, percebemos
que somente para a linha 2 houve relações significativas,
onde a proporção de indivíduos com danos e o número total
de indivíduos aumentou da borda para o interior. Não
podemos, entretanto, fazer inferências confiáveis com base
em apenas uma linha de amostragem, já que o padrão
observado nessa linha pode ter sido simplesmente gerado
ao acaso. É possível que não haja realmente relação entre a
freqüência de danos e a distância da borda, como encontrado
por Portela (2002). Além disso, a ocorrência de danos deve
estar relacionada à identidade da espécie afetada, já que a
estrutura e arquitetura da planta é em parte determinada por
Agradecemos a disposição, incentivo e inspiração de
Deborah Clark durante todo o trabalho.
Referências Bibliográficas
Benitez-Malvido, J. 1995. The ecology of seedlings in
Central Amazonian forest fragments. Tese de
doutorado. Universidade de Cambridge.
Clark, D. B. e Clark, D. A. 1989. The role of physical
damage in the seedling mortality regime of a
neotropical rain forest. Oikos 55:225-230.
Clark, D. B. e Clark, D. A. 1991. The impact of physical
damage on canopy tree regeneration in tropical rain
forest. Journal of Ecology 79:447-457.
Clark, D. B. e Clark, D. A. 2001. Getting to the canopy:
tree height growth in a neotropical rain forest. Ecology
82: 1460-1472.
Foster, R. B. e Brokaw, V. L. 1982. Structure and history
of the vegetation of Barro Colorado island. The
Ecology of tropical forests – seazonal rythims and long
term changes. Smithsonian Institute, Washington DC,
9
USA.
Laurance, W. F.; Delamônica, P.; Laurance, S.;
Vasconcelos, H. L. & Lovejoy, T. E. 2000. Rainforest
fragmentation kills big trees. Nature 404: 836.
Levin, S. A. e Praine, R. T. 1974. Disturbance, patch
formation and community structure. Proc. Nat. Acad.
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Portela, R. C. Q. 2002. Estabelecimento de plântulas e
jovens de espécies arbóreas em fragmentos florestais
de diferentes tamanhos. Tese de mestrado, UNICAMP.
Rose, S. A. 2000. Seeds, seedlings and gaps – size
matters: a study in the tropical rain forest of Guyana.
Tropenbos, Guyana.
Vicentini, A. Schimdt, B., Garduño, C. S., Vieitas, C. S. e
Silvano, R. 1995. Análise da frequencia de danos
físicos em plantas lenhosasn de floresta de platô na
reserva florestal Ducke (Manaus, Brasil) e
comparações com 2 florestas da América Central.
Relatório do curso “Ecologia da Floresta Amazônica”1995.
Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. Prentice Hall,
New Jersey, USA.
Orientadora: Deborah Clark
Influência de uma borda florestal sobre a riqueza e
densidade de plântulas
Fabiana Rocha-Mendes, Fresnel Gustavo Diaz Araujo, Maura Maria Pezzato, Odirlene Marinho Ribeiro, Ricardo Idelfonso de
Campos & Rita de Cássia Quitete Portela
Introdução
A diversidade das florestas tropicais é uma das maiores
do planeta, em cada hectare de mata estima-se a existência
de 300 espécies de árvores (Ribeiro et al., 1999). Essa
floresta vem, entretanto, sofrendo efeitos de fragmentação
que levam a um aumento da mortalidade de plantas e a
chegada de novas espécies vegetais (Sizer, 1992; BenitesMalvido, 1995, 1998).
Estudos sobre as conseqüências da fragmentação florestal
sobre a conservação da biodiversidade tem aumentado
significativamente nos últimos anos (Lovejoy et al., 1986;
Laurance e Bierregard, 1997). A justificativa para este
crescente interesse é a constatação de que a maior parte da
biodiversidade se encontra hoje localizada em pequenos
fragmentos florestais, pouco estudados e historicamente
marginalizados pelas iniciativas conservacionistas. Se
atendidas as previsões mais otimistas, os parques e reservas
poderão responder pela manutenção de apenas 10% da
cobertura natural dos ecossistemas tropicais.
Para habitats fragmentados, o efeito de borda pode ser
considerado como um dos principais fatores que afetam
populações vegetais e animais (Laurance e Bierregaard,
1997). Três principais tipos de efeitos de borda podem ser
reconhecidos: 1 - Os abióticos, que estão relacionados como
alterações em fatores microclimáticos tais como aumento
de ventos, variação de temperatura, penetração vertical da
luz e umidade; 2 – os biológicos diretos que envolvem
mudanças na distribuição e abundância das espécies; 3 – Os
biológicos indiretos relacionados à alterações nas interações
10
entre espécies como herbivoria, predação, parasitismo,
dispersão e polinização (Bierregaard et al. , 1995).
Vários estudos que analisaram os efeitos da fragmentação
sobre comunidades vegetais evidenciaram uma importante
influência de bordas sobre a mortalidade de plântulas e
indivíduos jovens em fragmentos florestais. (Wilson &
Crome, 1989; Willians-Linera, 1990a, 1990b; Bothers &
Spingarn, 1992; Sizer, 1992; Matlack, 1994). No caso de
espécies arbóreas, o efeito de borda pode alterar de forma
significativa as taxas de recrutamento de plântulas (BenitezMalvido, 1995).
Este estudo visa determinar se existe uma alteração na
riqueza e na densidade de plântulas da borda para o interior
de um fragmento florestal na Amazônia Central.
Métodos
O estudo foi realizado na Fazenda Dimona em uma
reserva de 100 ha do Projeto Dinâmica Biológica de
Fragmentos Florestais (INPA/Smithsonian), localizada a
aproximadamente 75 km ao norte de Manaus – AM. A
temperatura média em Manaus é de 26,7 ºC e médias mensais
flutuam na faixa de 2 ºC (Gentry, 1990). Os meses mais
chuvosos são março e abril (~300 mm cada). A estação seca
se distribui entre os meses de julho a setembro, sendo que
cada um recebe menos de 100 mm de precipitação.
As árvores desta região apresentam um dossel de 30 a 37
m, com árvores emergentes de 45 a 50 m, podendo atingir
55 m. O dossel é composto principalmente por espécies das
famílias Sapotaceae, Lecythidaceae, Burseraceae e
Leguminosae, sendo que as espécies predominantes na borda
do fragmento são Cecropia sciadophylla e C. purpurascens
(Benitez-Malvido, 1995).
O estudo foi realizado em uma faixa central de 210 m da
borda norte do fragmento, nas seguintes distâncias da borda:
5 m, 50 m, 100 m e 400 m (controle). Aleatoriamente, em
cada distância foram distribuídas 5 parcelas de 1 x 2 m. O
número de indivíduos (abundância) e o número de
morfoespécies de plântulas (riqueza) foram registradas em
cada parcela. Consideramos plântula qualquer indivíduo de
zero a um metro de altura enraizado na parcela.
Para comparação entre a riqueza e a abundância de
plântulas, utilizamos o teste de Kruscal-Wallis, pois os dados
não apresentaram homocedasticidade. Para testar a relação
entre a densidade e riqueza foram feitas duas ANCOVAS,
com e sem o ponto discrepante.
Resultados
Foram amostrados um total de 497 indivíduos em 20
parcelas, numa densidade mediana de 20,5 (mínimo de 3 e
máximo de 87) e riqueza mediana de 11,5 (mínimo de 3 e
máximo de 30). Foi encontrado um aumento significativo
na riqueza de espécies e na densidade de plântulas da borda
para o interior do fragmento estudado (Tab. 1, Fig. 1).
Para verificar se o padrão encontrado de aumento da
riqueza de plântulas da borda para o interior da floresta estava
relacionado com a densidade de indivíduos, foi realizada
uma ANCOVA, com a presença ou ausência de um ponto
discrepante. Nos dois casos, foi encontrado, que a riqueza
passa a não ser explicada pelo tratamento distância, depois
que a densidade foi incluída como covariante na análise (Tab.
2; Fig. 2).
Tab. 1: Resultado do teste de Kruskal-Wallis para riqueza e
densidade em função da distância da borda do fragmento
de 100 ha na fazenda Dimona.
Gl
Kuskal-Wallis
p
Riqueza
3
11,851
0,008
Densidade
3
8,498
0,037
Fig. 1: Mediana, quartis e valores extremos da riqueza e
densidade de plântulas em função da distância da borda do
fragmento de 100 ha de floresta na fazenda Dimona.
Tab. 1: Resultado da ANCOVA para distância, densidade como
covariante e riqueza como variável dependente no fragmento
de 100 ha na fazenda Dimona. ANCOVA 1 utilizou os datos
totais, ANCOVA 2 retirou-se o ponto discrepante.
ANCOVA 1
ANCOVA 2
Distância
Gl: 3; F= 2,36; p=0,11
Gl, 3; F= 2,89; p=0,07
Densidade
Gl: 1; F= 30,46; p=0,00
Gl: 1; F= 2,13; p=0,16
Fig. 2: Relação entre densidade e riqueza de plântula em
diferentes distâncias da borda de um fragmento florestal
de 100 ha na fazenda Dimona.
11
Discussão
O aumento na densidade de plântulas encontrado da borda
para o interior do fragmento pode estar relacionado à
mudanças bióticas e abióticas decorrentes do efeito de borda.
Em um trabalho nesse mesmo fragmento, um resultado
semelhante foi encontrado por Benitez-Malvido (1995) até
100m da borda. Adicionalmente, a proximidade de bordas
florestais pode afetar negativamente o número de plântulas
e sementes de espécies arbóreas em fragmentos florestais
na Amazônia, como o encontrado por Benitez-Malvido
(2001).
Os principais fatores que podem ter causado o padrão
encontrado, devem estar relacionados a predação de
sementes. Segundo Burkey (1993) existe uma menor
predação de sementes nos habitats de entorno florestais
devido ao fato da maioria dos predadores terem um
comportamento de aversão à borda. Isso poderá claramente
ocasionar uma forte mudança na composição, densidade e
riqueza da comunidade de plantas da área (Burkey 1993).
Ganade (2001) demonstrou indiretamente que a dispersão
também pode ter sido um fator crucial para a diminuição da
densidade de plântulas no interior do fragmento estudado.
Esse trabalho demonstrou que quando introduzidas
artificialmente, sementes de plantas de interior de mata,
podem germinar sem nenhum problema em habitats de
capoeira, que são muito parecidos em termos de composição
de espécies com a borda desse fragmento. Sendo assim,
parece que existe uma dificuldade no transporte de sementes
do interior para a borda do fragmento que pode estar sendo
causada por uma falha na dispersão e que pode ocasionar
uma redução na chuva de sementes (Benitez-Malvido, 2001,
Ganade, 2001).
Como um ponto adicional responsável pelo padrão
encontrado podemos apontar os fatores relacionados ao
ambiente físico. Nas bordas, as causas da mortalidade de
plântulas podem estar relacionadas com o aumento da queda
de folhas, o que poderá ocasionar a morte das plântulas por
dano mecânico (Clark e Clark, 1989; Benitez-Malvido,
1995). Mudanças na umidade e temperatura do solo nas
bordas da floresta podem reduzir a germinação,
especialmente das sementes que não são tolerantes à
desidratação (Laurance e Bierregaard, 1997). Além disso,
as plântulas tolerantes à sombra ao longo da borda podem
também sofrer um decréscimo em sua abundância devido a
forte competição com as espécies pioneiras, que possuem
altas taxas de crescimento (Benitez-Malvito, 2001). O fogo,
o vento forte e seco e atividade pecuária também podem
aumentar a mortalidade de plântulas em um fragmento
(Kapos et al., 1993).
Conclusão
Existe influência negativa da borda florestal na densidade
e consequentemente na riqueza de plântulas, o que pode
acarretar em mudanças na estrutura e composição de
comunidade de plantas adultas bem como na dinâmica deste
12
fragmento a longo prazo.
Agradecimento
Agradecemos a Gislene Ganade pela orientação e apoio
no campo e discussão, ao Sr. Ocírio (Juruna) pelo auxílio
em campo, ao Eduardo Venticinque (Dadão) pelas sugestões
e críticas e a Dona Eduarda e Sr. Jorge pela alimentação
sempre bem vinda. Sem esquecer de todos os colegas dos
outros grupos pelo incentivo, aconchego e distrações durante a confecção deste trabalho.
Benitez-Malvido, J. 1995. The ecology of seedlings in
central Amazonia forest fragments. Tese de Doutorado,
University of Cambridge, England.
Benitez-Malvido, J.1998. Impact of forest fragmentation
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Benitez-Malvido, J. 2001. Regeneration in tropical
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C. G. Mesquita. Yale University Press, New Haven &
London.
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Wilson, M.F and F. Crome, 1989. Patterns of seed rain at
the edge of a tropical Queensland rain forest. Journal
of Tropical Ecology 5: 301 – 308.
Orientador do projeto: Gislene Ganade
Riqueza, composição e diversidade de palmeiras
(Arecaceae) relacionadas à variação topográfica em
floresta de terra-firme na região de Manaus, AM
Amanda De La Torre, Dana Moiana Vianna, Janael Ricetti, Juliana Silva de Souza, Luciano Fogaça de Assis Montag
Introdução
As variações de diversidade e riqueza de espécies em
função de características do solo, drenagem e biogeografia
não são bem conhecidas para a floresta de terra-firme na
Amazônia. Estudos vêm relacionando os padrões de riqueza
de espécies com a variação na qualidade nutricional do solo,
porém as relações causais ainda não são bem estabelecidas
(Tuomisto et al., 2002). A textura do solo é uma característica
física que tem grande influência nas demais características
físicas e químicas do solo (Ross, 1989).
Existem diferentes tipos de florestas de terra-firme
(florestas que não são sazonalmente inundadas pelas cheias
dos rios), os quais são definidos principalmente pelo tipo de
solo e relevo: floresta de platô, de vertente, e floresta de
baixio (Ribeiro, 1999). Em todos esses tipos de florestas, as
palmeiras constituem um elemento dominante da vegetação.
Arecaceae é uma das maiores famílias de plantas no
mundo e a mais característica da flora tropical (Henderson
et al. 1995). Segundo estes autores, os gêneros mais
abundantes na Amazônia são Bactris, Geonoma e
Astrocaryum, que incluem 95 espécies e variedades, sendo
especialmente abundantes no sub-bosque. Apesar de sua
ampla distribuição em áreas de floresta tropical, alguns
estudos vêm demonstrando que o padrão de distribuição de
certas espécies é influenciado por condições ambientais
(solo, topografia, hidrologia) (Tuomisto et al. 2002, Souza
et al. 1999, Ribeiro et al., 1999), tanto em macro como em
meso-escala (Kahn, 1987, Basnet, 1992, Poulson 1996 apud
Clark et al., 1998)
Este estudo teve como objetivos: (1) comparar a riqueza,
composição, diversidade e densidade de espécies de
palmeiras em áreas de baixio, vertente e platô; (2) identificar
potenciais espécies indicadoras desses ambientes; e (3)
quantificar o conteúdo de areia no solo nos diferentes
ambientes de floresta.
Métodos
A pesquisa foi conduzida na Amazônia central, numa
região situada aproximadamente 70-90 km ao norte de
Manaus – AM (2o 20,307’S e 60o 60,156’ O), nas áreas de
convênio INPA/WWF/STRI, uma região que foi
parcialmente desmatada para implantação de pastagens na
década de 70 (Morato, 1993). Em meio a estas pastagens,
foram preservados fragmentos de um, dez e 100 ha.
A vegetação local é típica de floresta tropical úmida de
terra-firme, com dossel atingindo em média 30-37 m de altura
e sub-bosque aberto. Os solos são geralmente latossolos,
pobres em nutrientes, sendo o relevo baixo e ondulado,
entrecortado por inúmeros igarapés (Morato, 1993). A
temperatura média anual é de 26.7 oC. A pluviosidade média
anual varia entre 1900mm e 2400mm, com a estação chuvosa
ocorrendo entre março e maio (aproximadamente 300 mm
de chuva por mês), e os meses mais secos indo de julho a
outubro, geralmente com pluviosidade mensal média inferior a 100 mm (RADAM BRASIL, 1978).
Este estudo foi realizado num fragmento quadrangular
de 100 ha de floresta amazônica, localizado na região da
Fazenda Dimona. Para minimizar o efeito de borda das
nossas análises, todas as medidas foram feitas na região central do fragmento. Estabelecemos três parcelas de 50 X 2 m
em cada um dos tipos de floresta de terra - firme (platô,
vertente e baixio). Estas parcelas foram dispostas
13
COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES
Identificamos 28 espécies de palmeiras (Aracaceae) com
uma abundância total de 245 indivíduos. Destas, Oenocarpus
bataua, Astrocaryum sciophilum, Bactris acanthocarpa,
Syagrus inajai e Geonoma aspidiifolia foram as espécies
mais abundantes, representando mais de 70% dos indivíduos
(Tabela 1).
Tabela 1 – Lista de espécies e abundância de palmeiras
identificadas nos diferentes tipos de floresta de terra-firme
(Baixio, Vertente e Platô) em um fragmento florestal da
Fazenda Dimona (n = 245).
Espécie
Oenocarpus bataua Mart.
Astrocaryum sciophilum (Miq.) Pulle
Bactris acanthocarpa Mart.
Syagrus inajai (Spruce) Bece
Geonoma aspidiifolia Spruce
Astrocaryum gynacanthum Mart.
Oenocarpus minor Mart.
Attalea attaleoides (Barb. Rodr.) Wess. Boer
Bactris constanciae Barb. Rodr.
Bactris hirta Mart.
Bactris syagroides Barb. Rodr. & Trial
Socratea exorrhiza (Mart) H. Wendl.
Bactris albletiana
Bactris gastoniana Barb. Rodr.
Iriartella setigera (Mart.) H. Wendl.)
Oenocarpus bacaba Mart.
Bactris maraja Mart.
Geonoma maxima maxima (Poit) var. Máxima Kunth
Attalea maripa (Aubl.) Mart.
Bactris acanthocarpoides Barb. Rodr.
Bactris simplicifrons Mart.
Bactris tomentosa Mart.
Desmoncus polyacanthos Mart.
Euterpe precatoria Mart.
Geonoma deversa (Poith) Kunth
Geonoma sp.
Hyospathe elegans (Mart)
Total
14
Baixio
34
1
1
5
0
3
0
0
1
0
1
2
0
0
0
0
2
1
0
0
0
0
0
1
0
0
1
53
Vertente
42
23
7
7
3
3
3
3
1
3
3
0
3
1
3
1
0
1
1
1
1
1
0
0
0
0
0
112
Platô % do total
5
33,06
30
22,04
8
6,53
3
6,12
7
4,08
2
3,27
5
3,27
4
2,86
4
2,45
2
2,04
0
1,63
2
1,63
0
1,22
2
1,22
0
1,22
2
1,22
0
<1
0
<1
0
<1
0
<1
0
<1
0
<1
1
<1
0
<1
1
<1
1
<1
0
<1
80
100
Diversidade ShannonWiener (H')
A
2.5
2.
1.5
1.
Baixio
Vertente
Platô
Tipo de floresta
B
21
Riqueza (S)
Resultados
DIVERSIDADE E RIQUEZA DE ESPÉCIES
Em relação à diversidade alfa, abundância e riqueza de
espécies, estas não se apresentaram uniformes para os tipos
de florestas (Figura 1A ). O maior valor de diversidade foi
obtido para o platô (H’ = 2,26), já a maior riqueza e
abundância foram registradas na vertente, com 21 espécies
e 112 indivíduos (Figura 1B e 1C).
16
11
6
1
Baixio
Vertente
Platô
Tipo de floresta
120
D
100
Abundância (n)
paralelamente ao igarapé, a 50m umas das outras. Cada
medição consistiu na contagem e identificação de todos os
indivíduos de palmeiras com altura superior a 50cm. Os
indivíduos abaixo desta altura não foram considerados
devido à dificuldade de identificação.
As análises dos dados foram realizadas com uso do índice
de diversidade de Shannon-Wiener, com logaritmo natural
e riqueza de espécies. Posteriormente foi utilizado o método
de agrupamento de média de grupos não ponderada
(UPGMA) e índice de similaridade de Jaccard para os dados
de ocorrência e a similaridade de Morisita para os dados de
abundância e incidência. Tais análises foram realizadas com
o auxílio do programa computacional MVSP(http://
www.kovcomp.co.uk/).
Para medir a granulometria do solo foi realizada uma
análise do conteúdo relativo de areia, em profundidade de 0
– 15 cm, amostrados nos mesmos plotes, utilizando um trado
tipo sonda. As amostras foram secas, destorroadas e passadas
por peneira de malha de 2,00 mm. Então, pesou-se 10 g de
cada amostra e passou-se em peneira de 0,96 mm de malha,
e o material retido foi considerado como areia.
80
60
40
20
0
Baixio
Vertente
Platô
Tipo de florestas
Figura 1 – Valores de (A) índice de diversidade (H’); (B)
riqueza de espécies e (C) abundância absoluta (n) para
diferentes tipos de florestas de terra-firme (baixio, vertente
e platô) na Amazônia Central.
Por meio das análises de agrupamento hierárquico
obtivemos resultados bem diferentes em relação à incidência
e à abundância de espécies. As informações sobre incidência
de espécies resultaram em uma baixa similaridade entre as
unidades amostrais para os três tipos de florestas (Figura 2).
Porém, quando acrescentamos as informações sobre a
abundância das espécies verificamos um agrupamento com
similaridades superiores a 60% na formação dos grupos platô
(P1, P2 e P3), vertente (V1, V2 e V3) e baixio (B1, B2 e
B3) (Figura 3).
Figura 2 – Dendrograma da análise de agrupamento para
incidência de espécies de palmeiras em diferentes topografias
(índice de Jaccard; UPGMA). B = Baixio; V = Vertente e P =
Platô.
% d e a r eia
A quantidade de areia nos diferentes ambientes de
florestas apresentou uma variação em ordem de grandeza
de, aproximadamente, 10 vezes entre baixio e platô (Figura
5).
60
Repetição 1
50
Repetição 2
40
Repetição 3
30
20
10
0
baixio
vertente
platô
Tipos de floresta
Figura 5 – Porcentagem de areia nos três ambientes de terrafirme (baixio, vertente e platô).
Discussão
Figura 3 – Dendrograma da análise de agrupamento para
incidência de espécies de palmeiras em diferentes topografias
(índice de Morisita; UPGMA). B = Baixio; V = Vertente e P =
Platô.
ESPÉCIES INDICADORAS DE TIPOS DE
FLORESTAS
Quando analisamos a densidade das oito espécies mais
abundantes na amostragem total, verificamos uma
diferenciação das abundâncias de espécies de palmeiras para
os diferentes tipos de florestas (Figura 4). No baixio a espécie
O. bataua apresentou-se como dominante, porém para o
platô a dominância foi marcada pela espécie A. sciophilum.
45
Baixio
40
Vertente
Platô
Abundância (n)
35
30
25
20
15
10
5
B.
co
ns
ta
nc
ia
e
A.
at
ta
le
oi
de
s
O
.m
in
or
G
.a
sp
id
ifo
lia
S.
in
aj
ai
B.
ac
an
th
oc
ar
pa
A.
sc
io
ph
ilu
m
O
.b
at
au
a
0
Espécies
Figura 4 – Distribuição das abundâncias absolutas das oito
espécies mais abundantes em florestas do baixio, vertente
e platô, em uma área de terra-firme na Amazônia Central.
DIVERSIDADE E RIQUEZA DE ESPÉCIES
Observamos uma diferenciação nos valores de
diversidade, riqueza e abundância de espécies de palmeiras
para os diferentes tipos de florestas de terra - firme. A maior
diversidade de espécies foi observada para o platô,
provavelmente pela maior disponibilidade de nutrientes, em
função da textura do solo que contém menor proporção de
areia (Ross, 1989).
Tuomisto et al. (2002) observaram que tanto para
Melastomataceae como para pteridófítas houve uma
tendência de aumento da riqueza com o aumento do conteúdo
de bases (Ca, Mg, K e Na) do solo. Além disso, destacaram
que estudos em grandes escala apresentariam um padrão
unimodal, mas que em menor escala poderia-se captar apenas
uma parte do padrão. Entretanto, apesar da pequena escala
de nosso estudo, encontramos os maiores valores de riqueza
na vertente, o que pode ser explicado pelo ambiente de
transição entre duas regiões com características distintas
(platô/baixio), com maiores oportunidades de nicho.
INDICADORES DE TIPOS DE FLORESTAS
Encontramos maior proporção de Astrocaryum
sciophilum em platô, o que difere do encontrado por Souza
et al. (1999) em estudo realizado na Reserva Ducke, onde
observaram que o número de indivíduos no platô e vertente
era muito similar.
A espécie Oenocarpus bataua foi encontrada em maior
proporção na vertente, o que difere do encontrado por Souza
et al. (1999), os quais consideraram esta espécie como uma
indicadora de baixio. Entretanto, é importante ressaltar que
não distinguimos os indivíduos jovens dos adultos durante
a realização deste estudo. Segundo Ocírio Pereira
(comunicação pessoal) os indivíduos jovens de O. bataua
não se estabelecem como adultos na vertente. Uma vez que
O. bataua foi a espécie mais abundante e observamos na
15
vertente apenas indivíduos jovens, isto explicaria a
similaridade observada entre vertente e baixio.
Assim, algumas espécies de palmeiras estariam atuando
como indicadoras de variações topográficas, estando de
acordo com os resultados de Clark et al. (1998) em um estudo
no qual foram analisadas as relações de cinco espécies de
dossel alto e médio com fatores edáficos.
Agradecimentos
Agradecemos ao Grande Juruna (Sr. Ocírio Pereira) pela
valiosa contribuição nas identificações de campo das
palmeiras e a Angelita pelo apoio na coleta de dados.
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Orientador do Projeto: Alberto Vicentini
O modelo de Janzen-Connell se aplica a Dinizia excelsa
(Leguminosae)?
Patricia Rodin, Jivanildo P.Miranda, Juliana Carneiro, Sandro von Matter, Faviany Lino, Mariana Faria-Corrêa
Introdução
Os processos de dispersão de sementes e estabelecimento
das plântulas são importantes etapas do ciclo de vida das
plantas. Estas, em parte, determinam a distribuição espacial
das populações e conseqüentemente a estrutura da
comunidade vegetal. O modelo de Janzen-Connell (Janzen,
1970; Connell, 1971), que se baseia na hipótese de escape
da intensa predação sob a planta-mãe, é uma das várias
propostas que foram desenvolvidas para explicar o padrão
de distribuição espacial de populações em florestas tropicais
(Fernner, 1988). O modelo prevê que a probabilidade de
ocorrência de sementes no solo diminui monotonicamente
com a distância da planta-mãe, enquanto a probabilidade de
sobrevivência da plântula aumenta. Isto supostamente ocorre
devido à atividade de predadores, que respondem à
densidade de sementes.
O objetivo deste estudo foi examinar se a ocorrência de
diásporos e de plântulas de Angelim, Dinizia excelsa
(Leguminosae: Mimosoideae), uma árvore emergente de
dispersão anemocórica, segue o modelo de Janzen-Connell,
16
através da resposta às seguintes perguntas:
a) A densidade de diásporos diminui em função da
distância da planta-mãe?; b)a densidade de plântulas aumenta
em função da distância da planta-mãe?; c) a predação de
diásporos aumenta em função da densidade de diásporos?
Métodos
Realizamos este estudo no dia 11 de julho, numa área de
preservação absoluta da Empresa Mil Madeireira, localizada
a sudeste de Manaus (2º 52' 65'’S e 58º 44' 17'’O) Estudamos
dois indivíduos de Dinizia excelsa distantes 2 km entre si e
localizados a uma distância mínima de 100m da borda da
floresta. Definimos a partir da planta-mãe, quatro intervalos
de distância: 0-10m, 20-30m, 40-50m e 60-70m. Em cada
intervalo, amostramos seis parcelas de 2m2, dispostas de
forma radial no entorno da planta-mãe. A localização das
parcelas foi determinada por meio de sorteio do ângulo e da
distância de planta-mãe dentro de cada intervalo. Em cada
parcela contamos o número de plântulas e diásporos
encontrados, e classificamos os diásporos quanto à presença
ou ausência de danos indicativos de predação.
Para avaliar se a distribuição das plântulas e dos diásporos
seguiam o padrão previsto pelo modelo de Janzen-Connell,
realizamos uma análise de regressão linear entre a distância
da planta mãe e densidade de plântulas e entre a distância
da planta-mãe e densidade de diásporos. Para avaliar se a
predação dos diásporos era dependente da densidade,
realizamos uma análise de regressão linear entre a densidade
de diásporos predados e a densidade por parcela.
Posteriormente, comparamos o coeficiente angular da reta
ajustada em relação ao coeficiente angular teórico igual a 1,
por meio do teste t.
Resultados
Os dois indivíduos de Dinizia excelsa, porém estes
indivíduos estavam em fase ontogenética distinta, sendo que
o menor deles apresentou uma baixa densidade de diásporos
e ausência de plântulas, o que impossibilitou a inclusão deste
indivíduo na análise. Deste modo, os resultados apresentados
referem-se a apenas um indivíduo de D. excelsa.
Encontramos 281 indivíduos de D. excelsa em 24 parcelas
amostradas a diferentes distâncias da planta-mãe (11,7 ± 2,9;
0-14). A densidade de diásporos encontrada diminuiu
significativamente com a distância da planta-mãe (r2 = 0,55;
p < 0,001– Figura 1).
Figura 2: Relação entre a densidade de plântulas por parcela
e a distância da planta-mãe Dinizia excelsa na área da
Madereira Mil, Itacoatiara, Amazonas.
Figura 3: Relação entre densidade total de diásporos e a
densidade de diásporos predados (y = -0,276 + 0,816x) em
Dinizia excelsa na área da Madereira Mil, Itacoatiara,
Amazonas. A reta tracejada representa uma função teórica
onde a constante é zero e a inclinação é igual a um.
Figura 1: Relação entre a densidade de diásporos e a distância
da planta mãe em Dinizia excelsa na área da Madeireira Mil,
Itacoatiara, Amazonas.
Discussão
Encontramos um total de 35 plântulas de D. excelsa nas
24 parcelas amostradas a diferentes distâncias da plantamãe (1,45± 0,68; 0-10). A densidade de plântulas não
apresentou relação com a distância da planta-mãe (r2 = 0,045;
p = 0,32; Figura 2).
Houve uma relação significativamente positiva entre a
densidade de diásporos e a densidade de diásporos predados
(r2 = 0,98; p = 0,001; Figura 3). O coeficiente angular da
reta representativa desta relação não diferiu de 1 (t = 8,36; p
> 0,05), indicando que o incremento na densidade de
sementes está associado a um incremento proporcional na
intensidade de predação.
A densidade de diásporos de Dinizia excelsa diminuiu
em função da distância da planta-mãe, o que está de acordo
com o previsto pelo modelo de Janzen-Connell. No entanto,
a predação não aumentou em função da densidade de
diásporos, contrário ao previsto por este mesmo modelo
(Janzen, 1970; Connell, 1971). Com base nestes resultados,
esperávamos encontrar um maior recrutamento próximo a
planta-mãe, o que se refletiria numa maior densidade de
plântulas nessa área. No entanto, a densidade de plântulas
encontrada foi muito baixa e não apresentou relação com a
distância da planta-mãe. Uma possível explicação é que
outros fatores, como a competição intraespecífica, também
podem exercer influência sobre o estabelecimento das
17
plântulas, alterando a distribuição de densidade de plântulas
esperada em função das curvas encontradas da chuva de
sementes e predação independente de densidade.
De modo semelhante a diversas outras espécies de floresta
tropical (Augspurger 1984; Houle, 1995), a espécie estudada,
Dinizia excelsa, não seguiu o modelo de Janzen-Connell.
No entanto, o resultado sobre o recrutamento de plântulas
indica que o padrão de recrutamento em D. excelsa é
semelhante ao previsto pelo modelo, apesar da espécie não
seguir as predições em relação à predação de diásporos.
Portanto, a adequação da distribuição espacial das sementes
e plântulas em função da distância da planta-mãe precisa
ser melhor examinada para que as generalizações do modelo
sejam aferidas.
Agradecimentos
Agradecemos ao Beto pela orientação e por ter
incorporado o papel de coletor de sementes, e ao Juruna
pela grande ajuda no campo, sobrando, assim, tempo para
tomar banho no igarapé.
Augspurger, C. K. 1984. Seedling survival of tropical tree
species: interactions of dispersal distance, light-gaps,
and pathogens. Ecology 65 (6): 1705-1712.
Connell, J. H., 1971. On the role of natural enemies in
preventing competitive exclusion in some marine
animals and in rain forest trees. In: P. J. den Boer & G.
R. Gradwell (eds.). Dynamics of Population. Center for
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Fernner, M. 1988. Seed ecology. Cambridge University
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Houle, G. 1995. Seed dispersal and seedling recruitment:
The missing link (s). Ecoscience 2 (3): 238-244.
Janzen, D. H. 1970. Herbivores and the number of tree
species in tropical forests. American Naturalist, 104:
501-528.
Influência do manejo florestal madeireiro nos padrões
de tamanho e arquitetura de plântulas e jovens de uma
árvore de dossel
Christiane E. Corrêa, Amanda Mortati, Branca Medina, Flávio Quental, Márcio S. Araújo
Introdução
A sucessão ecológica pode ser definida como o padrão
não-sazonal, direcional e contínuo de colonização e extinção
de populações em uma área (Begon et al., 1990). Muitas
espécies arbóreas de estágios avançados de sucessão
caracterizam-se, entre outras coisas, pela capacidade de
germinar no interior da floresta, sob baixas condições de
luminosidade, e de permanecer como plântulas por longos
períodos (Gomes-Pompa e R. Del Amo, 1985). Tais espécies,
diferentemente das pioneiras, estão envolvidas no fenômeno
de regeneração avançada (Uhl et al., 1988; Rose et al., 2000).
Estas formam um banco de plântulas (Benitez-Malvido,
1995; Ganade, 1995) que permanecem no sub-bosque até
que alguma perturbação, como a abertura de clareiras, mude
as condições do ambiente.
O aumento na penetração de luz por intermédio de
perturbações naturais, como a queda de árvores devido a
ventos, raios ou doenças, faz com que indivíduos jovens de
espécies tolerantes à sombra presentes no sub-bosque tenham
um aumento nas suas taxas de crescimento (Uhl, 1982;
Benitez-Malvido, 1995; Rose et al., 2000). Desse modo, a
sucessão nessas clareiras é dominada pelos maiores
indivíduos pertencentes ao banco de plântulas (Brown e
Jennings, 1998).
18
As mudanças microclimáticas que ocorrem durante o
processo de sucessão exercem influência em aspectos
alométricos de plantas. Em algumas espécies arbóreas, por
exemplo, os indivíduos jovens alocam recursos
predominantemente em crescimento vertical como forma de
escapar da zona próxima ao solo, onde a luminosidade é
muito baixa (Portela, 2002), ou ampliando a superficie de
contato como aumento da área da copa para melhor captação
de luz.
Peturbações antrópicas, como o manejo florestal
madeireiro, também provocam um aumento na intensidade
de radiação solar no interior da floresta. Por isso, podem ter
efeito nas taxas de crescimento e na alometria desses
regenerantes, por terem influência na intensidade luminosa
do interior da floresta.
Com base nessas inormações, tivemos como objetivo (1)
investigar se o manejo madeireiro de áreas florestais
influencia o crescimento de plântulas e jovens de uma espécie
arbórea amazônica e (2) investigar se esse manejo influencia
os padrões de arquitetura dos indivíduos dessa espécie.
Métodos
A espécie estudada, Zygia racemosa (Ducke)
(Leguminosae: Mimosoidae), conhecida como angelim-
Resultados
Foram amostrados 60 indivíduos distribuíduos igualmente
para as duas áreas. Na área manejada, os indivíduos
apresentaram uma altura média de 71,3cm (± 71,5; mín 7,8máx 287,0cm), diâmetro da copa de 58,7cm (± 65,4; 6,2 –
296,0cm), tamanho do folíolo de 9,2cm (±3,3; 2 - 14,5cm)
e diâmetro a altura do colo de 1,1cm (±0,86; 0,11 - 3,13cm).
Na área preservada, os indivíduos apresentaram altura
média de 42,4cm (± 41,8; 5,9 – 197cm), diâmetro da copa
de 28,4cm (±25,8; 5,7 - 118,2cm), tamanho do folíolo de
7,3cm (±3,1; 2,1 - 14,8cm) e diâmetro à altura do colo de
0,54cm (±0,42; 0,2 - 1,80cm).
Na área manejada, as plantas apresentaram maior
diâmetro da copa (t = 2.359, gl = 58, p = 0,022), diâmetro à
altura do colo (t = 3.308, gl = 58 , p = 0.002), tamanho do
foliolo (t = 2.259; df = 58; p = 0.028) e altura marginalmente
maior (t = 1.912, gl = 58, p = 0.061), comparadas às da área
preservada.
A distribuição das classes de alturas foi diferente entre
as duas áreas amostradas (p= 0.108), enquanto que para os
valores de DAC não houve diferença (p =0.001, Figura 1).
O log do diâmetro à altura do colo, diâmetro da copa e
tamanho do folíolo relacionaram-se com a altura, mostrando
que plantas maiores apresentam maiores medidas.
Entretanto, essas não estão sendo influenciadas pelo grau
de preservação da área (Tabelas 1,2,3; Figuras 2,3,4).
Freqüência de alturas
10
HABITAT
manejada
preservada
5
0
0
100
200
Altura (cm)
300
15.0
Freqüência de DAC
rajado, é uma espécie arbórea comum nos platôs da floresta
de terra firme da Amazônia. Distingue-se por apresentar
folhas bipinadas, folíolos com base assimétrica, glândulas
na raquis e pinas evidentes. É polinizada principalmente por
mariposas noturnas e as sementes são dispersas
principalmente pelo vento. Trata-se de uma árvore de dossel,
de madeira dura e de interesse econômico (Ribeiro et al.,
1999).
Realizamos o estudo em duas áreas, uma preservada e
outra manejada em 1998, pertencentes à MIL Madeireira,
localizada a aproximadamente 40km de Itacoatiara, AM.
Em cada área traçamos uma parcela de 20 x 50m, onde foram aleatorizados 30 pontos.
Foram amostramos os indivíduos mais próximos de cada
ponto sorteado e, de cada um, foram tomadas as seguintes
medidas: (1) altura, medida do solo até a gema apical; (2)
diâmetro à altura do colo (DAC); (3) maior diâmetro da copa
e (4) tamanho do maior folíolo da folha madura mais apical.
As distribuições de altura e de DAC das duas áreas foram comparadas pelo teste de Kolmogorov-Smirnov. As
diferenças entre as médias de DAC, altura, diâmetro da copa
e tamanho do folíolo das duas áreas foram analisadas por
teste t. Para comparar a arquitetura dos indivíduos das duas
áreas, analisamos se o DAC, o diâmetro da copa e o tamanho
da folha covariam com a altura utilizando ANCOVA.
HABITAT
manejada
preservada
7.5
0.0
0
1
2
DAC (cm)
3
4
Figura 1 – Distribuição das classes de altura (A) e diâmetro
à altura do colo (B) dos indivíduos de Zygia racemosa em
área de preservação e manejada na região de Itacoatiara,
AM.
Tabela 1 – Análise de variância relacionando o log do
diâmetro a altura do colo com a altura e áreas manejada e
de proteção absoluta, em mata de terra firme da região de
Itacoatiara, AM.
Fator
LOG Altura
Habitat
Habitat*LOG Altura
Resíduo
gl
1
1
1
56
F calculado
53.399
0.276
1.268
P
0.000
0.601
0.265
diâmetro da copa com a altura e as áreas manejada e de
proteção absoluta, em mata de terra firme da região de
Itacoatiara, AM.
Fator
LOG Altura
Habitat
Habitat*LOG Altura
Resíduo
gl
1
1
1
56
F calculado
P
170.982
0.091
0.017
0.000
0.764
0.897
tamanho do folíolo com a altura e as áreas manejada e de
proteção absoluta, em mata de terra firme da região de
Itacoatiara, AM.
Fator
LOG Altura
Habitat
Habitat*LOG Folha
Resíduo
gl
1
1
1
56
F calculado
35.198
0.161
0.031
P
0.000
0.690
0.860
19
Log diâmetro à altura do colo
HABITAT
manejada
Discussão
preservada
0.5
0.0
-0.5
-1.0
0
1
2
Log altura
3
Figura 2 – relação entre log do diâmetro à altura do colo
com o log da altura em plantas de mata de terra firme da
região de Itacoatiara, AM.
HABITAT
manejada
preservada
Log diâmetro da copa
3
2
1
0
0
1
2
Log Altura
3
As espécies de estágio sucessional avançado possuem
banco de plântulas, que crescem em direção ao dossel quando
uma perturbação permite maior entrada de luz no interior
da floresta (Gomez-Pompa e R. Del Amo, 1985, Ganade,
1996). Este processo se deve ao fato de que a taxa de
crescimento das plantas aumenta com a maior incidência de
luz (Uhl et al., 1988; Benitez-Malvido, 1995; Rose et al.,
2000). Portanto, é provável que o aumento da luminosidade,
em função da abertura de clareiras provocadas pelo manejo,
explique o maior tamanho das plantas nesta área. Esta
dinâmica é especialmente importante para a regeneração
avançada, onde as espécies apresentam um padrão de
crescimento mais lento e formação de banco de plântulas,
como Zygia racemosa.
Os indivíduos pertencentes à área de manejo apresentaram
tamanho de folha, diâmetro à altura do colo e diâmetro da
copa maiores quando comparados ao indivíduos da área
preservada. Apenas em relação à altura mostraram-se
marginalmente maiores na área manejada. Essas relações
podem ser justificadas pela maior intensidade luminosa na
área de manejo. A extração de árvores de grande porte incrementa a entrada de luz por meio da formação de clareiras,
ambientes muito importantes para o ciclo de vida de muitas
plantas (Meer e Bongers, 1996).
Apesar da alocação de recursos entre os indivíduos das
diferentes áreas ter sido semelhante, os indivíduos da área
manejada estão investindo mais em biomassa quando
comparados aos da área preservada. Desse modo podemos
concluir que o manejo tem efeito na dinâmica do sistema,
alterando a estrutura da população de Zygia racemosa.
Agradecimentos
Agradecemos à Gislene Ganade pela orientação, a
Figura 3 – relação entre log do diâmetro da copa com o log
estrutura fornecida pela MIL Madereira e ao apoio logistico
da altura em plantas de mata de terra firme da região de
oferecido pelo curso.
Itacoatiara, AM.
HABITAT
manejada
preservada
Log do tamanho do folíolo
1.5
1.0
0.5
0.0
0
1
2
Log altura
3
Figura 4 – relação entre log o tamanho do folíolo com o log
da altura em plantas de mata de terra firme da região de
Itacoatiara, AM.
20
Begon, M.; Harper, J. L.e Townsend, C. R 1990. Ecology:
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Portela, R. C. Q. 2002. Estabelecimento de plântulas e
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Universidade Estadual de Campinas, SP.
Ribeiro, J. E. L.; Hopkins, M. J. G.; Vicentini, A.; Sothers,
C. A.ç Costa, M. A. S.; Brito, J. M.; Souza, M. A. D.;
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Uhl, C. 1982. Recovery following disturbances of
different intensities in the Amazon rain forest of
Venezuela. Interciencia, 7(1): 19-24.
Orientadora do projeto: Gislene Ganade
Efeitos da queda de árvores em indivíduos arbóreos:
danos e luminosidade
Fabiana Rocha-Mendes, Fresnel Gustavo Diaz Araujo, Maura Maria Pezzato, Odirlene Marinho Ribeiro, Ricardo Idelfonso de
Campos & Rita de Cássia Quitete Portela
Introdução
O corte seletivo é uma importante e difundida forma de
exploração florestal principalmente nos trópicos (Unesco,
1978). Ela consiste na retirada por corte de apenas indivíduos
arbóreos de alto valor comercial sendo a floresta
posteriormente abandonada para a regeneração, tendo como
proposta uma exploração sustentável de madeira visando
minimizar os danos ambientais gerados (Johns 1985). No
início da década de 90, o governo brasileiro diminuiu o
incentivo financeiro para a exploração madeireira, no entanto
nos últimos anos esse processo tem aumentado em larga
escala, principalmente na região Amazônica (Higushi, 2001).
Potencialmente, o desmatamento seletivo pode causar
diversos impactos na estrutura física da floresta, tais como
maior abertura de dossel, compactação do solo e danos em
árvores remanescentes (Guilherme 1999).
Após um impacto, o sucesso da regeneração de espécies
tropicais é influenciado por um série de fatores, tais como o
nível de luminosidade, tamanho de clareira (Dalling et al.
1999), dispersão de sementes (Forget 1994), predação e
parasitismo dos estádios ontogenéticos iniciais (Candesso e
Pickett 2000) e o dano físico causado pela serapilheira, por
vertebrados e invertebrados, sendo que este pode alterar a
dinâmica da composição e estrutura de uma comunidade
(Clark & Clark 1991).
Em todos os estádios de desenvolvimento de uma planta,
os indivíduos podem ser mortos por agentes biológicos ou
físicos, porém, os indivíduos tornam-se progressivamente
menos vulneráveis com o tempo, sendo os processos que
causam mortalidade nos estádios iniciais de
desenvolvimento, determinantes da abundância e
distribuição dos adultos (Clark & Clark 1991).
Hoje em dia, pouco se sabe sobre o real efeito da atividade
de exploração de madeira sobre as comunidades naturais
(Vasconcelos, 2002), principalmente sobre a comunidade
de árvores jovens, estas que junto com o banco de sementes
e plântulas constituem agentes para a recuperção destas áreas.
Portanto, estudar estes impactos é de fundamental
importância para o entendimento da recuperação destas áreas
exploradas.
Os objetivos do nosso trabalho foram:
1-avaliar se existe um aumento na quantidade de danos
visíveis nos indivíduos arbóreos do subosque, à medida em
que aumenta a distância perpendicular a árvore caída.
2- avaliar se existe um aumento na luminosidade para os
indivíduos pequenos no subosque afetado pela extração de
uma árvore.
Métodos
Em Julho de 2003, realizamos o presente trabalho na área
da empresa Mil Madereira Ltda, localizada no município
de Itacoatiara, Amazonas, entre as coordenadas 02º43’03º04’S e 58º31 – 58º57 W. A temperatura média anual do
sítio é de 26ºC com precipitação média anual de 2206 mm
(Mil, 1994). Conduzimos o estudo em área de terra firme
que sofreu corte seletivo de madeira no ano de 1999.
Utilizamos parcelas de 4 x 20 m, localizadas
perpendicularmente à direção de queda de uma árvore já
retirada. As parcelas foram colocadas em três porções
distintas de duas árvores: base (a qual caracteriza-se pelo
“toco”); meio (porção mediana entre a copa e a base da
árvore) e copa (indicada por galhos da árvore ainda presentes
no local) (Fig.1).
21
2m
Base
20m
2m
2m
Meio
20m
2m
2m
Copa
20m
2m
Figura 1. Esquema do desenho experimental do estudo sobre
danos mecânicos arvores jovens em uma área de corte
seletivo na Mil Madeireira.
1.5-2.5
4
Todas as plantas arbóreas com diâmetro entre 1 a 4 cm
(medido com o paquímetro), a uma altura de 15 cm do solo
foram amostradas em relação a sua distância do tronco (copa,
meio e base), número de danos visíveis no caule (quebra de
galho e quebra de gema apical) e índice de luminosidade da
sua copa (segundo Clark & Clark 1992) (Fig 2).
Os dados de diâmetro e números de danos foram
analisados por regressão linear e os de intensidade luminosa
com uso de analise de correlação de Spearman. As análises
foram feitas individualmente para os dados das áreas da copa,
meio e base da árvore cortada.
Resultados
Dos 251 indivíduos amostrados 73,7% apresentaram
evidências de dano. Houve uma correlação negativa entre o
índice de luminosidade e a distância do tronco, sendo esta
mais forte na área da copa (Tab1. e Fig3.), ou seja, quanto
menor a distância do tronco caído, maior o índice de
luminosidade. Não houve relação entre a distância da árvore
extraída e a quantidade de danos mecânicos visíveis nos
caules das árvores amostradas (Tab2. e Fig4.).
3
5
Figura 2. Índice de luminosidade da copa (adaptado de Dawkins & Field, 1978 por Clark e Clark, 1992): 1.5-2.5 - luz
lateral: sem exposição à luz direta vertical, se divide em alto (índice = 1.5), mediano (índice = 2.0) e baixo (índice 1.5).
3 - luz vertical parcial: com 10-90% da projeção vertical da copa exposta à luz direta. 4 - luz vertical completa: com mais
de 90% da projeção vertical exposta à luz direta, mas com vizinhos bloqueando o acesso da luz direta aos lados de cada.
5 - copa completamente exposta à luz direta.
22
Tabela 1. Resultados das correlações de Spearman
(unicaudal) entre o indice de luminosidade e distância da
árvore cortadas (perpendicular ao tronco).
Tabela 2. Resultado das regressões lineares entre o número
de dano por indivíduo e a distância da árvore cortada (perpendicular ao tronco), nas três porcões da árvore.
Porcao
rs
P
Porção
r
P
Base
-0,447
0.0005
Base
0,009
0.45
Meio
-0,452
0.0005
Meio
0.030
0.051
Copa
-0,729
0,0005
Copa
0.015
0,36
2
Número de danos
Base
3.5
Base
Indice de luz
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
5
10
15
20
7
6
5
4
3
2
1
0
0
25
Distância da árvore (m)
10
15
20
25
Meio
3.5
Meio
3.0
Número de danos
Indice de luz
5
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
5
10
15
20
25
7
6
5
4
3
2
1
0
0
5
10
15
20
25
3.0
Copa
Copa
Número de danos
Indice de luz
3.5
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
5
10
15
20
25
Distância da árvore
7
6
5
4
3
2
1
0
0
5
10
15
20
25
Figura 3. Variação do índice de luz em relação à distância
da árvore cortada para as 3 porções da árvore cortada (perpendicular ao tronco) em uma área de corte seletivo na Mil
Madereira. A linha em cada gráfico indica a tendência geral
dos dados.
Figura 4. Variação do número de danos por indivíduo em
relação à distância perpendicular ao tronco para as três
porções da árvore cortada (base, meio e copa).
23
Discussão
A homogeneidade de danos encontrada a todas distâncias
da árvore cortada pode ser explicada por dois fatores: 1Nessa área de dossel aberto, a queda de serapilheira seria
menor depois do corte, por apresentar um dossel menos
estruturado, dessa forma o dano físico por quedas de galhos
seria menor, o que configuraria o padrão; 2- As árvores
atingidas pela queda da árvore já não exibiriam mais
evidência de dano, mascaradas pelo crescimento natural das
mesmas.
Quanto à luminosidade, nossa hipótese foi corroborada,
pois encontramos uma maior intensidade de luz nas
proximidades da árvore cortada. Esse padrão foi mais
evidente na porção referente à copa, devido provavelmente
à maior área afetada por ela, comparada com a área afetada
pelo tronco. Segundo Benitez-Malvido (2002) essa maior
disponibilidade de luz pode acarretar implicações negativas
para plântulas, tais como, problemas fisiológicos.
A porcentagem de árvores de 1-4cm de diâmetro
encontrado com dano neste estudo (73,7%) foi maior que o
encontrado por Clark & Clark (2001) em um estudo realizado
em La Selva (Costa Rica), que incluiu nove espécies arbóreas
(27,3%) e por Chacoff et al.(não publicada) no Peru, que
avaliaram a porcentagem de dano sobre uma comunidade
de árvores de 1-4cm (42%). Provavelmente os altos valores
de porcentagem de dano que encontramos sejam resultantes
da diferença entre os métodos utilizados nos três trabalhos.
Outra possível explicação para isso pode ter sido a
amostragem direta a partir da clareira aberta pela copa.
De uma maneira geral, embora a quantidade de danos
nas árvores vizinhas não seja perceptível , a intensidade
luminosa aumenta nas mediações da área do corte o que
pode alterar substancialmente a estrutura microclimática (por
ex. temperatura e umidade relativa) do ambiente, o que
acabará por mudar a estrutura da comunidade de plantas
desse local (Uhl et al. 1996).
Embora exista a possibilidade de explorar madeira de
maneira sustentável através do manejo florestal, barreiras
bastante grandes precisam ser superadas para tornar estes
sistemas sustentáveis (Fearnside 1993). As práticas de corte
seletivo possuem efeitos ainda pouco estudados, sendo que
o número de árvores extraídas e o tempo em que se retorna
à mesma área para uma segunda extração parecem ser os
pontos principais que podem determinar a intensidade das
perturbações ambientais produzidas.
Conclusão
O número de indivíduos de árvores de 1-4cm de diâmetro
que encontramos com dano é maior do que se encontrou
nos outros trabalhos em florestas tropicais. Em florestas onde
ocorre uma alta exploração madeireira, os indivíduos
arbóreos que estão regenerando podem encontrar maiores
dificuldades ambientais e conseqüente aumento nos danos
físicos e deficiência fisiológicos. Porém, esse resultado pode
ter sido influenciado pela diferença no método utilizado para
24
amostragem. Luminosidade pode ser um parâmetro a ser
utilizado para analisar alterações em áreas de exploração
madeireira.
Agradecimentos
Agradecemos a Deborah Clark pelas idéias, apoio e
principalmente por sua ajuda imprescindível em campo e
na análise dos dados e ao Dadão (Eduardo Venticinque) pela
ajuda nas análises estatísticas. Agradecemos também ao
Miúdo (Luciano) pelas fotos para nossa apresentação e a
Mil Madeireira pelas instalações e pela oportunidade de
conhecer um pouco do trabalho que realizam.
Benitez-Malvido, J. 2002. Regeneration in tropical rain
forest fragments. In: Lessons from Amazônia. Yale
University University Press. 478pp.
Candesso, M.L.& Pickett, S.T.A. 2000. Linking forest
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Chacoff, N.; Catenazzi, A.; Galindo, A.; Hamlin, C.;
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In: Bases científicos para estratégias de Preservação e
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Guilerme, A. G. 1999. Efeitos da cobertura de dossel da
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Higuchi, N. 2002. Selective logging in the Brazilian
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Journal of Applied Ecology 37: 508-514.
Orientadora do projeto: Deborah Clark
Uso de fotografias digitais na avaliação de influências
do corte seletivo de madeira sobre a estrutura da
paisagem florestal na Amazônia Central
Amanda De La Torre, Dana Moiana Vianna, Janael Ricetti, Juliana Silva de Souza, Luciano Fogaça de Assis Montag
Introdução
Atividades extrativistas podem ser definidas como
retirada e uso de recursos naturais, sem que haja ações
deliberadas para a reposição dos estoques no ambiente.
Contudo, muitos esforços vêm sendo feitos no sentido de
tornar a extração de recursos naturais uma atividade
sustentável. Uma das práticas que vêm sendo adotadas é a
criação de certificações florestais, chamadas “selos verdes”,
as quais têm o objetivo de agregar valor ao produto
comercializado. Embora esta situação não tenha o caráter
de preservação ambiental, muitas vezes têm estimulado
práticas que reduzem os danos aos estoques naturais.
A Madeireira Itacoatiara Ltda (MIL) realiza corte seletivo
de madeiras e o impacto gerado pelo seu método de extração
de árvores é supostamente menor que aqueles gerados pelas
técnicas tradicionais, enquadrando-se nos requisitos da
certificação “selo verde”. Apesar do corte ser efetuado de
forma seletiva, a estrutura e composição da floresta será
modificada, uma vez que ocorrerá a regeneração da clareira
formada pela retirada dos indivíduos selecionados. Essa
modificação de estrutura e composição cria um padrão
visualmente perceptível, o que pode ter implicação na
utilização do espaço (deslocamento, nidificação,
forrageamento) pela fauna.
Muitas das modificações produzidas pelo corte seletivo
de árvores podem ser percebidas visualmente, embora nem
sempre seja possível obter dados adequados para uma análise
minuciosa e quantificação desses efeitos.
Fatores como disponibilidade de verba, contratação de
corpo científico, e mesmo tempo hábil desestimulam
monitoramentos refinados como forma de evitar o
esgotamento dos recursos naturais. Assim, faz-se necessária
a produção de uma maior quantidade de estudos, sobre
sustentabilidade ecológica de biotas em processo de manejo
sustentado. Uma proposta é o desenvolvimento de métodos
que permitam a avaliação rápida da situação de conservação
de um ambiente, e de preferência que possam ser usados
por pessoas com treinamento simples.
Neste estudo, procuramos avaliar a situação de
conservação de um ambiente que sofreu extração seletiva
da madeira, estabelecendo um monitoramento piloto com o
uso de fotografias e contagem de elementos conspícuos da
estrutura física da vegetação. O objetivo foi identificar
diferenças do padrão de distribuição espacial de elementos
da paisagem florestal entre áreas de corte seletivo e de
preservação absoluta.
Métodos
A área de estudo localiza-se na Empresa Mil Madeireira
(Itacoatiara, AM), que segue um plano de manejo com
extração seletiva de madeira em parcelas fixas para toda a
área da empresa, de modo que cada parcela seja explorada
apenas uma vez a cada 25 anos. Além disto, é utilizado um
trator tipo skider para remoção de toras do interior da mata,
que reduz o impacto através da redução da percentagem de
área derrubada.
Estabelecemos 13 unidades amostrais (cinco em áreas
de retirada seletiva e oito em áreas de preservação absoluta),
constituídas por plotes de 50 x 2 m. Estes plotes foram
dispostos distanciados 50 m entre si e alinhados
paralelamente a 100 m da borda, para evitar seu efeito.
Fotografamos o sub-bosque (0o) e o estrato médio (45o)
na direção norte – sul, e o dossel (90o), com uso de uma
câmera digital SONY 3,2 megapixels, com objetiva de 24
mm. O ângulo de inclinação da fotografia foi medido com
um declinômetro adaptado à câmera. As fotografias foram
tomadas em preto e branco no trecho médio dos plotes (25
m) (Figura 1). As fotos do sub-bosque foram classificadas
por meio de uma estimativa visual da densidade da
vegetação, numa escala crescente de um a cinco. Fotos do
estrato médio foram utilizadas para contagem de troncos,
sem limitação de diâmetro. As fotos do dossel foram
utilizadas para a medição da sua abertura, com uso do
programa Photoshop 7.0, no qual as imagens foram
25
trabalhadas para a contagem de pixels claros e escuros,
expressos como uma porcentagem de abertura do dossel.
Para comparar a complexidade da paisagem entre as duas
áreas (manejada x proteção absoluta) medimos a quantidade
de algumas estruturas que foram consideradas como sendo
facilmente distinguidas e visualizadas ao longo do plote:
cipós lenhosos, troncos caídos e palmeiras acaule (com e
sem espinhos, acima de um metro de altura).
Os pares de imagens tomadas nas direções norte e sul
foram comparados com uso do teste t pareado para a
densidade de sub-bosque (0o) e número de troncos do estrato
médio (45o). Testamos a diferença entre áreas através de
uma Manova para as variáveis densidade do sub-bosque e
número de troncos. Com o mesmo objetivo, outra Manova
foi realizada para as variáveis porcentagem de abertura do
dossel, número de troncos caídos e número de cipós
lenhosos, número de palmeiras com e sem espinho.
Resultados
As imagens tomadas a 0 o e 45 o não apresentaram
diferenças na densidade sub-bosque (t = 0,0; GL = 5; p =
1,00) e estrato médio (t = 1,31; GL = 12; p = 0,21); desta
forma, foi possível utilizar as médias do número de troncos
e da densidade de sub-bosque. Não foram detectadas
diferenças significativas na densidade de sub-bosque, estrato
médio e abertura de dossel nas duas áreas MANOVA (F =
1,06; GL = 3,8; p = 0,418). Porém, observamos uma
tendência de diferença para abertura de dossel, em relação à
áreas de manejo seletivo e de proteção absoluta (F = 3,37;
GL = 1,10; p = 0,09).
Em relação à complexidade estrutural, observamos que
também não houve diferença significativa entre as áreas em
relação ao conjunto destes parâmetros (troncos caídos,
palmeira acaule com e sem espinho e cipós) (F = 2,58; GL =
4,8; p = 0,11). Por outro lado, observamos diferença
significativa para o número de troncos caídos (F = 6,5; GL
= 1,11; p = 0,027) e o número de palmeiras com espinhos
(F = 7.6; GL = 1,11; p = 0.019) nas áreas de manejo seletivo
e de proteção absoluta. Por meio de uma análise exploratória,
podemos observar uma relação entre abertura do dossel com
o número de palmeiras com espinho (Figura 2) e troncos
caídos (Figura 3).
PALMEIRAS COM ESPINHOS (N)
12
PROTEÇÃO ABSOLUTA
ÁREA MANEJADA
8
4
0
0
10
20
30
ABERTURA DO DOSSEL (%)
Figura 1 – Imagens digitais em tons de cinza: (A) - subbosque 0o; (B) estrato médio 45o e (C) dossel 90o.
26
Figura 2 – Relação entre o número de palmeiras a abertura
do dossel em uma área de corte seletivo de madeira e área
de proteção absoluta na Madeireira Itacoatiara Ltda (MIL),
AM.
Proteção absoluta
Área manejada
Linear (Proteção absoluta)
Linear (Área manejada)
TRONCOS CAIDOS (N)
6
4
2
0
0
10
20
30
ABERTURA DO DOSSEL (%)
Figura 3 – Relação entre o número de troncos caídos e a
abertura do dossel em uma área de corte seletivo de madeira
e área de proteção absoluta na Madeireira Itacoatiara Ltda
(MIL), AM.
protegida e outra área manejada.
A maior parte dos parâmetros visuais medidos após quatro
anos do corte seletivo de madeira na área pode ter sofrido o
efeito de atenuação nas diferenças visuais em decorrência
de regeneração florestal, visto que não foram diferentes entre as áreas. Os aspectos visuais que foram diferentes (troncos
caídos e palmeiras com espinho) puderam ser diferenciados
visualmente entre as duas áreas, indicando que poderiam
ser utilizados como indicadores de perturbação na estrutura
da floresta.
O método utilizado apresenta limitações que podem estar
mascarando as alterações produzidas pelo manejo florestal.
Isso não significa, todavia, que o método deva ser
abandonado, mas simplesmente que ele deve ser
aperfeiçoado e usado de diferentes formas.
Agradecimentos
A Eduardo Venticinque e Jansen Zuanon pelo
acompanhamento a campo e ajuda na análise dos dados, a
“Angelita” pelo acompanhamento a campo e ajuda logística.
Discussão
A avaliação do adensamento de sub-bosque através de
uma imagem digital pode informar de maneira errônea sobre
os aspectos da paisagem florestal, uma vez que na fotografia
a percepção de distâncias é dificultada e restringe a sensação
dimensional, resultando em sensações visuais diferentes no
campo e na foto. Este problema também pode ter ocorrido
na comparação do número de troncos nas fotografias do
estrato médio. Já em relação à abertura do dossel, a tomada
de fotografia logo acima do ponto de fixação da câmera pode
ter captado a imagem de outras estruturas que não fazem
parte do dossel, mas que interferem na análise de pixels
claros e escuros. Isto fez com que o dossel fotografado
parecesse ser mais fechado, ao contrário do encontrado por
Menezes et al. (2002), que utilizaram um densiômetro
esférico para comparar a abertura do dossel em uma área
86:101-102.
Anderson, 1990. Alternatives to deforestastion, Columbia
University Press, New York.
Menezes, S.; Pimentel, F.; Mokross, K.; Romero, Q.G.;
Gonsales, E. M. L. 2002. Influência do corte seletivo
de madeira na abundância de folhiço aéreo e
artrópodes associados. In: E. Venticinque e J. Zuanon,
orgs. Ecologia da Floresta Amazônica – Relatório de
curso de campo. Pp. 21-22.
Orientadores do Projeto: Eduardo Ventincinque e Jansen
Zuanon
Influência da extração madeireira seletiva sobre a
mortalidade de árvores grandes em uma área de
floresta de terra firme na Amazônia Central
Rita C. Q. Portela, Branca M. O. Medina, Jivanildo P. Miranda, Márcio S. Araújo e Patricia Rodin.
Introdução
As árvores desempenham papéis fundamentais para o
ecossistema florestal, como produção primária,
armazenamento de biomassa e suporte. A morte de um
indivíduo envolve a remoção de parte destas funções, assim
como adição de recursos ao ecossistema, como luz,
nutrientes, água e energia (Franklin et al., 1987).
As causas da mortalidade de árvores incluem múltiplos
fatores, como patógenos, herbívoros, fogo e vento e a forma
como uma árvore morre influencia no futuro do ambiente
do seu entorno. Por exemplo, uma morte instantânea por
27
Número de árvoes mortas
raio deve resultar em resposta rápida do sub-bosque,
enquanto um declínio lento permite ajustes graduais
(Franklin et al., 1987).
O corte seletivo é uma importante e difundida forma de
exploração florestal, principalmente nos trópicos (Unesco,
1978). Ela consiste no corte apenas de indivíduos arbóreos
de alto valor comercial, sendo a floresta posteriormente
abandonada para a regeneração. A proposta é explorar de
forma sustentável a madeira, visando minimizar os danos
ambientais gerados (Johns, 1985). No início da década de
90, o governo brasileiro diminuiu o incentivo financeiro para
a exploração madeireira; no entanto, nos últimos anos esse
processo tem aumentado em larga escala, principalmente
na região amazônica (Higuchi, 2001). Potencialmente, o
desmatamento seletivo pode causar diversos impactos na
estrutura física da floresta, tais como maior abertura de
dossel, compactação do solo e danos em árvores
remanescentes (Guilherme, 1999).
O objetivo deste estudo foi analisar a influência da
extração madeirera seletiva na mortalidade de árvores em
uma área preservada e outra explorada pela Madereira MIL
na região da Amazônia Central.
Resultados
O número de árvores mortas foi maior na área explorada
do que na não explorada (Fig. 1), ainda que esta diferença
tenha sido apenas marginalmente significativa (U de MannWhitney = 21,5, p= 0,056, n= 107). As distribuições de
diâmetro das árvores mortas foram semelhantes entre as duas
áreas (Kolmogorov-Smirnov, p=0,85, n= 107, Fig.2).
28
10
5
0
e
n
Área de estudo
Figura1: Número de árvores mortas em parcelas em duas
áreas de floresta de terra-firme na região Amazônica. e:
área explorada para extração de madeira; n: área nãoexplorada.
60
Métodos
50
Diâmetro
Realizamos o presente trabalho na área da empresa MIL
Madeireira Ltda, localizada no município de Itacoatiara,
Amazonas, entre as coordenadas 02º43’- 03º04’S e 58º31 –
58º57 W, em julho de 2003. A temperatura média anual é de
26ºC e precipitação de 2206 mm (Mil, 1994).
Conduzimos o estudo em uma área de terra firme que
sofreu corte seletivo de madeira no ano de 1999 e em uma
área de preservação permanente. Em cada área, foi
estabelecida uma linha de 300 metros ao longo da estrada
principal. Nessa linha, foram sorteados 5 pontos e neles foram estabelecidas parcelas de 4 x 50 metros, com o maior
eixo perpendicular à linha. Para evitar efeito da borda, as
parcelas foram estabelecidas a partir de uma margem de 20m
em direção ao interior da mata. Em cada uma dessas parcelas,
foram medidos os diâmetros máximos de todos os indivíduos
mortos, em pé ou caídos, que tivessem mais de 10 cm de
diâmetro.
Para a comparação do número de indivíduos mortos em
pé e caídos entre as áreas foi aplicado um teste de MannWhitney. As distribuições dos diâmetros das árvores mortas
nas duas áreas foram comparadas pelo teste de KolmogorovSmirnov.
15
40
30
20
10
0
e
n
Área de estudo
Figura 2: Distribuição dos diâmetros (cm) de árvores mortas
em parcelas em duas áreas de floresta de terra-firme na
região Amazônica. e: área explorada para extração de
madeira; n: área não-explorada.
Discussão
Parte das árvores mortas amostradas na área manejada
podem constituir um resquício dos danos provocados pela
extração da madeira em 1999. Nesse caso, a maior
abundância de árvores mortas na área explorada seria um
reflexo direto desse evento de extração (danos e quedas
provocadas pelo indivíduo derrubado e retirado).
É possível, entretanto, que essa diferença entre as áreas
seja conseqüência das alterações ambientais provocadas pela
abertura de clareiras decorrentes do corte de árvores, que
alteram as condições microclimáticas da floresta (Bianchini
et al., 2001). Tanto a entrada de vento, como o estresse
hídrico podem estar provocando a morte de árvores na área
manejada, em decorrência das alterações bruscas causadas
pela retirada de árvores.
O aumento na mortalidade de árvores pode alterar a
complexidade estrutural da floresta e até mesmo sua
composição (Laurance, 2000). Essas alterações, por sua vez,
podem afetar as populações animais que utilizam essas
espécies arbóreas de variadas formas (Laurance, 2000).
Com relação à distribuição dos diâmetros, nossos dados
indicam que árvores do mesmo diâmetro estão morrendo
em iguais proporções nas duas áreas. A fragmentação de
florestas provoca aumento na mortalidade de árvores grandes
na borda dos fragmentos devido à maior entrada de vento
(Laurance, 2000). Se a penetração de vento nas clareiras
formadas pela derrubada de árvores fosse da mesma magnitude daquela observada na borda, seria de se esperar que na
área manejada houvesse uma mortalidade preferencial de
árvores grandes. Em conseqüência, a distribuição de
diâmetro das árvores mortas na área manejada apresentaria
um maior número de indivíduos nas maiores classes de
tamanho, em relação à área preservada. A ausência dessa
observação neste estudo indica que o efeito do vento nas
clareiras é menos intenso do que aquele observado na borda.
Entretanto, para utilizarmos a mortalidade de árvores
como um indicador mais exato da influência antropogênica,
deveríamos entender seus padrões nas condições naturais
atuais e históricas, definindo o contexto espacial e temporal, e tendo em mente as contribuições dos eventos
estocásticos e processos ecológicos, os quais são regidos
por mecanismos múltiplos que mudam ao longo do tempo
(Franklin, 1987).
Agradecimentos
Agradecemos a Deborah Clark e Gislene Ganade pela
ajuda em organizar as idéias e a Mil Madeireira pelas
instalações e pela oportunidade de conhecer um pouco do
trabalho que realizam.
Bianchini, E., Pimenta, J.A. & Santos, F.A.M. 2001.
Spatial and temporal variation in the canopy cover in a
tropical semi-deciduous forest. Brazilian Archives of
Biology and Technology 44: 269-276.
Guilerme, A. G. 1999. Efeitos da cobertura de dossel da
densidade e estatura de gramíneas e da regeneração
natural de plantas lenhosas em mata de galeria,
Brasília, Brasil. Trabalho realizado durante o “VIII
Curso de métodos de campo em ecologia – UNB”.
Higuchi, N. 2001. Selective logging in the Brazilian
Amazon. Its relationship to deforestation and the
international tropical hardwood markket. In: Lessons
from Amazônia: the ecology and conservation of
fragmented forest. University of Yale Press. London.
Johns, A.D. 1985. Selective logging and wildlife conservation in tropical rain forest:
problems and
recommendations. Biological Conservation 37: 355375.
Mil Madereira Itacoatiara Ltda. 1994. Plano de manejo
florestal para uso sustentável de florestas da Mil
madeireira Itacotiara Ltda. Itacoatiara, Brasil.
Laurance, W.F., Delamônica, P., Laurance, S.G.,
Vaconselos, H,L. & Lovejoy, T.E. 2000. Rain forest
UNESCO. 1978 Tropical Forest Ecosystems. UNESCO/
UNEP/FAO, Paris, France.
Comparação das assembléias de formigas de solo entre
área preservada e área de corte seletivo de madeira na
região Itacotiara, AM.
Dana M. Vianna, Fabiana Rocha-Mendes, Janael Ricetti, Juliana S. de Souza, Luciano F. de A. Monta, Ricardo I. de Campos e
Sandro M. von Matter de Moraes
Introdução
Formigas são insetos dominantes em quase todos os
ambientes terrestres do planeta. Apesar de não serem o grupo
de insetos com maior diversidade de espécies, representam
10% ou mais da biomassa animal total de florestas tropicais,
pradarias e outros habitats de grande importância (Wilson,
2000).
Formicidae é um taxon extremamente generalista e possui
uma grande variedade de dietas e sítios de nidificação, se
associando com diferentes espécies de plantas e animais.
Em relação ao comportamento e hábito alimentar, podem
ser predadoras, herbívoras, dispersoras de semente,
comensalistas, polinizadoras e geradoras de novos habitats
(Diel-Fleg, 1995). São insetos eussociais, possuindo castas
reprodutivas, sendo algumas delas completamente estéreis
(operárias e soldados). Essa é considerada a principal
característica que permitiu a ampla distribuição e abundância
das assembléias de formigas (Wilson, 1971).
29
A perda de diversidade biológica é uma crise ecológica
de profundo impacto universal (Wilson 2000). Atualmente,
em regiões tropicais, a fragmentação de habitats tem
aumentado em grande escala devido principalmente a
queimadas e atividades agrícolas e de pastoreio.
Como uma alternativa para não gerar fragmentos
totalmente isolados, surgiu o corte seletivo de madeira. Essa
técnica de exploração consiste na retirada por corte de apenas
indivíduos arbóreos de alto valor comercial, sendo a floresta
posteriormente abandonada para a regeneração, tendo como
proposta a exploração sustentável de madeira, com o mínimo
de danos ambientais gerados. Por outro lado, pouco ainda
se sabe sobre o real efeito dessa atividade sobre as
comunidades naturais, principalmente sobre a fauna
(Vasconcelos et al, 2000).
Os invertebrados têm sido utilizados, ainda que em baixa
escala, com a finalidade de medir o efeito de atividades de
baixo impacto na degradação da diversidade biológica
(Vasconcelos, 1999).
As formigas em especial, têm sido muito utilizadas para
avaliar respostas bióticas em diferentes mudanças nos
ecossistemas (Majer, 1993; Bestelmeyer e Weins, 1996;
Andersen, 1997). Elas possuem numerosos atributos que as
tornam ideais para estudos de biodiversidade e conservação.
Nesses atributos se incluem a grande diversidade de hábitos
alimentares, um bom conhecimento taxonômico do grupo,
facilidade de coleta e ninhos estacionários que permitem
serem monitorados ao longo do tempo. Além disso, são
sensíveis a mudanças ambientais e desempenham
importantes funções no ecossistema, incluindo interações
com outros organismos de qualquer nível trófico (Andersen,
1991; Alonso e Agosti, 2000). Especialmente na Amazônia,
a biomassa da fauna de formiga é tão considerável que
representa quatro vezes mais que todos os vertebrados juntos (Vasconcelos, 1999).
O presente estudo teve como objetivo comparar as
assembléias de formigas de solo entre área preservada e área
de corte seletivo de madeira, a fim de verificar a existência
ou não de alguma alteração causada por esta interferência.
Métodos
Realizamos o estudo em julho de 2003, em uma região
de floresta de terra firme, em uma área pertencente à Mil
Madeireira Ltda, localizada no município de Itacoatiara, AM.
Para verificar se há interferência do corte seletivo sobre a
comunidade de formigas, estabelecemos dois locais de
amostragem: um de extração seletiva de madeira e outro de
preservação absoluta, separadas por uma estrada de acesso.
Em cada uma das áreas, perpendicularmente a estrada,
instalamos seis transectos paralelos distando cinco metros
um do outro. Em cada transecto de 100m foram estabelecidos
seis pontos de amostragem a cada 20 metros, totalizando 36
pontos em cada tratamento.
Para a coleta de formigas utilizamos uma armadilha
atrativa com isca de Cichla spp. (tucunaré) cozido misturado
30
com farinha e óleo, sendo esta colocada no centro de uma
folha de papel sulfite medindo 11 x 14 cm (um quarto de
papel tipo carta). Colocamos uma armadilha em cada ponto
e, com ajuda de pinças, após um intervalo de 30 minutos,
todos as formigas presentes em cima e embaixo do papel
foram coletadas durante, um minuto. Em laboratório, triamos
os exemplares em morfoespécies e os identificamos até o
nível de gênero, com auxílio de uma lupa estereoscópica.
Para análise dos dados de riqueza utilizamos o teste tstudent (pareado). Para os dados de composição utilizamos
o índice de similaridade de Jaccard.
Resultados
Observamos 25 espécies de formigas de solo atraídas por
isca de peixe. A espécie mais freqüente foi Crematogaster
sp. com 27,7% da amostragem total. Para a área manejada
as maiores freqüências foram observadas para
Crematogaster sp., seguida por Pheidole sp. 6 e Ectatomma
sp.1 com 16%, 14% e 11%, respectivamente. Para a área
preservada as maiores freqüências foram de Crematogaster
sp., Pheidole sp. 5 e Ectatomma sp. 1 com 36%, 26% e
23% (Tabela 1).
Tabela 1 – Frequência de ocorrência de espécies de formiga
de solo em área preservada e área manejada na Mil Madeireira
Ltda, Itacoatiara - AM.
Freqüência
Preservada
Manejada
Atta sp. 1
0.00
3.33
Brachymyrmex sp.1
3.33
0.00
Brachymyrmex sp. 2
0.00
3.33
Crematogaster sp.
20.00
16.67
Ectatomma sp. 1
10.00
13.33
Ectatomma tuberculatum
0.00
3.33
Leptorax sp.
3.33
0.00
Mycocepurus sp.
6.67
3.33
Myrmica sp.
0.00
3.33
Pachycondila sp. 1
0.00
3.33
Pheidole sp. 1
3.33
3.33
Pheidole sp. 2
3.33
0.00
Pheidole sp. 3
10.00
3.33
Pheidole sp. 4
3.33
10.00
Pheidole sp. 5
20.00
6.67
Pheidole sp. 6
3.33
10.00
Pheidole sp. 7
3.33
10.00
Pheidole sp. 8
0.00
10.00
Pheidole sp. 9
0.00
3.33
Pseudomyrmex sp.
3.33
0.00
Solenopsis sp. 1
3.33
3.33
Solenopsis sp. 2
0.00
3.33
Solenopsis sp. 3
0.00
3.33
Wasmania sp.
10.00
13.33
Espécie
Não observamos diferenças entre as riquezas de espécies
formigas entre área preservada e a área de corte seletivo (t =
-0,240, GL = 5, p = 0,819).
Devido ao problemas de amostragem relacionados à
biologia dos insetos sociais, não utilizamos dados referentes
à abundância das espécies; desta forma utilizamos para a
análise de agrupamento, somente dados de incidência de
espécies. Podemos observar um agrupamento não ordenado
referente aos pontos de amostragens na área de corte seletivo
e na área de preservação absoluta (Figura 1), o pode ser
interpretado como uma não alteração nas assembléia de
formigas na área de extração madeireira, ou ainda, que pode
ter havido uma alteração, mas não pode ser percebida após
os quatro anos de recuperação da área.
Por meio da análise de similaridade de Jaccard entre as
áreas de corte seletivo e de preservação absoluta, observamos
uma similaridade de 75%, o que representa 18 espécies em
comum das 25 coletadas.
considerado é na escala a qual o trabalho foi executado (seis
transectos de 100m), que é infinitamente menor que as áreas
utilizadas pelas madeireiras que executam o corte seletivo
(podem ser maiores que 1000ha).
Em termos de composição de espécies, é possível que a
grande similaridade observada seja resultado indireto da das
áreas (aproximadamente 300m). Além disso, o fato de não
termos coletado os dados de abundância relativa das
espécies, nos impossibilita a comparação entre o número de
indivíduos recrutados por cada espécie entre as áreas
manejada e preservada. Vasconcelos et al. (2000)
encontraram uma composição diferenciada nas áreas
diretamente impactadas (estradas de acesso e clareiras) e
inferiram que quanto menor o uso de maquinaria pesada,
menor em o impacto gerado pelo corte seletivo.
Estudos sobre os impactos negativos na biodiversidade
podem ter diferentes escalas de abrangência, visando o
conhecimento, monitoramento e conservação das espécies.
Assim, estudos comparativos são fundamentais para gerar
conhecimento científico, mas também para medir o “status”
de conservação das espécies, a fim de subsidiar a tomada de
decisões de políticas sobre conservação e avaliar o potencial
das espécies como indicadoras em projetos de
biomonitoramento de áreas degradadas.
Agradecimento
Figura 1 – Dendrograma de similaridade entre as amostras
na área de corte seletivo e na área de preservação absoluta
(UPGMA; Coeficiente de Jaccard). (M = área de corte seletivo
e P = área de preservação absoluta; Distância 0, 20, 40, 60,
80 e 100 metros).
Discussão
O corte seletivo aparentemente não afetou
significativamente a riqueza, frequência e similaridade de
formigas na área estudada. Esse resultado difere dos padrões
encontrados em trabalhos que lidaram com grandes níveis
de distúrbio, como por exemplo formação de pastagens e
agrossistemas; nesses, a riqueza pode diminuir em até 50%
(Mackey et al, 1991; Vasconcelos, 1999). Em um estudo
similar na Amazônia, Vasconcelos et al. (2000) também não
encontraram diferenças significativas entre duas áreas que
sofreram corte seletivo e uma área intacta. Eles sugerem,
que devido ao baixo nível de mudança estrutural do hábitat,
não haja perda de espécies. Porém, ao considerar a
abundância relativa de espécies, Vasconcelos et al. (2002)
perceberam que o recrutamento das espécies era diferenciado
entre as duas áreas, ou seja, as espécies recrutaram um
número diferente de indivíduos dependendo das suas
capacidades adaptativas às diferenças geradas pelo corte
seletivo.
Um outro fator muito importante que pode ser
Agradecemos ao Eduardo Venticinque (Dadão) pelas
discussões e ajuda na determinação do método a ser utilizado
e nas análises, ao Júnior pelo auxílio em campo e ao Leandro
Ferreira, Jansen e Ângela (Angelita) pelas sugestões e
correções.
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Efeito do manejo florestal madeireiro sobre a
comunidade aranea em uma área de terra firme na
Amazônia Central
Mariana Faria-Corrêa, Faviany Lino, Flávio Quental, Odirlene M. Ribeiro e Fresnel Gustavo
Introdução
Métodos
As florestas tropicais são ambientes extremamente ricos
em espécies. Entretanto, estão entre os ecossistemas mais
ameaçados por atividades antrópicas, como agricultura,
pecuária, extração madeireira e habitação humana (Harcourt,
1992). Para compreender melhor a magnitude dos impactos
causados pelas atividades humanas, muitos estudos têm sido
realizados utilizando-se espécies animais consideradas boas
indicadoras ambientais. Dentro desse contexto, as aranhas por serem animais de pequeno porte, de fácil coleta, com
altíssima abundância e diversidade (constituem o sétimo
grupo mais diverso do planeta) e por ocuparem a mesma
guilda alimentar como predadores de outros invertebrados constituem bons indicadores de ambientes em processo de
regeneração (New, 1999).
As aranhas são um dos grupos com maior capacidade de
dispersão e estabelecimento, podendo ser encontrados
qualquer tipo de ambiente (Foelix, 1982), existindo,
atualmente, cerca de 34 mil espécies (Platinick, 2003). A
composição das comunidades podem estar influenciadas pela
estrutura do ambiente e os requerimentos microclimáticos
específicos que determinam sua distribuição. Caro e
Laurence (1996) afirmam que mesmo mudanças sutis, como
mudanças na estrutura da vegetação podem influenciar a
composição da araneofauna. Por esses motivos, a
comunidade aranea possui grande potencial para indicar
ambientes que sofreram impactos decorrentes de alterações
ambientais.
O objetivo desse estudo foi avaliar se há diferenças na
riqueza, densidade, diversidade e composição de
morfoespécies de aranhas em duas áreas adjacentes de terra
firme na Amazônia Central, uma com retirada seletiva de
espécies lenhosas de grande porte e outra de preservação
absoluta.
Realizamos esse estudo em áreas de floresta tropical de
terra firme da empresa Mil Madeireira Itacoatiara Ltda
(02°43‘- 03°04‘S e 58°31‘ - 58°57‘W). O trabalho foi
desenvolvido em uma área preservada e outra com manejo
florestal seletivo em 1999.
Foram marcadas uma transecção de 300 metros na área
preservada e outra na área manejada. Para evitar o efeito de
borda, as transeções foram marcadas paralelamente a estrada
a uma distância de 150 metros da borda. Em cada transecção
seis coletores se posicionaram a 50 metros um dos outros,
em pontos amostrais. A partir de cada ponto amostral, duas
sub-transecções de 20 metros de comprimento por dois de
largura (uma para a direita e uma para a esquerda) e dois de
altura (área = 80m3) foram utilizadas para amostrar a
araneofauna, por 30 minutos por sub-transeção. Cada
amostrador percorreu quatro sub-transecções e o material
coletado foi identificado com o nome do coletor. As coletas
foram realizadas com o auxílio de um batedor (0,8 cm x 0,8
cm) por amostrador (Santos, 1999). Todo material coletado
foi conservado em álcool 70%. O esforço de campo total
foi de 12 amostras (6 por área), sendo que as amostras de
cada coletor dentro da mesma área foram agrupadas e
consideradas como uma amostra. Para separação em
morfoespécies triamos o material e separamos os jovens e
adultos. Essa separação baseou-se na observação do aparelho
genital dos exemplares. Animais jovens foram descartados
da amostra. Definimos as morfoespécies com auxílio de
especialistas e chave de classificação (Brescovit et al., 2001).
A riqueza foi calculada a partir da contagem do número
de morfoespécies em cada unidade amostral. Calculamos
para cada amostra o número de indivíduos por m3, gerando
a densidade de aranhas por m3 em cada unidade amostral.
Utilizamos a média de aranhas e o número de espécies por
32
m3 na área manejada e na preservada para comparar a
diferença entre as áreas através de um teste t. Para estimar a
riqueza de cada área, aplicamos a estimativa de Jackknife
(Krebs, 1998). Para cálculo da diversidade, utilizamos o
índice de Shannon-Winner e consideramos os totais de
indivíduos de cada área (manejada e preservada). A
similaridade entre a composição de morfoespécies das duas
áreas foi avaliada com o índice de similaridade de Jaccard
(Krebs, 1998). Para comparar o resultados obtidos por cada
coletor, realizamos o teste t pareado.
Resultados
Foram coletados 181 indivíduos (todos menores de
10mm), sendo que apenas oito foram jovens (excluídos da
amostra). Esse pequeno número de jovens, entretanto, é
certamente uma sub-estimativa visto que há grande
dificuldade na triagem de aranhas, principalmente animais
de tamanho pequeno. Identificamos 28 morfotipos de
aranhas, sendo que tanto na área manejada quanto na
preservada foram registradas 25 morfespécies (não
necessariamente as mesmas em cada área). A densidade
média (no de indivíduos/ m3) da área manejada foi de 0,07
(+/- 0,03) ind/m3, enquanto que a preservada apresentou
densidade média de 0,11 (+/- 0,05) ind/m3. Apesar do
aparente aumento na densidade de aranhas na área
preservada, essa diferença não foi significativa (t = -1.27; p
= 0,233; gl = 10 ).
A área manejada apresentou riqueza média de 10,16 ind
(+/- 4,07) e a preservada de 12,33 ind (+/- 5,09), e assim
como a densidade, os valores de riqueza não diferiram ente
as áreas (t = 0,815; p = 0,434; gl = 10). A estimativa de
Jackknife estimou uma riqueza de 29,2 indivíduos (intervalo
de 24 – 34,3) na área preservada com 05 morfoespécies raras
(com apenas 1 ocorrência), enquanto a manejada apresentou
riqueza de 30,8 indivíduos (intervalo 24,7 – 37), com 07
morfoespécies raras (a = 95%). Quanto à diversidade, o
cálculo do índice de Shannon-Winner resultou em uma
diversidade para a área preservada de 1.273 e manejada de
1.329, indicando grande similaridade entre as áreas. A
composição de morfoespécies entre as áreas também foram
bastante similares (Jaccard = 0,875). Esses resultados,
entretanto, não foram determinados por diferenças entre os
coletores (t = -1.446 ; p = 0.208 ; gl = 5) (Fig. 1).
Discussão
Existem poucos estudos apontando correlações positivas
entre a riqueza de espécies de aranhas, complexidade
estrutural e degradação do ambiente (Hofer et al,. 1994 e
New, 1999) e os processos que geram esse padrão nem
sempre são claramente apresentados (Santos, 1999). A
composição dos morfotipos, a riqueza média e a densidade
da araneofauna entre as áreas amostradas não foram
diferentes, isso poderia indicar que o impacto causado pela
extração seletiva de madeira, cinco anos depois, não
produziu grandes alterações na estrutura da comunidade.
Figura 1 – teste t pareado – avaliação das diferenças de
densidade coletada por amostrador na área manejada (M) e
preservada (P).
Essa semelhança entre as áreas pode estar também
relacionada a estrutura do ambiente amostrado (até 2 metros
de altura), que poderiam apresentar condições semelhantes
de sub-bosque para a manutenção ou mesmo recuperação
da araneofauna após o impacto.
Entretanto, os dados desses estudo basearam-se em uma
amostragem muito pequena, que resultou em apenas 28
morfotipos de aranhas, enquanto que a riqueza potencial da
área é de mais de 500 espécies (Vintecinque, com. pess.). O
pouco tempo de amostragem e a impossibilidade de
identificação em níveis taxonômicos mais específicos
certamente influenciaram os resultados desse trabalho. Da
mesma maneira, a estimativa de riqueza de Jackknife
apresentou pequena diferença entre a área manejada e a área
preservada e estimou valores muito próximos aos valores
encontrados. Isso demonstra claramente que, devido ao
pequeno esforço amostral, houve uma sub-estimativa da
riqueza de espécies.
Com relação aos resultados de riqueza média e densidade,
verificamos que ambos tiveram resultados semelhantes. Tal
fato pareceu-nos interessante, visto que a estimativa de
densidade é muito mais prática e de mais fácil análise do
que a triagem de morfotipos para o cálculo da riqueza. Dessa
forma, o cálculo de densidade de aranhas por unidade de
área parece-nos interessante para trabalhos com menor
disponibilidade de tempo ou esforço amostral e cujo objetivo
seja avaliar parte do fluxo energético no sistema. Porém,
questões como biomassa devem ser levadas em conta quando
o enfoque do estudo for comparativo. É bom ressaltar que o
cálculo de densidade mascara possíveis diferenças na
composição de espécies, principalmente das espécies raras,
importantes para comparações de diversidade como a que
propusemos nesse trabalho e, portanto, o método de estudo
da comunidade aranea deve variar de acordo com os
objetivos propostos por cada estudo.
33
Conclusões gerais
Não encontramos diferenças entre a composição,
diversidade, densidade e riqueza da araneofauna entre a área
manejada e preservada. Isso evidencia que o impacto da
extração seletiva de maneira não foi significativo para os
organismos amostrados. Entretanto, essa conclusão
preliminar apenas poderá ser confirmada ou refutada com
maiores esforços de amostragem e melhor identificação dos
exemplares capturados. Além disso, outros estudos com
aranhas de folhiço e dossel deverão ser desenvolvidos para
que se possa concluir sobre o grupo como um todo, que não
foi contemplado nesse estudo.
Agradecimentos
Agradecemos à Ângela, pela ajuda na coleta de dados,
confecção de material de coleta e identificação das
morfoespécies, ao Janael pelo empréstimo de bibliografia e
ajuda na identificação das morfoespécies e ao Dadão, Jansen,
Juruna e Gislene pelo auxílio na confecção do material de
campo.
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A influência do manejo florestal sobre indivíduos da
família Melastomataceae
Amanda F. Mortati, Amanda De La Torre , Christiane E. Correa, Juliana Stropp. Carneiro, Maura M. Pezzato
Introdução
As florestas tropicais estão sendo desmatadas a taxas
alarmantes, com aproximadamente 2 milhões de hectares
ao ano (INPE, 2000). Na Amazônia Central, o
desflorestamento se dá principalmente pela ocupação
humana, agropecuária e exploração madeireira (Uhl et al.,
1998; Anderson, 1990).
Atualmente, mais da metade da madeira em toras
consumida pelo Brasil vem da Amazônia e a previsão é que
a demanda interna cresça ainda mais (Verissimo, 1992 apud
Uhl et al., 1998). O consumo externo de madeira amazônica,
apesar de ainda ser pequeno, também deverá crescer à
medida que os estoques de madeira da Ásia entrem em
declínio (Uhl et al., 1998).
A grande maioria das madeireiras utilizam um tipo de
extração conhecido como corte raso, que causa danos
significativos na floresta (Anderson, 1990). Poucas empresas
investem em um manejo para extração madeireira. Mesmo
causando menores alterações na paisagem a exploração de
madeira de forma manejada pode influenciar a dinâmica das
34
florestas tropicais. Além das alterações imediatas que este
tipo de atividade provoca, pode haver um efeito posterior
na distribuição e abundância de muitas espécies. No entanto,
ainda não é conhecida magnitude que estas alterações podem
causar ao ambiente (Vasconcelos et al, 2000).
Em áreas manejadas a abertura do dossel e a densidade
de vegetação do sub-bosque são maiores que em áreas
preservadas (Rittl, 1998). Uma vez que a disponibilidade
de luz e nutrientes no solo são cruciais para o
estabelecimento e sobrevivência das plantas (BenitezMalvido 2002; Ganade, 1996). Um aumento no número de
clareiras provoca um aumento da luminosidade na floresta
e expõe plantas a condições diferentes das encontradas em
áreas de não clareira (Gomez-Pompa et al., 1985; Ganade,
1996).
As plantas pioneiras se beneficiam com essas novas
condições. Elas se caracterizam pela germinação, reprodução
e crescimento em pleno sol e estruturalmente por troncos
finos e com madeira de baixa densidade (Clark e Clark,
1992). Para sobreviverem nessas áreas abertas, podem
Objetivos
12
Número de indivíduos
utilizar mecanismos que excluam seus competidores, como
o sombreamento da copa (Bellucia, Miconia Melastomataceae), crescimento clonal (Vismia - Clusiaceae),
alelopatia (Duroia - Rubiaceae) e mirmecofilia (Tococa Melastomataceae e Duroia) (Wiliamson et al., 1998). Estas
espécies tem, portanto, investimento preferencial em
crescimento rápido, baixa biomassa, rápida reprodução e
formação de um banco de sementes que ficam aguardando
condições de alta luminosidade (Gomez-Pompa et al., 1985;
Ganade, 1996).
Muitas espécies da família Melastomataceae apresentam
as características descritas acima. Esta família compreende
cerca de 4000 espécies e ocorre principalmente nas regiões
tropicais com representantes herbáceos e arbóreos (Joly,
1987; Ribeiro et al., 1999).
10
8
6
4
2
0
MANEJADA PRESERVADA
Figura 1. Número de indivíduos da família Melastomataceae
encontrados nas áreas de manejo florestal (manejada) e na
área de preservação absoluta.
Determinar se existe diferença na abundância de
indivíduos de espécies da família Melastomataceae em áreas
de preservação absoluta e manejo florestal.
Determinar se há relação entre a abundância dos
indivíduos e a presença de clareiras na área manejada.
Métodos
O estudo foi realizado na MIL Madeireira Itacoatiara
Ltda., esta empresa utiliza o sistema CELOS de manejo e
possui certificação florestal desde 1994. Amostramos duas
áreas da empresa, uma submetida ao corte seletivo e outra
dedicada a preservação absoluta.
Amostramos cinco parcelas de 6 X 20 m dispostas
aleatoriamente em cada área, em um total de dez parcelas
amostrando todos os indivíduos que foram encontrados. Para
cada parcela foi registrada a presença de clareira e os
indivíduos da família Melastomataceae foram quantificados.
Os indivíduos foram identificados até o nível de gênero e
separados por morfoespécies. Analisamos a relação entre
abundância dos indivíduos e presença de clareira na área
manejada pelo teste Mann-Whitney.
Resultados
Encontramos 27 indivíduos da família Melastomataceae.
Apenas um indivíduo pertencente ao gênero Tococa ocorreu
na área preservada. Sendo que para a área manejada
encontramos dois indivíduos do gênero Tococa, três do
gênero Bellucia, 18 do gênero Miconia e três indivíduos
indeterminados.
Das cinco parcelas amostradas na área manejada, três
parcelas ocorreram em ambientes de clareira (Figura 2). Não
foi encontrada nenhuma relação entre a abundância de
indivíduos desta família e a presença de clareira (U=6;
p=0,076; n=5). No entanto, em um total de 26 indivíduos
amostrados nesta área, 21 estavam em clareiras e apenas
cinco em ambiente de não clareira.
Figura 2. Número de ind ivíduos encontrados em ambientes
de clareira e não clareira na área manejada.
Discussão
A abertura de clareiras causada pela exploração
madeireira pode ter influência sobre a abundância dos
indivíduos da família Melastomataceae, visto que muitas
espécies desta família são pioneiras e respondem de maneira
rápida as perturbações (naturais ou antrópicas) sofridas pelo
ambiente. Isto pode ser inferido pelo menor número de
indivíduos encontrado na área de preservação quando
comparado à área manejada, sugerindo que estas espécies
podem ser consideradas indicadoras de alterações
ambientais.
Analisando as informações referentes à área manejada
observamos que a maior abundância de indivíduos ocorre
em ambiente de clareira, provavelmente isto se relaciona
com a grande necessidade de luz que estas espécies
necessitam para sobreviver. Assim, possivelmente a alteração
35
da paisagem das áreas manejadas, como por exemplo o maior
número de clareiras, podem interferir na abundância desses
indivíduos.
Portanto, a família Melastomataceae devido ao grande
número de espécies pioneiras que a compõe, pode ser
indicadora perturbações que aumentem a disponibilidade de
luz no ambiente, como formações de clareiras.
Agradecimentos
Agradecemos ao Alberto Vicentini pelo grande auxílio
com as atividades de campo e identificação das plantas.
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(Leg. Caesalpinioideae): mecanismos endógenos ou
ambientais?
Odirlene Marinho Ribeiro, Jivanildo P. Miranda, Flávio Quental, Amanda De La Torre & Rita de Cássia Quitete Portela
Introdução
Os rios da Amazônia central apresentam uma flutuação
cíclica do nível de suas águas que pode atingir até 14 metros,
com períodos de inundação variando de 50 a 270 dias por
ano (Ferreira & Stohlgren, 2002). Isso resulta na
sincronização da maioria dos processos ecológicos de
plantas, animais e das populações humanas, tais como
reprodução das plantas, migração de animais e atividade de
pesca, pecuária e agricultura (Ferreira & Stohlgren, 2002).
Para sobreviver nas florestas alagáveis, as plantas
necessitam de adaptações ecológicas, fisiológicas e
morfológicas que permitam suportar os períodos sob
inundação, nos quais o suprimento de oxigênio é precário
(Ferreira & Stohlgren, 2002). Algumas espécies tem suas
36
folhas perdidas totalmente em semanas ou meses, essa
estratégia, para a maioria das espécies, está associada à maior
capacidade fotossintética das folhas novas, com conseqüente
ganhos no processo de frutificação. Uma das espécies com
essa adaptação fisiológica é Macrolobium acacaefolium, que
apresenta alta tolerância à inundação, ficando submersa de
abril a agosto (Parolin et al., 2002). A floração desta espécie
vai de novembro a dezembro e a frutificação de dezembro a
fevereiro, com um pico entre janeiro e fevereiro (Parolin et
al., 2002). Esta espécie ocorre tanto em águas pobres em
nutrientes como ricas e, em ambos ambientes ela perde as
folhas no período de inundação.
O objetivo deste estudo foi examinar se a presença de
folhas novas poderia estar associada a fatores ambientais:
profundidade da coluna da água (estimativa do tempo de
inundação) no local e características morfologicas da espécie
(diâmetro e tamanho da copa).
Métodos
Este estudo foi realizado na Ilha da Marchantaria,
município de Iranduba, localizada no Rio Solimões a 03°
15´ S e 60° 00´ O, próximo à cidade de Manaus, AM. Essa
área é sazonalmente inundada pela cheia do Rio Solimões.
No dia 16 de julho de 2003, início da vazante, foram
localizados 23 indivíduos da espécie Macrolobium
acacaefolium (Leguminosae: Caesalpinioideae) na margem
do Lago Camaleão. Para localização dos indivíduos,
percorremos a borda e o interior da margem do lago. Cada
indivíduo teve seu diâmetro à altura da água medido,
tamanho da copa (registro categórico como pequena, média
e grande), bem como o grau de exposição da copa (registro
categórico como exposta ou encoberta) e profundidade na
qual a planta estava submersa, para examinar a relação destas
variáveis com a produção de novas folhas. As relações entre essas variáveis e a produção de folhas novas foram
avaliadas por meio de análise de covariância (ANCOVA)
utilizado-se como covariantes o tamanho e exposição da copa
e variáveis contínuas: profundidade e diâmetro.
Resultados
Encontramos 17 indivíduos com folhas novas e seis com
folhas velhas, sendo que a profundidade de submersão desses
indivíduos variou de 3,4 a 5,6m.
Não encontramos relação significativa entre a presença
de folhas novas e o diâmetro das árvores e exposição da
copa; diâmetro das árvores e tamanho de copa; profundidade
e exposição da copa; e profundidade covariável e tamanho
de copa (Tabela1).
Discussão
A maioria dos indivíduos estudados de M. Acacaefolium
estão com folhas novas nessa época do ano, corroborando
as observações de Parolin et al. (2002), indicando assim
uma sincronia dessa fase fenológica dos indivíduos
amostrados com o ciclo hidrológico da região. A existência
de alguns indivíduos com folhas velhas pode ser devido à
variação genética intraespecífica. Na área onde a população
foi amostrada, houve pouca variação na profundidade de
submersão das plantas, portanto, este fator parece não ser o
mais importante para explicar o fenômeno analisado. Essa
sincronia provavelmente está relacionada com a estratégia
de dispersão das sementes, pois esta é uma espécie hidrocória
e alelopática, que precisa produzir seus frutos antes do
período da seca para que estes se dispersem para longe dos
adultos (Ziburski, 1990 apud Parolin et al., 2002).
Ferreira, L.V., Stohlgren, T.J. 1999. Effects of river level
flutuation on plant species richness, diversity, and
distribution in a floodplain forest in Central Amazonia.
Oecologia 120: 582-587.
Parolin, P., Armbruester, N., Wittmann, F., Ferreira, F.,
Piedade, M.T.F., Junk, W.J. A review of tree fenology
in Central Amazonian floodplains. Pesquisas Botânica
52: 195-222.
Orientador do projeto: Leandro Ferreira
Tabela1: Resultados da ANCOVA para as relações entre a
presença de folhas novas e os fatores diâmetro do tronco,
profundidade, exposição da copa e tamanho da copa de M.
acacaefolium.
Fator
F
P
Diâmetro
0,07
0,75
Profundidade
0,02
0,88
Exposição da copa
0,02
0,37
Tamanho da copa
0,75
0,48
37
Relações tróficas entre peixes em uma área de várzea
no Rio Solimões, Amazônia Central
Odirlene Marinho Ribeiro, Jivanildo P. Miranda, Flávio Quental, Amanda De La Torre & Rita de Cássia Quitete Portela
Os peixes ocupam a maioria dos níveis tróficos, desde
herbívoros que se alimentam de algas unicelulares até
carnívoros secundários, que podem consumir outros peixes,
anfíbios, aves e mamíferos (Keenleyside, 1979 apud
Wootton, 1990).
Dentre os grupos tróficos, os peixes podem ser
generalistas, que são aqueles que não têm especificidade
em relação ao alimento; ou especialistas, que são peixes que
se alimentam de um número restrito de tipos de alimento.
No entanto, a presença de um alimento específico na dieta
de peixes topicais depende principalmente da sua
disponibilidade sazonal no ambiente (Araújo-Lima e
Goulding, 1997).
O estudo de cadeias tróficas gera informações sobre a
dinâmica de uma comunidade, estabelecendo as relações
que podem influenciar sua estrutura e interações ecológicas,
como predação e competição.
O objetivo deste estudo foi caracterizar a
comunidade de peixes quanto a distribuição de grupos
tróficos que habitam uma área de várzea na Amazônia Central.
Métodos
O estudo foi realizado na Ilha da Marchantaria, no
município de Iranduba, em uma área de várzea do Lago do
Camaleão, no Rio Solimões.
Foram armadas 11 redes de espera de diferentes malhas
(40 a 120mm entre nós opostos), às 6 horas da manhã, horário
em que os peixes estão se movimentando entre a floresta de
várzea e o lago. As redes foram revisadas duas vezes, às 9 e
11 horas da manhã. Todos os indivíduos capturados foram
triados, contados, pesados (g) e identificados em nível de
espécie. O conteúdo estomacal foi analisado e as espécies
foram classificadas nas seguintes categorias tróficas:
onívoros (consumidores de material vegetal e animal),
onívoros com tendência a carnivoria (consumidores de material vegetal e animal, com predominância de material animal), piscívoros, carnívoros (carnívoros generalistas) e
herbívoros (consumidores estritos de material vegetal).
Resultados
Foram coletados 45 indivíduos de nove espécies de
peixes. As seguintes espécies foram coletadas, com as
respectivas abundâncias relativas: Triportheus elongatus
(4%), Triportheus flavus (7%), Triportheus albus (70%),
Acestrorhynchus falcirostris (2%), Rhytiodus microlepis
38
(2%), Ageneiosus ucayalensis (2%), Serrasalmus rhombeus
(4%), Pygocentrus nattereri (7%) e Crenicichla saxatilis
(2%). A espécie mais abundante foi Triportheus albus (n=
31).
A cateregoria trófica mais abundante em número de
indivíduos foi a de onívoros (n=36) que correspondeu a
quatro espécies (Figura 1).
40
35
espécies
indivíduos
30
25
20
N
Introdução
15
10
5
0
onívoros
onívoros
(carnivoria)
piscívoros
carnívoros
(piscívoros e
insetívoros)
herbívoros
Figura 1: Número de espécies de peixes e de indivíduos em
cada categoria trófica amostrada em uma área de várzea na
Amazônia Central.
Os indivíduos das cinco categories tróficas encontradas
foram representados esquematicamente segundo as relações
de predação (Figura 2). Entre os consumidores primarios
houve predominância de peixes da familia Anostomidae;
para os consumidores secundários a predominância foi de
sardinhas (Triportheus spp., Characidae); consumidores “de
topo” de cadeia foram representadas por peixes de três
ordens, A. ucayalencis (Ageneiosidae, Siluriformes), C.
saxatilis (Cichlidae, Perciformes) e A. falcirostris
(Acestrorhinchidae, Characiformes).
Discussão
Nossos resultados mostraram uma estratificação bem
marcada em termos de biomassa dos peixes coletados. A
espécie R. microlepis, incluída no nível trófico mais basal,
apresentou a maior biomassa (300g), conforme o
esperado,pois os indivíduos obtém um maior aporte de
energia devido ao consumo dos produtores diretamente. Os
onívoros incluíram espécies com biomassa em torno de 60g
e as espécies de predadores piscívoros apresentaram
biomassa em torno de 120g. O maior tamanho dos piscívoros
também está de acordo com o esperado para predadores “de
topo” de cadeia, que sofrem seleção para maiores tamanhos
(Figura 2).
Encontramos uma predominância de espécies onívoras
≅70g
≅140g
D A. ucayalensis 1
≅60g
C
????
≅60g
≅40g
Opiliões
T. albus 31
Larvas insetos
≅300g
B
A
R. microlepis 1
A. falcirostris 1
≅60g
S. rhombeus 2
T. elongatus 2
≅130g
C. saxatilis. 1
P. nattereri 3
≅60g
T. flavus
3
Insetos
Outros artrópodes
Schizodon fasciatus
Material Vegetal (partes vegetativas, sementes, frutos, flores)
Figura 2: Esquema das relações tróficas dos peixes de uma
área de várzea na Ilha da Marchantaria, Rio Solimões,
Amazônia Central. O número à direita dos nomes científicos
representa a quantidade de indivíduos amostrados e o
número acima representa a biomassa aproximada da espécie.
As setas indicam as relações de predação. Linhas pontilhadas
representam a separação dos níveis tróficos, sendo (A)
produtores, (B) consumidores primários, (C) consumidores
secundários onívoros e (D) consumidores “de topo” de
cadeia. A elipse no nível B representa um compartimento
de presas invertebradas. As interrogações indicam que a
relação de predação não foi observada no estudo, mas obtida
na literatura
entre os peixes amostrados. Esses consumidores podem
aceitar itens alimentares de baixo valor nutricional
simplesmente por tê-los em abundância, sendo mais
vantajoso consumi-los do que ignorá-los e continuar o
forrageamento (Begon et al., 1990). Espécies onívoras
também são favorecidas porque dietas mais diversificadas
contribuem para evitar que a concentração de substâncias
tóxicas eventualmente presentes nos itens alimentares
alcancem valores inaceitáveis (Begon et al., 1990). Por outro
lado, em teoria de redes tróficas espera-se que a onivoria
seja rara porque sua presença é desestabilizadora
(estabilidade sensu Begon et al., 1990), já que os onívoros
experimentam maior competição dentro de seu nível trófico,
além de sofrerem predação das espécies de níveis tróficos
mais altos (Pimm, 1982, 1991). No entanto, neste estudo
houve predominância de peixes onívoros, o que poderia ser
explicado pelo fato do sistema de várzea ser um ambiente
sazonal e, portanto, a utilização dos recursos pelos indivíduos
ser oportunista. Além disso, a dieta onívora dos peixes de
várzea pode estar sendo favorecida pela alta produtividade
primária e disponibilidade elevada de frutos devido à
sincronização das espécies de plantas com o pulso de
inundação.
Agradecimentos
Agradecemos ao Juruna pelo apoio no trabalho de campo
e ao professor Jansen pelas sugestões nas discussões.
Bibliografia
Araújo-Lima, C., Goulding, M.1997. So fruitful a Fish.
Ecology, Conservation and Aquaculture of the
Amazon’s Tambaqui. Columbia University Press.191
pp.
Begon, M., J. L. Harper e C. R. Townsend. 1990. Ecology: individual, populations and communities.
Blackwell. London.
Pimm, S. L. 1982. Food webs. Chapmann & Hall,
London.
Pimm, S. L. 1991. The balance of nature? Ecological
issues and conservation of species and communities.
Chicago University Press.
Wotton, R. 1990. Ecology of Teleost Fishes.Ed.Chapman
& Hall.
Orientador do projeto: Rosseval Leite
Segregação de hábitat e comportamento agonístico
entre Attila bolivianus e A. spadiceus (Passeriformes,
Tyrannidae)
Fabiana Rocha-Mendes, Fresnel Gustavo Diaz Araujo, Janael Ricetti, Juliana Stropp, Márcio S. Araujo e Patrícia Rodin.
Introdução
Na Amazônia, a alta amplitude (8-15m) da flutuação
sazonal nos níveis de água dos rios cria um gradiente de
hábitats da várzea para a terra firme. Uma substancial
proporção (15%) da avifauna não aquática da Bacia
Amazônica é restrita a estes hábitats (Remsen e Parker,
1983). Ao longo deste gradiente várzea-terra firme, há
substituição de alguns pares de espécies cogenéricas
(Robinson e Terborgh, 1995), como Crypturellus undulatus
na várzea e C. variegatus na terra firme (Borges e Carvalhes,
2000).
Historicamente, a seleção de hábitats tem sido apontada
como o principal fator determinante da distribuição espacial
das espécies (Robinson e Terborgh, 1995). Recentemente,
foi sugerido que interações agonísticas também seriam um
fator importante na segregação de hábitats em espécies
cogenéricas de aves (Robinson e Terborgh, 1995). De acordo
com essa hipótese, uma espécie estaria sendo impedida pela
39
sua cogenérica de ocupar determinado ambiente, e sua
distribuição seria, na verdade, um reflexo dessas interações
agonísticas e não o resultado da seleção ativa por
determinado tipo de hábitat.
O objetivo do presente estudo foi testar a hipótese de que
interações agonísticas entre espécies cogenéricas de aves
podem ser um fator importante na determinação de suas
distribuições.
Métodos
O estudo foi realizado em uma área de várzea, localizada
na ilha da Marchantaria (02º55’ S – 59º59’ W) no rio
Solimões, a 15 km da confluência com o rio Negro,
Amazonas, Brasil.
Escolhemos como modelo de estudo duas espécies do
gênero Attila (Passeriformes, Tyrannidae), uma restrita a
áreas de terra firme e outra restrita à várzea. Ambas espécies,
apesar de ocuparem ambientes diferentes, podem,
eventualmente, entrar em contato nas áreas de transição entre terra firme e várzea. Foram estudados cinco indivíduos
da espécie A. bolivianus, para os quais “playbacks” de seu
próprio canto e de A. spadiceus foram reproduzidos. A
identificação dos indivíduos foi baseada no guia de aves da
Colômbia (Hilty e Brown, 1986).
Para avaliar a reação de A. bolivianus à vocalização de
A. spadiceus, utilizamos a seguinte ordenação na emissão
dos “playbacks”: três reproduções de A. spadiceus, seguida
de três reproduções de A. bolivianus, para cada indivíduo
de A. bolivianus estudado. As respostas foram categorizadas
em: sem reação; aproximação (o animal se deslocava
aproximando-se da fonte sonora); vocalização (iniciava ou
alterava a vocalização); e movimentação (caracterizado pelo
eriçamento das penas, movimentação da cauda, cabeça ou
corpo).
Resultados
Nenhum dos indivíduos de Attilla bolivianus estudados
reagiu ao canto de A. spadiceus, mas todos reagiram ao canto
de sua própria espécie (Tabela 1). Com exceção de um único
indivíduo, todos apresentaram o mesmo padrão de resposta
(Tabela 1).
Tabela 1: Resposta de Attila bolivianus ao “playback” do
canto de A. spadiceus (terra-firme) e A. bolivianus (várzea).
A: aproximação; C: canto; M: movimento do corpo; -:sem
reação.
Estímulo
A. spadiceus
1
2
3
4
5
A C
M A C
M A C
M A C
M A C
M A C
M
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
X X X X X X X X X X X X
-
X
-
4 5
4
-
-
-
-
-
-
-
-
Total
(terra-firme)
A. bolivianus
(várzea)
Discussão
O potencial de interações agonísticas é maior entre
espécies filogenéticamente próximas do que entre aquelas
40
menos aparentadas, e atinge seu máximo entre os indivíduos
da mesma espécie, principalmente aquelas territorialistas
(Begon et al., 1990).
Todos os indivíduos de A. bolivianus (várzea)
apresentaram reação agonística à vocalização de
coespecíficos e não a apresentaram em resposta à vocalização
do cogenérico, A. spadiceus (terra firme). Desta forma, a
segregação de hábitats destas duas espécies não poderia ser
explicada pela presença destas interações. Este resultado
pode ter sido encontrado em função da área estudada, uma
ilha permanente, que não entra em contato com a terra firme
durante a vazante. Assim, os indivíduos de A. bolivianus
podem não tem contato com indivíduos de A. spadiceus na
natureza, não reconhecendo a vocalização desta espécie. Por
outro lado, a vocalização possui um componente genético
muito forte, o que possibilita a uma espécie reconhecer o
canto de uma cogenérica, mesmo sem nunca a ter encontrado
(Sick, 1988).
A ausência da interação agonística entre as espécies
cogenéricas estudades indica que, caso haja encontro destas
espécies na natureza, elas, provavelmente, não se repelem,
o que permitiria a repartição de hábitat. Portanto, a
segregação de hábitat encontrada em A. bolivianus e A.
spadiceus não pode ser explicada por interações agonísticas
e provavelmente decorre da seleção ativa de hábitat pelas
espécies.
Agradecimento
Agradecemos ao Sérgio Borges (Sérginho) pela
imprescindível ajuda em campo e na discussão deste
trabalho, e à Angela (Angelita) por nos acompanhar em
campo.
Begon, M., L. Harper & C. R. Townsend. 1990. Ecology –
individuals, populations and communities. Blackwell
Scientific Publications. London. 945 p.
Borges, S.H. & A. Carvalhaes. 2000. Bird species of
black water inundation forest in the Jaú National Park
(Amazonas state, Brazil): their contribution to regional
species richness. Biodiversity and Conservation 9: 201214.
Hilty, S. L. & W. L. Brown. 1986. A guide to the Birds of
Colombia. Princeton University Press. 837 p.
Remsen, J.V. & T. A. Parker. 1983. Contribution of rivercreated habitats to bird species richness in Amazonia.
Biotropica 15: 223 – 231.
Robinson S.K & J. Terborgh. 1995. Interspecific aggression and habitat selection by Amazonian birds. Journal
of Animal Ecology 64: 1 – 11.
Sick, H. 1988. Ornitolologia Brasileira (Vol n 1 ). Linha
Grafica Editora. pp. 481.
Orientador: Sérgio Henrique Borges
Ictiofauna associada a duas espécies de macrófitas em
uma área de várzea do Rio Solimões, Amazonas
Márcio S. Araújo, Patricia Rodin, Juliana Carneiro, Fresnel A. Diaz, Janael Ricetti, Fabiana Rocha-Mendes
A bacia Amazônica tem 20% de sua área representada
por áreas alagadas. Essa classificação engloba uma grande
variedade de habitats adequados ao desenvolvimento de
macrófitas, sendo que sua maior diversidade é encontrada
nas áreas alagadas por rios de água branca, ricos em
nutrientes e com pH relativamente neutro (Junk & Piedade,
1997). Nas bordas dos lagos de água branca, na zona de
sedimentação, elas cobrem extensas áreas da superfície da
água.
As macrófitas desempenham importante função nos
ecossistemas alagados, já que constituem abrigo e fonte de
alimento para grande variedade de grupos animais, como
insetos terrestres e aquáticos, aves e peixes (Junk & HowardWilliams, 1984). No caso dos peixes, esse microambiente é
utilizado por várias espécies como berçário, refúgio e sítio
de forrageamento (Machado-Allison, 1987).
Em linhas gerais, as macrófitas da várzea Amazônica
podem ser classificadas como flutuantes e emergentes (Sioli,
1975). A principal diferença entre elas refere-se ao sistema
radicular. No caso das flutuantes, as raízes não estão fixadas
ao substrato e formam uma estrutura compacta logo abaixo
da superfície da água. Já as emergentes possuem um sistema
radicular preso ao substrato e as plantas crescem em direção
à superfície, formando uma massa de talos e raízes bastante
desenvolvida e ramificada. Em função dessas características,
as macrófitas emergentes constituem um ambiente de maior
heterogeneidade estrutural e área, se comparadas às
flutuantes. Além disso, a concentração de oxigênio
dissolvido é maior sob as macrófitas flutuantes do que sob
as emergentes (Sánchez-Botero et al., 2001).
É de se esperar que a composição da ictiofauna varie entre
esses dois tipos de ambiente em função de suas diferenças
estruturais e físico-químicas. Além disso, a riqueza e a
abundância de espécies encontrada em um ambiente é
determinada, em parte, pelo tamanho de sua área e pela sua
heterogeneidade (Begon et al., 1990). Assim, espera-se que
em ambientes com maior disponibilidade de espaço e mais
heterogêneos haja um maior número e maior abundância de
espécies do que naqueles mais homogêneos.
O objetivo deste projeto foi investigar diferenças de
composição, riqueza e abundância da ictiofauna em bancos
de macrófitas flutuantes e emergentes em uma área de várzea
da Amazônia Central.
é de 26,7ºC e a pluviosidade varia em torno de 2.186 mm
por ano. O Lago do Camaleão recebe influência direta do
rio Solimões e, por isso, seu entorno apresenta características
dos ambientes de várzea da região Amazônica (Conserva,
2001).
Amostramos com rede de cerco (6X3, malha de 3mm)
três ilhas com dominância de Paspalum repens (capim
membeca, macrófita emergente) e três com dominância de
Eichhornia crassipes (mureru, macrófita flutuante).
Dispusemos a rede no entorno de cada ilha com o intuito de
capturar os indivíduos localizados nas raízes da vegetação.
As amostras de peixes foram fixadas em formol e
identificadas até o nível específico.
O oxigênio dissolvido na água foi medido com uso de
oxímetro portátil e a temperatura com uso de termômetro
digital. Foram estimadas média e desvio padrão (DP) dessas
variáveis para os dois tipos de macrófitas amostrados.
A similaridade da composição de espécies entre os dois
tipos de macrófita foi estimada pelo índice de Jaccard
(Magurran, 1987).
Resultados
A média da concentração de oxigênio dissolvido foi muito
semelhante entre os bancos dominados por E. crassipes
(2,32mg/l ± 0,5; 1,8 – 2,8) e os dominados por P. repens
(2,19mg/l ± 0,4; 1,84 – 2,6). A temperatura também foi
semelhante entre os dois tipos de macrófitas amostrados (E.
crassipes, 28,9oC ± 1,08; 27,7 – 29,7; P. repens, 28,1oC ±
0,36; 27,8 – 28,5).
Foram coletados um total de 85 indivíduos nos bancos
de E. crassipes e 182 nos bancos de P. repens (Figura 1). A
riqueza da ictiofauna encontrada em E. crassipes foi de 27
espécies, e em P. repens de 23 (Figura 2; Tabela 1).
200
180
160
Introdução
140
120
100
80
60
40
20
0
Métodos
Realizamos o estudo em julho de 2003 no Lago do
Camaleão na Ilha da Marchantaria, localizada a 15 Km de
Manaus (31 º S; 57o O). A temperatura média anual da região
Flutuante
Emergente
Tipo de vegetação
Figura 1 - Abundância de peixes em macrófitas flutuantes
(Eichornia crassipes) e emergentes (Paspalum repens) no
Lago do Camaleão, Ilha da Marchantaria, Amazonas.
41
100
30
90
25
70
60
50
40
30
20
10
15
Serrassalmidae
Rivulidae
Rhamphictidae
Lebiasinidae
Hypopomidae
Eritrinidae
Doradidae
Famílias
5
0
Flutuante
Emergente
Tipo de vegetação
Figura 2 - Riqueza da ictiofauna encontrada em macrófitas
flutuantes (Eichornia crassipes) e emergentes (Paspalum
repens) no Lago do Camaleão, Ilha da Marchantaria,
Amazonas.
Tabela 1: Lista de espécies e número total de indivíduos
coletados em bancos de Eichornia crassipes e Paspalum
repens no Lago do Camaleão, Ilha da Marchantaria,
Amazonas.
Família
Anostomidae
Espécie
E. crassipes P. repen s
Leporinus friderici
0
1
Leporinus trifaciatus
1
0
Schizodon fasciatus
2
0
Characidae
Aphyocharax aff. erythrurus
1
1
Ctenobrycon hauxwellianus
8
17
Cyphocarax sp.
0
2
Hemigrammus levis
3
8
Hemigrammus ocellifer
7
47
Hyphessobrycon eques
8
2
Moenkhausia collettii
1
8
Moenkhausia intermedia
1
1
Odontostilble aff. fugitiva
0
1
Serrapinus sp.
1
8
Cichlidae
Apistogramma aff. Eunotus
2
0
Apistogramma agassizi
0
3
Astronotus crassipinnis
7
0
Astronotus ocellatus
0
1
Chaetobranchopsis
0
1
orbicularis
Cichlasoma amazonarum
6
28
Crenicichla cf. cincta
0
2
Mesonauta insignis
0
35
Doradidae
Anadoras sp.
2
0
Hoplias malabaricus
Eritrinidae
4
3
Hypopomidae Brachyhypopomus
4
0
pinnicaudatus
Brachyhypopomus sp.1
6
0
Brachyhypopomus
1
0
brevirostris
1
0
Eigenmannia sp.
2
0
Gymnocorymbus thayeri
1
2
Sternopygus macrurus
0
1
Synbranchus sp1 (malhado)
1
0
Synbranchus sp2 (faixa)
5
0
Lebiasinidae
Nannostomus eques
0
2
Rhamphictidae Apteronotus hasemani
1
0
Rivulidae
Rivulus sp.
1
0
Serrassalmidae Mylossoma duriventre
7
6
Serrasalmus sp.
1
2
Os dois ambientes estudados compartilham 35% das
espécies. As diferenças mais marcantes ocorrem entre as
espécies das famílias Characidae, Cichlidae e Hypopomidae
(Figura 3).
42
Cichlidae
10
Characidae
0
Anostomidae
Riqueza
20
80
Figura 3 – Abundância de 10 famílias de peixes em macrófitas
flutuantes (Eichornia crassipes) e emergentes (Paspalum
repens) no Lago do Camaleão, Ilha da Marchantaria,
Amazonas.
Discussão
A expectativa de que as macrófitas emergentes
apresentariam maior riqueza do que as flutuantes não se
confirmou neste estudo, já que, ainda que por uma diferença
de apenas quatro espécies, a maior riqueza de peixes foi
encontrada nas macrófitas flutuantes. Este resultado contraria
a idéia de que ambientes mais heterogêneos, por
apresentarem maior quantidade de diferentes microhabitats,
são mais ricos do que aqueles mais homogêneos. Apesar de
mais homogêneo, o ambiente fornecido por E. crassipes
abriga uma ictiofauna rica. É importante ressaltar que este
resultado pode ter sido influenciado pelo pequeno número
de amostras tomados nesses dois ambientes.
Já os dados de abundância, parecem refletir a maior
disponibilidade de espaço para ocupação pelas diferentes
espécies de peixes. Os dados conjuntos de riqueza e
abundância indicam que a heterogeneidade estrutural das
raízes de macrófitas amazônicas não parece ser um fator
importante na determinação da riqueza de peixes associados,
mas a disponibilidade de espaço é um bom preditor de
abundância nesse sistema.
A similaridade da composição de espécies entre os
ambientes foi relativamente baixa, o que reforça a idéia de
que os dois tipos de macrófitas estudadas de fato apresentam
características distintas. As características físico-químicas
da água foram muito semelhantes entre os dois ambientes e
não parecem ser um fator limitante para a ocorrência das
espécies encontradas. Por exemplo, os valores observados
de concentração de oxigênio foram muito superiores àqueles
que configuram uma situação de hipoxia para peixes (0,5mg/
L; ver Sánchez-Botero, 2001).
Levando-se em conta a semelhança das características
físico-químicas da água nos dois tipos de ambiente, é
razoável supor que as diferenças de composição sejam
determinadas pelas características estruturais desses
ambientes. Por exemplo, das oito espécies com formato
anguiliforme amostradas, pertencentes a quatro gêneros
(Brachyhypopomus, Eigenmannia, Sternopygus e
Synbranchus), apenas um indivíduo juvenil de Sternopygus
macrurus ocorreu na macrófita emergente, o que parece
indicar uma associação entre forma do corpo e uso do
ambiente.
Inversamente, observamos uma forte associação entre
algumas espécies das famílias Characidae e Cichlidae e as
macrófitas emergentes (Figura 2). Muitas espécies de
caracídeos formam cardumes (Machado-Alisson, 1987), e
é possível que sua baixa ocorrência nas macrófitas flutuantes
esteja relacionada à falta de espaço para deslocamento e
abrigo entre as raízes das plantas. Os ciclídeos, por sua vez,
são espécies sabidamente territoriais, que necessitam de
substratos complexos para o estabelecimento de seus
territórios. Essas características da história natural dessas
espécies estariam determinando, portanto, sua distribuição
preferencial nas macrófitas de estrutura mais complexa e
resultando nas diferenças de composição ictiofaunística
observadas.
Agradecimentos
Agradecemos ao Prof. Rosseval pela orientação e grande
auxílio em campo, ao Prof. Jansen Zuanon pela identificação
das espécies e ao Jean pela ajuda na coleta e transporte.
Begon, M., J. L. Harper & C. R. Townsend. 1990.
Ecology - Individuals, Populations and Communities.
Blackwell Scientific Publications.
Conserva, A. C., Piedade, M. T. F. 2001. Ciclo de vida e
ecologia de Paspalum fasciculatum Willd. ex. fluege
(Poaceae) na várzea da Amazônia central. Acta
Amazonica 31 (2): 205 – 220.
Junk, W. J. & C. Howard-Williams, 1984. Ecology of
aquatic macrophytes in Amazonia. In: H. Sioli (ed.).
Pp. 269-294. The Amazon, Limnnology and landscape
ecology of a mighty tropical river and its basin. Dr. W.
Junk Publishers.
Junk, W. J. & M. T. F. Piedade. 1997. Plant life in the
floodplain with special reference to herbaceous plants.
In: Junk, W. J (ed.). Pp. 147-185. The Central Amazon
Floodplain. Ecological Studies. Springer-Verlag,
Berlin.
Machado-Allison , A. 1987. Los peces de los llanos de
Venezuela, un ensayo de su historia natural.
Universidad Central de Venezuela.
Magurran, A. Ecologial diversity and its measurement.
New York: Chapman and Hall, 1987.
Sánchez-Botero, J. I., D. S.Garcez, J. Lobón-Cerviá.
2001. Oxigênio dissolvido e temperatura em lagos da
região de Ati-Paraná-Solimões, Amazônia Central,
Brasil. Acta Limnológica Brasileira13 (2):45-51.
Sioli, H. 1975. Tropical rives as expressions of their
terrrestrial environments. In: Golley, F. B. & E. Medina
(eds.). Pp. 275-288. Tropical ecological systems.
Trends in terrestrial and aquatic research. Spriger,
Berlin.
Orientador: Rossevaldo
Invertebrados associados a troncos de árvores durante
a cheia em uma área de várzea da Amazônia Central
Mariana Faria-Corrêa, Amanda Mortati, Dana Moiana, Maura M. Pezzato e Sandro Von Matter
Introdução
As planícies alagáveis amazônicas são áreas inundadas
periodicamente pelo aumento do fluxo e expansão lateral
de rios e lagos, resultantes da precipitação direta ou do degelo
sazonal na região Andina, oscilando entre as fases aquáticas
e terrestres (Junk et al, 1989; Junk, 1997).
O pulso de inundação é proposto por Junk et al. (1989)
como sendo a principal força controlando a biota nas
planícies alagáveis, disponibilizando habitats e respondendo
pela existência, produtividade e interações com as espécies.
Este pulso é produzido por condições hidrológicas e
geomorfológicas, e varia de previsível a imprevisível, de
curta a longa duração (Junk et al, 1989). Os pulsos previsíveis
e de longa duração desencadeiam estratégias adaptativas nas
espécies, fazendo com que estas sejam capazes de utilizar
efetivamente a zona de transição aquática-terreste (ATTZ)
(Junk 1987).
Os artrópodes terrestres de florestas de planícies alagáveis
na Amazônia Central mostram um período de reprodução
bem definido (Adis et al, 1987; Irmler, 1986 apud Junk et
al, 1989). Estes invertebrados utilizam como estratégia de
sobrevivência a migração, que pode ser horizontal, vertical
ou pelo vôo (Junk, 1987). No caso da vertical, os artrópodes
se deslocam do solo para os troncos das árvores em direção
à copa na época da cheia e fazem o caminho inverso no
período de vazante. Deste modo, apresentam um ciclo
reprodutivo e estágios de vida sincronizados ao pulso de
inundação local.
Para os invertebrados que migram verticalmente, a
escolha de árvores pode ser um reflexo direto da
disponibilidade no ambiente. Por outro lado, características
do tronco (e.g. rugosidade e diâmetro) podem constituir
fatores importantes na escolha dos locais de migração vertical, determinando a abundância e riqueza de espécies de
invertebrados nas árvores.
O presente estudo teve como objetivo responder às
43
seguintes perguntas:
1. A densidade e a riqueza de invertebrados variam em
função das características do tronco das árvores, como
rugosidade e diâmetro?
2. A densidade e a riqueza de invertebrados variam em
função do nível de inundação (profundidade) em que a árvore
se encontra?
3. A densidade e a riqueza de invertebrados em cada
tronco variam em relação à distância da superfície da água?
Métodos
Realizamos o estudo no Lago do Camaleão da Ilha da
Machantaria, que recebe influência direta do rio Solimões e
por isso apresenta características de várzea. A ilha está
localizada a 15 Km de Manaus (02o 55’S; 59o 59’W), com
temperatura média anual de 26,7ºC e pluviosidade em torno
de 2186 mm por ano (Conserva, 2001).
Para realização deste estudo, amostramos aleatoriamente
30 árvores em área de várzea com vegetação densa. De cada
árvore medimos o diâmetro imediatamente acima do nível
d’água, a profundidade da água e a rugosidade do tronco.
Estimamos a rugosidade utilizando folha de papel (10,79 x
13,97) e giz de cera. Uma folha foi colocada sobre o tronco
e a impressão da rugosidade foi obtida por meio de
movimentos verticais do giz de cera sobre o papel. Para
quantificar a rugosidade do tronco, uma linha diagonal foi
traçada na folha e contadas as interseções sobre as marcas
impressas da rugosidade.Assumimos que apenas as fissuras
maiores (e portanto, em menor número) representariam microhabitats para os invertebrados estudados. Neste sentido,
saliências pequenas e muito numerosas (muitos pontos)
resultariam em espaços muito pequenos, e os troncos com
essas características foram consideradas mais lisos. Poucos
pontos maiores representariam cascas mais rugosas.
Cada árvore foi amostrada em duas diferentes faixas de
distância da superfície da água (0-1 e 1-2 m). Em cada faixa,
identificamos os grupos de invertebrados presentes e
contamos o número de indivíduos de cada grupo. Como
estudo de caso, utilizamos indivíduos da ordem Diplopoda,
conhecidos vulgarmente como gongolos, bastante freqüentes
nas amostras. A densidade de diplópodos foi estimada
dividindo-se o número de gongolos totais (nas duas faixas
de distância da superfície da água) pelo diâmetro de cada
tronco.
Para avaliar a interação entre riqueza e profundidade,
diâmetro e rugosidade do tronco realizamos regressões
lineares simples. A mesma análise foi realizada para avaliar
a relação entre a densidade de diplópodos com esses mesmos
fatores, além do diâmetro do tronco.
Para avaliar se havia diferença significativa entre a riqueza
de invertebrados a um e dois metros da superfície, bem como
a densidade de diplópodos nessas mesmas faixas, realizamos
um teste t pareado. A análise da relação de riqueza de
invertebrados e densidade de diplópodos com as
características do tronco, como rugosidade, diâmetro e
44
profundidade, foi realizada com uso de regressão múltipla.
Todas as análises foram realizadas com auxílio do pacote
estatístico Systat 8.0.
Resultados
A tabela 1 reúne os valores de número de indivíduos
observados, distribuídos por taxon, em cada tronco de árvore
amostrada, nas diferentes faixas de distância da superfície
da água.
Tabela 1 – Número de indivíduos quantificados em cada
tronco de árvore amostrado, distribuídos por taxon, em cada
faixa de distância da superfície da água (1 e 2m).
Taxon
Nome popular
1m
2m
Total
Coleoptera
Besouro
3
1
4
Hymenoptera
Formiga
20
20
40
Isoptera
Cupim
9
9
18
Lepidoptera
Borboleta/mariposa
1
1
2
Psocoptera
--
4
4
8
Dermaptera
--
1
1
2
Blatodea
Barata
2
0
2
Gastropoda
Caracol/lesma
2
2
4
Geofilomorpha
Lacraia
2
2
4
Diplopoda
Gongolo/centopéia
17
10
27
Pseudoscorpiones
Pseudoescorpião
0
1
1
Orthoptera
Grilo/gafanhoto
0
1
1
Araneae
Aranha
23
10
33
Diptera/Chironomidae
Mosquito
1
0
1
85
62
147
Total
Registramos a ocorrência de 14 grupos de invertebrados
nos troncos de árvore. Formigas, aranhas e gongolos foram
os invertebrados com maior densidade, tanto a 1m quanto a
2m da superfície da água, representando juntos 70% dos
animais observados nos troncos. A densidade média de
diplópodos a 1m foi de 2,60 + 3,86 dp indivíduos/m2 e a 2m
foi de 0,88 + 1,66 dp indivíduos/m2.
A análise de regressão múltipla entre riqueza,
profundidade, diâmetro e rugosidade não apontou nenhuma
relação significativa (r2 = 0,318; p = 0,418). Também não
houve relação entre a densidade de diplópodos e as variáveis
ambientais registradas (r2 = 0,471; p = 0,084); Por outro lado
verificamos uma relação positiva entre a densidade de
diplópodos e diâmetro do tronco (r 2 =0,427; F = 6,228; p
= 0,019; n=30) (Fig. 1).
Tabela 2: Riqueza de invertebrados e densidade de
diplópodos nas duas faixas de distância da superfície da
água (n=30).
Grupo
Faixa Riqueza
Invertebrados
1m
2,733
totais
2m
2,100
Diplópodos
1m
6,941
2m
2,765
t
p
2,993 0,006
3,569 0,003
inundação. De qualquer modo, não podemos excluir a
possibilidade de que a maior proximidade em relação à água
esteja refletindo apenas os requisitos desses invertebrados
em relação à umidade, por exemplo.
Ao contrário do que esperávamos, a rugosidade não
interferiu na densidade e riqueza dos invertebrados
amostrados, provavelmente porque estes indivíduos estão
adaptados a colonizar de troncos com diferentes graus de
rugosidade em ambiente de várzea. Ainda, é possível que o
rápido aumento do nível da água durante a enchente não
permita que haja uma seleção de troncos para migração vertical pelos invertebrados, que simplesmente ocupariam o
substrato disponível mais próximo.
Agradecimentos
Figura 1 - Regressão linear simples entre densidade de
diplópodos e diâmetro dos troncos.
Agradecemos ao prof. Jorge Nessimian pela orientação e
sugestão do projeto, ao Jansen pelas sugestões e discussão
do trabalho e ao Dadão e Juruna pelo samba de fundo no
momento de coleta.
Tanto a riqueza de invertebrados quanto a densidade de
diplópodos foram maiores na faixa até 1m acima da
superfície da água (Tabela 2).
Referências
Discussão
Nas várzeas Amazônicas, o pulso de inundação interfere
na comunidade de invertebrados terrestres, obrigando parte
da fauna a migrar verticalmente em sincronia com a flutuação
no nível da água. De acordo com os resultados obtidos,
podemos supor que os invertebrados amostrados estavam
descendo e acompanhando o início da vazante, uma vez que
foi amostrado um maior número de indivíduos na faixa mais
próxima da superfície da água.
No entanto, como identificamos os indivíduos nos troncos
somente até Ordem, não foi possível saber com segurança
se eram realmente terrestres ou arborícolas e,
consequentemente, afirmar que realmente estavam descendo.
Apesar disso, sabemos que os diplópodos têm hábito terrestre
(J. Nessimian, com. pess.) e portanto, que esses indivíduos
estavam realmente descendo, acompanhando o pulso de
Adis, J., Moraes J. W & Ribeiro, E. F., 1987. Vertial
distribution and abundance of arthropods in the soil of
a neotropical secondary forest during the dry season.
Trop. Ecol. 28: 174-181
Conserva, A. S. e Piedade, M. T. F., 2001. Ciclo de vida e
ecologia de Paspalum fasciculatum Willd. Ex.
Fluegge (Poaceae) na várzeea da Amazônia Central.
Acta Amazônica. 31(2): 205-220.
Junk, W. J.; Bayley, P. B. & Sparks, R. E., 1989. The
flood pulse concept in river-flood plain systems. In:
Dodge, D.P. (Ed). Proceedings of the international
large river symposium. Can. Spec. Publ. Fish. Aquatic
Sci, 110-127.
Junk, W. J., 1997. The Central Amazon floodplain:
ecology of a pulsing system. Ecological studies, vol
126. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg.
Orientador: Jorge Nessimian
45
A disponibilidade de luz e a altura da coluna de água
durante a fase de inundação podem influenciar a
quantidade de lenticelas em Pseudobombax munguba
(Malvaceae)?
Dana Moiana, Amanda F. Mortati, Maura M. Pezzato, Mariana Farria-Corrêa e Sandro von Matter
Introdução
Métodos
Nas planícies alagadas da Amazônia, as comunidades
vegetais podem ser facilmente distinguidas entre alga
(fitoplâncton e perifiton), plantas aquáticas herbáceas e
floresta inundada. Essas comunidades vegetais ocupam
diferentes habitats e são influenciadas principalmente pela
duração das fases aquática e terrestre, determinada pelo pulso
de inundação que é a principal força para a existência,
produtividade e interações da biota (Junk, 1989). Além disso,
outros fatores ambientais podem afetar o desenvolvimento
e o estabelecimento de tais plantas, como estabilidade física
do ambiente, tempo de inundação, disponibilidade de luz,
sedimentação, processos de erosão, velocidade de corrente,
ação das ondas, processos sucessionais e impacto humano
(Junk & Piedade, 1997).
Nestas planícies alagadas existem grandes áreas ricas em
nutrientes, cobertas por uma enorme riqueza de espécies
vegetais, altamente adaptadas à floresta inundáveis (Junk,
1989). Espécies lenhosas destas regiões estão adaptadas não
somente às variações climáticas anuais, mas também às
mudanças a longo prazo (Scholtens, 1978), utilizando como
estratégia a produção de sementes e esporos resistentes à
cheia. Os longos períodos de dormência permitem o acúmulo
de sementes no solo, possibilitando uma rápida
recolonização após períodos de condições adversas. Um
exemplo disso são as sementes de Portulaca oleraceae
(Poaceae), que podem germinar depois de longos períodos
de dormência de até 40 anos (Koch, 1969 apud Piedade et
al., 1997).
Pseudobombax munguba (Malvacea) é uma espécie
lenhosa altamente adaptada às inundações sazonais das
planícies amazônicas, possuindo síndrome de dispersão e
ciclo de vida estritamente ligados às cheias anuais. Esta
espécie ocorre tanto na margem quanto no interior da floresta
inundada, de modo que a disponibilidade de luz e o tempo
de inundação poderiam interferir no desenvolvimento dos
indivíduos e conseqüentemente selecionar aqueles com
características fisiológicas e/ou morfológicas adaptadas às
variações destes fatores. Assim, o objetivo deste estudo foi
determinar se a menor disponibilidade de luz e o maior tempo
de inundação podem gerar maior densidade de lenticelas no
tronco de indivíduos de P. munguba.
Realizamos o estudo no Lago Camaleão da Ilha da
Machantaria, no município de Iranduba, AM, que recebe
influência direta do rio Solimões e por isso apresenta
características de várzea. Este lago está localizado a 15 km
de Manaus (31º S’ 57o O’), com temperatura média anual de
26,7ºC e pluviosidade em torno de 2186 mm por ano
(Conserva, 2001).
Amostramos 20 indivíduos de Pseudobombax munguba,
10 localizados em áreas sombreadas no interior da várzea
(baixa disponibilidade de luz) e 10 na margem (alta
disponibilidade de luz). Para cada indivíduo estimamos a
densidade de lenticelas no tronco da seguinte maneira: uma
transparência de 21 x 30 cm foi colocada sempre na mesma
face dos troncos (para eliminar um possível efeito da luz
sobre as lenticelas) e todas as lenticelas foram desenhadas.
Cada transparência foi sobreposta à uma grade quadriculada
de área conhecida e a cobertura relativa de lenticelas foi
estimada contando-se o número de quadrados cobertos por
lenticelas. Medimos a profundidade da coluna de água para
cada ponto de amostragem.
A relação entre densidade de lenticelas e as duas variáveis
ambientais (luminosidade e profundidade da água) nos dois
ambientes foi testada através de uma análise de covariância
(ANCOVA) utilizando-se o pacote estatístico Systat 8.0,
sendo relacionados porcentagem de lenticelas, profundidade
e ambiente (dentro e fora da floresta alagada).
46
Resultados
A densidade média de lenticelas presentes nos troncos
de P. munguba e a profundidade média da coluna de água
dos mesmos não variam em função da diferença dos
ambientes (dentro e fora da floresta alagada) (Tabela 1).
Tabela 1: Variação média da densidade de lenticelas e
profundidade da coluna de água
Densidade de lenticelas
Profundidade da água
Ambiente Média (%)
Desvio padrão
Média (%) Desvio padrão
Luz
17,2
13,8
4,62
0,47
Sombra
33,2
22,7
3,60
0,30
Não houve correlação entre a disponibilidade de luz (fora
- sol e dentro – sombra da floresta alagada), profundidade
da coluna d’água e a densidade de lenticelas por área de
tronco (R múltiplo = 0,531; R2 = 0,282 ) (tabela 2).
Tabela 2: Análise de Covariância (ANCOVA) entre a
profundidade, disponibilidade de luz e quantidade de
lenticelas por área (N=20).
Análise de Variância
Fonte
GL
F
P
Profundidade
Luz
Erro Padrão
1
1
17
2,721
0,023
0,117
0,880
A densidade de lenticelas não é um bom indicador das
condições físicas em que esses indivíduos de P. munguba se
encontram, tais como luz e sombra. A quantidade de
lenticelas amostradas por área de tronco pode ser resultado
da história evolutiva da planta mais do que de sua ecologia.
Além disso, o número de lenticelas não responde aos
parâmetros analisados (luz e profundidade da água) porque,
talvez, essa espécie não possua plasticidade fenotípica que
responda a estes fatores. Também é possível que a resposta
fisiológica de P. Munguba à hipoxia ou à necessidade de
mais energia seja simplesmente um aumento na eficiência
das lenticelas, e não em seu número (J. Zuanon com. pess.).
Agradecimentos
Agradecemos ao professor Glauco pelas impagáveis
correções e/ou sugestões. Ao PDBFF e aos colegas do grupo
que transformaram trabalho em diversão.
Referências
Discussão
Folhas são estruturas fotossintetizantes extremamente
eficientes, mas com manutenção energeticamente cara. Num
ambiente de várzea, onde nutrientes não são um recurso
limitante, muitas plantas perdem as folhas durante a cheia e
rebrotam na fase seca (Prolin, 2000). No caso de P. munguba,
elas também perdem as folhas para economizar energia, e a
atividade fotossintética é desempenhada pelas lenticelas, cuja
eficiência não é tão alta quanto à das folhas, porém exigem
muito menos energia para se manter. Para estas plantas, esta
estratégia é essencial, pois durante a fase de cheia suas raízes
sofrem hipoxia, causando depleção em seu balanço
energético. Ao mesmo tempo, a dispersão de seus frutos tem
que ocorrer neste período, pois depende da água. Assim,
durante as inundações P. munguba abaixa seu metabolismo
e perde as folhas, conseguindo frutificar e se manter graças
às lenticelas. Isto foi confirmado através de experimentos
nos quais as lenticelas foram isoladas, impedindo as trocas
gasosas. Os indivíduos que passaram por este tratamento
não frutificaram e, em alguns casos, morreram (L. Ferreira
com. pess.).
Conserva, A. S. & Piedade, M. T. F., 2001. Ciclo de vida
e ecologia de Paspalum fasciculatum Willd. Ex.
Fluegge (Poaceae) na várzea da Amazônia Central.
Junk, W. J.; Bayley, P. B. & Sparcks, R. E., 1989. The
Dodge, D.P. (Ed). Procedings of the internactional
large river symposium. Can. Spec. Pulse Fish Aquatic
Sci, 110-127.
Junk, W. J. & Piedade, M. T. F., 1997. Plant life in the
In: Junk, W. J. (ed.). The Central Amazon Floodplain.
Ecological Studies. Springer-Verlag, Berlin, pp147185.
Piedade, M. T. F. e Junk, W. J.,1997. Ecological studies.
In: Junk, W. J. (ed.). The Central Amazon Floodplain.
Ecological Studies. Springer-Verlag, Berlin.
Scholtens, H., 1978 Adaptations and flood tolerance of
tree species. In: Plant life in anaerobic environments.
Ann arbor science. Saint Andrews University, Scotland.
Orientador: Leandro Ferreira
47
Forrageo de aves granívoras (Emberezidae e Icteridae)
en una varzéa del Río Solimões (AM)
Faviany Lino, Branca M. O. Medina, Christiane E. Corrêa, , Juliana Silva de Souza, Luciano F. A. Montag y Ricardo I. de Campos
Introducción
Resultados
Se registraron 61 observaciones, de forrageo de cuatro
especie de la familia Emberezidae (Sporophila lineola,
Sicalis colombiana, Ammodramus aurifron y Sporophila
48
C
americana) e dos especies de Icteridae (Agelaius
icterophalus y Molothrus bonariensis). El numero de
observaciones por especie no fue homogénea. Las especies
mas observadas fueron S. lineola (27) y S. colombiana (14),
con un numero intermedio, M. bonariensis (9) y A.
Icterocephalus (7) y con el mínimo de observaciones,
A.aurifrons (2) y S. americana (1) (Figura 2).
Mayor observación
30
Observación intermedia
25
20
Poca observación
15
10
5
ro
ce
ph
alu
s
A
au
rif
ro
ns
S.
am
er
ic
an
a
A
ic
te
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ie
ns
is
an
a
bi
M
co
lo
m
lin
eo
la
0
C.
El área de estudio se localiza en el municipio de Iranduba
(3o14.275’ S y 59o56.857’O), localidad de Isla Marchantaria.
En una varzéa al margen izquierdo del Río Solimões. L a
metodología empleada comprendió el método “animal - focal”, en áreas de bancos de macrófitas flotantes con varias
especies de capins. (e.g. Paspalum fasciculatum y
Echmocloa polysthaca). Las observaciones se iniciaron a
las seis horas hasta las once horas de la mañana. Las aves
fueron observadas con binoculares (10 x 50) e identificadas
a través guías de campo de Hilty y Brown (1986).
Categorizamos tres tipos de tácticas de forrageo: táctica A
= vertical del ápice; táctica B = otra planta como pulero y la
táctica C = horizontalmente sobre el ápice (Figura 1).
Para todas las observaciones se registró la táctica de
forrageo y especie vegetal utilizada como recurso.
La hipótesis de la diferencia de distribución de frecuencia
de táctica de forrajeo entre especies, fue testada con el test
G.
B
Figura 1 – Esquematización das tácticas de forrageo
reconocidas en este trabajo. A = ave posada en la vertical
del ápice; táctica B = ave que utiliza una planta como pulero
para alimentarse de otra planta y la táctica C = ave posada
horizontalmente sobre el ápice de la planta.
S.
Métodos
A
No de observaciones
La vegetación acuática en ambientes de varzéa de la
amazonía es altamente heterogénea en estructura y en
composición de especies y responden sincrónicamente con
las variaciones del ciclo hidrológico (Klinge y Furch, 1991).
Debido a la alta productividad y biomasa de macrófitas
flotantes, estos ambientes sirven como substrato, protección
y principalmente de alimentación para muchas especies de
aves que se asocian a la vegetación. Algunos registros indican que hasta diez especies de aves pueden encontrarse
forrageando en un mismo recurso (Macedo et al, 2000).
Un grupo que utiliza este recurso son las especies del
familia Emberezidae e Icteridae (Sick, 1981), aves granívoras
y omnívoras que forragean entre las gramíneas acuáticas.
Presentan preferencia por hábitats próximos a ríos,
principalmente por vegetaciones acuática emergentes,
gramíneas de áreas alargadas e vegetaciones fluctuantes de
lagos (Mâcedo, et al. 2000). El objetivo de nuestro trabajo
es describir el patrón de uso de recursos alimenticios entre
especies de las familias Emberezidae e Icteridae
(Passeriformes: Aves), una vez que varias especies usen un
mismo recurso, estas puedan desarrollar estrategias de
coexistencia.
Figura 2 - Número de observaciones para las especies de
aves granívoras de la varzéa de Marchantaria (Iranduba,
AM).
Cuatro recursos disponibles fueron identificados, de éstos,
solo tres fueron utilizados como recurso para forrageo:
Paspalum fasciculatum (Capim membeca), Paspalum
repens; Echmochloa polysthaca (Canarana) e Hymenax
amplexicaule (rabo de raposa).
La frecuencia de la ocurrencia de aves por el recurso
disponible fue mayor para Echmochloa polysthaca (85%),
ya que todas las especies forragearon este recurso. Sin embargo otras como H. Amplexicaule (8%) y P. repens (5%)
también fueron forrageadas aunque en menor proporción y
solo por tres especies de la familia Emberezididae (A.
aurifrons, S. lineola, A. icterocephalus).
El numero de observaciones por táctica no presentó
diferencias sigificativas para ninguna especie (A.
icterocephalos G = 1,08; p= 0,95; C. colombiana G= 0,57,
P=0.995; M. bonariensis G=0.55, P= 0,995; S. lineola G=
8.10, P=0.25; gl=6), lo cual indica que las aves no
presentaron diferencia en la táctica utilizada para el forrageo.
Discusión
La variación del numero de observaciones de individuos
de cada especie pudo ser influenciada por el comportamiento
migratorio de las mismas. Se sabe que S. lineola presenta
migraciones estacionales que siguen un patrón cíclico en
función de la fluctuación hídrica, precisamente para poder
aprovechar el recurso del medio (Borges, com pers).
Durante el periodo de crecidas e incremento del nivel de
agua, las macrófitas, como E. polystrachya y P. fasciculatum,
se encuentran en periodo de fructificación, incrementando
su producción y biomasa, generando grandes cantidades de
recurso alimenticio que es aprovechado por otras especies
(Junk, 1996).
Debido a esta alta disponibilidad del recurso, podría
incrementar la predación por el mismo y las especies que
forragean de ella presentarían sobreposición de dieta,
seleccionando el alimento que más le beneficie. Así es que
varias especies, principalmente de ictéridos, incluyen en su
dieta algunos insectos que habitan en la planta. Por otro lado,
haber encontrado un patrón de frecuencia de la táctica de
forrageo podría ser atribuido a varias razones, se sabe que
las especie pueden presentar diferentes clases de forrageo
según el tipo de recurso optado, pero que entre especies
diferentes no son las mismas (Sick, 1988). Otra razón podría
ser que las aves busquen estabilidad para el forrageo en la
planta o que encuentre una manera mas fácil de adquirir el
recurso.
Conclusion
La grán cantidad de recursos alimentícios disponibles en
el medio, puede evitar el desenvolvimiento de táticas de
forrageo específicas para cada especie.
No fue observado ningún patrón de forrageo, para las
especies analizadas, la gran cantidad de recursos alimenticios
pudo evitar el desarrollo de tácticas de forrageo muy
específicas por especie.
Agradecimientos
Agradecemos a Angela Midori por su colaboración en la
observación de aves, a Dadão por la sugerencia estadísitica
y a Sérgio Henrique Borges por la identificación de las
especies y la orientación en el trabajo.
Bibliografia
Hilty, S.L. y B. W.L. Brown.1986.A Guia to the Birds of
Colombia. Princeton University. E.E.U.U.
Junk, W.J. y M.T. Piedade. 1996. Plant life in the
foodplain with special reference to herbaceous plants.
In: Junk J.(editor). The Central Amazon Floodplain.
Klinge, H. y K. Furch.1991. Towards the classification of
Amazonian floodplain and their forest by means of
biogechemical criteria of river water and forest biomas.
Interciencia.
Macêdo, I. T., Borges, S. H. E Torres y M. F. N. de
Macedo Torres. 2000. Ecologia alimentar de duas aves
granívoras (Estrilda astrild y Sporophila
castaneiventris) na região de Manaus. In: Alves, M. A.
dos S. (editor). A ornitologia no Brasil – Pesquisa atual
e perspectivas Edwery. Rio de Janeiro.
Sick,H.1984.Ornitologia Brasileira.Linha Gráfica. Helmut
Sick. Vol 2.
Orientador: Sérgio Henrique Borges
Efeito do hábitat na predação de insetos de deriva por
peixes na várzea do rio Solimões
Ricardo I. Campos; Branca M. O. Medina; Christiane E. Corrêa; Faviany Lino; Juliana S. de Souza e Luciano F. A. Montag.
Introdução
A predação é caracterizada pelo consumo de um
organismo vivo por outro e pode ter grande importância na
regulação de populações e na evolução de características
referentes ao forrageio (predador) e defesa (presa) (Begon
et al. 1990). Em ambientes contínuos e heterogêneos,
predador e presa coexistem quando pelo menos uma das
espécies se movimenta no espaço ou tempo (McLaughlin e
Rouhgarden 1993). Esse é o caso da predação de insetos
por peixes em várzeas.
Neste ambiente, formam-se grandes bancos de macrófitas
aquáticas (gramíneas: Paspalum, Echinochloa, Leercia e
macrófitas: Eichhornia, Pistia, Salvinia etc) que irão
propiciar a permanência de uma fauna muito diversa (Sioli,
1975). Bancos de vegetação flutuante, além de disponibilizar
um maior número de hábitats e recursos alimentares
49
Métodos
Realizamos o estudo na várzea do Rio Solimões, AM,
nas proximidades da ilha da Marchantaria, município de
Iranduba. Amostramos oito pontos distribuídos igualmente
entre margem e canal central, e em cada um disponibilizamos
cinco gafanhotos (coletados na noite anterior no barco por
coleta direta) como presa para estimar a taxa de predação.
Medimos o tempo até o primeiro ataque, até o limite de três
minutos, quando consideramos como não atacado.
Paralelamente, coletamos uma amostra dos recursos na
coluna d’água superficial em cada ponto com rede de arraste
de 134mm de abertura de malha, que foram triadas em
campo. Identificamos o material até o menor nível
taxonômico possível e utilizamos riqueza de grupos e
abundância de indivíduos como estimadores da
disponibilidade de recurso local.
Para comparar a freqüência de predação entre a margem
e o canal central, assim como entre gafanhotos parados ou
ativos, utilizamos o teste exato de Fisher. A rapidez com
que o peixe percebia a presa foi comparada entre os
ambientes pelo teste de Mann-Whitney considerando os
gafanhotos não comidos com o tempo de três minutos. O
efeito da disponibilidade de presas foi avaliado realizandose regressões lineares de suas riqueza e abundância contra
frequência de predação.
Resultados
Houve maior frequência de predação no remanso do que
no canal central da várzea (figura 1).
50
18
Frequência de predação
diferenciados, formam um ambiente aquático de remanso,
diminuindo a movimentação da água. Nesse ambiente, é
esperada uma maior percepção das presas na água por parte
dos peixes, devido à menor turbulência quando comparado
com a área livre mais central do corpo d´ água. Uma parcela
significativa dessas presas é composta de insetos que podem
servir como mais um bom atrativo para os peixes (Brown,
1975).
Na época da vazante (final da estação chuvosa e início
da seca), a descida do rio determina a deriva de plantas e
animais que são levados de uma forma ativa ou passiva para
outros tipos de habitats (Fittkau 1977 apud Castilho et al.
1998). Esta situação é utilizada como possibilidade de
migração para algumas espécies de artrópodes. A deriva é
uma estratégia efetiva de dispersão para diversas espécies
de insetos aquáticos (J. Nessimian, com. pess.), sendo
comum encontrar larvas em primeiros estágios.
O objetivo deste trabalho foi avaliar se na porção central
da várzea, que apresentam uma maior turbulência diminuindo
a percepção do predador, os insetos à deriva eram menos
predados em relação a margem. Para verificar esta relação
avaliamos se a predação de insetos a deriva por peixes
variava em função: 1 – do habitat (margem e canal central
da várzea – remanso e canal), 2 – da movimentação da presa
e 3 – da disponibilidade de recursos (invertebrados de
superfície da água).
16
Não predado
Predado
12
8
4
0
Canal
Remanso
Figura 1 – Freqüência de predação de gafanhotos por peixes
em ambientes de remanso e canal, ilha da Marchantaria,
AM.
Quanto à movimentação dos gafanhotos, não houve
diferença significativa entre predação de gafanhotos que se
movimentaram e que permaneceram estáticos (teste exato
de Fisher: N = 40; p = 0,5115). O tempo de ataque foi maior
no canal central, ou seja, os peixes realmente perceberam a
presa com maior rapidez na margem (Z = -2,82, p = 0,004;
N = 33).
Em relação a disponibilidade de recursos (invertebrados
aquáticos) foram encontradas 16 taxons na margem e 16 na
borda, sendo o número de indivíduos também não muito
diferente (tabela 1). Conseqüentemente, a disponibilidade
de presas oferecidas não variou em função da riqueza e
abundância da disponibilidade da fauna de invertebrados
aquáticos.(respectivamente, R2 = 0,0003 p = 0,968; R2 =
0,052 p = 0,587).
Discussão
A arquitetura hidrodinâmica dos corpos d’água influencia
a distribuição espacial e a capacidade de forrageio das
espécies de peixe. É esperado que em habitats de correnteza
exista uma maior quantidade de alimento devido à maior
movimentação da água. No entanto, este ambiente impõe
um maior gasto energético, melhor capacidade de natação e
maior eficiência de obtenção de alimento, devido a maior
complexidade hidrodinâmica do habitat (Mattheus 1998).
Na várzea estudada, a margem formada pelas macrófitas
apresenta um leve movimento circular da água, o que pode
trazer um maior aporte de recursos para os peixes (J. Zuanon,
com. pess.). É provável que isto esteja influenciando a maior
predação encontrada, tanto em frequência quanto em rapidez
do ataque, apesar de não termos encontrado uma relação
significativa entre a disponibilidade de recurso e freqüência
de predação.
Além disso, principalmente em hábitats inundáveis,
alguns grupos de peixes insetívoros alóctones (ex.
Triportheus spp) migram para remansos com vegetação
flutuante, em busca da maior disponibilidade de recursos e
ambientes associados a vegetação flutuante (LoweMcConnel, 1999).
A turbulência maior na porção central da várzea pode
favorecer a movimentação segura das presas a deriva
dificultando a percepção pelos peixes em comparação a
Tabela 1 – Número de indivíduos por taxon (disponibilidade
de recurso) nos ambientes de margem e canal central da
várzea estudada, na ilha da Marchantaria.
Taxon
Margem
Canal
Acari
7
10
Araneae
1
1
Baetidae
5
0
Caerixidae
4
0
Calopiterigidae
1
2
Cenagriorridae
1
0
Chironomidae
0
6
Cladoceros
0
1
Coenagrinoidae
0
1
Coenidae
4
0
Conchostracha
1
3
Copepoda
6
2
Coricidae
2
8
Ephemeroptera
0
1
Formicidae
1
2
Gerridae
1
0
Helodidae
1
0
Hemiptera
0
1
Hirudinae
1
0
Molusco
3
0
Nematoda
2
1
Notonectidae
0
1
Oligochaeta
0
1
Ostracoda
0
10
Total de indivíduos
41
51
Total de taxons
16
16
margem. Além disso, a margem apresenta algumas
características diferenciadas que expõem mais os insetos,
mostrando que a estratégia da deriva é vantajosa.
Referências Bibliográficas:
Begon, M; Harper, J. L. e Townsend, C. R. 1990. Ecology: Individuals, populations and communities.
Blackwell Scientific Publications, Cambridge. 945p.
Brown, V. N. 1975. Fishes. Em: River ecology,
B.A.Whitton (ed.). University of California Press,
Berkeley.
Castilho, C. V.; Pacheco, S.; Gonzaga, N. O.; OliveiraFilho, F. J. B. e Tucker, J. 1998. Macrofauna aquática
da floresta de igapó e a deriva no arquipélago de
Anavilhanas, Rio Negro. Em: Reltórios do curso de
campo em ecologia da floresta Amazônica, A. Scariot e
E. M. Venticinque (ed.). INPA.
Lowe-McConnell, R. H. 1999. Estudos ecológicos de
comunidades de peixes tropicais. Tradução por A. E.
A. M. Vazzoler, A. A. Agostinho e P. M.
Cunnhingham. São Paulo: EDUSP. 536 p. Tradução de:
Ecological Studies in tropical fish communities.
Mathius, W. J. 1998. Pattenrs in fresh water fish ecology.
Chapmam & Hall, London. 756p.
McLaughlin, J. F. e Roughgarden, J. 1993. Species
interactions in space. Em: Species diversity in ecological communities, R. E. Ricklefs e D. Schluter. University of chigago press, Chicago. 414p.
Sioli, H. 1975. Tropical river: the Amazon. Em: River
ecology, B.A.Whitton (ed.). University of California
Press, Berkeley.
Síndrome de dispersão de espécies vegetais de uma
várzea no rio Solimões
Patricia Rodin, Rita de C.Q. Portela, Branca Medina & Amanda de la Torre
Introdução
A dispersão é o processo de transporte dos diásporos para
distante da planta-mãe. Ela pode ser realizada por agentes
passivos (vetores abióticos) e ativos (vetores bióticos)
(Begon et al., 1990).
A síndrome de dispersão é uma característica flexível
dentro das famílias de plantas, onde espécies
filogeneticamente próximas podem apresentar síndromes
distintas, enquanto espécies muito distantes
filogeneticamente podem apresentar a mesma síndrome (Van
der Pijl, 1982). Além disso, diásporos com a mesma
síndrome de dispersão podem ser morfologicamente
diferentes (Van der Pijl, 1982).O ambiente representa uma
forte pressão de seleção sobre a síndrome de dispersão das
espécies que nele ocorrem, havendo, em muitos casos, uma
convergência evolutiva nas síndromes.
As florestas alagadas da Amazônia podem ficar inundadas
de trës a 11 meses por ano (Waldhoff, 1996). Nesta região,
a maioria das espécies frutificam e dispersam seus frutos na
época de alagamento. Sendo que muitas espécies das áreas
51
alagadas tendem a uma convergência evolutiva à hidrocoria
(Waldhoff, 1996). Contudo, muitas espécies apresentam
dispersão por vetores múltiplos, anemocoria, hidrocoria e
posterior zoocoria, resultando em uma série de tipos
morfológicos de diásporos.
O objetivo deste trabalho foi fazer um levantamento das
síndromes de dispersão e determinar a variedade de tipos
morfológicos de diásporos encontrada para cada síndrome.
Métodos
Este estudo foi realizado em uma área de várzea na ilha
da Marchantaria (02° 55’S; 59° 59’W) no rio Solimões, a
15 km da confluência com o rio Negro, no início da vazante.
Nessa área de várzea, foi escolhido um trecho de floresta
alagada, que foi percorrida pelo seu interior e borda a procura
de indivíduos em frutificação. Todas as espécies em fruto
foram coletadas e identificadas, determinando-se a síndrome
Espécies
Família
Classe
Hidrocoria
de dispersão e a caracterização morfológica do fruto de
acordo Van der Pijl (1982): 1- semente com arilo, pericarpo
± deiscente e ± carnoso; 2- semente seca, pericarpo
indeiscente e carnoso, 3a- semente seca e pericarpo seco e
descente e 3b- semente seca e pericarpo seco e indescente.
Resultados
Foram amostradas 20 espécies de 19 famílias de plantas
em fase de frutificação (Tab.1). Sete apresentam dispersão
primária e secundária: cinco de hidrocoria e ictiocoria; uma
anemocooria e posterior hidrocoria; uma de ornitocoria e
posterior hidrocoria; outras 13 apresentaram apenas uma
síndrome de dispersão: oito hidrocóricas; duas ictiocóricas;
uma mastozoocóricas; uma quiropterocóricas; uma
ornitocórica (Tab.1). As espécies observadas estiveram
presentes nas três classes morfológicas, com uma maior
representação nas classes 2 e 3 (Tab. 1).
Ictiocoria
Ornitocoria
Mastozoocoria
Quiroptero- córica
Morfológica
Abarema
Leguminosae
adiantifolium
Mimosoideae
Alchornea
– 3b
X
Euphorbiaceae
3b
X
Annonaceae
2
X
X
Cecropia latiloba
Cecropiaceae
2
Cissus sp.
Vitaceae
2
X
X
Clusia colunaris
Clusiaceae
2
X
Crudia
Leguminosae
amazonica
Caesalpinioideae
Crataeva
Caparidaceae
2
X
Bignoniaceae
3b
X
Lecyhidaceae
3ª
X
castaenifolia
Annona
hypoglava
– 3ª
X
X
X
X
X
benthami
Crescentia
amazonica
Eschweilera
ovalifolia
Inga punctata
Leguminosae
– 1
X
2
X
X
Mimosoideae
Maclura
Moraceae
tencticoria
Macrolobium
Leguminosae
acacaefolium
Caesalpinioideae
Nectandra
Lauraceae
2
X
Viscaceae
2
X
Sapotaceae
2
Bombacaceae
3ª
X
Myrtaceae
2
X
– 3b
X
X
amazonum
Phoradendrom
sp.
Pouteria
X
glomerata
Pseudobombax
munguba
Psidium
X
acutangulum
Pterocarpus
Leguminosae
amazonum
Papilinoideae
Vitex cimosa
Verbenaceae
– 3b
2
X
x
Tabela 1: Lista de espécies, família, e síndrome de dispersão das plantas encontradas em frutificação na várzea da Ilha de
Marchantaria, Amazonas. Classes morfológicas: 1- Semente com arilo, pericarpo ± deiscente, e ± carnoso, 2- Semente
levemente seca, pericarpo indeiscente, e carnoso, 3a- Semente seca, pericarpo seco e descente e 3b- Semente seca,
pericarpo seco e indeiscente.
52
Discussão
Hidrocoria foi a síndrome dominante na área de várzea
estudada, ocorrendo em pelo menos uma fase da dispersão
em 75% das espécies amostradas, pertencentes a 14 famílias
diferentes. A dominância dessa síndrome também foi
encontrada por Waldhoff (1996) em um estudo nos dois tipos
principais de áreas alagadas (várzea e igapó) na Amazônia.
O alto número de espécies pertencentes a famílias
filogeneticamente distantes (segundo a classificação de
Cronquist) e apresentando a mesma síndrome de dispersão,
indica uma convergência evolutiva nessa característica,
seguindo os estudos de Van der Pijl (1982).
A ictiocoria ocorre em 35% das espécies amostradas. Nas
áreas alagadas estima-se que 200 espécies de peixes são
dependentes de frutos e sementes, principalmente durante a
cheia (Kubitzki & Ziburskl, 1994 apud Waldhoff, 1996),
sendo que muitas das espécies são de alto valor comercial
(Waldhoff, 1996). Portando, a riqueza de peixes está
diretamente relacionada à conservação desses ambientes.
As síndromes de dispersão primária das espécies
estudadas foram determinadas pelo mesmo conjunto de
caracteres morfológicos. No entanto, a dispersão secundária
não está diretamente relacionada a uma determinada
morfologia. Isso demonstra que as espécies respondem por
diferentes caminhos às mesmas pressões seletivas impostas
pelo ambiente.
As espécies estudadas, com relação as síndromes de
dispersão, se ajustaram aos fatores bióticos e abióticos desses
ambientes alagados. Tal fato pode ser constatado pela
pronunciada substituição, em relação da terra firme da
síndrome anemocórica pela hidrocórica e da dispersão por
vertebrados terrestres pela ictiocória (Smythe et al. 1992).
Agradecimento
Agradecemos ao professor Leandro Ferreira pela
identificação das espécies e das síndromes de dispersão.
Referência Bibliográfica
Begon, M., Harper, J.L. &Towsend, C.R. 1996. Ecology:
individuals, populations and communities. Blackwell
Scientific Publication.
Waldhoff, D., Daint-Paul, U. & Furch, B.1996. Value of
fruits and seeds from the floodplain forests of Central
Amazonia as food resource for fish. Ecotropica 2: 143156.
van der Pijl, L.1982. Principals of dispersal in higher
plants. Berlin Heidelberg New Yourk.
Smythe, N., Glanz, W.e., Leigh, E.G. 1992. Regulación de
la pablación de alguns frugívoros terrestres. In:
Ecologia de un bosque tropical. (eds. Leigh, E.G.,
Rand, A.S., Windsor, D.M.)
Dispersión de macroinvertebrados asociados a islas de
macrófitas a la deriva en el rio Solimões, AmazonasBrasil
Faviany Lino, Mariana Faria-Corrêa, Fresnel Díaz y Flávio Quental
Introducción
En sistemas amazónicos especialmente en várzeas, ocurre
un hábitat especial, formado por islas de plantas y asociación
de materia orgánica. Este material inicialmente se produce
por la frecuencia de plantas flotantes con una colonización
secundaria de especies de animales (Junk, 1983).
Las oscilaciones del nivel de agua provocan una serie de
transformaciones en la estrutura de la vegetación flotante,
determinando el tipo de fauna y flora que se asocia a ellas
(Junk, 1973). Cuando el nivel de agua se incrementa ocurre
un desprendimiento de masas vegetales y principalmente
semillas, peces, anfibios, moluscos, crustaceos e insectos
pueden ser arrastrados por las corrientes aguas abajo.
Un grupo presente en estos ambientes son los
macroinvertebrados, organismos con dimensiones
suficientemente grandes como para ser observados a simple
vista (>0.5mm; Cummnins, 1975). Por estar asociados a esta
vegetación, son dispersados hacia nuevos ambientes
colonizables (Roldan, 1987; Junk, 1993; Conserva 2001).
La dinámica de dispersión de invertebrados a través de
las islas de macrófitas flotantes a la deriva se encuentran
poco estudiadas y no se conoce exactamente que especies
pueden beneficiarse de este fenómeno.
El objetivo de este estudio es conocer la fauna de
macroinvertebrados que se asocian a islas de macrófitas
flotantes a deriva y validar si existe un patrón de distribución
en islas de diferentes tamaños y composición vegetal.
Métodos
La Isla Marchantaria está situada en el río Solimões,
municipio de Iranduba (03º 15’S y 59º 58’), dista
aproximadamente a 15 km de Mamaus.
El método de muestreo consistió en localizar las islas de
macrófitas flotantes. Medir la máxima distancia linear y
cercarla con una red para colectar la fauna de insectos
asociados. La captura se realizó a través de una red de cerco
(6 x 3 m, malla 0.3cm). Toda la vegetación fué retirada
manualmente y todos los ejemplares de macroinvertebrados
53
fueron colectados para su posterior clasificación. La
vegetación fue identificada a traves de observación directa.
Para testar la similaridad entre las islas, realizamos uma
análisis de agrupamiento utilizando el índice de Morisita
para comparar la estructura de macroinvertebrados entre las
islas y outro, utilizando el coeficiente de Jaccard para
comparar la composición de macroinvertebrados. Los
análisis fueron realizados con el programa MVSP.
Resultados
Se identificaron 178 individuos repartidos en 21 taxa, de
estos, algunos grupos fueron identificados a nivel de familia
y otros, debido a la dificultad taxonómica, fueron clasificados
a nivel Orden (Tabla 1).
La estructura vegetal de las islas, estaba conformada por
Eichlornia crassipes, Pistia stratiotes y Paspalum repens
en diferentes proporciones. La Tabla 2 muestra la
composición vegetal, tamaño (distancia linear) y número de
indivíduos de macroinvertebrados coletados en cada isla.
Figura 1. Análisis de similaridad de abundancia de
macroinvertebrados entre las islas de macrófitas flotantes,
utilizando el índice de Morisita.
No se observa similaridad de la composición de taxa entre las islas muestreadas, la unica diferencia se encuentra en
las islas 5 y 4, que poseen 70% de semejanza en la
composición (Fig.2).
Tabla 1. Lista de taxa de macroinvertebrados encontrados
en islas de vegetación flotante.
Isla 2
Isla 3
Isla 4
Mollusca
Taxa
Ampulariidae
Isla 1
2
16
4
6
Crustacea
Trichodactylidae
2
1
3
2
3
12
7
Palaemonidae
1
11
Aranea
Acari
Actinedida
Opiliones
Laniatores
Ephemeroptera Caenidae
1
Odonata
Aeshnidae
1
Libellulidae
4
2
2
Ensifera
Tettigonidae
Hemiptera
Belostomatidae
Noctonectidae
1
1
9
2
4
3
2
3
3
3
2
Dytiscidae
1
2
2
3
3
1
1
3
2
5
1
3
2
Coccinellidae
1
No identificado
Formicidae
3
5
Trichoptera
Leptoceridae
Diptera
Ceratopogonidae
1
6
1
1
Tabla 2 – Características de las islas muestreadas - formación
vegetal (+) presencia; (-) ausencia. (n) número de indivíduos
colectados por isla; (Tam) tamaño en metros.
Isla
E. crassipes
P. stratiotes
P. repens
n
Tam (m)
1
+
-
-
4
1,0
2
-
-
+
29
4,0
3
+
+
-
58
4,0
4
-
-
+
55
2,0
5
+
+
+
32
3.3
En relación a la estructura de comunidades de
macroinvertebrados hubo, mayor similaridad entre las islas
2, 4 y 5, y con la isla 3, excluyendo del grupo a la numero 1
(Fig.1).
54
Figura 2. Análisis de similaridad de riqueza entre las islas
de macrófitas flotantes, utilizando o coeficiente de Jaccard.
2
Curculionidae
Hydrophilidae
Hymenoptera
1
12
Naucoridae
Coleoptera
Isla 5
Discusión
Algunos estudios detallados sobre la fenología de
macrófitas en la amazonía, indican que las especies
identificadas Pistia stratiotes y Eichornia crassipes
presentan su ciclo intimamente ligado al pulso de inundación,
e incrementan su producción y biomasa generando ambientes
com alto potencial para ser colonizados (Junk, 1973,1984).
Esta abundancia de vegetación se constituye en un recurso
para mucha fauna, principalmente insectos acuáticos y
terrestres que suelen asociarse a ellas para completar su ciclo
biológico (Junk, 1970). Esto apoya a los registros obtenidos,
ya que se logró identificar insectos acuáticos y otros
artrópodos (ortópteros, coleópteros y arácnidos).
Durante el ciclo de inundación se incrementa el nivel de
agua y la vegetación sufre desprendimiento, lo cual puede
ocurrir por dos razones: (1) las raices de las plantas en
descomposicción pueden ser desprendidas del substrato y
arrastradas por las aguas, por causa de factores ambientales
como el viento (Zuanon, com. pess.) y (2) el aumento del
nivel del agua ejercen tensión de las raices de las plantas
provocando su desprendimiento (Sioli, 1984).
Esta aglomeración de vegetación al ser arrastrada por la
corriente, puede convertirse en un medio de dispersión, que
permite el desplazamiento de una diversidad de fauna (peces,
anfibios, crustaceos, moluscos, insectos acuáticos e insectos
terrestres) y semillas a lo largo de grandes distancias.
La presencia de invertebrados terrestres en las muestras,
como los saltamontes de la familia Pauliniidae puede deberse
a que estos completan su ciclo biológico en Salvinia spp.y
Pistia stratiotes, y sus poblaciones son reguladas por las
oscilaciones del nivel de agua, presentando gran abundancia
en periodos de crecidas (Vieira,1992; Adis y Junk, 2002).
Varios estudios han demostrado que la abundancia de las
especies se incrementa proporcionalmente al tamaño del
ambiente que ocupan (Begon, 1978). Sin embargo, la
semejanza entre las islas 2, 4 y 5 (Fig. 1) podría deberse
presisamente al tamaño de la misma, por presentar longitudes similares; por el contrario la isla numero 1 se excluye
del grupo por tener un menor tamaño (1 m) y porque en ella,
fueron capturados el menor numero de invertebrados.La isla
numero 3 se separa del grupo de 2, 4 y 5 (a pesar de tener un
tamaño similar), talvés porque solo en ella se encontraron
individuos de Naucoridae, Notonectidae y Actineida.
Un factor que también podría estar relacionado con la
composición de los grupos es la presencia de ciertas especies
vegetales como P. repens, que también podría estar
influenciando su agrupamiento. Porque se sabe que esta
especie proporciona proteción y alimento para la mayoria
de los invertebrados (Conserva y Piedade,2001).
Otras especies asociadas a estos ambientes como peces y
anfibios, por lo que sugerimos que se realizen trabajos mas
detallados sobre la fauna en general, ya que pueden explicar
casos de dispersión, recolonización y distribución de las
especies.
Agradecimientos
Al equipo de personas que trabajo conjuntamente con
nosotros en las islas flotantas, especialmente a Luciano
Montagi (Miúdo) por la colaboración en el uso de MSVP, a
Jansen y Jorge por la revisión del documento.
Referencías bibliográficas
Ades, J. y W.J. Junk. 2002. Terrestrial invertebrates
inhbiting lowland river floodplains of Central Amazonia and
Central Europe: a review. Freswater Biology, 47, 771-731.
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Cummnins, K.W. 1975. Macroinvertebrates. In: Whitton,
B.A. (editor). River Ecology. New York: Blackwell
Scientific.p.170-198
Conserva, A. y M.T.Piedade.2001. Ciclo de vida e
ecologia de Paspalum fasciculatum Willd. Ex.fluegge
(Poaceae), na Varzea da Amazónia Cetral. Acta Amazonica
31(2)205-220.
Junk, W.J.1993.Wetland of tropical South
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Roldan, 1988. Guía para el estudio de los
macroinvertebrados acuáticos del departamento de
Antioquia. Universidad de Antioquia. MedellínColombia.217p.
Ictiofauna associada a ilhas de macrófitas flutuantes
no lago Camaleão e no rio Solimões - Amazônia Central
Luciano Fogaça de Assis Montag, Fabiana Rocha-Mendes, Janael Ricetti, Dana Moiana Viana e Sandro Von Matter
Introdução
Na Amazônia Central, o pulso de inundação gera
diferenças de até 14 m no nível das águas e as inundações
podem durar de 50 dias a nove meses, entre o início da cheia
e o início da vazante (Goulding et al. 2003).
Os canais principais dos rios, em sua maioria não
permitem a ocorrência de macrófitas enraizadas, em função
da profundidade e da velocidade de correnteza. Entretanto,
se os níveis de nutrientes forem suficientes, pode haver um
crescimento de ilhas de macrófitas, principalmente dos
gêneros Paspalum e Eichornia, nas margens (Junk &
Howard-Williams, 1984). Ocasionalmente, estas ilhas podem
ser arrancadas das margens pela chuva e pelos ventos, e
carregadas como ilhas flutuantes ao longo dos rios (Junk &
Howard-Williams, 1984), representando um hábitat de
estabelecimento e dispersão para a fauna aquática e terrestre.
As macrófitas desempenham importante função nos
ecossistemas aquáticos, uma vez que constituem abrigo e
55
fonte de alimento para uma grande variedade de animais
como insetos terrestres e aquáticos, anfíbios e peixes (Junk
& Howard-Williams, 1984; Goulding et al. 2003). No caso
dos peixes, esse microhabitat é utilizado por várias espécies
como berçário, refúgio e sítio de forrageamento (MachadoAllison, 1987). A complexidade dessas ilhas de macrófitas
aumenta heterogeneidade ambiental (Sánchez-Botero et al.,
2001), podendo influenciar na comunidade de peixes locais.
As ilhas de macrófitas à deriva constituem fragmentos
de bancos marginais maiores e abrigam subconjuntos de
espécies de peixes presentes nesses bancos. É possível que
essas espécies representam amostras aleatórias da ictiofauna
dos bancos, mas diversos fatores (e.g. evitação, migração,
mortalidade diferencial) podem modificar esse conjunto de
peixes.
O presente estudo teve como objetivo comparar os
conjuntos de espécies de peixes encontradas nas ilhas de
macrófitas a deriva, em relação àquelas encontradas em um
lago no interior da Ilha da Marchantaria.
Métodos
O estudo foi realizado na região da Ilha da Marchantaria
(31o S; 57o O), localizada a 15 km de Manaus. A temperatura
média anual da região é de 26,7 oC e a pluviosidade varia
em torno de 2.186 mm por ano. Foram amostradas cinco
ilhas de macrófitas a deriva no rio Solimões e cinco ilhas de
macrófitas no lago do Camaleão (denominadas deste ponto
em diante como rio e lago, respectivamente). Toda a Ilha da
Marchantaria recebe influência direta do rio Solimões e, por
isso, apresenta características típicas dos ambientes de várzea
da Amazônia Central (Conserva e Piedade, 2001). A
composição das ilhas de macrófitas no lago Camaleão e no
rio Solimões constitui-se principalmente de Paspalum
repens, Eichornia crassipes, e Pistia spp. .
A captura foi realizada em julho de 2003, com uso de
rede de cerco de seis metros de comprimento por três metros
de largura (malha de 0,3 centímetros entre nós opostos). A
rede foi disposta circundando as ilhas de macrófitas, que
foram então retiradas da rede até restarem apenas os peixes.
Os espécimes de peixes capturados foram identificados,
contados, e posteriormente fixados em formol a 10%.
A análise de dados foi efetuada por meio de estatística
multivariada para se verificar possíveis diferenças na
composição e abundância de espécies entre os tipos de ilhas
investigadas. Inicialmente foi realizada uma análise de
correspondência da abundância das espécies nas ilhas de
rio e lago. Os produtos desta análise (eixos 1 e 2) foram
utilizados na análise de variância multivariada (MANOVA)
para verificar se havia diferenças na abundância e
composição de espécies. Os programas computacionais
utilizados foram o MVSP e STATISTICA 6.0.
Resultados
Foram coletados 306 indivíduos pertencentes a 49
espécies de peixes de 16 famílias. As espécies mais
56
Tabela 1 – Número de indivíduos por espécie para os
ambientes investigados; rio = ilha de macrófitas do rio;
lago = ilha de macrófitas de lago.
rio
lago
Total
% Total
Espécie
1
54
55
18
6
33
39
13
Mesonauta insignis
0
35
35
11
Ctenobrycon
4
23
27
9
Mylossoma duriventre
12
12
24
8
3
9
12
4
Hemigrammus levis
0
9
9
3
Serrapinus sp.
0
9
9
3
Astronotus crassipinis
0
7
7
2
Hoplias malabaricus
2
5
7
2
2
3
5
2
pinnicaudatus
1
3
4
1
0
4
4
1
2
2
4
1
Schizodon fasciatus
2
2
4
1
Serrasalmus sp.
1
3
4
1
Synbranchus sp.2 (faixa)
0
4
4
1
aff.erythrurus
1
2
3
1
4
0
3
1
Apistogramma sp.2
0
3
3
1
0
3
3
1
Apistogramma aff.
eunotus
0
2
2
1
Callichthys callichthys
2
0
2
1
0
2
2
1
Cyphocarax sp.
0
2
2
1
Eigenmannia sp.
0
2
2
1
hauxwellianus
Brachyhypopomus
Aphyocharax
Heros sp.
2
0
2
1
Nannostomus eques
0
2
2
1
Odontostible aff. fugitiva
1
1
2
1
Rivulus sp.
1
1
2
1
Serrasalmus rhombeus
2
0
2
1
Anadoras sp.
1
0
1
<1
Astronotus ocellatus
0
1
1
<1
brevirostris
0
1
1
<1
0
1
1
<1
orbicularis
0
1
1
<1
Crenicichla gr. wallacii
1
0
1
<1
Crenicichla inpa
1
0
1
<1
Curimatopsis sp.
1
0
1
<1
Gymnotus sp.
1
0
1
<1
Leporinus friderici
0
1
1
<1
0
1
1
<1
Liposarcus pardalis
1
0
1
<1
Metynnis sp.
1
0
1
<1
Brachyhypopomus
Chaetobranchopsis
Moenkhausia lepidura
1
0
1
<1
galeatus
1
0
1
<1
Pyrrhulina aff.brevis
1
0
1
<1
0
1
1
<1
<1
Parauchenipterus
Synbranchus sp.1
(malhado)
Total
0
1
1
59
245
304
abundantes foram Hemigrammus ocellifer, Cichlasoma
amazonarum, Mesonauta inignis, Ctenobrycon
hauxwellianus e Mylossoma duriventre (Tabela 1); juntas,
essas cinco espécies totalizaram 59% dos indivíduos
coletados.
Nas ilhas de rios foram capturados 59 exemplares de 28
espécies, sendo que Mylossoma duriventre e Cichlasoma
amazonarum foram as mais abundantes (Tabela 1) e
constituíram 29% do total. Para as ilhas de lago foram
coletados 245 indivíduos de 35 espécies, sendo as mais
abundantes Hemigrammus ocellifer e Mesonauta insignis
(Tabela 1).
A similaridade na composição de espécies entre as ilhas
do lago variou entre dez e 38,1% ( X = 24,3%), em quanto
que no rio os valores oscilaram entre zero e 23% ( = 6,6%).
Entre as amostras de rio e lago a similaridade máxima entre
as ilhas foi de 22,7% ( = 11,4%) (Tabela 2).
Tabela 2 – Índice de similaridade de Jaccard (incidência)
entre pares de amostras de coletas. (rio = ilha de macrófita
a deriva no rio Solimões; lago = ilha de macrófitas no lago
do Camaleão; S = número de espécies; E = número de espécies
exclusivas).
rio1
rio2
rio3
rio4
rio5
lago1
lago2
lago3
lago4
Lago5
Rio1
100
Rio2
7,1
Rio3
0
10
100
Rio4
0
13,6
0
100
Rio5
0
11,8
0
23,1
100
Lago1
6,3
15,4
14,3
22,7
16,7
100
Lago2
0
15,8
6,7
11,8
8,3
26,3
100
Lago3
0
21,7
10
25
11,8
36,4
29,4
100
Lago4
0
11,5
4,5
13
5,3
19,2
21,1
38,1
100
Lago5
7,1
21,7
4,8
19
11,8
20
10
21,7
20,8
100
S
1
14
8
11
5
16
8
14
15
14
E
0
7
4
3
1
1
1
2
5
6
100
Não foi observada diferença em relação à composição e
à abundância das espécies entre ilhas do rio e do lago (Wilk’s
lambda = 0,764; GL1 = 2; GL2 = 7; p = 0,359). Porém,
pode ser observada uma tendência de segregação entre os
pontos por meio da análise de agrupamento (Figura 1).
A análise de correspondência também revelou uma
segregação entre os conjuntos de espécies de peixes
coletadas nas ilhas de macrófitas nos dois ambientes (Figura
2).
Figura 2 – Análise de correspondência para a composição
de espécies nas ilhas utilizando os eixos 1 e 2 (Variância
acumulada = 33,03%).
Discussão
A maior similaridade da ictiofauna no ambiente de lago
pode ser explicada pelo fato de estarem em menor
movimentação e mais próximas entre si, possibilitando uma
maior movimentação de indivíduos entre as ilhas.
As ilhas à deriva no rio aparentemente apresentam-se
como ambientes mais instáveis (menos simples entre si), o
que pode ser resultado de uma maior taxa de predação, pois
algumas vezes encontram-se longe das margens em ambiente
exposto (Lowe-McConnel, 1999). A descontinuidade e a
distância entre as ilhas podem dificultar a colonização e a
re-colonização pelos peixes, acentuando as diferenças entre
as ilhas..
Houve uma tendência da composição de espécies entre
as ilhas dos dois ambientes ser diferente, muito embora estas
diferenças não tenham sido detectadas pela análise de
variância multivariada (MANOVA). Postulamos as seguintes
hipóteses para explicar esses resultados: (1) ilhas encontradas
no rio podem ser provenientes de locais distantes, a montante,
os quais podem conter conjunto ictiofaunísticos distintos;
(2) os peixes nessas ilhas sofrem uma grande taxa de
predação, eliminando certas espécies, e gerando conjuntos
ictiofaunísticos diferentes. Todavia, vale salientar que parte
das diferenças observadas na composição de espécies das
ilhas podem ter resultado do pequeno número de amostras
analisadas, superestimando as diferenças entre os ambientes
de coleta.
Agradecimento
Figura 1 – Análise de agrupamento para a composição de
espécies nas ilhas do rio e do lago, com uso da média de
grupo não ponderada (UPGMA) e similaridade de Jaccard.
Agradecemos a Jansen Zuanon pela identificação da
ictiofauna e auxílio na análise dos dados juntamente com
Eduardo Venticinque, ao Ocírio (Juruna) pelo
acompanhamento e ajuda nas coletas de dados, e a todos os
revisores deste trabalho.
57
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Morfometria e uso do ambiente em peixes em uma área
de várzea da Amazônia Central
Márcio S. Araújo e Juliana S. de Souza
Introdução
Alguns trabalhos têm demonstrado uma associação entre
forma do corpo e aspectos da ecologia de peixes, como
alimentação e uso do ambiente (e.g. Wainwright, 1996).
Wood e Bain (1995), por exemplo, demonstraram
correlações entre forma do corpo de peixes de riacho e
velocidade da correnteza. Em um igarapé amazônico,
observou-se uma associação entre forma do corpo e tipo de
substrato utilizado por peixes (Silva, 1993).
Muitas espécies de peixes de água doce são encontradas
entre raízes de macrófitas aquáticas (Junk e Howard-Williams, 1984). Esse ambiente serve de berçário, refúgio e sítio
de forrageamento para essas espécies (Machado-Allison,
1987). Nas áreas de várzea amazônica, caracterizadas por
rios de água branca ricos em nutrientes e pH neutro, há
grande abundância de macrófitas aquáticas (Junk e HowardWilliams, 1984), que em linhas gerais, podem ser
classificadas como flutuantes ou emergentes (Sioli, 1975).
O sistema radicular das macrófitas flutuantes forma uma
estrutura compacta logo abaixo da superfície da água,
enquanto que nas macrófitas emergentes o sistema radicular está preso ao substrato, formando uma massa de talos e
raízes bastante desenvolvida, ramificada e ocupando quase
toda a coluna d’água (Sioli, 1975).
Em função dessa diferença de estrutura da porção
submersa dessas macrófitas (sistema radicular + talos), é
possível que a ictiofauna associada a esses ambientes
apresente características morfológicas relacionadas ao
ambiente em que ocorrem. O objetivo do presente estudo
foi investigar relações entre a morfologia dos peixes e as
características estruturais de macrófitas aquáticas emergentes
e flutuantes.
Métodos
O estudo foi realizado em julho de 2003, no Lago do
Camaleão, na Ilha da Marchantaria, localizada a 15 Km de
58
Manaus (03º14’ S; 59o57’ O). A temperatura média anual
da região é de 26,7ºC e a pluviosidade varia em torno de
2.186 mm por ano. O Lago do Camaleão recebe influência
direta do rio Solimões e, por isso, seu entorno apresenta
características dos ambientes de várzea da região Amazônica
(Conserva, 2001).
Amostramos com rede de cerco (malha de 3mm) três
bancos de macrófitas com dominância do capim Paspalum
repens (macrófita emergente) e três com dominância do
aguapé Eichornia crassipes (macrófita flutuante).
Dispusemos a rede no entorno de cada banco com o intuito
de capturar os peixes presentes na porção submersa da
vegetação. As amostras foram fixadas em formol (10%) e
identificadas até o nível específico.
Para cada espécie coletada, medimos, sempre que
possível, os três maiores indivíduos, como forma de
minimizar os efeitos de possíveis alometrias de crescimento.
Foram tomadas as medidas de comprimento padrão (CP),
maior altura e largura (no mesmo ponto em que a altura foi
medida), com uso de paquímetro (0,05mm) ou régua
milimetrada. A altura e a largura foram divididas pelo CP, e
as proporções obtidas foram multiplicadas por 100 para
transformação dos dados em porcentagem. Para cada
espécie, foi calculada a média do CP, da altura e largura
relativas. Posteriormente, realizamos uma análise de
componentes principais (PCA) com as médias das variáveis
de cada espécie. Como forma de analisar as relações entre a
forma das espécies e o tipo de ambiente onde foram
encontradas, as amostras foram rotuladas de acordo com o
tipo de macrófita: flutuante, emergente ou ambos.
Resultados
Foram coletadas 27 espécies de peixes em bancos de E.
crassipes, sendo 12 delas exclusivas desse microambiente
(Tabela1). Em P. repens foram coletadas 22 espécies, das
quais oito foram exclusivas desse microambiente (Tabela
Tabela 1: Lista de espécies, número total e variáveis morfométricas medidas de indivíduos coletados em bancos de
Eichornia crassipes e Paspalum repens no Lago do Camaleão, Ilha da Marchantaria, Amazonas. CP: comprimento padrão
(mm).
Família
Espécie
Anostomidae
Leporinus friderici
Schizodon fasciatus
Apteronotus hasemani
Aphyocharax aff. erythrurus
Ctenobrycon hauxwellianus
Hemigrammus levis
Odontostilbe aff. fugitiva
Serrapinus sp.
Apistogramma aff. eunotus
Astronotus crassipinnis
Chaetobranchopsis orbicularis
Mesonauta insignis
Cyphocarax sp.
Anadoras sp.
Hoplias malabaricus
Brachyhypopomus pinnicaudatus
Brachyhypopomus brevirostris
Nannostomus eques
Synbranchus sp. 1
Synbranchus sp. 2
Rivulus sp.
Mylossoma duriventre
Serrasalmus sp.
Eigenmannia sp.
Apteronotidae
Characidae
Cichlidae
Curimatidae
Doradidae
Erytrinidae
Hypopomidae
Lebiasinidae
Synbranchidae
Rivulidae
Serrassalmidae
Sternopygidae
Eichornia
crassipes
0
1
2
1
1
8
1
3
7
8
1
1
0
1
2
0
7
0
6
0
0
0
2
4
4
6
1
1
0
1
5
1
7
1
2
0
Paspalum
repens
1
0
0
0
1
17
2
8
47
2
8
1
1
8
0
3
0
1
28
2
35
2
0
3
0
0
0
0
2
0
0
0
6
2
0
1
1). Treze espécies de peixes foram encontradas em ambos
os bancos de macrófitas (Tabela 1).
Na análise de componentes principais, o eixo 1 foi
responsável por 87,3% da variância e o eixo 2 por 11,4%, e
as variáveis mais importantes foram CP e “altura/CP*100”
(Tabela 2). As espécies coletadas na macrófita emergente
apresentaram a menor amplitude de variação e se
caracterizaram pelo pequeno tamanho (Figura 1). Já as
espécies coletadas nas macrófitas flutuantes apresentaram
ampla distribuição ao longo do eixo 1, sendo que a maior
parte das espécies teve escores positivos nesse eixo, o que é
indicativo de maiores valores de comprimento. Além disso,
a maioria dessas espécies teve escores negativos no eixo 2,
indicando pequena altura relativa, ou seja, peixes de corpo
longo e de pequena altura relativa: hypopomídeos,
sternopygídeos e symbranchídeos. As espécies coletadas em
ambos os tipos de macrófitas aquáticas apresentaram uma
distribuição intermediária em relação às demais espécies.
Tabela 2 – Autovetores da análise de componentes principais
(PCA) de variáveis morfométricas da ictiofauna de macrófitas
aquáticas do Lago do Camaleão, Ilha da Marchantaria,
Amazonas. CP: comprimento padrão.
Variável
Eixo 1
Eixo 2
Comprimento Padrão
0,98
0,20
Altura/CP*100
-0,19
0,95
Largura/CP*100
-0,54
0,23
CP
CP/altura
*100
28,9
32,1
27,4
17,4
23,2
43,3
42,0
30,4
36,9
34,3
32,6
29,4
29,5
30,6
36,1
30,8
44,4
51,0
48,2
20,8
46,1
28,4
36,0
19,8
12,8
11,5
9,0
9,5
19,4
3,3
4,0
18,0
68,2
46,1
14,4
17,1
41,26
129,00
49,80
43,82
25,21
25,08
20,17
23,49
17,92
19,99
21,26
26,76
27,38
17,38
24,76
17,20
47,47
35,56
69,58
36,99
42,43
23,29
39,12
98,43
52,72
80,11
56,24
151,30
18,97
145,00
100,00
22,25
43,86
20,30
34,33
26,85
CP/largura
*100
13,9
16,6
14,9
9,7
11,9
9,8
11,6
24,3
12,1
12,2
10,4
11,1
9,7
11,7
18,0
18,3
22,7
18,9
24,4
16,5
17,3
15,2
22,0
14,2
7,1
6,4
4,2
5,1
10,3
2,9
3,6
19,3
12,4
9,5
7,0
7,8
8,000
Eixo 2
Tipo de macrófita
Flutuante
Emergente
Ambos
6,000
4,000
2,000
Eixo 1
0
-10,000
-5,000
0
5,000
10,000
15,000
20,000
-2,000
-4,000
Figura 1 – Análise de componentes principais (PCA) de três
variáveis morfométricas (comprimento padrão, CP; altura/
CP*100; e largura/CP*100) de peixes coletados em dois
tipos de macrófitas aquáticas (emergente e flutuante) em
uma área de várzea do Rio Solimões, Amazonas.
Discussão
Parece haver um padrão morfométrico consistente nas
espécies associadas às macrófitas emergentes (Figura 1), o
que está de acordo com a idéia de que espécies que utilizam
o mesmo microhabitat são morfologicamente semelhantes
(Wood e Bain, 1995). Algumas das espécies amostradas
nesse ambiente (família Characidae) são caracterizadas pelo
pequeno tamanho dos indivíduos e pela formação de
cardumes. Essas espécies, portanto, necessitam de espaço
59
para se deslocar, o que pode implicar a sua ocorrência
preferencial nesse tipo de macrófita aquática. Além disso,
esse ambiente é freqüentemente usado por jovens das
famílias Anostomidae (aracus) e Serrasalmidae (pacus), que
dirigem-se a esses ambientes em busca de alimento e abrigo.
As espécies de formato anguiliformes encontradas, de
maior comprimento padrão e mais delgadas, estiveram
associadas principalmente às macrófitas flutuantes. O
ambiente fornecido por esse tipo de macrófita, especialmente
o sistema radicular mais compacto, confere maior proteção
aos peixes que aí vivem. Essa maior compactação, entretanto,
parece impor restrições morfológicas às espécies que vivem
nesse ambiente, em função da necessidade de locomover-se
entre pequenos espaços, resultando na maior ocorrência de
peixes com corpo esguio.
Como seria de se esperar, as espécies encontradas em
ambos os ambientes apresentaram um padrão morfométrico
intermediário. Esse formato intermediário aparentemente
confere a essas espécies a capacidade de explorar os dois
tipos de ambiente. Da mesma forma, peixes em estágio
ontogenéticos diferentes podem utilizar diversos tipos de
macrófitas, otimizando o uso de recursos e possivelmente
reduzindo a competição intra-específica por abrigo e
alimento.
Agradecimentos
Agradecemos a Rosseval, a Pati, aGabi, a Janael, a Juliana
e a Fresnel pela ajuda na coleta dos exemplares. Ao Jansen
pela paciente ajuda na identificação dos exemplares e pela
discussão dos resultados. Ao Jansen, Dadão e Glauco pelas
sugestões na versão final do relatório.
Conserva, A. C. e M. T. F. Piedade. 2001. Ciclo de vida e
Amazônica 31 (2): 205–220.
Junk, W. J. e C. Howard-Williams. 1984. Ecology of
Pp. 269-294. The Amazon, Liminnology and landscape
Junk Publishers.
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Central de Venezuela.
Silva, C. P. D. 1993. Alimentação e distribuição espacial
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Sioli, H. 1975. Tropical rives as expressions of their
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Wainwright, P. C. 1996. Ecological explanation through
functional morphology: the feeding biology of sunfishes. Ecology 77(5):1336-1343.
Wood, B. M. e M. B. Bain. (no prelo). Morphology and
microhabitat use in stream fish. Canadian Journal of
Fisheries.
Variações morfométricas de Salvinia auriculata Aubiet
(Salvinaceae) em um lago de várzea da Amazônia
Central
Maura M. Pezzato, Odirlene M. Ribeiro, Jivanildo P. Miranda, Amanda F. Mortati, Christiane Corrêa, Juliana Stropp e Ricardo I.
Campos
Introdução
As áreas de várzea na Amazônia Central são regiões
periodicamente alagadas por águas ricas em nutrientes e
partículas em suspensão. A periodicidade de inundação
dessas áreas, definida como pulso de inundação, influencia
o ciclo de vida de muitas espécies deste ambiente. Assim,
as mudanças que este sistema sofre ao longo do ano
interferem na estrutura dos indivíduos e da população vegetal (Junk & Piedade, 1997).
As comunidades bióticas mais características das várzeas
são as macrófitas aquáticas (Junk, 1970). Macrófitas
aquáticas são plantas que crescem na água, em solos alagados
(Weaner & Clements, 1938). O crescimento das populações
de espécies de plantas aquáticas está relacionado com as
flutuações do nível da água, com a estabilidade do habitat,
60
variações de luminosidade e disponibilidade de nutrientes.
Salvinia auriculata Aubiet (Salvinaceae) é uma macrófita
aquática abundante em ambientes de várzea que também se
estabelece em florestas alagadas ou nas margens dos lagos,
uma vez que estes locais estão bem protegidos dos ventos e
da correnteza (Junk, 1970). Com a enchente, as populações
de S. auriculata iniciam rapidamente seu desenvolvimento
e na vazante diminuem sua abundância de forma rápida,
continuando presentes apenas em lagos permanentes (Junk,
1970).
O objetivo deste estudo foi analisar a variação da
morfometria nos indivíduos de S. auriculata em áreas de
floresta alagada e margens de um lago em ambiente de várzea
e as relações desta com os parâmetros limnológicos.
Métodos
Este trabalho foi realizado no Lago Camaleão, na Ilha da
Machantaria (03° 15’ S e 60° 00’ O), localizada no Rio
Solimões à 15 km de Manaus, AM (Conserva et al., 2001).
Amostramos indivíduos de S. auriculata na floresta
alagada e na margem do lago, em dois pontos para cada
ambiente. Cada ponto compreendeu três quadrados (20 x
20 cm), resultando em um total de seis quadrados em cada
ambiente. Acondicionamos as amostras em sacos plásticos
e posteriormente retiramos ao acaso dez indivíduos de cada
ponto, medindo o comprimento da raiz e da folha.
Em cada ponto medimos a condutividade elétrica e a
temperatura com o aparelho Salinity Conductivity Temperature (Model 30) e o oxigênio dissolvido com o aparelho
Dissolved Oxigen (Model 55), ambos da YSI-Incorporated
Yellow Spring. Além disso, determinamos a entrada de luz
na água com um disco de Secchi.
Realizamos um teste-U de Mann-Whitney para avaliar
se as variações do tamanho da folha e da raiz eram diferentes
entre os ambientes e determinar se os parâmetros
limnológicos analisados diferiam entre a margem e a floresta
alagada. Avaliamos a relação entre os parâmetros
limnológicos estudados e o comprimento de folhas e raízes
de S. auriculata pelo coeficiente de correlação de Spearman.
Todas as análises foram feitas com o pacote estatístico
Statistica 5.0.
Resultados
O comprimento das folhas e das raízes de S. auriculata
foi maior na floresta alagada do que na margem (Tabela 1).
Dentre os parâmetros limnológicos analisados, O2 dissolvido,
pH e profundidade da água diferiram entre os ambientes de
margem e floresta alagada (Tabela 2).
Observamos relação significativa somente entre o
comprimento das folha e raízes com a profundidade para os
ambientes de margens (Tabela 3) .
Tabela 1. Valores da mediana (máximo e mínimo) do
comprimento de folhas e raízes de S. auriculata e estatística
U de Mann-Whitney entre os ambientes, no Lago do
Camaleão, Ilha da Marchantaria, AM.
Margem (mm)
Floresta Alagada (mm)
Mann-Whitney
Folha
0,88 (0,52-1,96)
1,09 (0,57-1,26)
U=1073,5; Z= 3,35 (p<0,001)
Raiz
0,95 (0,52-1,96)
1,63 (0,56-2,14)
U=1137,5; Z= 2,30 (p<0,002)
Tabela 2. Valores da mediana (máximo-mínimo) dos
parâmetros limnológicos da água e estatística U de MannWhitney entre os ambientes, no Lago do Camaleão, Ilha da
Marchantaria, AM.
Margem
Floresta Alagada
Mann-Whitney
PH
6,4 (6,4-6,8)
6,3 (6,2-6,4)
U = 2; Z=2,56 (p=0,01)
O2 dissolvido (mg/L)
2,48 (2,37-3,35)
2,19 (2,12-2,33)
U = 0; Z= 2,88 (p<0,01)
Profundidade (m)
6,65 (5,2-11,9)
5,05 (4,5-5,6)
U = 2,5; Z= 2,48 (p=0,01)
Tempera tura (°C)
28,2 (28,7-27,6)
27,8 (27,8-27,7)
U = 14; Z= 0,64,(p= 0,52)
Condutividade (µS/cm) 66,45 (67,6-66,3)
66,35 (66,60-66,2)
U = 16; Z= 0,32 (p= 0,75)
Secchi (cm)
60 (50-45)
U = 16; Z= -0,32 (p= 0,75)
45 (70-20)
Tabela 3. Parâmetros da correlação de Spearman,
(significância - p) entre as variáveis limnológicas e o
comprimento das folhas e raízes (mm) de S. auriculata nos
ambientes de margem (M) e floresta alagada (FA), no Lago
do Camaleão, Ilha da Marchantaria, AM.
PROFUNDIDADE (m)
M
FA
O2 DISSOLVIDO (mg/L)
M
PH
FA
M
FA
FOLHA
0,94 (0,04) 0,70 (0,12) 0,37 (0,46)
0,23 (0,66)
0,37 (0,46)
-0,68 (0,13)
RAÍZ
0,88 (0,02) 0,20 (0,70) 0,31 (0,54)
0,20 (0,70)
0,37 (0,47)
-0,33 (0,51)
Discussão
Encontramos indivíduos com maior comprimento de folha
e raiz na floresta alagada do que na margem. No entanto,
nesse ambiente, nenhum dos parâmentros limnológicos
analisados explicam o comprimentos de folhas e raízes dos
indivíduos de S. auriculata. Assim, outros fatores devem
estar condicionando o padrão. A disponibilidade de luz é
um fator limitante no crescimento das plantas (Westlake,
1975), podendo influenciar o investimento em área foliar e
sistema radicular (Junk, 1970). Apesar do fator luz não ter
sido registrado neste estudo, parece razoável presumir que
a incidência de luz sobre S. auriculata é maior na margem
do que na floresta alagada. Nos ambientes da margem a
ocorrência de S. auriculata esteve sempre associada à
ocorrência de Papallum repens. Esta planta causa um
sombreamento nos indivíduos de S. auriculata que ocorrem
sintopicamente. Entretanto este sombreamento é mais fraco
do aquele produzido pelas arbóreas da floresta alagada (obs.
pess.).
Na margem, o aumento da profundidade explicou o
aumento do comprimento das folhas e raízes de S. auriculata,
o que poderia estar relacionado ao maior crescimento de
plantas aquáticas durante a época de cheia (Junk et al. 1997).
Estudos sobre alometria de plantas aquáticas são
importantes para examinar as relações de crescimento e
alocação de recursos. Entretanto, muitos fatores influenciam
este processo. Os parâmetros limnológicos analisados neste
estudo foram escolhidos por potencialmente afetarem a
obtenção de nutrientes, porém a ausência de relação entre
eles e o comprimento das estruturas de S. auriculata indica
que outros fatores não contemplados aqui (e.g. luz) devem
ser mais importantes na determinação das características
estudadas em S. auriculata.
Agradecimentos
Agradecemos ao Enóc pela ajuda no campo, conduzindo
a voadeira e ao Prof. Jansen pelas sugestões na discussão.
Referências
Conserva, A. S. & Piedade, M. T. F. 2001. Ciclo de vida e
ecologia de Paspalum fasciculatum Willd. Ex.
Fluegge (Poaceae) na várzeea da Amazônia Central.
61
Junk, W. J. 1970. Investigations on the ecology and
production-biology of the “floating meadows”
(Paspalo-Echinochloetum) on the Middle Amazon. Part
I: The floating vegetation and its ecology. Amazoniana
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Junk, W. J. & Piedade, M. T. F. 1997. Plant life in the
pp. 148-181 In: Junk, W. J. (ed.), The Central Amazon
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Studies, Vol. 126.
Weaner, J. E. & Clements, F. E. 1938. Plant Ecology.
McGraw – Hill. New York.
Westlake, D. F. 1975. Macrophytes. pp. 106-108. In:
Whitton, B. A. (ed.), River Ecology. University of
California Press. Vol 2.
Relação da distribuição temporal de forrageamento de
cupins (Isoptera: Termitidae) com o tempo de
inundação em um igapó no arquipélago de Anavilhanas,
rio Negro
Amanda De La Torre, Odirlene Marinho Ribeiro, Jivanildo P. Miranda, Flávio Quental & Rita de Cássia Quitete Portela
Introdução
Os rios da Amazônia Central apresentam flutuações
anuais do nível da água (Sioli, 1975). O termo igapó, referese a áreas inundadas de águas pretas as quais são pobres em
nutrientes e matéria orgânica em suspensão, apresentando
altos níveis de acidez (Ikian et al., 1997, Sioli, 1975).
Os cupins (Insecta: Isoptera) estão entre os artrópodos
mais abundantes nos trópicos, junto com formigas,
colêmbolos e ácaros (Lee & Wood, 1971 apud Martius,
1997). Nos ecossistemas tropicais os cupins são importantes
dentro da cadeia alimentar de detritívoros, processando todos
os tipos de resíduos orgânicos, madeira, folhas e matéria
orgânica do solo (Lee & Wood, 1971 apud Martius, 1997).
As espécies da família Termitidae apresentam um sistema
de castas bem desenvolvido com indivíduos reprodutivos
alados, operários e soldados (Penny & Arias, 1982). A
produção de alados pelas colônias continua durante os
períodos de inundação, com um alto requerimento de
consumo de energia (Martius, 1997). Para sobreviver aos
ciclos de inundação as colônias de cupins armazenam
suficiente matéria orgânica nas paredes dos ninhos para
assegurar sua alimentação (Martius, 1997). Portanto, a
estratégia de forrageamento desse grupo de insetos é muito
importante para entender a dinâmica desse grupo em áreas
alagadas.
O objetivo do nosso estudo foi responder a seguinte
pergunta: o tempo de inundação influencia a atividade de
forrageamento dos cupins?
Métodos
Este estudo foi realizado no dia 20 de julho de 2003 em
uma área de igapó no arquipélago de Anavilhanas, rio Negro. Nesta localidade, a coleta de dados foi feita em três
62
transecções, espaçadas em um mínimo de 30m, ligando o
lago do Prato ao paraná do Prato. Registramos todos os
cupinzeiros de nasutos da família Termitidae avistados ao
longo das transecções e medimos a altura da coluna de água
e altura do cupinzeiro na árvore em relação ao solo,
estimamos o tamanho do cupinzeiro e contamos o número
de caminhos (canais que saem do cupinzeiro) em direção ao
solo.
Analisamos a relação entre a altura da coluna de água
(variável independente) e as variáveis dependentes número
de caminhos, tamanho dos ninhos e a altura do ninho na
árvore utilizando regressão linear. Analisamos também a
relação entre o tamanho do ninho (variável independente) e
o número de caminhos (variável dependente) utilizando o
mesmo teste
Resultados
Avistamos 21 cupinzeiros nas três transecções.
Encontramos que quanto maior a coluna de água, maior o
número de caminhos em direção ao solo e quanto maior a
coluna de água, maior a altura do ninho em relação ao solo
(Tabela 1 e Figura 1). Porém, o tamanho dos ninhos não
variou com a altura da coluna de água. O número de
caminhos também não variou em função do tamanho do
ninho (Tabela 1).
Tabela 1: Regressão linear das variáveis amostradas em um
igapó do arquipélago de Anavilhanas.
Variáveis
Altura da coluna de água x número de caminhos
Altura da coluna de água x tamanho dos ninhos
Altura da coluna de água x altura do ninho em
relação ao solo
Tamanho do ninho x nú mero de caminhos
r2
0,31
0,005
0,36
p
0,007
0,748
0,003
0,081
0,198
Número de caminhos
8
7
6
5
4
3
2
1
0
0 1 2 3 4 5 6
Altura da coluna de água (m)
Altura do ninho em relação ao solo (m)
Figura 1: Regressão linear entre a altura da coluna de água
e o número de caminhos em cupinzeiros no igapó do
arquipélago de Anavilhanas.
20
Agradecimento
15
Agradecemos muito ao professor Jorge pelas ótimas
idéias, ao professor Leandro pelo resgate quando do defeito
do nosso motor e pelo Juruna pelas manobras dentro do
igapó.
10
5
0
0
mesmo foi encontrado para a altura do ninho em relação ao
solo, ou seja, ninhos mais altos são encontrados em áreas
que enfrentam um maior período de inundação. Os cupins
investem nos caminhos em direção ao solo
independentemente do tamanho do ninho, ou seja, o fator
de maior importância no esforço de forrageamento de cupins
é o período de alagamento, independente do tamanho do
ninho.
Encontramos somente dois ninhos em árvores que
estavam em uma profundidade maior do que 3m, e estes são
dados que exerceram um efeito alavanca na análise estatística
realizada. Entretanto, estes são dados muito importantes e
merecem atenção, já que se tivéssemos mais amostras nessa
faixa de profundidade, poderíamos ter um resultado mais
robusto. Em um estudo feito com o gênero Anaplotermes,
também se observou uma sincronização entre cheias e o
comportamento destes no ninho. Nesse estudo foi observado
uma sincronização entre o pulso de inundação e o ciclo de
vida dos cupins, com a altura do ninho variando com o nível
da inundação (Martius, 1997), um resultado congruente ao
encontrado em nosso estudo.
Referências
1
2
3
4
5
6
Altura da coluna de água (m)
Figura 2: Regressão linear entre a altura da coluna de água
e o altura do ninho em relação ao solo de cupinzeiros no
igapó do arquipélago de Anavilhanas.
Discussão
O comportamento dos cupins na área alagada estudada
demonstrou que estes investem em um maior número de
caminhos quanto maior for o período de inundação,
refletindo um maior esforço para forrageamento concentrado
no tempo em áreas que ficam alagadas por mais tempo. O
Sioli, H. 1975. Tropical river: the Amazon. In: Whitton,
B. A. (ed.). River Ecology.Studies in Ecology, vol 2.
University of Chicago Press, Chicago, USA.
Irion, G., Junk, W. e J. A. S. N. de Mello. 1997. The large
central amazonian river floodplains near Manaus:
Ecological, climatological, hydrological and
geomorfological aspects. In: Junk, W. (ed.) The Central
Amazon Floodplain. Springer-Verlag. Berlin.
Penny, N. e J. Arias. 1982. Insects of amazon forest.
Columbia University Press, New York, USA.
Martius, C. 1997. The termites. In: Junk, W. (ed.) The
Central Amazon Floodplain. Springer-Verlag, Berlin,
Alemanha.
Orientador do projeto: Jorge Nessimian
63
Fatores que determinam a ocorrência de plantas
dependentes de suporte em copas isoladas em lagos de
Anavilhanas
Juliana Stropp, Patricia Rodin, Fabiana Rocha Mendes, Marcio Araújo, Janael Ricetti e Fresnel Gustavo
Métodos
O estudo foi realizado em dois lagos do Arquipélago de
Anavilhanas, pertencentes à bacia do rio Negro. Em um dos
lagos, amostramos 10 copas de E. tenuifolia e no outro 16
copas. Estimamos para cada copa seu diâmetro, sua altura e
a distância da copa mais próxima. Em cada copa, registramos
a ocorrência de plantas dependentes de suporte (epífitas,
hemiepífitas e parasitas), pertencentes as seguintes famílias:
(A) Orchidaceae e Bromeliaceae com síndrome de dispersão
anemocórica; (B) Viscaceae, Cactaceae e Clusiaceae com
síndrome zoocórica (Ribeiro et al., 1999).
A probabilidade de ocorrência de indivíduos dependentes
de suporte, com diferentes síndromes de dispersão, foi
determinada em função do diâmetro, altura, volume e da
64
Resultados
Registramos nas copas de E. tenuifolia 10 ocorrências
da família Bromeliaceae, quatro de Orchidaceae, nove de
Viscaceae, cinco de Cactaceae, e três de Clusiaceae.
A probabilidade de ocorrência da família Bromeliaceae
variou em função da altura (G=3,9; n=25; p=0,04; Figura 1)
e do diâmetro (G=3,75; n=25; p=0,05; Figura 2) das copas.
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
0
2
4
6
8
Altura da copa (m)
10
Figura 1. Probabilidade de ocorrência de indivíduos da família
Bromeliaceae em função da altura da copa de E. tenuifolia
em dois lagos do Arquipélago de Anavilhanas, AM.
1,0
Probabilidade
A presença de uma planta é dependente da chegada de
sua semente, via dispersão, e do seu estabelecimento no
habitat (Schupp et al., 1989). No caso das plantas
dependentes de suporte, a chegada das sementes é decorrente
da distância da fonte de sementes e das características das
copas das árvores hospedeiras, sendo que diferentes
características devem exercer distinta influência na chegada
de sementes anemocóricas e zoocóricas.
A chegada das sementes anemocóricas deve ser
influenciada pelo diâmetro e altura da copa, pois quanto
maior a área de uma copa, maior a chance das sementes
dispersas pelo vento ficarem retidas na árvore. A chegada
das sementes zoocóricas, por sua vez, deve ser fortemente
influenciada pela altura das copas, pois, as aves, seus
principais dispersores, tendem a escolher as árvores mais
altas como poleiros (Ghevara et al., 1986). Além disto,
quanto maior a área de uma copa, maior deve ser a sua
heterogeneidade de microhabitats, aumentando a chance de
os indivíduos dependentes de suporte encontrarem condições
apropriadas para se estabelecerem.
As florestas alagadas ficam inundadas de dezembro a
julho, quando árvores adaptadas à inundação, como a
Eshweilera tenuifolia (Lecythidaceae), ficam parcialmente
imersas, formando ilhas isoladas de copas de árvores. As
copas desta espécie são utilizadas como suporte por um
grande número de plantas de diferentes formas de vida, como
as epífitas, hemiepífitas e parasitas.
O objetivo deste trabalho foi avaliar a influência de
características das ilhas de copas de Eshweilera tenuifolia
sobre a ocorrência de plantas dependentes de suporte com
diferentes síndromes de dispersão.
distância da copa mais próxima, por meio de regressões
logísticas.
PROBABILIDADE
Introdução
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
0
5
10
15
20
Diâmetro da copa (m)
Bromeliaceae em função do diâmetro da copa de E. tenuifolia
Probabilidade
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
0
2
4
6
8
10
Altura da copa (m)
Orchidaceae em função da altura da copa de E. tenuifolia
Probabilidade
1,0
0,8
o que está de acordo com o esperado. No entanto, a
probabilidade de ocorrência de indivíduos da família
Bromeliaceae e Orquidaceae é bem distinta. Em
Bromeliaceae, a probabilidade se aproxima do limite máximo
(p@1) com os maiores valores de altura e diâmetro da copa
(Figura 1 e 2), diferentemente de Orchidaceae, cuja
probabilidade de ocorrência não se estabiliza com os valores
de altura ou volume de copa amostrados (Figura 3 e 4). A
diferença entre as curvas pode ser decorrente das exigências
particulares de estabelecimento dos indivíduos destas
famílias. As espécies da família Orchidaceae germinam
apenas em associação com determinados fungos (Ribeiro et
al., 1999). Desta forma, o estabelecimento desses indivíduos
depende de condições aquém das características da copa, o
que torna a sua ocorrência bem menor que a dos indivíduos
de Bromeliaceae.
A ocorrência de indivíduos com dispersão zoocórica não
foi influenciada pelas características da copa. A ausência
desta relação indica que as aves que se deslocam utilizam as
copas como poleiros independentemente de seu tamanho.
Portanto, copas distintas funcionam de forma semelhante
como foco de recrutamento de sementes zoocóricas.
0,6
Agradecimentos
0,4
Agradecemos ao Dadão pela orientação e pela ajuda no
campo e análise dos dados.
0,2
0,0
Discussão
Begon, M., J. L. Harper, C. R. Townsend. 1990. Ecology
– individuals, population e communities. Blackwell
scientific publications, Oxford, London. 945p.
Ghevara, S., S. E. Purata & E. van der Maarel.1986. The
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Ribeiro, J. E. L. S., M. J. G. Hopkins, A. Vincentini, C. A.
Sothers, M. A. S. Costa, J. M. Brito, M. A. D. Souza,
L. H. P., Martins L. G. Lohman, P. A. C. L. Assunção,
E. C. Pereira, C. F. Silva, M. R. Mesquita & L. C.
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identificação das plantas vasculares de terra firme na
Amazônia Central, Manaus: INPA.
Schupp, E. W., H. F. Howe & C. K. Augspurger. 1989.
Arrival and survival in tropical treefall gaps. Ecology
70(3): 562-564.
A ocorrência de indivíduos de dispersão anemocórica foi
influenciada pela altura e diâmetro das copas de E. tenuifolia,
Orientador: Eduardo Venticinque
0
200
400
600
3
Volume (m )
Orchidaceae em função do volume da copa de E. tenuifolia
Para os indivíduos da família Orchidaceae, a probabilidade
de ocorrência variou em função da altura (G=4,5; n=25;
p=0,03; Figura 3) e do volume da copa (G=6,14; n=25;
p=0,01; Figura 4). A probabilidade de ocorrência das
famílias Viscaceae, Cactaceae e Clusiaceae não variou em
função de nenhum dos parâmetros estudados.
65
Efeitos da complexidade estrutural de áreas com
presença e ausência de Astrocaryum jauari sobre a
avifauna
Sandro von Matter, Dana Moiana Vianna, Amanda F. Mortati, Maura M. Pezzato, Mariana Faria-Corrêa
Introdução
Padrões de seleção de hábitat são importantes
determinantes da composição da comunidade de aves (Cody,
1985, apud Gentry, 1990) e a diversidade de hábitat em uma
região influencia fortemente o número de espécies que
podem ocorrer nela (Karr, 1980, 1982, apud Gentry, 1990 ).
Muitos fatores influenciam na distribuição das aves,
dentro de florestas primárias, muitas espécies encontram-se
mais freqüentemente no interior da floresta ou no dossel do
que na borda e clareiras (Blake et al., 1990). Em contraste,
indivíduos fora da fase reprodutivas tendem a concentrar-se
em bordas e são menos comuns dentro da floresta e no dossel
(Blake et al., 1990).
Comunidades consistem de um número de células (todas
idênticas em condições e disponibilização de recursos) que
são colonizados aleatoriamente por indivíduos de um número
de espécies (Begon, 1995).
MacArthur e MacArthur’s (1961), observaram que a
diversidade da avifauna está positivamente correlacionada
à complexidade estrutural da vegetação. Dentro deste
contexto trabalhamos com a palmeira Astrocaryum jauari
por suas agregações (ou manchas) se caracterizarem como
um possível modificador do ambiente, e pela sua fácil
localização nas margens. Desse modo, o objetivo deste
trabalho foi determinar se a mudança na complexidade
estrutural com aumento de microhabitats a partir de
aglomerados da palmeira A. jauari pode estar interferindo
na riqueza de aves em dada área de igapó.
Método
O estudo foi realizado ao longo do principal paraná do
Lago do Prato, no Arquipélago de Anavilhanas, localizado
na bacia do Rio Negro, Novo Airão / AM.
Ao longo de uma das margens deste paraná, amostramos
a avifauna em áreas com e sem manchas de Astrocaryum
jauari. Através de observações diretas (visuais) e indiretas
(sonoras), registramos o número de espécies em um raio de
50m a partir da margem, com tempo de observação de 15
minutos para cada ponto. As observações se iniciaram às
6:30, terminando às 10:30 da manhã. Ao todo foram
amostrados doze pontos (seis com mancha de A. jauari e
seis sem mancha de A. jauari) distribuídos entre as duas
margens. Para eliminar o efeito do horário de atividade dos
pássaros de nossa amostragem, fizemos pontos com e sem
A. jauari alternadamente.
Para análise dos dados utilizamos teste Mann-Witney e
66
ordenação Twin-span para avaliar a diferença no número e
composição de espécies de aves entre os dois tipos de
ambiente, respectivamente.
Uma mancha pode ser uma área favorável ou desfavorável
para dispersão , porém o organismo é facilmente capacitado
para se dispersar de uma área para outra (Begon, 1995).
Utilizamos manchas da palmeira A. jauari como indicador
da alteração da complexidade estrutural do ambiente.
Classificamos as aves em guildas tróficas para verificar a
relação entre sua distribuição equitativa entre ambientes com
e sem A. jauari.
Resultados
Foram encontrados 14 espécies de aves (n = 41 ind) para
a área com A. jauari; 29 espécies (n = 61 ind) para a área
sem A. jauari (Tabela 1). Não houve uma relação
significativa entre a distribuição da avifauna e os ambientes
(Tabela 2 e 3). As guildas não apresentaram preferência por
nenhum ambiente específico, embora os insetívoros tenham
sido os mais abundantes nos dois sistemas (Tabela 4).
Discussão
Apesar de não haver diferença significativa na distribuição
das aves entre áreas com presença ou ausência de A. Jauari,
os ambientes com presença de aglomerados desta palmeira
demonstraram visualmente uma simplificação da
complexidade estrutural, uma vez que palmeiras são
estruturas morfometricamente mais simples que a maioria
das espécies lenhosas.
Apesar de grandes manchas de palmeira criarem microhabitats para espécies da avifauna, pequenos aglomerados
desta espécie, agravados pela localização em área de borda
podem não criar estruturas significativas para
estabelecimento de aves, e em alguns casos influenciar
negativamente a sua distribuição.
MacArthur e MacArthur’s (1961), observaram um
aumento na complexidade estrutural proporcional à um
aumento da abundância e riqueza das espécies de aves. Para
avifauna uma maior heterogeneidade espacial pode não
apresentar uma complexidade estrutural eficiente.
As áreas estudadas não se caracterizaram como uma
alteração da complexidade estrutural, pois os aglomerados
amostrados desta palmeira, possuíam um número muito
pequeno de indivíduos e se localizavam na borda do
ambiente, característica própria desta espécie vegetal .
Fatores existentes nos aglomerados, com maior intensidade
Tabela 1 – Espécies amostradas, respectivas guildas tróficas,
e distribuição segundo a presença (C), ausência (S) de
manchas de Astrocaryum jauari ou ambos (A).
s
Onívora
Amazona festiva
Tabela 3 - Valores médios, mínimo, máximo e desvio padrão
do no. de espécies (a) amostrados.
Ambiente
Média (n sp) Mínimo
Máximo
Desvio-padrão
Jauari
4,833
1.000
7.000
2,401
Sem jauari
8,500
5.000
13.000
3,271
s
Onívora
Piculus sp
s
Onívora
Turdus fumigatus
s
Granívora
Aratinga leucophtalmus
s
Granívora
Columba cayennensis
s
Insetívora
Columba subvinacea
Ambiente
s
Insetívora
Hemitriccus minor
Com A. jauari 4
0
0
2
1
7
Sem A. jauari 10
3
0
0
2
15
Nasica longirostris
Ambas áreas 5
3
1
1
0
10
Total
6
1
3
3
32
s
Insetívora
s
Insetívora
Camptostoma obsoletum
s
Onívora
Ramphastos tucanus
s
Insetívora
Todirostrum chrysocrotaphum
s
Insetívora
Todirostrum maculatum
s
Insetívora
Cacicus cela
s
Insetívora
Xiphorhynchus picus
s
Insetívora
Zimerius gracilipes
a
Onívora
Atilla cinnamomeus
a
Onívora
Hylophilus semicinereus
a
Onívora
Thryothorus leucotis
a
Piscívoro
Galbula galbula
a
Frugívora
Trogon sp
a
Insetívora
Herpsilochmus dorsimaculatus
a
Insetívora
Hypocnemoides melanopogon
a
Insetívora
Myrmotherula klagesi
a
Insetívora
Sakesphorus canadensis
a
Insetívora
Thamnophilus nigrocinereus
c
Piscívoro
Celeus flavus
c
Piscívoro
Monasa nigrifrons
c
Granívora
Chloroceryle amazona
c
Insetívora
Dendrexetastes rufigula
c
Insetívora
Celeus torquatus
c
Insetívora
Tolmomyias poliocephalus
c
Insetívora
Xiphorhynchus obsoletus
Tabela 4 – Número de espécies amostradas, segundo guildas
tróficas, e distribuição segundo a presença, e ausência de
manchas de Astrocaryum jauari.
Insetívoro Onívoro
19
Frugívoro Pscívoro Granívora Total
de luz, presença de clareira, podem ter interferido muito
mais na distribuição das aves do que a presença ou ausência
de A. jauari, apesar disso pode indicar áreas de clareira, ou
seja, com menor complexidade estrutural.
O método utilizado neste trabalho se mostrou ineficiente,
talvez devido ao desenho amostral, já que as estruturas
vegetacionais de uma área de floresta amazônica podem
mudar rapidamente em uma distância de 5m, e
completamente para 50m, isso mascararia os fatores que
influenciaram a distribuição das aves nos pontos de
amostragem.
Também não houve uma preferência para a distribuição
da avifauna quanto a diferentes guildas tróficas. A maior
presença de insetívoros nas áreas amostradas pode ser
explicada pela caracterização do ambiente estudado como
área de borda; aves insetívoras costumam habitar ambientes
transicionais, enquanto que aves frugívoras costumam
utilizar o interior da mata, raramente se expondo a áreas
abertas.
Ainda, a amostragem individual não se mostrou confiável
já que não houve como confirmar o número de indivíduos
presentes devido a dificuldade de observações diretas
(visuais). É possível que palmeiras desempenhem um papel
importante na formação de microhabitats para aves, porém
outros fatores devem ser considerados para o nosso trabalho,
Como escolher áreas sem a interferência de fatores externos,
com área máxima de 10m, variando com o tamanho das
manchas.
Agradecimentos
Tabela 2 - Mann-Whitney do número de indivíduos
amostrados, nos dois ambientes (com e sem A. jauari)
Mann-Whitney
U
GL
P
Ao Eduardo Venticinque e Jansen Zuanon pela ajuda na
análise dos dados, à “Angelita” pelo acompanhamento a
campo e ajuda logística e ao Sérgio pela orientação.
Referências
Anderson, 1990. Alternatives to deforestastion, Columbia
University Press, New York.
Begon M., Harper J. L., Townsend C.R.1990. Ecology,
Individuals, populations and Communities, Segunda
67
edição - BlackWell Scientific Publications. 495.
Blake, J.G.; Stiles F.G. e Loiselle B.A. 1990. Birds of la
Selva Biological station: Habitat Use, Trophic
composicion and Migrants. In: Gentry, A.H.(ed.) Four
Neotropical Rainforests, Yale University Press, New
Haven and London, pp.161-182.
86:101-102.
MacArthur, R.H. and J.MacArthur 1961. On bird species
diversity. Ecology 42, 594-598 (7).
Menezes, S.; Pimentel, F.; Mokross, K.; Romero, Q.G.;
Gonsales, E. M. L. 2002. Influência do corte seletivo
de madeira na abundância de folhiço aéreo e
artrópodes associados. In: E. Vemticinque e J. Zuanon,
orgs. Ecologia da Floresta Amazônica – Relatório de
curso de campo. Pp. 21-22.
Primack, B. R. 1993. Essentials of Conservation Biology.
Sinauer U.S.A., Massachussets.
Orientador: Sérgio Borges
Mortalidade de árvores por efeito da cheia de 1953 no
Arquipélago de Anavilhanas - Amazonas
Juliana Silva de Souza, Branca M. O. Medina, Christiane E. Corrêa, Faviany Lino, Luciano F. A. Montag e Ricardo I. de Campos
Introdução
Métodos
A flutuação sazonal do nível de água dos grandes rios
amazônicos influencia a estrutura e a dinâmica da
comunidade vegetal do igapó, tanto ecologicamente quanto
fisiologicamente, resultando em alterações florísticas e
estruturais da vegetação (Junk, 1989). A maioria das espécies
de plantas de igapó tem uma distribuição influenciada pelo
gradiente de inundação (Worbes, 1987). Apesar das espécies
de igapó possuírem certa tolerância à variação do ciclo de
inundação, estas podem não resistir a longos períodos
ininterruptos de alagamento (Worbes, 1987). A submersão
submete as árvores à anoxia, impedindo as trocas gasosas
realizadas pelo sistema radicular (Larcher, 1929), podendo
causar mortalidade mesmo nas espécies adaptadas,
principalmente se o período de anoxia é extenso.
A profundidade de inundação fornece uma estimativa do
tempo de submersão das plantas no Igapó e, portanto, do
período de estresse a que estas são submetidas durante o
período de cheia dos rios. Ayres (1983) e Campbell et al.
(1992) encontram uma relação significativa entre a
mortalidade de árvores e a profundidade da água em estudos
realizados em ambientes de várzea.
Em 1953, uma cheia prolongada afetou fortemente as
áreas alagáveis da Amazônia Central, incluindo o
arquipélago de Anavilhanas, fazendo com que o nível do
rio se mantivesse alto por alguns anos e ocasionando
aparentemente uma alta mortalidade de diversas espécies
arbóreas. No presente estudo, nosso objetivo foi investigar
se a concentração de árvores mortas em certas áreas do
Arquipélago de Anavilhanas pode ser correlacionada com a
cheia ocorrida em 1953. Nossa hipótese é que áreas que
apresentam uma profundidade maior, submetendo as árvores
a um período maior de hipóxia, possuirão uma alta proporção
de árvores mortas.
Realizamos o estudo no arquipélago das Anavilhanas, no
Rio Negro, AM. Fizemos amostragens em dois lagos: um
local com alta concentração de árvores mortas, conhecido
como “Paliteiro” e em outro a jusante do Paraná do Prato
(Lago 2, Figura 1). Selecionamos aleatoriamente um
indivíduo arbóreo no centro de cada lago, e medimos a
profundidade da coluna d´água a 1 m de distância do tronco
do mesmo. A partir desse primeiro indivíduo, medimos a
profundidade de outros, sendo que sempre era escolhida a
árvore mais próxima da ultima a ser medida. Esse
procedimento foi repetido até totalizar 20 árvores em cada
lago.
68
Figura 1. Localização das áreas de estudo (Paliteiro e Lago
2, imagem Landsat TM5 do arquipélago das Anavilhanas,
Rio Negro).
Comparamos as medidas de profundidade entre as árvores
dos dois lagos através de um teste-t. Para testar a hipótese
principal do trabalho, realizamos uma regressão logística e
um teste exato de Fisher entre a quantidade absoluta de
indivíduos arbóreos vivos ou mortos e a profundidade.
Resultados
A composição de espécies das árvores amostradas foi
basicamente a mesma nos dois lagos, com uma grande
dominância de Eschweleria tenuifolia (“macacaricuia”). A
profundidade média no Paliteiro foi menor que no Lago 2 (t
= 6,394, n = 40, p = 0,001, Figura 2
Profundidade (m)
9,8
9,2
8,6
8
7,4
6,8
Lago2
Paliteiro
Figura 2 – Distribuição das profundidades a 1 m do tronco
dos dois locais amostrados.
Quanto à proporção de árvores vivas e mortas,
observamos um aumento na quantidade de indivíduos vivos
em maiores profundidades (n = 40, G = 12,3 , p = 0,001,
Figura 3). No entanto quando testamos o número de árvores
vivas e mortas em profundidades equivalentes (7 – 8 m)
para os dois locais não foram observadas diferenças (X2 =
0,56; GL = 1; p = 0,42).
Figura 3 – Regressão logística entre profundidade e estado
do indivíduo (1 = vivo; 0 = morto) para os dois lagos
estudados do arquipélago de Anavilhanas, Rio Negro.
Discussão
Apesar de Ayres (1983) e Campbell et al. (1992) terem
fornecido suporte à hipótese de existência de uma relação
causal entre a concentração de árvores mortas nas matas
alagadas da Amazônia Central e a cheia de 1953, nossos
resultados não responderam da mesma forma. Uma hipótese
que pode ser levantada sobre a origem da mortalidade é que
esta poderia ter sido provocada por um período de seca, ao
invés de um período prolongado de inundação. Nessa época
de seca teria ocorrido um isolamento do lago do paliteiro,
por conta de sucessivos períodos de cheias menos
pronunciadas, isolando-o do lago principal (lago do Prato).
Este acontecimento resultaria na maior mortalidade de
plantas causada pela falta de circulação da água, com
conseqüente redução do nível de oxigênio e da
disponibilidade de nutrientes (Ferreira, com. pess.).
Outra consideração importante é que não tivemos pontos
amostrados em profundidades menores, de modo que não
temos a distribuição completa do gradiente de inundação
existente no ambiente. Este fato dificulta uma melhor
compreensão do que pode ter causado a mortalidade de
árvores no paliteiro.
Futuros trabalhos deveriam realizar amostragens em lagos
com características mais próximas do paliteiro como áreas
de comparação. Além disso, outras variáveis deveriam ser
consideradas, pois apenas a profundidade pode não ser
suficientemente reveladora dos fenômenos causadores da
mortalidade de árvores observada.
Ayres, J. M. C. 1983. As matas de várzea do Mamirauá –
MCT, CNPq, Programa do Trópico Úmido –
Sociedade Civil de Mamirauá.
Campbell, D. G.; Stone, J. L. & Junior, A. R. 1992. A
comparison of the phytosociology and dynamics of
three (várzea) forest of known ages, rio Juruá, western
brazilian amazon. Bot. J. of Lin. Soc., 108: 213-237.
Junk, W. J.; Bayley, P. B. & Sparcks, R. E. 1989. The
Dodge, D.P. (Ed). Procedings of the internactional
large river symposium. Can. Spec. Pulse Fish Aquatic
Sci., pp. 110-127.
Larcher, W. 1929. Ecofisiologia vegetal. Editora
Pedagógica e Universitária Ltda. 319p.
Worbs, M. 1997. The forest ecosystem of the floodplain.
In: Junk, W. J. (ed). The central Amazon Floodplain,
Spring-Verlag Berlin Heidelberg, Berlim.
Orientador: Leandro Ferreira
69
Tamanho de teias e de machos seriam estratégias para
seleçao sexual em Mesabolivar auriantiacus (Araneae:
Pholcidae)?
Amanda Mortati, Fabiana Rocha-Mendes, Juliana Stropp, Flávio Quental, e Ricardo Ildefonso de Campos
As aranhas são consideradas um grupo megadiverso,
apresentam distribuição cosmopolita e formam um dos mais
importantes grupos de animais predadores, possuindo
atualmente cerca de 37.000 espécies conhecidas (Platnick,
2001). Foelix (1996) considera que o grupo não só habita
diferentes porções geográficas como também se distribui
nos diversos estratos vegetais de uma mesma área.
A espécie Mesobolivar auriantiacus pertence ao gênero
mais representativo da família Pholcidae (Brescovit et al.,
2001) e, como todas as outras espécies de aranhas, é dióica.
Machos e fêmeas constroem teias em forma de domo
paralelas ao chão, sobre a vegetação ou água. A construção
dessas teias exige dos indivíduos grande investimento
energético, já que esta espécie apresenta tamanho reduzido
do corpo.
Ao contrário das outras espécies da família, e até mesmo
da ordem Araneae, M. auriantiacus possui dimorfismo
sexual, sendo o macho maior que a fêmea. Além do tamanho,
os machos possuem uma coloração avermelhada conspícua
no fêmur do terceiro par de pernas (Carnaval et al., 1999).
Estas duas características podem indicar um processo particular de seleção sexual para a espécie.
O dimorfismo sexual está diretamente relacionado à
seleção sexual, de modo que a escolha da fêmea e a
competição entre os machos são as forças dominantes no
processo e geram características morfológicas ou
comportamentais inter e intrassexuais. As características
interssexuais funcionam como atrativo para o sexo oposto,
enquanto que as intrassexuais permitem que o indivíduo
avalie seu oponente e o combate (Krebs & Davies, 1981).
Com base nestas informações propusemos as seguintes
questões: 1) O tamanho dos machos e das teias influenciam
a seleção sexual em M. auriantiacus? 2) O micro ambiente
em que a teia está localizada influencia o tamanho dos machos e das teias?
Métodos
Realizamos o estudo na Reserva do Km 41 (02o 25’ S e
59 50’ O), pertencente ao Projeto Dinâmica Biológica de
Fragmentos Florestais, 80 km ao norte de Manaus. Esta
região compreende uma vegetação típica de terra firme da
Amazônia central (RADAMBRASIL, 1978).
Amostramos teias com presença de pelo menos um macho de M. auriantiacus ao longo de três trilhas e de um
igarapé. Todos os machos foram coletados e fixados em
álcool 70% para confirmação de seu estágio
desenvolvimento (somente machos adultos foram analisados)
e mensuração do fêmur direito do terceiro par de pernas,
com o auxílio de um paquímetro digital. Para cada teia
registramos as seguintes informações: (1) maior
comprimento do domo da teia, (2) comprimento perpendicular ao maior comprimento do domo, (3) ambiente onde a
teia se encontrava (sobre o igarapé ou sobre a vegetação) e
(4) número de fêmeas. Calculamos a área do domo como
uma meia elipsóide a partir das medidas dos itens 1 e 2
citados acima.
Para avaliar a existência de relação entre a área da teia e
o tamanho do fêmur dos machos utilizamos regressão linear
simples. Para determinar se a probabilidade de ocorrência
de fêmeas variou em função do tamanho do fêmur do macho e da área da teia, utilizamos regressões logísticas. A
relação entre a frequência de ocorrência de fêmeas nas teias
e o microhabitat foi analisada através do teste Qui-quadrado.
As análises estatísticas foram realizadas no pacote SYSTAT
8.0.
Resultados
Foram amostradas 38 teias e coletados 38 machos de M.
auriantiacus. A distribuição das freqüências de tamanho de
fêmur dos indivíduos coletados se assemelha a uma
distribuição bimodal (Figura 1).
12
10
8
Freqüência
Introdução
6
4
2
o
70
0
10
11
12
13
14
15
Comprimento da perna (mm)
Figura 1. Distribuição das freqüências de tamanho de fêmur
dos indivíduos de M. auriantiacus.
área da teia (cm2)
A área da teia variou em função do tamanho do fêmur
dos machos presentes em teias sem fêmeas (R2= 0,3; p=
0,001; F= 13,40) (Figura 2). Entretanto, não houve relação
entre a área da teia e o comprimento do fêmur de machos
associados a fêmeas (R2= 0,2; p= 0,15; F= 2,32).
10000
9000
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
10
SEM FEMEAS
COM FEMEAS
11
12
13
14
15
Comprimento do femur (mm)
Figura 2. Relação da área da teia com o comprimento do
fêmur de machos de M. auriantiacus em função da presença
de fêmeas.
A probabilidade de ocorrência de fêmeas na teia não
variou em função do tamanho do fêmur do macho (G = 0;
gl = 1; p = 0,982) e da área da teia (G = 0,861; gl = 1; p =
0,353). Também não houve relação entre a ocorrência de
fêmeas e o microhabitat da teia (G = 0,071; gl = 1; p =
0,79).
Discussão
A forma da curva de distribuição do tamanho de pernas
do machos, que apresentam dois picos distintos, sugere a
ocorrência de dois morfotipos na população estudada. Talvez
a população esteja passando por um processo de seleção
sexual onde um dos morfotipos seria mais atrativo para as
fêmeas e, então, estaria sendo selecionado (A. Pacheco, com.
pess.).
O comprimento do fêmur do macho pôde explicar as
variações no tamanho da teia, somente para os indivíduos
que estavam sem fêmeas. Nesse caso, indivíduos solitários
teriam mais tempo e energia para cuidar da teia do que machos acompanhados de fêmeas. Machos acompanhados de
fêmeas podem se ocupar em atividades como a captura de
presas para oferecer à fêmea como presente nupcial ou na
tentativa de impedir que sua parceira seja inseminada por
outro macho. Fêmeas de folcídeos possuem espermateca
aplogínica, que favorece a fecundação dos ovos pelo esperma
proviniente da última inseminação e, por isso, o macho
residente despenderia tempo repelindo outros machos
(Pacheco, 2001).
Há uma sugestão de que as fêmeas estariam vagando e
realizando busca ativa de machos (Pacheco, 2001). No
estudo realizado por Carnaval et al.(1999), 75% das teias
estavam ocupadas somente por machos. Assim, as fêmeas
encontrariam um macho ideal e ficariam na sua teia,
beneficiando-se do macho que a defende e a alimenta.
Entretanto, quando os machos estão acompanhados por
fêmeas, não existe relação entre o seu tamanho e a área das
teias. Este padrão sugere que são os machos que se deslocam
para a teia das fêmeas (J. Nessimian, com. pess.).
Não encontramos evidência de que a área da teia ou o
local onde ela se encontra estejam relacionados com a
atratividade dos machos. Isto significa que, apesar do
tamanho do macho poder ser atrativo para as fêmeas, a
construção das teias pode estar relacionada com outros
fatores que não estejam diretamente ligados à seleção sexual.
Nesse sentido, o tamanho do macho talvez seja a principal
característica relacionada ao sucesso reprodutivo dos machos de M. aurantiacus.
Agredecimentos
Agradecemos à orientação da Angelita, que transformou
nosso trabalho num grande passeio pela floresta e nos fez
observar a natureza por outra perspectiva. E ao Glauco por
todas as sugestões e admirável empenho.
Referências
Brescovit, A.D.; Bonaldo, A.A.B. & Rheims, C.A. 2001.
Amazonian Arachinida e Myriapoda. J. Adis (Ed). Pp .
1-41. PENSOFT Publishers, Sofia – Moscow.
Carnaval, A.C.O.Q.; Cunha, H.F.; Simon, M.; Pavón, Y.C.
& Dantas, S. 1999. Investigações preliminares sobre o
significado adaptativo de um dimorfismo sexual raro
em uma espécie de aranha da família Pholcidae. Livro
do Curso de campo “Ecologia da Floresta Amazônica”,
INPA/Smithsonian Institution, Manaus/AM.
Krebs, J.R. & Davies, N.B. 1981. Behavioural Ecology:
An Evolutionary Approach. Sinauer Associates, INC.,
Massachussets.
Pacheco, A.M.F. 2001. Papel do dimorfismo sexual na
reprodução sexual de uma espécie de aranha da família
Pholcidae. Livro do Curso de campo “Ecologia da
Floresta Amazônica”, INPA/Smithsonian Institution,
Manaus/AM.
Platnick, N. I. 2001. The world spider catalog, version
2.0. American Museun of Natural Hitory, online at
http:/research.amnh.org/entomology/spiders/catalog8187/index.html
RADAMBRASIL. 1978. Folha AS 20 Manaus, página
261. Ministério de Minas e Energia, Departamento
Nacional de Produção Mineral, Rio de Janeiro.
Orientadora: Angela Pacheco
71
Impacto de trilhas sobre invertebrados de serapilheira
Maura M. Pezzato, Sandro von Matter, Márcio S. Araújo, Odirlene M. Ribeiro, Amanda De La Torre, Faviany Lino
Introdução
Serapilheira são resíduos orgânicos predominantemente
vegetais (folhas, flores, frutos, galhos e gravetos) que se
depositam sobre o solo da floresta (Vieira, 1988). As
condições microclimáticas (luz, temperatura e umidade do
ar) regulam a dinâmica da serapilheira, assim como a
comunidade de invertebrados e microorganismos que
compõem sua fauna (Jordam, 1982). Esses invertebrados
cumprem funções vitais nos processos do ecossistema, tais
como decomposição e ciclagem de nutrientes (Didham et
al., 1996).
A abertura de trilhas pode constituir um impacto
importante para esse microambiente da serapilheira. Um dos
impactos, por exemplo, refere-se à compactação da
serapilheira, provocada pelo pisoteio na trilha, o que pode
dimiuir a disponibilidade de espaço e a complexidade estrural
desse microambiente.
Ambientes mais complexos estruturalmente são mais ricos
e possuem maior abundância de indivíduos do que aqueles
mais homogêneos (Begon et al., 1990). Provavelmente, a
abertura de trilhas altera as condições microclimáticas e a
estrutura da serapiheira, e, conseqüentemente, pode diminuir
a riqueza e a abundância de invertebrados associados a esse
ambiente.
Com base nessa premissa, o objetivo do presente estudo
foi avaliar o impacto de trilhas na riqueza e abundância dos
invertebrados associados à serapilheira.
Métodos
Este projeto foi desenvolvido na reserva do Km 41 do
projeto PDBFF, 80 quilômetros ao norte de Manaus, AM
(2°25‘S - 59°59‘W). Essa reserva possui um gride de trilhas
distantes 100 m umas das outras. As coletas de invertebrados
de serapilheira foram realizadas em quatro trilhas, duas
trilhas de alto impacto (muito usadas) e duas trilhas de baixo
impacto (pouco usadas). Em cada trilha, coletamos três
amostras dentro da trilha e três amostras a três metros de
distância perpendicular da trilha, no interior da mata, num
total de 24 amostras.
As amostras foram delimitadas com o uso de uma bacia
plástica sem fundo (0,12 m2), colocada sobre a serapilheira
e pressionada contra o substrato para evitar a fuga dos
invertebrados. No interior de cada amostra a profundidade
da serapilheira foi medida com uso de régua milimetrada.
Todo o conteúdo de serapilheira no seu interior foi coletado
e acondicionado em sacos plásticos, para posterior triagem.
No laboratório, os invertebrados foram identificados, quando
possível, até o nível de Família.
Para cada ambiente, foi testada a diferença de
profundidade da serapilheira entre as amostras da trilha e
72
seus respectivos pares no interior da floresta por meio do
teste pareado de Wilcoxon. O mesmo teste foi usado para
testar diferenças de riqueza e abundância de invertebrados
entre os pares de amostra (trilha x interior da floresta) nos
dois ambientes (alto e baixo impacto). Além disso, a riqueza
e a abundância de espécies foi comparada entre as áreas de
alto e baixo impacto, utilizando-se separadamente as
amostras das trilhas e as amostras do interior da floresta,
por meio do teste de Mann-Whitney (Zar, 1984).
Resultados
Encontramos nas amostragens da serapilheira seis classes
e 24 ordens de invertebrados (Tabela 1).
A profundidade da serapilheira foi diferente entre a trilha
e o interior da floresta nas áreas de alto impacto (Z = 2,02;
p = 0,04; N = 6), mas não houve diferença entre trilha e
floresta nas áreas de baixo impacto (Z = 1,36; p = 0,17; N =
6). A riqueza dos invertebrados não diferiu entre a trilha e o
interior da floresta, nem na área de alto impacto (Z = 1,27; p
= 0,20; N = 6) nem na de baixo impacto (Z = 0,13; p = 0,89;
N = 6). A abundância de invertebrados também não diferiu
entre as trilhas e o interior da floresta, nas área de alto (Z =
0,73; p = 0,46; N = 6) e baixo impacto (Z = 0,73; p = 0,46;
N = 6).
Comparando somente as amostras das trilhas, a riqueza
de invertebrados não diferiu entre as áreas de alto e baixo
impacto (U = 9,00; p = 0,15; N = 12), o mesmo ocorrendo
para a abundância (U = 17,00; p = 0,52; N = 12). O mesmo
padrão foi observado nas amostras no interior de floresta,
em que não houve diferenças entre as áreas de alto e baixo
impacto para os valores de riqueza (U = 14,00; p = 0,52; N
= 12) e de abundância (U = 12,50; p = 0,37; N = 12).
Discussão
O pisoteio das trilhas parece diminuir a profundicade da
serapilheira entre a trilha e o inteiror da floresta na área de
alto impacto. A profundidade da serapilheira pode ser uma
medida indireta de espaço e complexidade estrutural nesse
ambiente. Essa compactação, entretanto, parece não exercer
influência sobre a riqueza e a abundância de invertebrados.
Nossos resultados contrariam a expectativa de uma relação
positiva entre riqueza e abundância de invertebrados e
profundidade da serapulheira.
Além disso, a comparação entre as amostras das trilhas
entre as áreas de alto e baixo impacto não revelaram
diferenças de riqueza e abundância. Os dados, em conjunto,
indicam que apesar de haver uma maior compactação da
serapilheira nas áreas muito pisoteadas, esta não parece
alterar os padrões de riqueza e abundância de invertebrados
asociados a esse ambiente.
Tabela 1 – Invertebrados de serapilheira coletados no meio de trilhas e no interior da floresta em uma área de alto e uma
de baixo impacto na Reserva do Km41, Manaus, Brasil.
Classe
Oligochaeta
Arachnida
Chilopoda
Diplopoda
Crustacea
Insecta
Ordem
Araneae
Pseudoscorpiones
Opiliones
Acari
Geophilomorpha
Scolopendromorpha
Ordem 1
Ordem 2
Ordem 3
Ordem 4
Isopoda
Archaeognatha
Blattodea
Coleoptera
Collembola
Diplura
Diptera
Heteroptera
Homoptera
Hymenoptera
Isoptera
Lepidoptera
Orthoptera
Psocoptera
Número de táxons
Sub-Ordem/Família Alto impacto
Trilha
Mata
1
7
1
3
0
3
0
1
0
4
1
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
2
1
0
0
2
Carabidae
1
3
Elateridae
1
0
Staphilinidae
1
0
Buprestidae (larva)
0
0
Entomobriomorpha
7
3
Simphilopleona
1
0
Japigidae
0
0
Pitilidae
2
0
Campodeidae
0
1
Ceratopogonidae
2
1
Micetophilidae
1
0
Brachicera
0
1
Psichodidae
0
0
Chironomidae
0
1
Schizopteridae
0
0
Coreidae
1
0
Reduviidae
0
1
Fulgoridae
0
1
Formicidae (adulto)
22
128
Formicidae (pupa)
0
2
Formicidae (larva)
0
0
Termitidae
15
12
0
1
Gryllotalpidae
1
1
Gryllidae
0
0
0
0
38
144
11
16
Agradecimentos
Agradecemos ao Jorge Nessimian pela idéia do projeto,
ajuda na triagem e identificação dos invertebrados, além da
conversa, piadas e risadas, descontraindo o grupo durante a
triagem do material.
Referências
Begon, M, Harper, J. L. & Townsend, C. R., 1990.
Ecology: individuals, populations and communities.
2nd ed, Blackwell Scientific publications, Boston
Baixo impacto
Trilha
Mata
3
2
7
2
2
2
0
2
6
0
1
0
2
2
4
2
0
2
0
3
1
0
0
3
1
0
1
2
0
0
0
0
0
1
1
0
2
2
0
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
1
0
0
1
0
0
0
1
0
0
57
39
9
2
16
1
0
0
0
0
0
0
1
1
1
0
84
43
14
11
Oxford London 945pp.
Didham, R.K., Ghazoul, J., Stork, N. E. & Davis, A. J.,
1996. Insects in fragmented forest: a funcional approach. Trends in Ecology and Evolution 11: 255-260.
Jordan, C. F., 1982. Rich forest, poor soil. Garden (N.Y.
Botanical Garden) 6: 11-16.
Penny, N. P. & Arias, J. R., 1982. Insects of an Amazon
Forest. Columbia University Press, New York.
Vieira, L. S., 1988.Manual de ciências do solo, com
ênfase aos solos tropicais. São Paulo, Ed. Agronômica
73
Ceres, Ltda, 454 p.
Zar, J. H. 1984. Bioestatistical Analysis. Second Edition.
718 pp.
Orientador: Jorge Nessimian
Abundância e atividade de lagartos heliófilos em
floresta de terra firme na Amazônia Central, Manaus,
AM
Fresnel Diaz Araujo, Mariana Faria-Corrêa, Rita de Cássia Quitete Portela, Janael Ricetti, Juliana S. de Souza e Christiane
Erondina Corrêa
Introdução
Lagartos podem ocupar diversos tipos de ambientes na
região amazônica, tais como savanas, florestas de terra firme,
matas de várzea e igapó, margens de grandes rios e pequenos
igarapés (Beebe, 1994; Vanzolini, 1986; Duellman, 1990).
Os ambientes alterados por ação antrópica também podem
ser utilizados por diversas espécies de lagartos amazônicos
(Crump, 1971; Dixon & Soini, 1975; Vitt et al., 1997). Esses
animais podem ser encontrados em micro-hábitats como no
solo, subsolo, sobre ou abaixo da serapilheira, em tronco
caídos ou em árvores, desde a base até o dossel (Duellman,
1979; Oda, 1998; Vitt, 1996).
Apesar desta ampla utilização de hábitats, as espécies de
lagartos respondem a condições ambientais específicas e,
portanto, existe uma distribuição de espécies em função do
conjunto de características ambientais que determinam o
microclima (Echternacht, 1968). Por serem animais
ectotérmicos, exibem uma séria de adaptações anatômicas e
fisiológicas para manter uma temperatura adequada que
permita a atividade física (Schiesari, 1994). O padrão de
atividade destes animais é regulado por um balanço entre a
energia absorvida do ambiente e desprendida durante as
atividades que estão relacionadas com a termoregulação
(Scott & Limerich, 1993).
Alguns ambientes apresentam mudanças sazonais na
temperatura e/ou fotoperíodo influenciando a atividade e,
consequentemente, a obtenção de alimento, a razão de
crescimento, e a reprodução em lagartos. Dentro desse
contexto, o nosso objetivo foi verificar se os lagartos
heliófilos são mais ativos em ambientes mais abertos
(estrada) e se esta atividade varia em função da temperatura.
Métodos
O estudo foi desenvolvido em uma floresta de terra firme
na Reserva do Km 41, localizado a cerca de 80 Km de
Manaus (AM). Nesta área, foram estabelecidos três
transecção de 400 m no interior da floresta e três transecção
de mesmo tamanho na estrada. Cada transecção foi
percorrida em intervalos de 30 min, iniciando às 9h da manhã
74
e terminando às 11h30. A presença de lagartos heliófilos
(Ameiva ameiva e Kentropyx calcarata) foi observada e a
temperatura em cada um dos intervalos também foi medida
nos dois ambientes. Os dados foram analisados por boxplot.
Resultados
Foram realizadas 212 observações das espécies Ameiva
ameiva e Kentropyx calcarata. A maior parte dos registros
foi feita na estrada (91,5%). A atividade dos lagartos
heliófilos no interior da floresta foi muito mais homogênea
ao longo da manhã do que dos indivíduos na estrada (Figura
1A). Neste último local, a atividade dos indivíduos
apresentou um pico máximo entre 9h30 e 10h. Após esse
período o número de avistamentos começou a diminuir, não
de forma linear, com o aumento da temperatura (Figura 1AB). Para os lagartos do interior de floresta este pico de
atividade foi observado, aproximadamente, uma hora após
ao observado para os indivíduos da estrada (Figura 1A).
Discussão
A maior atividade dos lagartos na estrada, quando
comparada com a atividade dentro da floresta, parece ser
ocasionada, principalmente, pela cobertura vegetal.
Acreditamos que essa maior atividade encontrada na estrada
não ocorra em função da dificuldade de observação, uma
vez que foi estabelecida uma prévia padronização
(treinamento) dos observadores envolvidos neste estudo. As
distintas características entre as áreas também influenciaram
no horário de máxima atividade, determinando uma
precedência de uma hora na atividade dos lagartos da estrada.
Estes fatos podem estar relacionados, entre outras coisas,
com a capacidade de tamponamento que os solos de floresta
possuem em relação ao aumento da temperatura, quando
comparados aos de áreas abertas e sem cobertura (estrada)
(Ross, 1989). Uma vez que a água possui alto calor
específico, o aumento da temperatura em solos mais úmidos
requer maior aporte de energia.
Além disso, a vegetação exerce impede a chegada direta
Agradecimento
Número total de indivíduos
30
Agradecemos ao professor Marcelo Gordo pelas idéias.
A
20
10
Estrada
Floresta
0
0
1
2
3
4
5
6
Intervalos de observação (horas)
7
B
31
Estrada
Temperatura (oC)
30
29
28
Floresta
27
26
25
24
0
1
2
3
4
5
6
7
Intervalos de observação (horas)
Figura 1 – (A) Box-plot do número de indivíduos de lagartos
heliófilos nos intervalos de horários: 1 (9h - 9h30); 2 (9h30
- 10h); 3 (10h - 10h30); 4 (10h30 - 11h); 5 (11h - 11h30)
e 6 (11h30 - 12h) por área (estrada e floresta). (B)
Temperatura na estrada e na floresta nos intervalos de
horários em uma mata de terra firme na Reserva do Km 41,
Manaus, AM.
de luz no solo que, em diferentes escalas, causa uma
variabilidade da luminosidade. A grande luminosidade
incidente em clareiras produz um habitat mais semelhante
ao da estrada, tendo uma influência direta na atividade de
termoregulação dos lagartos heliófilos no interior da floresta.
Conclusão
Para lagartos heliófilos as estradas funcionam como um
local de grande disponibilidade de luz e altas temperaturas,
ocasionando a concentração destes animais. Já na floresta,
estes recursos se encontram dispersos, não proporcionando
a concentração destes animais em pontos específicos,
diminuindo, desta forma, a chance de visualização.
Beebe, W. 1944. Field notes on the lizards of kartabo,
British Guyana and Caripito Venezuela. Parte 1.
Gekkonidae. Zoologica 29: 145-160.
Crump, M.L. 1971. Quantitative analysis of the ecological
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Ross, S. 1989. Soil processes: a systematic approach.
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campo Ecologia da Floresta Amazônica, pp. 446-452.
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Vitt, L.J. 1996. Biodiversity of Amazonian lizards. Pp:
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and conservation. University of California, USA.
Orientador: Marcelo Gordo
75
Defesa biótica induzida em Maieta poeppigii Cogn.
(Melastomataceae), uma mimercófita da Amazônia
Central
Luciano F. A. Montag; Branca O. Medina; Dana M. Vianna; Jivanildo P. Miranda e Patricia Rodin
Introdução
A herbivoria diminui a área fotossinteticamente ativa e
danifica os meristemas de crescimento, afetando a aptidão
das plantas (Marquis, 1984). Desta forma, a pressão sobre
as plantas exercida pelos herbívoros deve ter atuado como
um fator de seleção para a evolução de características que
dificultam ou impedem a herbivoria. As diferentes estratégias
de defesa contra a herbivoria podem ser classificadas em
químicas, físicas e bióticas (Begon et al., 1990). Um exemplo
de defesa biótica é a interação mutualística entre plantas e
formigas, conhecida como mirmecofitismo.
Algumas espécies de plantas possuem cavidades (e.g.,
domáceas) que servem de abrigo para a construção de ninhos
por formigas. Estes insetos, por sua vez, defendem seu abrigo
contra o ataque de herbívoros, beneficiando a planta (Janzen,
1966). Dado que a percepção química é o sentido mais
desenvolvido nas formigas (Hölldobler e Wilson, 1990),
mutualistas que se abrigam nas domáceas podem perceber
um dano ocorrido nas folhas através da emissão de voláteis,
exudação de seiva e percepção mecânica (Agrawal, 1999).
O mirmecofitismo é particularmente freqüente na família
Melastomataceae, com cerca de 19% das espécies
apresentando domáceas (Fonseca 1991). O gênero Maieta,
por exemplo, é composto exclusivamente por espécies
mirmecófitas (Vasconcelos, 1991). Em Maieta guianensis,
já foi demonstrado que a remoção das formigas aumenta a
herbivoria, diminuindo a aptidão da planta (Vasconcelos,
1991). No entanto, pouco se conhece sobre os fatores que
induzem uma reação de defesa pelas formigas.
Este estudo enfocou a interação formiga-planta existente
entre Maieta poeppigii Cogn. e a formiga Pheidole minutula,
que ocorre exclusivamente em domáceas (Vasconcelos,
1991). Neste sentido, as seguintes questões foram levantadas:
(1) danos físicos nas folhas induzem uma reação de defesa
pelas formigas? (2) a resposta das formigas é mediada
quimicamente por compostos liberados pela planta? (3) as
formigas respondem a estímulos químicos de outras espécies
de plantas?
Métodos
O estudo foi realizado na reserva do Km 41 pertencente
ao PDBFF/INPA, localizada a aproximadamente 70 km de
Manaus. Os experimentos foram conduzidos ao longo de
um igarapé, onde os indivíduos de Maieta poeppigii são mais
abundantes (obs. pes.)
Para examinar a resposta das formigas ao dano foliar
causado por herbivoria foram realizados três experimentos.
76
Em cada experimento foram utilizados 10 indivíduos de M.
poeppigii e, em cada indivíduo, foram selecionadas duas
folhas (uma para controle e outra para tratamento). A seleção
das folhas seguiu os seguintes critérios: a) estarem presentes
em ramos apicais; b) apresentarem tamanhos similares; c)
apresentarem danos similares; d) possuírem domáceas em
perfeito estado.
Para responder se danos físicos promovem uma resposta
pelas formigas que habitam as domáceas, removemos
aproximadamente 30% do ápice da folha com uma tesoura
(tratamento) e, no controle, apenas prensamos o ápice da
folha com uma pinça sem promover dano físico aos tecidos.
Para testar se a resposta das formigas ao dano é induzida
quimicamente, foi utilizado um extrato de M. poeppigii
obtido do macerado de uma folha, diluído em 4 ml de água.
Para o experimento, foram colocadas duas gotas desse
extrato na folha tratamento e duas gotas de água na folha
controle.
O procedimento utilizado para verificar se as formigas
respondem a estímulos químicos de outras espécies de
plantas foi semelhante ao anterior. A diferença foi o uso de
um extrato de uma folha de Marantaceae em lugar de uma
folha M. poeppigii.
Em cada planta, tanto na folha tratamento quanto na
controle, registramos o número total de indivíduos
(descriminando operárias e soldados) presente na lâmina
adaxial após 10 min da produção do estímulo. Para examinar
diferenças no número de indivíduos presente nas folhas em
cada grupo experimental, foi utilizado o teste pareado de
Wilcoxon (Zar, 1984).
Resultados
No primeiro experimento, o número de formigas presente
nas folhas submetidas ao corte de 30% foi significativamente
maior que nas folhas controle após 10 min (Z=1,0; n=10;
p=0,01) (Figura 1a). No segundo experimento, as folhas que
foram submetidas ao tratamento com extrato de M. poeppigii
apresentaram um número significativamente maior de
formigas que as folhas que receberam duas gotas de água
(Z=6,5; n=10; p=0,03) (Figura 1b). O mesmo resultado foi
encontrado no terceiro experimento, no qual foi utilizado
como tratamento o extrato de Marantaceae (Z=1,0; n=10;
p=0,02) (Figura 1c). Nos três experimentos, soldados foram encontrados em uma maior porcentagem de folhas
tratamento do que de folhas controle, sendo que o número
de soldados presente nos tratamentos foi, em geral, maior
do que nos controles (Tabela 1).
40
35
No. de Formigas
30
A
25
20
15
10
5
0
Min-Max
25%-75%
Median value
-5
CONTROLE
TRATAMENTO
B
direcionada para defesa) nos tratamentos também fortalece
esta idéia. Adicionalmente, P. minutula demonstrou resposta
à presença de compostos químicos (extrato de folha) de sua
planta hospedeira, sugerindo que a detecção do dano ocorre,
provavelmente, por via quimiossensorial. Um resultado
semelhante foi encontrado em Maieta guianensis Aubl., que
também está associada a P. minutula (Paré, 1998).
A resposta de P. minutula, entretanto, não foi espécieespecífica conforme indicado pelo recrutamento de formigas
na presença do extrato de uma monocotiledônea, grupo
filogeneticamente distante das melastomatáceas. Desta
forma, os compostos responsáveis por desencadear a
resposta defensiva das formigas podem estar presentes em
vários grupos de angiospermas.
Em um experimento de remoção de formigas foi
demonstrado que a ausência de P. minutula tem um forte
impacto negativo sobre a aptidão de M. guianesis
(Vasconcelos, 1991). O presente estudo fornece indicativos
de que, em um sistema semelhante, a presença de P. minutula
pode conferir vantagens defensivas contra o ataque de
herbívoros em M. poeppigii.
Agradecimentos
Agradecemos ao Glauco Machado pela orientação, ajuda
no campo e nas valiosas discussões e considerações, e ao
Janael e à Gabi pela colaboração.
C
Figura 1 – Número de formiga presente na lâmina adaxial
de Maieta poeppigii nos experimentos de dano físico (a);
extrato de Maieta (b) e extrato de Marantaceae (c).
Tabela 1 – Porcentagem de folhas em cada grupo experimental com presença de soldados nos três experimentos.
Entre parênteses é apresentado o número máximo de
soldados observado sobre as folhas.
Experimento
Dano Físico
Extrato de Maieta
Extrato de Marantaceae
Controle
Tratamento
20% (1)
40% (11)
0
40% (2)
10% (4)
30% (2)
Discussão
Neste estudo ficou experimentalmente demonstrado que
Pheidole minutula atua como defesa biótica induzida diante
de um dano foliar simulado em Maieta poeppigii. A presença
de um maior número de soldados (casta com função mais
Agrawal, A. 1999. Leaf damage and associated cues
induce aggressive ant recruitment in a neotropical antplant. Ecology 79(6): 2100-2112.
Janzen, D. H. 1966. Coevolution of mutualisms between
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associadas. Dissertação de Mestrado, Unicamp.
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Hölldobler, B. e E. O.Wilson, 1990. The Ants. Harvard
University Press, London.
Marquis, R. J. 1984. Leaf herbivores decrease fitness of a
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guianensis Aubl., a myrmecophytic
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Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. Prentice Hall,
New Jersey.
Orientador: Glauco Machado
77
Padrões de formação de galhas de insetos em Vismia
cayennensis (Clusiaceae) na reserva do Km 41,
Amazônia Central
Christiane Erondina Corrêa
Introdução
Galhas são modificações anatômicas das plantas causadas
por diversos organismos, entre eles os principais são os
fungos e os insetos (Arduin & Kraus, 2001; Espírito-Santo
& Fernandes, 2002; Fernandes et al., 2002). Os agentes
galhadores alteram os processos fisiológicos da planta
causando perturbações ao hospedeiro, como a formação de
tumores (Lara & Fernandes, 1994; Espírito-Santo &
Fernandes, 2002). Galhas de insetos apresentam maior
desenvolvimento e complexidade quando comparadas com
qualquer outro tipo de galha (Price et al., 1987). Em geral,
as perturbações causadas pelas larvas dos insetos galhadores
são maiores quando comparadas aos danos causados por
outros herbívoros (Lara & Fernandes, 1994; Espírito-Santo
& Fernandes, 2002).
Para diminuir os danos provocados pelo ataque dos
insetos, plantas desenvolveram mecanismos de defesa que,
em contrapartida, são respondidos pelos insetos com
estratégias que visam barrar ou minimizar o efeito destes
mecanismos (Espírito-Santo & Fernandes 2002; Melo &
Silva-Filho, 2002). Nesse sentido, os insetos galhadores são
altamente susceptíveis às respostas defensivas das plantas
por serem sedentários e isso pode afetar as taxas de
sobrevivência do inseto galhador (Price et al., 1987). Por
isso, insetos galhadores investem muito tempo e energia na
escolha do sítio de oviposição (Lara & Fernandes, 1994).
Espera-se que exista então, uma variação na distribuição
das galhas nos hospedeiros pela seleção diferencial dos sítios
de oviposição pelas fêmeas (Lara & Fernandes, 1994). Além
dessa variação, o local onde há maior translocação da seiva
tem a preferência do galhador, representando um local ótimo
para formação de galha (Whitham, 1978).
Fatores como complexidade estrutural da planta e
disponibilidade de recurso são importantes no momento da
escolha dos sítios de oviposição (Vrcibradic et al., 2000).
Estes locais podem ser partes das plantas, como folhas
jovens, que apresentam alta concentração de recursos em
comparação às folhas mais antigas. Além disso, folhas
antigas apresentam maiores chances de sofrerem abscisão.
Em oposição a esta hipótese, existe a idéia de que seria
vantajoso ovipor em folhas mais antigas porque estas
permitiriam uma distribuição espacial maior dos ovos do
herbívoro, diminuindo assim o risco de predação (Vrcibradic
et al., 2000).
A espécie estudada foi Vismia cayennensis (Clusiaceae),
uma espécie comum nas áreas de capoeira e que ocorre do
78
norte da América do Sul até o nordeste brasileiro (Ribeiro
et al., 1999). Esta é uma espécie comum na região e apresenta
galhas de inseto. O objetivo deste trabalho foi responder às
seguintes questões: (1) qual a influência da idade na
freqüência de ocorrência de galhas?; (2) o grau de infestação
de galhas difere entre folhas novas e velhas?; (3) a freqüência
de ocorrência de galhas difere entre o ápice e a base da
folha?; (4) a sobrevivência das galhas é maior em folhas
novas ou velhas? (5) a hipersensitividade varia em função
da idade da folha?
Métodos
O estudo foi desenvolvido na reserva do Km 41 (02o 24’
S, 59o 52’ W), pertencente ao projeto Dinâmica Biológica
de Fragmentos Florestais INPA/Smithsonian, situada a 80
Km ao Norte de Manaus.
Foi percorrido um trecho de 700 m na estrada ZF-3, onde
todos os indivíduos da espécie de V. cayennensis que
apresentavam galhas foram amostrados. De cada indivíduo
coletou-se dois ramos com presença de galhas e destes foram separadas as folhas novas (consideradas como tal folhas
até o terceiro nó a partir do ápice do ramo) das folhas velhas.
O número de ramos foi estabelecido pelo fato de que em
todos os casos as plantas apresentavam apenas dois ramos
onde as folhas estavam com galhas. De cada amostra foi
anotada a quantidade de folhas com galhas, a posição das
galhas na folha (base = metade proximal e ápice = metade
distal) e o número de galhas vivas. Além disso, foi anotada
a freqüência de ocorrência de hipersensitividade na folha.
O termo hipersensitividade foi usado por Fernandes (1990)
como reação de defesa da planta contra infestação por
patógenos que provoca necrose do tecido adjacente ao
atacado pelo galhador. Para medir isto, toda a herbivoria na
folha com formato arredondado e que remetesse a presença
anterior de uma galha foi considerado como
hipersensitividade.
Para testar se a quantidade de galhas por folha era
diferente em relação à idade foi feito teste t pareado, usando
o número médio de galhas para folhas novas e velhas das 18
plantas coletadas com o programa SYSTAT 9.0 (Wilkinson,
1998). Para testar as diferenças na presença, posicionamento
e sobrevivência das galhas foi utilizado o teste de quiquadrado de contingência com correção de Yates para um
grau de liberdade (Vieira, 1991), sendo que cada folha foi
considerada uma amostra.
Resultados
Foram amostradas 18 plantas, das quais foram obtidas
868 folhas, sendo 445 novas e 423 velhas (Tabela 1). O
inseto galhador era um Diptera que induz uma galha de forma
globular, que não apresenta pêlos e esta posicionada na
porção abaxial da folha. A cor do tumor é um gradiente do
vermelho ao verde, da parte exposta da galha até o limbo
foliar.
Folhas novas apresentaram uma maior freqüência de
galhas (Tabela 2). Entretanto, o número de galhas por folha
não apresentou relação com a idade da folha (Tabela 2). A
freqüência de ocorrência de galhas não diferiu quanto à
posição na folha, sendo que 63,3% das galhas ocorreram na
base e 36,7% no ápice (c2=1,282; g.l.= 1; p> 0,05). Maior
freqüência de galhas vivas foi verificada em folhas novas
(Tabela 2). A hipersensitividade foi encontrada em 401
folhas, entretanto a frequência desse tipo de defesa da planta
não foi diferente em relação à idade das folhas (Tabela 2).
Tabela 1. Número de folhas com galhas e quantidade total
de galhas, por planta, em uma floresta de terra firma da
Amazônia Central
Número de
Planta
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
Total
Frequência de galhas
Número de galhas/folha
folhas
Novas
Velhas
61
5
2
7
3
62
6
0
13
0
76
12
3
34
12
81
7
11
13
36
35
4
2
9
12
39
6
2
16
3
69
32
3
14
13
74
5
2
8
7
27
2
5
17
33
42
4
0
11
0
45
0
3
0
21
37
0
3
0
10
70
2
2
3
4
26
0
4
0
4
27
2
2
13
14
21
1
3
1
4
27
3
1
6
1
49
2
5
10
22
868
93
53
175
199
Novas
Velhas
Tabela 2. Resultados das análises estatísticas relacionando
os padrões de formação de galhas com a idade das folhas
de V. cayennensis em uma floresta de terra firme da Amazônia
Central.
Folhas
% de ocorrência de
Novas
Velhas
Estatística
10,71
6,11
χ2= 10,86; g.l.= 1; p< 0,05
31,69
19,01
χ2= 5,48; g.l.= 1; p< 0,05
0,420 ± 0,361
0,553 ± 0,661 t= 0,927; g.l.= 17; p= 0,37
23,16
23,04
galhas
% de galhas vivas
Média de
galhas/folha (± DP)
% de
χ2= 0,391; g.l.= 1; p> 0,05
hipersensitividade
Discussão
Alguns autores afirmam que herbívoros sedentários, como
insetos galhadores, apresentam certa preferência por tecidos
jovens como locais de oviposição e de forrageio da larva
(Price et al., 1987; Akimoto & Yamaguchi, 1984). O padrão
de formação de galha do díptero nos indivíduos de V.
cayennensis mostrou que a idade da folha é importante na
escolha do sítio de oviposição. Dado que as larvas dos
galhadores são sedentárias e se alimentam de tecidos do
entorno do lúmen da galha (ver Price et al. 1987), é
importante que a fêmea escolha um sítio com disponibilidade
de recursos para suas larvas terminarem o ciclo de vida.
Aparentemente, folhas novas de V. cayennensis são recursos
importantes para o desenvolvimento de galhadores. De fato,
a frequência de galhas vivas foi maior em folhas novas.
Outros fatores que podem influenciar a escolha da planta
hospedeira são a complexidade estrutural, a idade, a
fenologia, a presença de mecanismos de defesa como
escleromorfismo, pilosidade, compostos secundários, além
da hipersensitividade do hospedeiro (Fernandes, 1990; Lara
& Fernandes, 1994). Para o díptero estudado, mais
importante que a posição na folha, seria o recurso que está
sendo disponibilizado por ela. A folha como um todo seria
um recurso em potencial para a oviposição, sem
categorização de ápice e base. Portanto, a escolha está mais
relacionada ao recurso que estará sendo disponibilizado para
a larva do que com o local na folha onde se localiza a larva.
Não houve diferença no número de galhas por folha. A
galha pode permanecer por um certo tempo na folha, mesmo
que vazia. Portanto as folhas velhas podem estar mantendo
marcas das galhas que foram induzidas quando estas folhas
eram novas. Isso explica a semelhança na freqüência de
galhas por folhas com relação à idade. Além disso, outros
fatores podem estar determinando as densidades
populacionais das galhas nas plantas como, por exemplo, a
qualidade do hospedeiro, defesas e resistência das plantas,
inimigos naturais dos galhadores e variações ambientais
(Gonçalves-Alvim et al., 2001).
A reação de hipersensitividade nas folhas de V.
cayennensis não foi diferente para folhas novas e velhas.
79
Esta defesa da planta hospedeira provoca alterações
morfológicas e histológicas e, quando estimulada por um
parasita, induz necrose do tecido adjacente onde o parasita
está localizado. Este mecanismo de defesa é controlado
geneticamente (Fernandes, 1990; Fernandes et al., 2000;
Fernandes & Negreiro, 2001), portanto, esta é uma reação
que é independente da idade da folha. É preciso apenas a
indução do parasita para que a reação de defesa seja
desencadeada. Isto justifica a ausência de relação entre a
idade e a presença de indicadores da reação de
hipersensitividade.
Agradecimentos
Agradeço ao Eduardo Venticinque, Jansen Zuanon, Angela Midori e Erich Fischer pelas sugestões ao trabalho. Um
agradecimento especial para Glauco Machado pela paciência
e auxílio durante todo o trabalho, para Maura Pezzato pela
companhia no campo e Rita Portela pelos comentários. Muito
obrigada às pessoas que passaram o mês inteiro comigo com
muito bom humor e amizade: Amanda Mortati, Ju Stropp,
Ju Souza, Rita, Patricia, Branca, Ricardo, Favy, Mari, Jiva,
Lene, Márcio, Fresnel, Miúdo, Gabi, Sandro, Dana, Flávio,
Janael, Juruna, Jorjão, Eduarda. E também às pessoas que
ficaram em Campo Grande, Mato Grosso do SUL, esperando
as novidades. Valeu!
Referências
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on the process of gall formation of a Tetraneura aphid
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Evanston, IL, Systat Inc.
Projeto Individual
Riqueza y abundancia de pioneras en clareras de
floresta de tierra firme en Amazonia Central
Amanda De La Torre Cuba
Introducción
El régimen de alteración y su consecuente respuesta en la
vegetación juegan un rol fundamental en la distribución de
la composición y estructura de las comunidades vegetales
(White 1979 apud Yavitt et al.1995). En muchos bosques
tropicales, las clareras, que son aberturas en el dosel forestal causadas por la muerte y caída de árboles y ramas,
constituyen el principal medio por el cual algunos árboles
alcanzan el dosel en estratos cerrados (Yavitt et al. 1995).
En La Selva, Costa Rica, se encontró que el 75% de las
especies arbóreas dependen de clareras para germinación y
crecimiento antes y después de la fase de plántula (Hartshorn 1978 apud Abiola Rose 2000). Las semillas de muchas
especies pioneras, germinan sólo dentro de áreas de abertura
del dosel arbóreo, requiriendo de condiciones ambientales
típicas de clareras de un tamaño mínimo para germinar
(Abiola Rose 2000). Las clareras crean variación temporal
y espacial en el medio ambiente del sotobosque, con
respuestas variadas de las especies a estos estímulos (Yavitt
et al,.1995). Según Almeida (1989,) las especies responden
a microclimas y éstos a su vez se encuentran relacionados
com la forma, orientación y topografía de la clarera.
El tamaño y edad de la clarera estarían relacionadas al
suceso regenerativo de especies pioneras, sin embargo, poco
se conoce al respecto y las opiniones sobre el tema son
divergentes.
El objetivo de este estudio es evaluar si existe alguna
relación entre el tamaño y edad de la clarera con la
abundancia y riqueza de especies pioneras en clareras de
formación natural.
Métodos
El presente estudio fue realizado en la Reserva del km 41
(20 24’S, 590 52’W) del Proyecto Dinámica Biológica de
Fragmentos Forestales (INPA/ Smithsonian Institution),
localizada a 80 km al norte de Manaus, Amazonas, Brasil.
Se realizó la evaluación en cinco transectos de 1000 m
de largo separadas entre ellos por 100 m. Fueron evaluadas
33 clareras ubicadas a ambos lados de los transectos, en las
cuales se contaron todos los individuos, de altura mayor a
1m, pertenecientes a 10 especies pioneras: Cecropia
sciadophylla, C. purpurescens, Miconia phanerostila,
Miconia sp., Vismia macrophylla, V. japurensis, Vismia sp.,
Pourouma sp1, Pourouma sp2, Rinorea racemosa. Las
especies fueron escogidas teniendo en consideracion su
frecuencia en campo.
Se evaluaron características de las clareras, como rango
de edad y tamaño. La edad fue clasificada en joven,
intermedio y vieja, tomando en consideración los siguientes
parámetros: estructura de la vegetación, altura de la
regeneración natural y grado de descomposición de los
árboles caídos. El tamaño fue estimado midiendo dos
diámetros perpendiculares a lo largo y ancho para luego
estimar el área, a través del área del elipsoide.
El análisis estadístico se realizó com el programa Systat
8.0. Se utilizó ANCOVA para analizar la relación entre
tamaño y edad de clareras con riqueza y abundancia de
pioneras. También fue utilizada ANCOVA para analizar la
relación entre abundancia con. tamaño y edad para cuatro
de las diez especies estudiadas.
Resultados
El tamaño de las clareras en estudio varió de 54,98 m2 a
1074,27 m2, con una media de 314,58 m2 (DE= 214,68). Al
evaluar la edad de las clareras, siete de ellas fueron
clasificadas como jóvenes, nueve como intermedias y 17
como viejas. De las 33 clareras evaluadas, en 20 se encontró
al menos un individuo de las especies estudiadas.
Las tres especies más abundantes fueron Miconia
phanerostila, Rinorea racemosa, Pourouma sp.1. y Miconia
sp. (Tabla 1). En cuanto a distribución, las especies con
mayor distribución en las 20 clareras en las cuales se encontró
al menos un individuo, fueron Miconia phanerostila (80%),
seguida de Pourouma sp1 (60%) (Tabla 1).
Tabla 1: Número de individuos y porcentaje de ocurrencia
(abundancia) de las diez especies de pioneras en 20 clareras
Especie
Miconia phanerostila
Rinorea racemosa
Pourouma sp1
Miconia sp.
Vismia macrophylla
Cecropia
sciadophylla
Cecropia
purpurescens
Vismia japurensis
Pourouma sp2
Vismia sp.
Número de
individuos
70
30
25
22
20
% ocurrencia
80
30
60
30
20
14
25
13
11
7
3
25
20
10
10
El tamaño de la clarera y la edad no estuvieron
relacionados con la abundancia (F(1) =0,176 ,P=0,681; F(1)
=0.848, P=0,371); ni con la riqueza de especies (F(1) =0,743,
P=0,401; F(1) = 2,232 , P=0,155). El mismo análisis fue
realizado para algunas de las especies estudiadas: Miconia
phanerostila, Pourouma sp.1, Vismia macrophylla y Cecropia sciadophylla. Para ninguna de las especies se encontró
81
relación entre abundancia con tamaño o edad de la clarera.
Discusión
La falta de relación significativa entre tamaño de clarera
y abundancia y establecimiento de pioneras es corroborada
por algunos estudios (e.g. Benitez-Malvido 1995). Sin embargo, otros estudios señalan que si existe relación
significativa entre estos dos factores (Almeyda 1989). Al
parecer, otros factores además de la edad y el tamaño de las
clareras estarían determinando el establecimiento de las
pioneras. Ramos (1991) apud Benitez-Malvido (1995),
encontró que la composición de especies en las clareras tiene
relación con la identidad de los árboles vecinos.
Modificaciones del suelo, provocadas por la caída de árboles
con raíces superficiales, también estarían favoreciendo la
regeneración de pioneras (Benitez-Malvido 1995). Por tanto,
mis resultados indican que otros factores diferentes del
tamaño y la edad de la clarera estarían determinando la
abundancia y riqueza de especies pioneras. Riswan &
Kartawinata (1991) apud Benitez-Malvido (1995),
encontraron que la composición de especies en un área
disturbada se encuentra en relación con el tipo de alteración
(caída de árboles, corta o quema), la vegetación del
sotobosque luego de la alteración, sobrevivencia del banco
de semillas en el suelo forestal y las especies inmigrantes
(lluvia de semillas) que acontecen luego de la alteración.
Es importante señalar que en ninguna de las clareras
evaluadas se encontró dominancia en el dosel en términos
de abundancia de alguna de las especies de pioneras, lo cual
podría estar relacionado al tipo de alteración en la zona en
estudio. Al parecer, especies pioneras como Cecropia sp. y
Vismia sp. estarían respondiendo a alteraciones drásticas en
el paisaje. Paustein (2003) encontró que en áreas
deforestadas y posteriormente quemadas de 2 a 9 veces, la
especie Vismia sp. era dominante, en cuanto que Cecropia
se encontró en áreas sin grandes alteraciones en la intensidad
de uso.
Agradecimientos
Muchos agradecimientos a Marcelo Paustein Moreira por
su constante ayuda y sugerencias; a Ocirio de Souza Pereira
82
(Juruna) por su apoyo en el trabajo de campo y su calidez
durante todo el curso de campo y a Selvino Neckel y Wilson S. Pironello por su paciencia con los análisis estadísticos
y buen humor.
Referencias
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Dissertation, University of Cambridge.
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Panama. Journal of Tropical Ecology 11:391-402.
A utilização de óleo essencial de frutos maduros de
Piper hispidum Swartz (Piperaceae) para atração e
captura de morcegos filostomídeos (Chiroptera:
Phyllostomidae)
Fabiana Rocha-Mendes
Introdução
A região Neotropical destaca-se por possuir uma das mais
ricas faunas de quirópteros do mundo (Patterson e Pascual,
1972; Humphrey e Bonaccorso, 1979). De notável
importância numérica e ecológica, os morcegos chegam a
representar, em algumas regiões como a Costa Rica, 52%
das espécies de mamíferos conhecidos (Robinson, 1971).
No Brasil este grupo representa aproximadamente um terço
dos mamíferos não aquáticos, com aproximadamente 147
espécies e nove famílias (Aguiar e Taddei, 1995; Fonseca et
al., 1996; Pedro, 1998).
A grande diversidade de morcegos nos neotrópicos pode
estar relacionada à maneira eficiente com que partilham a
variedade de recursos disponíveis, em especial os alimentos
(Tamsitt, 1967; Trajano, 1984; Muller e Reis, 1992). Os
morcegos contribuem eficientemente à dinâmica dos
ecossistemas naturais, agindo como predadores de insetos,
polinizadores e dispersores de sementes (van der Pijl, 1957;
Goodwin e Greenhall, 1961; Vogel, 1969; Marinho-Filho e
Sazima, 1998).
Os representantes da família Phyllostomidae, congregam
um elevado número de espécies, aproximadamente 140
(Koopman, 1993). Os filostomídeos apresentam uma grande
variedade de formas e funções ecológicas (Fleming, 1988)
diretamente relacionadas ao caráter especializado da dieta
das diferentes espécies (Findley, 1993). Muitas espécies da
família alimentam-se de frutos (Carvalho, 1961), tornandose um grupo de especial interesse, uma vez que podem
percorrer grandes distâncias em suas atividades de forrageio,
defecando enquanto voam e eliminando nas fezes sementes
desses frutos. Portanto, podem ser considerados elementos
importantes no processo de sucessão vegetal, atuando
eficientemente na recuperação de regiões desmatadas e de
clareiras naturais (van der Pijl, 1957; Sazima e Sazima, 1978;
Fleming, 1988; Emmons, 1997).
Com o objetivo de testar a atração de morcegos frugívoros
por óleos essenciais de frutos considerados
quiropterocóricos, foi fundado no ano de 1999 um grupo de
pesquisa junto ao Departamento de Química da Universidade
Federal do Paraná. Teixeira et al. (2001) e Mikich et al.
(2003) testaram o óleo essencial de Piper gaudichaudianum
em um remanescente da Floresta Estacional Semidecidual
do Estado do Paraná e obtiveram resultados positivos na
atração de Carollia perspicillata e Sturnira lilium,
considerados importantes consumidores de frutos de
Piperaceae na região de estudo (Mikich, 2002). A utilização
óleos essenciais pode servir como importante ferramenta
para atração de morcegos frugívoros para áreas degradadas,
onde irão defecar sementes acelerando e incrementando sua
recuperação natural.
O presente estudo tem como objetivo testar a capacidade
de atração de morcegos filostomídeos utilizando óleo
essencial de Piper hispidum, em uma área de floresta de
terra firme da Amazônia Central, como forma de verificar o
alcance das conclusões e generalidades dos resultados
obtidos em outros sistemas florestais.
Métodos
O estudo foi realizado na Reserva 1501, conhecida como
reserva do km 41 (2º 24’ S, 59º 52’ W), do Projeto Dinâmica
Biológica de Fragmentos Florestais (INPA – Smithsonian
Institution), localizada na estrada vicinal ZF – 3, rodovia
BR 174, a 80 km de Manaus. A área caracteriza-se por uma
formação vegetal de floresta de terra firme, com dossel médio
de 35 m e sub-bosque dominado por palmeiras (Pires e
Prance, 1985). A pluviosidade média anual na região é de
2200 mm e a temperatura média anual é de 26,7 oC
(RADAMBRASIL, 1978 apud Lovejoy e Bierregaard,
1990).
Para testar a eficiência do óleo essencial de frutos maduros
de Piper hispidum na atração dos morcegos frugívoros, foram realizadas quatro noites de captura, de 28 de julho a 01
de agosto. Foram utilizadas dez redes-de-neblina com
tamanho 12 x 2,5 m, sendo cinco redes com malha de 38
mm e cinco com malha de 60 mm, instaladas em um trecho
de estrada abandonado. As redes foram dispostas em cinco
pares alternados nos lados da estrada, distantes 20 m. Cada
par continha uma rede com fruto-falso embebido em óleo
bessencial e outro um fruto-falso sem o óleo (Figura 1). Para
aleatorizar qual rede-de-neblina receberia o fruto com óleo
foi realizado sorteio.
Figura 1 – Modelo parcial da disposição das redes-de-neblina
e os frutos com e sem óleo essencial de Piper hispidum.
83
Os frutos falsos, com aspecto semelhante aos frutos de
Piper hispidum, confeccionados com blocos de espuma de
floricultura, foram fixados com fios de cobre no ponto médio
de altura e do comprimento de cada rede. O óleo essencial,
foi fornecido pelo Departamento de Química da
Universidade Federal do Paraná.
As redes permaneceram abertas por um período de 6 h
por noite a partir do crepúsculo vespertino, com exceção de
uma noite em que as redes foram fechadas antes devido à
chuva. Ao final do trabalho, o esforço amostral total (E) foi
de 6300 m2.h. (cf. Straube e Bianconi, 2002). As revisões
das redes foram realizadas a cada 30 min. Os dados de
freqüência de captura por tipo de rede (com ou sem óleo
essencial) foram analisados através do teste Chi-quadrado.
Resultados
Foram capturados 27 morcegos, dos quais 26 foram
filostomídeos, distribuídos nos seguintes taxa: Carollia spp.
(N=7), Rhinophylla pumilio (N=5), Artibeus spp. (N=11),
Tonatia silvicola (N=1), Phylloderna stenops (N=1) e Mimon
crenulatum (N=1), e um representante da família
Mormoopidae, Pteronotus parnellii. Somente os exemplares
de Artibeus spp., Carollia spp., Rhinophylla pumilio e
Tonatia silvicola foram analisados, devido a utilização de
frutos do gênero Piper em sua dieta. Destes, 14 foram
capturados em rede-de-neblina que continham frutos
embebidos em óleo essencial de Piper hispidum e 10 em
redes que não continham o óleo (Tabela 1). Não houve
diferença nas capturas entre as redes com ou sem óleo
essencial (X2= 0,67, gl= 1, p= 0.41).
Tabela 1 – Número de indivíduos de quadro gêneros de
morcegos capturados em redes com e sem óleo essencial de
Piper hispidum.
Redes com óleo
Redes sem óleo
Total
Artibeus spp.
7
4
11
Carollia spp.
5
2
7
Rhinophylla pumilio
2
3
5
Tonatia silvícola
0
1
1
14
10
24
Espécies
do óleo deste fruto na atração de morcegos frugívoros.
Embora os resultado apresentados neste trabalho também
indique que morcegos do gênero Carollia são mais
capturados em redes que apresentam óleo essencial, a baixa
taxa de captura impede a confirmação de um padrão.
A ausência de diferenças nas capturas de morcegos
frugívoros, nas redes com óleo, pode ser resultado dos
seguintes fatores: (1) no período do estudo havia um excesso
de recurso na área, tornando o óleo pouco eficiente na atração
dos morcegos; (2) os componentes químicos encontrados
no óleo essencial da população de P. hispidum da área de
estudo não são semelhantes aos encontrados no óleo utilizada
este trabalho, uma vez que o óleo essencial foi preparado
com frutos de uma população do centro-oeste paranaense;
(3) as baixas taxas de captura impediram a detecção de
padrões. Bernard (1997), trabalhando em sub-bosque nesta
e em outra reserva da região de Manaus conseguiu uma taxa
de captura de 0,23 morcego/hora.rede, neste trabalho a taxa
de captura foi de apenas 0,1 morcegos/hora.rede.
Um maior esforço de campo e coletas em diferentes
épocas do ano seriam necessários para avaliar a eficiência
do óleo essencial de P. hispidum na atração de morcegos
frugívoros nesta região da Amazônia.
Agradecimento
Agradeço ao Gledson Vigiano Bianconi pelo todo
incentivo e ajuda na elaboração deste projeto e pelo material bibliográfico, à Sandra Bos Mikich pelo apoio e
disponibilização do material, ao Wagner André Pedro pelas
sugestões no projeto, Arthur A. Bispo pelo empréstimo das
redes e ao grupo de pesquisa do Departamento de Química
da Universidade Federal do Paraná por me possibilitarem a
realização deste trabalho. Agradeço também à todos meus
ajudantes de campo, diretos e indiretos, intensivos e
esporádicos: Janael Ricetti, Luciano Montag (Miúdo), Dana
Vianna, Juliana Souza, Sandro von Matter (diretamente do
mundo de Sandro), Mariana Faria-Corrêa e Christiane E.
Corrêa. Ao Jivanildo Miranda (Jiva) pela fundamental ajuda
no X2, ao Jansen Zuanon, Glauco Machado e Selvino NeckelOliveira pelas sugestões e ao INPA e PDBFF pela
oportunidade de realizar este trabalho.
Total
Discussão
Alguns autores têm indicado o olfato como o principal
sentido utilizado por Carollia perspicillata para localização
de frutos maduros (Laska e Schimidt, 1986; Fleming, 1988).
Baseando-se nessa informção era esperado que as redes
que apresentavam óleo de P. hispidum capturassem
significativamente, mais morcegos que consomem este tipo
de alimento. Em experimento semelhante ao aqui realizado,
realizado no Estado do Paraná, morcegos da espécie Carollia
perspicillata foram capturados em número
significativamente maior em redes que continham óleo
essencial de Piper gaudichaudianum, indicando eficiência
84
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85
Actividad y uso de microhabitas en Ameiva ameiva
(Sauria: Teiidae) en claro de bosque de la Amazonía
central
Fresnel Gustavo Diaz Araujo
Introducción
Conocer los patrones de actividad y el uso del espacio es
de gran importancia para el entendimiento de la historia
natural de las especies (Peterson & Wilkinson 1996). Estos
patrones de actividad, en el caso de los reptiles, están
relacionados principalmente a sus necesidades de termoregular. Como es sabido, los reptiles son animales
ectotérmicos y por lo tanto sus temperaturas corporales no
derivan de procesos metabólicos sino del medio ambiente,
exhibiendo una serie de adaptaciones anatómicas,
fisiológicas y de comportamiento, para mantener una
temperatura adecuada y actividad física (Bruce 1986; Bruce
1986; Schiesari 1994).
El patrón de actividad es regulado por el balance entre
la energía absorbida del ambiente y liberada durante
actividades relacionadas a termo-rregulación (Scott &
Limerich 1983). Este balance depende del tamaño del animal: individuos mayores necesitan de mas tiempo para
calentarse y pierden menos calor debido a la mayor relación
superficie/volumen (Scott & Limerich 1983). La
dependencia de estos animales relación a la temperatura
del medio, hace posible inferir algunos aspectos de su
actividad diaria con cambios de temperatura en el campo
(Huey & Webster 1976; Magnusson 1993). Magnusson y
colaboradores (1985) observaron la inactividad en pequeños
lagartos de la familia teiidae adoptando posiciones corporales que favorecen la absorción de la energia solar en las
primeras horas del día.
Los lagartos de la amazonia se caracterizan por estar
asociados a largos períodos de exposición en áreas abiertas.
Esta exposición así como el desplazamiento a estas áreas
aumentan el riesgo de depredación (Huey & Webster 1976),
pues en áreas abiertas están expuestos a depredadores
potenciales. Estas restricciones dan como resultado
diferentes estrategias de termo-regulación, en la cual el animal realiza el menos esfuerzo en mantener constante su
temperatura corporal, ampliando el rango de temperatura a
la cual es activo (Huey 1974).
La especie Ameiva ameiva es una lagartija de la familia
Teiidae, de tamaño medio y amplia distribución en la
América del Sur. En el bosque amazónico está generalmente
asociada a espacios abiertos (Martins 1991; Schiesari 1994)
y puede ser clasificada como una forrajeadora activa, con
un gran número de desplazamientos en su comportamiento
diario (Magnuson et al. 1985). Estas características de A.
ameiva permiten realizar investigaciones acerca de su
comportamiento. El objetivo de este estudio es determinar
86
si la actividad diaria de A. ameiva en diferentes microhábitats está influenciada por las fluctuaciones de
temperatura y humedad relativa.
Métodos
El presente estudio fue desarrollado en una clarera de
selva amazónica de tierra firme en la reserva del Km 41.
Esta reserva es parte del Proyecto Dinámica Biologica de
Fragmentos Forestales/INPA/Smithsonian, localizado a 80
Km al noreste de Manaus, Amazonas (Oliveira 1997). La
clarera tiene un área de 1813 m2 practicamente libre de
vegetación , los bordes se caracterizan por la presencia de
arboles, un estrato menor conformado por arbustos y una
vegetación una vegetación herbácea en suelo arenoso.
El metodo seguido es una adaptación de los metodos de
Bruce (1986) y Heyer y colaboradores (1994) consiste en la
localización y seguimiento de uno o varios individuos
proximos en intervalos de 20 min, registrando su ubicación
en áreas de sombra y sol (incluye arbustos, troncos, hojarasca
y arena). Las actividades consideradas fueron: forrajeo y
termo-regulación. Cada 20 min se registro el número total
de individuos en sol y sombra, la temperatura y humedad
relativa a nivel del suelo en sol y sombra con esta finalidad
se utilizó un termómetro ambiental y un higrometro marca
Brooklyn.
Se realizaron regresiones entre las medias de temperatura
y humedad relativa del suelo con el número de observaciones
de animales. Posterior se calculó los porcentajes de cada
parámetro de actividad relacionados con el número de
individuos Los analisis estadísticos fueron realizados en el
programa SYSTAT (Wilkinson 1988).
Resultados
La actividad de los lagartos muestra fluctuaciones (Figura
1) durante un periodo de 9 a 16 h, encontramos dos maximos
de actividad entre las 11 h y 14:20 h de los animales en el
sol, una dismnuciõn de la misma a las 12 h, por el contrario
al disminuir los animales en el sol aumentaban en la sombra.
Estas fluctuaciones de animales en sol y sombra estan
estrechamente relacionadas con los aumentos de
temperatura.
Se realizaron 245 observaciones de A. ameiva en un
periodo de 510 min. El periodo de actividad fue entre las
9:00 y 16:00 h, variando mucho entre los días debido a que
las condiciones ambientales no fueron constantes,
presentándose dos días de lluvia que limitaron el número de
observaciones y no se incluyeron en los analisis.
16
Média en sol
Média en sombra
Média de observaciones
14
12
10
8
6
4
2
16
:4
0
16
:0
0
14
:4
0
15
:2
0
14
:0
0
13
:2
0
12
:4
0
12
:0
0
11
:2
0
10
:4
0
10
:0
0
09
:2
0
08
:4
0
08
:0
0
0
Horas del día
Las figuras 2 y 3 muestra que en temperaturas menores
de 22 0C y humedad relativa menores a 55% no se registraron
individuos, por el contrario en los rangos de 23-32 0C y
humedad relativa 58-80% se observa un incremento de la
presencia de los individuos, valores mayores a ese rango no
se registro la presencia de los animales mostrando que la
actividad y el uso del espacio de este lagarto está
condicionado o limitado.
Figura 3. Relación entre la media del numero de
observaciones y la humedad relativa del suelo.
Termorregulando
50
Forrageando
45
40
Porcetaje de observaciones
Figura 1. Relación entre la media de observaciones ocurridas
en las diferentes horas del día para animales en sol y sombra.
35
30
25
20
15
10
5
0
Cobertura vegetal
Arena
Sol
Sombra
Figura 4. Relación porcentual de observaciones en el sustrato
(cobertura vegetal) y en áreas con y sin iluminación.
Figura 2. Relación entre la media del numero de
observaciones y la tempertura del suelo.
No existe una relación significativa entre la temperatura
y el número de observaciones durante el día (actividad de
los animales) (P=0,325; F=1,007; R2= 0,037;. Fig 2). Por el
contrario, se encontró una relación significativa entre la
humedad relativa (P=0,0013; F=7,128; R2= 0,215. Fig 3).
Se muestra en la figura 4 que la mayor actividad de
forrajeo de los individuos la realizan en la sombra bajo la
protección de la cobertura vegetal y la termo-regulación bajo
el sol o la sombra pero mayormente en la arena bajo el sol.
Discusión
Los valores de temperatura y humedad que muestra la
mayor actividad de A. ameiva donde puede desarrollar
multiples actividades los puede encontrar en un sistema con
condiciones especificas. El subsistema suelo–hojarasca,
arbustos y troncos caídos provee regímenes adecuados de
humedad para el desarrollo de reptiles, que puede variar en
65-80 %ademas provee superficie y espacios subterráneos
frescos. Este hábitat con temperaturas ambientales
moderadas en torno de 25 0C en regiones secas y calientes
provee un sustrato para alimentación, refugio y reproducción.
(Manzanilla & Péfaur, 2002), por ejemplo se encontró que
la mayor actividad de pequeños lagartos del genero Anolis
es desarrollada en pastizales a temperatura entre los 22-30
0
C que ofrecen un sustrato en la regulación de su temperatura
(Ballinger et al. 1970; Bennett et al. 1976). La presencia en
estos sistemas suelo-hojarasca caracteriza a A. ameiva
lugares donde invierten el mayor tiempo de forrajeo evitando
sobrecalentarse o perder calor y realizando así diferentes
actividades este tipo de ambiente ofrecen diversos recursos
alimentarios a la fauna asociada (Magnusson et al 1985).
Estos lugares podriamos considerarlos los como micro-habitat adecuados para desarrollar sus actividades con
temperatura y humedad relativa adecuadas
Las variaciones en el estado del tiempo diario (nubosidad,
periodos de lluvia y de sol), afectan la actividad de los reptiles (Magnusson 1993). Las altas temperaturas que presentan
los forrajeadores activos como A. ameiva, reflejan la
87
necesidad de estos lagartos de alcanzar estas temperaturas
para poder estar activos y realizar sus actividades
eficientemente (Echternacht 1968). Esta necesidad a reducir
su periodo de actividad diaria a intervalos de tiempo con las
condiciones climáticas adecuadas, que permita alcanzar la
temperatura corporal requerida.
Las actividades de A. ameiva durante el día dependen de
la termoregulación que realizan en las primeros minutos
expuestos al. sol alcanzando una temperatura adecuada. En
horas del medio día la temperatura del suelo aumenta
provocando un comportamiento de movilizarse a sustratos
que ofrecen protección a los rayos solares. Este
comportamiento de desplazarse a diferentes lugares
evadiendo la fuerte radiación solar fue observado en lagartos
como Tropidurus peruvianus (Echternacht 1968., Huey
1974).
La relación que existe entre la temperatura del sustrato
con el sol y el tiempo destinado por A. ameiva en áreas
soleadas, puede señalar la preferencia que existe por áreas
con cobertura en el bosque o en los bordes donde
aprovechando al máximo el tiempo de radiación. Esta
selección de microhábitats son muy frecuentes en especies
de la familia Teiida, lo que les trae el beneficio de termoregular (Magnuson et al 1985.; Gasnier et al 1994).
Agradecimientos
Quiero agradecer al Dr. Jansen Zuanon por su compresión
de mis principios Adventistas. A Eduardo M. Venticinque,
Ocírio Pereira de Souza (Juruna) por su amistad, ayuda y
optimismo en las diferentes etapas del curso. A mis amigos
Mariana Faria-Corrêa, Faviany Lino, Jivanildo Miranda,
Sandro von Matter Ricardo Ildefonso de Campos, Fabiana
Mendes y Flavio que en todo momento me hicieron sentir
como en casa.A los profesores Selvino Neckel y Glauco
Machado por su orientación en el desarrollo de este trabajo.
Al INPA/PDBFF. Por esta oportunidad de extender mis
conocimientos en el área de ecología de florestas amazónicas
.
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Utilização de micro-hábitats por Heterophrynus
longicornis (Arachnida: Amblypygi) em uma mata de
terra firme na Amazônia Central
Janael Ricetti
Introdução
A classe Arachnida é composta atualmente por 570
famílias, 9.165 gêneros e 93.455 espécies descritas (Adis et
al., 2002). Dados sobre amostragem taxonômica sugerem
que cerca de 25% das famílias da classe ocorre na região
amazônica, compreendendo cerca de 2% das espécies
descritas para o mundo (Adis et al., 2002). Diferentemente
de alguns grupos megadiversos de aracnídeos, a ordem
Amblypygi contém apenas 136 espécies.
Os amblipígios são animais carnívoros e solitários que
possuem hábitos noturnos. Durante o dia os indivíduos
podem ser encontrados escondidos em cavidades naturais e
debaixo de troncos caídos. À noite, entretanto, os indivíduos
abandonam seus abrigos e podem ser vistos parados no chão
ou na vegetação (Adis et al., 2002; Barnes, 1984). Poucos
estudos tratam da relação dos amblipígios com o ambiente.
O gênero Heterophrynus é endêmico da região
amazônica, sendo que em um estudo feito em uma floresta
nas proximidades da cidade de Manaus (Reserva Florestal
Adolpho Ducke), a única espécie encontrada foi H. batesii
(Adis et al., 2002). Na reserva do Km 41, Vasconcelos (2002)
mostrou indícios de territorialismo em H. longicornis,
observando um alto grau de recaptura de indivíduos no
mesmo sítio de captura. Essa observação permite a
formulação de questões sobre a preferência por microambientes e competição intraespecífica por recursos
espaciais nessa espécies.
Levando em consideração a escassez de informações
sobre a ordem Amblypygi, o presente estudo teve como
objetivo investigar o uso de micro-habitats por H.
longicornis, contribuindo, assim, para o conhecimento de
aspectos da história natural do grupo.
Métodos
Este estudo foi realizado em uma área de floresta de terra
firme dentro da reserva do Km 41 (2o25’S; 59o48’W),
pertencente ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais (INPA/Smithsonian), Manaus, AM. A temperatura
média anual é de 26,70C com precipitação média anual de
2.186 mm, sendo março e abril os meses mais chuvosos com
cerca de 300 mm cada, e o período mais seco entre julho e
setembro (Lovejoy & Bierregaard, 1990).
Foram estabelecidas três parcelas, sendo duas de 2.000
m2 e uma de 1.400 m2. Cada parcela foi delimitadoa até 2 m
de ambos os lados do gride de trilhas da reserva, e foi
percorrida por três pessoas entre as 21 e 24 h. A procura de
indivíduos ocorreu em troncos de árvores até uma altura de
2 m, assim como em troncos caídos, tanto no platô como em
baixio.
Os indivíduos de H. longicaudis encontrados foram
capturados, sexados e tiveram a largura do cefalotórax
medida com uso de paquímetro. Foram retiradas medidas
do DAP das árvores com amblipígios e a altura em que o
indivíduo se encontrava no momento em que foi avistado.
A presença de sapopema, abrigos (buracos e frestas na base
das árvores) e oco (no caso de troncos caídos) foi registrada
para obter dados sobre utilização dos diferentes microhábitats. Posteriormente, foram tomados os diâmetros de
todas as árvores acima de 10 cm de diâmetro dentro das
parcelas.
Para avaliar a relação do tamanho do cefalotórax dos
indivíduos e DAP das árvores foi realizada uma regressão
linear simples. Para verificar as diferenças de tamanho do
cefalotórax entre machos e fêmeas foi utilizado teste t. Para
avaliar as diferenças nas freqüências de encontro de
amblipígios em árvores com e sem sapopema foi utilizado o
teste de Chi-quadrado. Para comparar as proporções de
encontro de amblipígio nas diferentes classes de diâmetro
de árvores (10 – 40; 41 – 70; > 71 cm) foi realizado o teste
G. As análises foram feitas no programa SYSTAT.
Resultados
Foram vistoriadas 393 árvores e 60 troncos caídos, sendo
encontrados 31 indivíduos de H. longicornis em 5.400m2.
A razão sexual foi de 1:1, sendo 29% dos indivíduos
encontrados composto por jovens. A média do tamanho do
cefalotórax dos machos adultos (12,89 ± 0,74 mm) foi maior
do que o das fêmeas adultas (10,87 ± 1,03 mm) (t = 4,792;
gl = 16; p > 0,001).
Foram encontrados 22 indivíduos sobre troncos de árvores
vivas, sendo nove em plantas sem sapopema e 13 em plantas
com sapopema. O número de indivíduos por árvore variou
de um a três, sendo que nunca foi encontrado mais que um
macho adulto na mesma árvore. Das 22 árvores onde
ocorreram amblipígios, 16 (72%) apresentaram abrigos em
sua base. Levando-se em consideração a abundância de
árvores com e sem sapopema dentro das parcelas amostradas,
a freqüência de encontro de amblipígios em árvores com
sapopema foi maior do que o esperado pelo acaso (X2 =
9,07; gl = 1; p < 0,001). Dos oito troncos caídos caídos
onde ocorreram amblipígios, sete apresentaram ocos ou
abrigos próximos.
Não houve relação entre o tamanho dos indivíduos e o
DAP das árvores (rs = 0,190; n = 21; p > 0,5). Entretanto
89
houve uma maior proporção de árvores com amblipígios
nas classes de diâmetros maiores que 41 cm (G = 11,09; gl
= 3; p = 0,001) (Tabela 1).
Tabela 1 – Porcentagem de encontros de indivíduos de H.
longicornis nas diferentes classes de diâmetros de árvores
na reserva do km 41.
% de árvores
Classes de Diâmetro
Com amblipígios
Sem amblipígios
10 – 40 (n = 367)
5
95
41 – 70 (n = 24)
25
75
> 71 (n = 2)
100
0
Discussão
As diferenças no tamanho de indivíduos machos e fêmeas,
evidenciam um acentuado dimorfismo sexual em H.
longicornis, que pode estar relacionado à defesa de territórios
pelos machos (Vasconcelos, 2002). De fato, nenhuma árvore
apresentou dois machos adultos.
Houve uma marcante preferência dos indivíduos
amblipígios em ocupar árvores com sapopema. A sapopema
funciona como suporte da planta, apresentando extensões
da parte superior das raízes superficiais, proporcionando
áreas largas e achatadas (Ribeiro et al., 1999). Esse ambiente
pode ser preferido pelos indivíduos por favorecer uma maior
superfície de forrageamento para esses predadores.
Também foram encontrados amblipígios em troncos
caídos. Entretanto, ressalta-se a presença de ocos e abrigos
nesses micro-ambientes, o que pode ser importante, visto
que esses animais possuem hábitos noturnos, necessitando
de locais para se abrigar durante o dia (Barnes, 1984).
O tamanho dos indivíduos de H. longicornis não foi
relacionado ao DAP das plantas em que foram encontrados.
Isso talvez tenha ocorrido porque estes animais, como
caçadores, necessitam procurar por presas, podendo assim
percorrer trajetos que incluam árvores com diâmetros
variados, impossibilitando ao observador, a identificação de
90
um tronco específico utilizado como moradia do indivíduo.
Outra possibilidade é que os principais fatores determinando
a ocorrência de amblipígios sejam a presença de abrigos e/
ou de sapopemas nas árvores.
Agradecimentos
Agradeço ao Glauco Machado pela orientação,
motivação, criatividade e paciência, à Juliana CO2 pela
agradável companhia e alto astral durante as noites na
floresta, ao Miúdo e a Gabi por se estressarem e
desestressarem junto comigo e também opinarem sobre este
trabalho.
Adis, J.; Bonaldo, A. B.; Brescovit, A.D.; Bertani, R.;
Cokendolpher, J.C.; Condé, B.; Kury, A.B.; Lourenço,
W. R.; Mahnert, V.; Pinto-da-Rocha, R.; Platnick, N. I.;
Reddell, J. R.; Rheims, C. A.; Rocha, L. S.; Rowland,
J. M.; Weygoldt, P. & Woas, S. 2002. Arachnida at
‘Reserva Ducke’, Central Amazônia/Brazil.
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Barnes, R. D. 1984. Zoologia dos Invertebrados. 4a. ed.
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Lovejoy, T. E. & R. O. Bierregaard. 1990. Central
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University Press.
Ribeiro, J. E. L. S.; Hopkins, M. J. G.; Vicentini, A.;
A. C. L.; Pereira, E. C.; Silva, C. F.; Mesquita, M. R.;
Procópio, L. C. 1999. Flora da Reserva Ducke: Guia de
identificação das plantas vasculares de uma floresta de
terra-firme na Amazônia Central. Manaus: INPA. 816
p.
Vasconcelos, E. G. 2002. História Natural de
Heteroprhynus longicornis (Arachnida, Amblypygi).
Anais do curso de campo Ecologia da Floresta
Amazônica INPA/SMITHSONIAN/UNICAMP/OTS.
Manaus. pp 141-142
Qual o significado ecológico da coloração conspícua das
folhas jovens das espécies de plantas de sub-bosque na
Amazônia central?
Jivanildo Pinheiro Miranda
Introdução
A herbivoria tem importante efeito sobre o crescimento
e reprodução de muitas espécies de plantas, podendo
influenciar diversos aspectos da ecologia e afetar a estrutura
e composição da comunidades vegetais (Clark & Clark,
1985; Begon, 1990). Em florestas tropicais cerca de 11%
da produção anual de folhas é perdida pela ação de
herbívoros e patógenos (Coley & Aide, 1991). Esta perda
deve ser bastante significativa, tanto que muitas espécies de
plantas alocam quantidades relevantes de energia em
mecanismos e estruturas defensivas (e.g. tricomas, espinhos
e domáceas).
Folhas jovens, devido à sua menor
quantidade de fibras e maior conteúdo de água e nitrogênio
em relação a folhas mais velhas, são mais facilmente
digeridas e apresentam maio valor nutricional para os
herbívoros (Coley & Aide, 1991). Folhas jovens, portanto,
são mais vulneráveis e sofrem cerca de vinte vezes mais
danos por herbívoros do que folhas maduras, o que
corresponde a cerca de 70 % dos danos que os indivíduos
experimentam durante todo seu tempo de vida (Coley &
Kursar, 1996).
Na floresta tropical amazônica, muitas espécies
pertencentes a diferentes famílias apresentam ramos novos
em cores conspícuas, tais como verde-claras ou
avermelhadas, sendo estas últimas mais freqüentes (obs.
pess.). A coloração avermelhada dos ramos novos das plantas
tropicais tem sido sugerida como uma sinalização, que
indicaria a presença de alta concentração de antocianinas,
uma substância desagradável para algumas espécies de
insetos (Coley & Kursar, 1996). Alternativamente, a
coloração conspícua poderia atuar como sinalização para
aves insetívoras, indicando a presença de um ramo novo,
presumivelmente com alta densidade de insetos para serem
predados (W. W. Benson, com. pess.).
O objetivo deste estudo foi investigar o significado da
coloração dos ramos jovens em plantas de sub-bosque da
Amazônia Central. Para tanto, as seguintes questões foram
levantadas: a) existe diferença na intensidade de herbivoria
em ramos avermelhados e verde-claros? b) folhas
avermelhadas e folhas verde-claras são igualmente palatáveis
para um herbívoro generalista? c) existe diferença na
frequência de remoção ou ataque a lagartas em folhas de
diferentes cores (avermelhadas ou verde-claras)?
Métodos
Este estudo foi realizado no período de 27 de julho a 01
de agosto de 2003 na reserva do Km 41 (02° 25’ S e 59° 46’
W) do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais
(PDBFF - INPA). O estudo não se dirigiu para espécies em
particular, mas incluiu qualquer espécie com folhas jovens
verde-claras ou avermelhadas, desde que estas fossem
glabras e sem associações mutualísticas com formigas. Este
estudo foi dividido em três partes, conforme segue:
HERBIVORIA EM RAMOS NOVOS
AVERMELHADOS E VERDE-CLAROS
Para examinar diferenças na intensidade de herbivoria
dos ramos segundo a cor da folha, realizei caminhadas nas
trilhas H, I e J (percorrendo um total de três quilômetros)
em busca de ramos jovens de folhas avermelhadas e verdeclaras. Foram utilizados apenas os ramos mais apicais de
cada planta. Para cada ramo localizado registrei o grau de
dano em todas as folhas do ramo, para o cálculo do índice
de herbivoria de Dirzo & Dominguez (1995):
IH = Σ (Ni x Ci)/ N,
onde IH é o índice de herbívoria, Ni é o número de folhas
observadas em uma dada categoria de dano, Ci é a categoria
de dano e N é o número total de folhas observadas no ramo
estudado. As categorias são: 0 para 0%; 1 para 1 a 6% de
dano, 2 para 6 a 12% de dano; 3 para 12 a 25% de dano; 4
para 25 a 50% de dano e 5 para mais de 50% de dano.
EXPERIMENTO SOBRE PALATABILIDADE DAS
FOLHAS JOVENS
Para examinar diferenças na palatabilidade de folhas
avermelhadas e verde-claras foram coletadas amostras de
morfoespécies vegetais de sub-bosque (14 de cada cor). De
cada folha foi retirado um quadrado de 20 x 20 mm, o qual
foi oferecido em um experimento de escolha (um quadrado
de cada cor) para uma ninfa de gafanhoto, submetida a 12
horas de jejum (24 réplicas). Cada ninfa de gafanhoto,
mantida em terrário individual (pote plástico com 1L de
capacidade), teve acesso aos quadrados por um período de
24h, após o qual o experimento foi encerrado e o consumo
de folhas foi registrado.
EXPERIMENTO SOBRE O ATAQUE A LARVAS EM
FOLHAS AVERMELHADAS E VERDE-CLAROS
Para estudar se a coloração das folhas afeta a frequência
de predação de larvas forrageando sobre folhas avermelhadas
ou verde-claras, foram instaladas 100 folhas-modelo (feitas
em cartolina, apresentando uma parte simulando borda
91
consumida por herbívoro). Nestas folhas foram colados
modelos de larvas de lepidópteros feitos em massa de
modelar e fixados na borda onde havia a simulação de dano
para conferir maior realismo ao modelo. Cada unidade experimental, constituída por uma folha-modelo avermelhada
e outra verde-clara, foi instalada a uma altura de 1,5 m, tendo
as folhas espaçadas entre si por 1,5-2,0 m e distribuídas sobre
várias espécies de plantas de sub-bosque, ao longo das trilhas
I e J em um espaçamento de 10-15 m. As unidades
experimentais foram vistoriadas para registro dos ataques
após 24 h da instalação, repostas e vistoriadas novamente
após as 24 h seguintes.
ANÁLISE ESTATÍSTICA
Diferenças estatísticas na distribuição de danos nas folhas
de diferentes cores (avermelhadas ou verde-claras) foram
examinadas através do teste U de Mann-Whitney. Diferenças
estatísticas na frequência de consumo das folhas pelas ninfas
de gafanhoto (consumiu ou não) e na frequência de ataque
aos modelos nos dois tipos de folhas-modelo foram avaliadas
por meio da análise de Qui-quadrado (Zar, 1984).
Resultados
Registrei índices de herbivoria para 116 plantas, sendo
68 com folhas avermelhas e 48 com folhas verde-claras.
Houve diferença na intensidade de herbivoria de acordo com
a coloração das folhas, sendo as folhas avermelhadas menos
atacadas pelos herbívoros (U = 979,5; p = 0,002; Figura 1).
5.5
Máximo
Mínimo
Mediana; 75%
25%
4.5
3.5
2.5
1.5
0.5
-0.5
VERDE-CLARA
AVERMELHADA
CATEGORIA DE COR
Figura 1: Índice de herbivoria dos ramos jovens de diferentes
cores das plantas de sub-bosque na Reserva do Km 41,
Amazonas, Brasil.
No experimento sobre a palatabilidade das folhas segundo
a coloração, 12 unidades experimentais não tiveram qualquer
das folhas consumidas pelos gafanhotos. Em dez houve
consumo de partes da folha verde-clara e em duas houve
consumo de partes da folha avermelhada, sendo esta
diferença estatisticamente significativa (c2 = 7,0; GL = 2; p
< 0,03). Esta diferença se mantém mesmo quando retirados
da análise os ensaios onde não houve consumo em folhas de
qualquer das cores (c2 = 5,33; GL = 1; p < 0,02).
Em relação ao experimento com lagartas-modelo, foi
92
observado um total de 43 ataques aos modelos (22 sobre
folhas avermelhadas e 21 nas verde-claras, dispensando o
uso de testes estatísticos). O tipo de marcas deixado foi
bastante semelhante entre os modelos atacados, mas a
distribuição destas ao longo do corpo do modelo variou.
Em 18 (dez nos modelos sobre folhas avermelhadas e oito
nas verde-claras) dos 43 modelos atacados, as marcas se
concentraram apenas na porção próxima à borda com
simulação de dano, supostamente a área da cabeça da lagarta
modelo.
Discussão
As marcas de ataque aos modelos de lagartas parecem
consistentes com bicadas de aves de pequeno porte,
especialmente devido à concentração de muitas delas (18
de 43) na porção correspondente à cabeça da lagarta. A
coloração avermelhada da folha parece não representar uma
sinalização para aves insetívoras, dado que não houve
diferença na freqüência de ataque aos modelos nas diferentes
cores de folhas. Entretanto, os dados obtidos com o índice
de herbivoria indicam que folhas jovens com coloração
avermelhada estão menos suscetíveis a ação de herbívoros.
Já as duas folhas avermelhadas que foram consumidas pelo
herbívoro no experimento sobre palatabilidade poderiam
indicar a presença de mímicos (espécies com folhas
avermelhadas, mas completamente palatáveis) na
comunidade de plantas.
Muitas espécies de plantas tropicais apresentam folhas
novas com coloração mais clara devido à presença de apenas
10-20% da quantidade normal de cloroplastos (Coley &
Kursar, 1996), o que poderia representar uma alternativa à
defesa química e justificar a existência desse tipo de folha.
Nessa estratégia, o retardo na produção de cloroplastos
enquanto a folha ainda não está totalmente lignificada, faz
com que essas folhas sejam menos atrativas para herbívoros
(menos nutritivas) e as perdas eventuais no caso de ocorrer
herbívoria não sejam tão elevadas, embora haja também um
prejuízo na fotossíntese inicial da folha. Em qualquer
situação (defesa química ou retardo de pigmentação), a
existência de um mecanismo para proteção das folhas jovens,
deve ser muito importante para a manutenção de qualquer
população vegetal, especialmente em ambiente de solo pobre
como é o caso da Amazônia Central.
Em estudos subseqüentes seria interessante utilizar
modelos mais elaborados, por exemplo por meio do uso de
alguma substância para isolar a folha-modelo do acesso de
insetos (e.g. vaselina ou graxa). Esse procedimento daria
maior garantia de que as marcas nos modelos não sejam
feitas por formigas ou outros insetos terrestres.
O resultado do experimento de palatabilidade indica que
a menor herbivoria sobre folhas avermelhadas ocorra devido
à presença de defesas químicas nesse tipo de folha,
fortalecendo a hipótese de que a coloração avermelhada dos
ramos novos seja uma sinalização de toxidez para herbívoros
(Coley & Kursar, 1996). Por outro lado, um número
representativo dos ensaios experimentais sobre
palatabilidade não teve qualquer folha consumida, sugerindo
que mesmo as folhas verde-claras possuem algum tipo de
composto impalatável aos herbívoros.
Agradecimentos
Agradeço aos excelentíssimos Jansen Zuanon e Eduardo
“Cinquente” pela agradável convivência, discussões
ecológico-estatísticas e excelente trabalho na coordenação
do curso; ao estimado Glauco Machado pela ajuda no campo
e fundamental auxílio no delineamento dos experimentos;
ao incansável Wilson Spironello pelas frutíferas discussões
e imprescidível auxílio em campo; ao divertido e multi-multifuncional Ocírio Juruna pelo auxílio em campo; à Santa Rita
de Cássia Quitete Portela “Padroeira da Ecologia de Campo”
por sua imprescindível ajuda na preparação das lagartas de
massinha e na distribuição dos modelos no campo; à Patricia
Rodin pela ajuda na preparação de modelos e interessantes
discussões sobre Ecologia; aos revisores dos relatórios pelas
valiosas críticas e sugestões; aos colegas de turma pela
agradável convivência, troca de idéias e favores; a todas as
pessoas que direta e indiretamente contribuem para a
realização deste curso e ao INPA/Smithsonian/ PDBFF pela
excelente oportunidade.
Begon, M., J. L. Harpen & C. R.Townsend. 1990.
Ecology: Individuals, Populations and Communities.
Blackwell Scientific Publications. Massachusetts.
Clark, D. A. & D. A. Clark. 1985. Seedling dynamics of
tropical tree: Impacts of herbivory and meristem
damage. Ecology 66: 1884-1892.
Coley P. D. & T. M. Aide. 1991. Comparison of herbivory
and plant defenses in temperate and tropical broadleaved forests. In: Price, P. W., T. M. Lewinsohn, , G.
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Coley P. D. & T. A. Kursar. 1996. Anti-herbivore defenses
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Dirzo, R. & C. Dominguez. 1995. Plant-animal interactions in mesoamerican tropical dry forest. In: Bullock,
M & H. Mooney (eds.). Seasonally dry forest. Cambridge University press. Cambridge.
Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. 2nd Edition.
Prentice Hall. New Jersey.
Estrutura da vegetação e topografia: uma análise da
paisagem na Amazônia central
Juliana Stropp Carneiro
Introdução
Atualmente, a compreensão dos processos que interferem
na dinâmica das florestas tropicais tem influenciado algumas
decisões políticas importantes. A discussão do papel das
florestas tropicais no seqüestro de carbono e sua contribuição
para o aquecimento global, por exemplo, envolve tanto
cientistas tanto políticos. Em torno deste tema, é
documentado na literatura recente a busca de uma estimativa
de biomassa para as florestas tropicais (Clark e Clark, 2000).
Neste contexto, o estudo da estrutura da vegetação pode
responder questões e levantar hipóteses ecológicas.
A estrutura da floresta pode ser analisada a partir de
parâmetros como distribuição de diâmetros de indivíduos
arbóreos, porcentagem de contribuição de árvores e
palmeiras, distribuição das clareiras e outros (Clark e Clark,
2000).Dentre os fatores que moldam a vegetação está a
mortalidade de árvores e a distribuição de grupos
estruturalmente distintos, como árvores emergentes,
palmeiras e plantas dependentes de suporte. A mortalidade
de árvores, por exemplo, não é igualmente distribuída no
espaço, pois suas taxas e as causas diferem dramaticamente
ao longo da paisagem, podendo estar relacionada com
aspectos físicos do ambiente, como clima e relevo (Franklin,
1987). A distribuição espacial dos grupos vegetais também
pode estar relacionada com aspectos físicos do ambiente e
apresentar um padrão estruturado na paisagem (Tuomisto et
al. 2002). Assim, a estrutura física e a fisionomia da floresta
podem variar com a disponibilidade de nutrientes no solo,
clima, perturbações ambientais, estágio sucessional, posição
topográfica e impacto humano. No entanto, a magnitude da
variação da estrutura da vegetação numa escala intermediária
(1 – 100 Km2), e a suas relações com variáveis ambientais
ainda não são bem entendidas (Clark e Clark, 2000).
Este trabalho foi proposto com o objetivo de verificar se
a estrutura da vegetação varia em gradientes topográficos
em uma escala intermediária. Para alcançar este objetivo
relacionei densidade do sub-bosque, diâmetro à altura do
peito (DAP), número de palmeiras acaule e com caule, e a
ocorrência de plantas dependentes de suporte com os
gradientes de declividade e altitude, em uma área de floresta
93
de terra firme na Amazônia Central
Método
A área de estudo compreende uma parcela de 100 ha do
projeto Lecythidaceae na reserva de mata contínua do Km
41, localizada na estrada vicinal ZF 3 a aproximadamente
80 Km ao norte de Manaus. A cobertura vegetal desta região
tem dossel bastante uniforme com altura média em torno de
30 a 35 m, com emergentes ocasionais de até 55m.Os solos
são latossolo vermelho-amarelos e podzólicos. O relevo é
constituído por áreas de platôs recortados por pequenos
igarapés, que, em certos casos formam áreas de inundação
(Garcia, 2000).
Amostrei 20 transectos de 2 x 40 m dispostos em
diferentes cotas de altitude e graus de declividade. Para
definir a localização dos transectos utilizei o mapa
topográfico da área apresentado por Garcia (2000) (Figura
1). Em cada transecto registrei o DAP ³ 10 cm, número de
palmeiras acaule, com caule e troncos caídos, presença e
ausência de árvores emergentes e plantas dependentes de
suporte, e finalmente, a densidade do sub bosque. Este último
parâmetro estimei a partir do número de vezes que a
vegetação tocava uma vara de 2 m, sendo que em cada
transecto obtive 10 medidas, distantes 4 m entre si. Os valores
de declividade (graus) e altitudes (variação de 5 m) foram
disponibilizados pelo Projeto Dinâmica Biológica de
Fragementos Florestais (INPA/SI).
Analisei a relação entre DAP, número de indivíduos de
palmeiras acaule e com caule, número de troncos caídos e
densidade do sub-bosque com a declividade e altitude por
meio de regressões lineares simples. Verifiquei a relação
entre ocorrência de plantas dependentes de suporte, árvores
emergentes com os gradientes de declividade e altitude a
partir de regressão logística. Espacializei as regressões
significativas a partir dos arquivos de declividade e altitude
disponíveis em um banco de dados geográficos utilizando o
módulo MAP CALCULATOR no programa ArcView versão
3.2.
Resultados
A ocorrência de plantas dependentes de suporte e árvores
emergentes variou com a altitude (G = 14,3; GL = 1; p <
0,01), sendo que não registrei presença dessas plantas em
cotas acima de 90 m. A probabilidade de ocorrência de
plantas dependentes de suporte foi extremamente alta até a
cota de 90 m, onde ocorreu uma queda abrupta na
probabilidade de ocorrência (Figuras 2). Isso ficou evidente
quando as probabilidades foram espacializadas, desta forma
80% da área apresenta alta probabilidade de ocorrência e as
áreas de platôs baixos com valores de probabilidade (Figura
3).
1.0
probabilidade
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
50
60
70
80
Altitude (m)
90
100
Figura 2. Probabilidade de ocorrência de plantas dependentes
de suporte em função de gradientes de altitude na parcela
do projeto Lecythidaceae na reserva do Km 41.
Figura 1. Mapa topográfico da parcela de 100 ha do Projeto
Lecythidaceae com a localização dos pontos de amostragem
e o sistema de trilhas da área. As isolinhas representam as
curvasde nível de 5m e os números equivalem às cotas
altimétricas.
94
Presença de epífitas
Figura 5. Mapa de probabilidades de ocorrência de indivíduos
arbóreos emergentes em função da altitude na parcela do
projeto Lecythidaceae da reserva do Km 41, Manaus. Os
números representam as altitudes e as curvas de nível têm
intervalo de 5 m, os tons mais escuros representam áreas
com maiores valores de probabilidade.
Já as árvores emergentes ocorreram em cotas altimétricas
mais elevadas, entre 70 e 100m de altitude (G=4,8; GL = 1,
p = 0,02), com apenas alguns registros na cota de 65m
emergentes A probabilidade de ocorrência desses indivíduos
torna-se elevada a partir de 90m de altitude (Figuras 4). A
represetação espacial do gradiente dessa probabilidade
evidencia o aumento de ocorrência de indivíduos emergentes
da vertente em direção ao platô (Figura 5).
1.0
probabilidade
0.8
8
7
6
5
4
3
2
1
0
50
0.6
60
70 80 90 100
Altitude (m)
Figura 6. Variação do número de palmeiras com caule em
função da altitude no plot Lecytidaceae na reserva do Km
41, Manaus.
0.4
0.2
0.0
50
N. palmeiras com caule
Figura 3. Mapa de probabilidades de ocorrência de plantas
dependentes de suporte em função de altitude na parcela
do projeto Lecythidaceae da reserva do Km 41, Manaus. Os
números representam as altitudes e as curvas de nível têm
intervalo de 5 m, os tons mais claros representam áreas
com maiores valores de probabilidade.
No caso das palmeiras com caule, a densidade foi maior
em baixas altitudes (r2 = 0,2; F = 5,17; p= 0,03). (Figuras 6).
A distribuição potencial da densidade de palmeiras em
função da altitude obtida pela espacialização da regressão
linear, evidencia o aumento da densidade desses indivíduos
em direção aos ambientes de baixio, alcançando valores mais
elevados nos vales (Figura 7).
60
70
80
90
100
Altitude (m)
Figura 4. Probabilidade de ocorrência de indivíduos arbóreos
emergentes em função de gradientes de altitude na parcela
de 100 ha do projeto Lecythidaceae na reserva do Km 41,
Manaus.
Os demais parâmetros da vegetação analisados (número
de indivíduos com DAP ³10 cm, palmerias acaule, número
de troncos caídos, densidade do sub bosque) não variaram
em função dos gradientes de altitude e declividade. A
ocorrência de plantas dependentes de suporte, árvores
emergentes também não variou em função da declividade.
95
Figura 7. Mapa da distribuição potencial da densidade de
palmeiras em função da altitude (cotas altimétricas de 5
m) no plot Lecythidaceae na Reserva do Km 41, Manaus,
com curvas de nível de 5 m.
Discussão
A ocorrência de plantas dependentes de suporte em
ambientes mais baixos indica que a umidade é uma variável
importante para o estabelecimento desses organismos. A
maior ocorrência das epífitas em ambientes úmidos explicase pela maneira que estes organismos utilizam a umidade e
os minerais necessários para sua sobrevivência (Benzing mimiografado).
O maior número de palmeiras com caule encontrado em
baixas altitudes revela a preferência do grupo por este tipo
de ambiente. Garcia (2000) estudou a distribuição espacial
de palmeiras na mesma área e verificou que das 22 espécies
analisadas, somente cinco possuiam distribuição aleatória,
sendo que as demais apresentavam preferência ou exclusão
por alguma unidade física natural. Das palmeiras com caule
estudadas por esse autor, oito ocorreram com maior
freqüência nos baixios, duas em vertentes e seis se
distribuíram de maneira uniforme, sendo que nenhuma
apresentou distribuição associada a platôs. Vale ressaltar a
alta densidade de patauá (Oenocarpus bataua) em ambientes
de baixio (Garcia, 2000). Das palmeiras acaule analisadas
por Garcia (2000), quatro espécies distribuíram-se
uniformemente em todos os ambientes. Estes resultados
evidenciam o padrão de distribuição de determinados grupos
de palmeiras associado à variáveis topográficas. Outros
grupos de plantas também demonstram este mesmo tipo de
padrão, Tuomisto e colaboradores (2002) reportam a relação
entre a ocorrência de Pteridófitas e indivíduos da família
Melastomataceae e gradientes edáfico-topográficos, Clark
e colaboradores (1998) encontraram este mesmo padrão para
dois gêneros de palmeiras. Desta forma, a composição da
comunidade vegetal pode apresentar uma distribuição
espacial associada a variáveis ambientais que mudam ao
longo da paisagem.
Neste estudo, a ocorrência de indivíduos arbóreos
96
emergentes foi condicionada pela altitude, apresentando alta
probabilidade de ocorrência nos platôs. Isto sugere que a
ocorrência desses indivíduos se relaciona com a maior
estabilidade desses ambientes, pois para alcançarem o estrato
acima do dossel estes indivíduos devem persistir no local
por um longo período de tempo. Além disso, os solos mais
argilosos dos platôs (Garcia, 2000) podem ter alguma
influencia na ocorrência de árvores emergentes nesse tipo
de ambiente, já que a ocorrência desses indivíduos pode
variar em função da altitude, tipo de solo, declividade,
história de perturbação do ambiente e aspectos
biogeográficos (Clark e Clark, 1996).
No entanto, não encontrei relação entre o número de
indivíduos com DAP ³ 10 cm e variáveis topográficas,
contrariando o padrão obtido para as árvores emergentes. É
possível que o esquema de amostragem tenha influenciado
os resultados, pois o tamanho dos transectos utilizados pode
não ter sido eficiente para captar a variabilidade da
distribuição de DAP nos diferentes ambientes. Clark e Clark
(2000) avaliaram a relação entre biomassa e variáveis
edáfico-topográficas em 600 ha utilizando parcelas de 50 x
100 m. Entretanto, B. Medina (2003, neste volume). utilizou
transectos de 4 x 40 m para registrar o DAP de indivíduos
emergentes e verificou que indivíduos com DAP maiores
ocorrem em altitudes maiores.
O número de troncos caídos não variou em função das
variáveis topográficas analisadas. Flávio Rodrigues (2003,
neste volume). avaliou a distribuição espacial de clareiras
em função de variáveis topográficas na mesma área e período
do presente estudo, e não encontrou relação entre as variáveis
analisadas. Assim, estas perturbações na área deestudo pode
estar ocorrendo de maneira estocástica, como simples
distrubuição da disponibilidade das unidades topográficas.
Em suma, este estudo mostrou que alguns aspectos da
estrutura da floresta apresentam distribuição espacial não
aleatória. A utilização de uma abordagem espacial a uma
questão ecológica só foi possível devido à existência de uma
base de dados geográficos sobre características físicas da
paisagem. Assim, a disponibilização de dados físicos e
biológicos em um contexto espacial pode favorecer o avanço
na compreensão de processos ecológicos numa escala de
paisagem.
Agradecimentos
Agradeço ao Eduardo Venticinque, Wilson Spironelo e
Marcelo Moreira pela discussão e ajuda na elaboração deste
projeto. À Branca Medina por fazer nosso trabalho ser um
passeio e uma descoberta da história da floresta. À todos os
professores do curso e principalmente ao Jansen Zuanon e
Eduardo Venticinque por ensinarem a ecologia da floresta
amazônica de maneira tão sincera. Aos companheiros de
curso Juruna, D. Eduarda e Seu Jorge pela ajuda em todos
os momentos do curso. À galera especial por toda energia
positiva. Ao PDBFF pelo apoio financeiro e logístico ao
curso de ecologia da floresta Amazônica.
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Estrutura de hábitat e distribuição espacial de peixes
em igarapés de terra-firme da bacia do rio Urubu,
Amazônia Central.
Luciano Fogaça de Assis Montag
Introdução
Métodos
Os riachos, conhecidos por igarapés na Amazônia,
abrigam uma fauna de peixes que mantém uma íntima
associação com a floresta, responsável pelo aporte de material orgânico (folhas, galhos e troncos) que garantem abrigo
e alimentação para a ictiofauna (Menezes, 1996). Estes locais
seguem um gradiente das nascentes à foz, ocorrendo um
aumento de volume de água e disponibilidade de hábitats
(Vannote et al., 1980).
Características estruturais de hábitats têm sido
reconhecidas como fatores decisivos na distribuição de
espécies e na organização das comunidades de peixes de
riachos (Hynes, 1970; Vannote et al., 1980). Variações na
distribuição e na composição das comunidades de peixes
têm sido associadas com mudanças espaciais e temporais
no hábitat, como composição do substrato, profundidade e
quantidade de abrigos (Angermeier & Karr, 1983). Da
mesma forma, variações na morfologia do canal e na
disponibilidade de recursos (Schlosser, 1982), tamanho do
riacho e abertura do dossel (Angermeier & Karr, 1983),
velocidade da correnteza e tamanho do riacho (Meffe &
Sheldon, 1988), no tamanho do riacho e alcalinidade
(Peterson & Galé, 1991), parecem explicar boa parte das
variações observadas nas distribuições das espécies de
peixes.
Com base nessas informações o presente trabalho teve
por objetivo conhecer o padrão de distribuição espacial de
espécies de peixes de igarapés de terra-firme da Amazônia
Central, avaliando a influência da estrutura de hábitat para
estas comunidades.
O estudo foi desenvolvido na área de reserva florestal
1501 do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais (PDBFF), do convênio entre o Instituto Nacional
de Pesquisas da Amazônia (INPA) e Smithsonian Institution (SI). A reserva situa-se cerca de 80 km ao norte da
Manaus, AM (2o28’S; 59o46’O). Segundo a classificação
de Köppen, o clima local é tropical chuvoso (Amw), com
precipitação e temperatura médias anuais de 2.127 mm e
27,2 oC, respectivamente (Lovejoy & Bierregaard, 1990).
A vegetação caracteriza-se por uma formação vegetal de
floresta de terra-firme, com dossel médio de 35 m (Pires &
Prance, 1985).
Os igarapés amostrados integram as cabeceiras de
drenagem da bacia do rio Urubu, afluente da margem
esquerda do curso médio do rio Amazonas. Foram
amostrados 10 trechos de igarapés de terra-firme de 1a e 2a
ordem, entre os dias 28 a 31 de agosto de 2003. As coletas
foram realizadas com rede de mão (puçá ou peneira) em um
trecho de 20 metros lineares de igarapé, o qual foi bloqueado
utlizando-se redes de tapagem com malha de 0,5 cm entre
nós opostos. Em todas as estações de coleta foram tomadas
as coordenadas georeferenciadas com o uso de GPS. O tempo
de coleta em cada estação não foi estipulado, permanecendose no trecho o tempo necessário para realizar as coletas e
tomadas de dados sobre estrutura de hábitats.
A estrutura de hábitats foi estimada através de parâmetros
físico-químicos, morfológicos e fisiográficos. Os parâmetros
físico-químicos medidos foram: pH, condutividade elétrica
(µS.cm-1) e temperatura (ºC). Os parâmetros morfológicos
97
foram obtidos através do cálculo da média aritmética de três
pontos eqüidistantes no trecho amostrado e incluíram a
largura do igarapé (m), profundidade (m) e velocidade da
correnteza (m.s-1). Características fisiográficas foram
avaliadas visualmente, por meio de estimativas de cobertura
do substrato por folhiço, troncos caídos, raízes e areia
A maioria dos peixes coletados foram triados e
identificados no campo e em seguidas devolvidos vivos aos
igarapés. Apenas alguns exemplares foram fixados em
formalina a 10% e depois transferidos para álcool 70%. A
identificação dos peixes foi baseada em literatura, e os
espécimes foram retidos para incorporação à Coleção de
Peixes do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
(INPA).
A complexidade de hábitats foi analisada por meio do
cálculo do índice de diversidade de Shannon-Wienner para
os dados fisiográficos. Foram aplicados tratamentos
estatísticos de análise de agrupamento e análise de
componentes principais (PCA) sobre os dados de ocorrência
de espécies de peixes, em função das características das
estações de coleta, visando descrever as comunidades em
função da abundância das espécies. As relações entre as
variáveis ambientais e a riqueza e abundância das espécies
foram verificadas por meio de regressões lineares.
Resultados
COMPOSIÇÃO DA ICTIOFAUNA
Foram coletados 226 indivíduos: representado por 24
espécies pertencentes a 11 famílias de seis ordens (Tabela
1). Characiformes foi a ordem mais representativa em
número de indivíduos e de espécies. Cinco espécies
representaram 71% de todos os indivíduos coletados:
Pyrrhulina brevis (43%), Hemigrammus cf. pretoensis
(11,9%), Rivulus compressus (11,1%) e Helogenes
marmoratus (4,4%) (Tabela 1).
ESTRUTURA DE HÁBITATS
Os valores dos parâmetros ambientais amostrados são
apresentados na Tabela 2. A análise de componentes
principais (PCA) revelou que a presença de folhiço (-0,707)
e areia (0,704) representaram 71% da variação dos dois
primeiros eixos (Figura 1).
Tabela 2 – Parâmetros fisiográficos, físico-químicos e
morfológicos de dez igarapés de terra-firme da reserva
florestal 1501: Índice de diversidade de Shannon-Wienner
(H’) para os parâmetros fisiográficos; porcentagem de
troncos, folhiço, raiz e areia; potencial hidrogeniônicon (pH);
condutividade elétrica (Cond.); temperatura da água (Temp.);
largura média (Larg.); profundidade média (Prof.); velocidade
média (Veloc.).
Estações de Coleta
Parâmetros
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Ordem
1
1
2
1
1
1
1
2
2
2
0,55
0,80
0,81
0,82
0,83
0,90
0,80
0,88
0,86
1,08
Tronco (%)
7,0
5,0
4,0
13,0
7,4
5,3
9,9
18,0
6,0
5,0
Folhiço (%)
84,1
17
59
15,0
64
60,0
67,7
66,0
29
53,0
Raiz (%)
0,0
4,0
0,0
0,5
0,4
2,4
0,0
0,0
1,0
10,0
Areia (%)
8,9
74,0
37
0,0
28,2
32,3
19,4
16
64,0
32,0
pH
4,0
4,1
3,7
4,2
4,2
4,5
4,4
4,6
4,3
4,5
Cond. (µS.cm-1)
11,1
10,0
8,8
9,4
10,1
10,4
11,0
8,6
8,7
10,4
Temp. ( oC)
23,5
24,2
23,2
23,6
24,8
24,1
25,2
24,8
22,9
24,4
Larg. (m)
1,0
1,4
3,0
2,5
1,8
2,0
2,4
1,9
2,3
2,5
Prof. (m)
0,17
0,19
0,14
0,30
0,55
0,12
0,87
0,17
0,23
0,25
Velocid. (m.s -1)
0,08
-
0,05
0,05
0,09
-
0,23
0,06
0,09
0,04
H’ hábitat
10
Tabela 1 – Composição da ictiofauna, número de indivíduos
e frequência relativa de captura nos igarapés amostrados
na reserva florestal 1501 (INPA/PDBFF).
Ordem
Characiformes
Família
Characidae
Crenuchidae
Perciformes
Siluriformes
(%)
11,95
Hyphessobrycon aff. melazonatus
6
2,65
Hyphessobrycon agulha
8
3,54
Hyphessobrycon sp.
5
2,21
Moenkhausia sp.
2
0,88
Crenuchus spilurus
1
0,44
Microcharacidium sp.
1
0,44
Erythrinus erythrinus
2
0,88
Lebiasinidae
Copella nigrofasciata
2
0,88
Gymnotidae
Cichlidae
Nannostomus marginatus
6
2,65
Pyrrhulina brevis
99
43,81
Rivulus compressus
25
11,06
Gymnotus anguillaris
2
0,88
Gymnotus pedanopterus
3
1,33
Aequidens pallidus
6
2,65
Apistogramma gr. steindachneri
6
2,65
Apistogramma sp.
8
3,54
Crenicichla inpa
1
0,44
Crenicichla saxatilis
1
0,44
Crenicichla sp.
1
0,44
Callichthyidae
1
0,44
Cetopsidae
Helogenes marmoratus
10
4,42
Trichomycteridae Ituglanis amazonicus
Synbranchiformes Synbranchidae
Synbranchus sp
Total
98
N
27
Erythrinidae
Cyprinodontiformes Rivulidae
Gymnotiformes
Espécie
Hemigrammus cf. pretoensis
2
0,88
1
0,44
226
100
Figura 1 – Análise de componentes principais (Eixos 1 e 2)
para características físico-químicas, morfológicas e
fisiográficas de igarapés de terra-firme da reserva florestal
1501.
PORCENTAGEM DE FOLHIÇO VS. COMPOSIÇÃO
DE ESPÉCIES
Não foi observada relação direta entre a porcentagem de
folhiço e riqueza de espécies (R2 = 0,05; N = 10; F = 0,46; P
= 0,51), e entre presença de folhiço e abundância de peixes
(R2 = 0,23; N = 10; F = 2,39; GL = 1 , 8; P = 0,16). Por outro
lado, a análise de agrupamento hierárquico baseado no eixos
1 e 2 da análise de componentes principais para os dados
de abundância de espécies, resultou na formação de dois
principais grupos: (1) espécies com distribuição ampla
ocorrendo nos diversos ambientes, (2) espécies com uma
distribuição mais restrita, em destaque espécies dominantes
em bancos de folhiço (Figura 2).
Figura 2 – Análise de agrupamento hierárquico das
abundâncias das espécies de peixes coletadas em igarapés
de terra-firme da reserva florestal 1501. A área hachurada
ressalta as espécies com dominância em bancos de folhiço.
Discussão
A dominância de Characiformes é um padrão comum para
a ictiofauna da região Neotropical (Lowe-McConnell, 1987).
A alta dominância de Pyrrhulina brevis, no entanto pode
ter sido relacionado a uma preferência por igarapés de
primeira e segunda ordem e por possuir um hábito alimentar
baseado em itens alóctones originados das zonas ripárias,
condição presente nesses igarapés (Bührnheim & CoxFernandes, 2000); essa dependência dos peixes em relação
à floresta é bem conhecida em riachos tropicais (Knöppell,
1970; Vannote et al, 1980; Goulding, 1980; Goulding et al.
1988; Silva 1993).
Sistemas biológicos são influenciados por um grande
número de fatores, que interferem nos padrões de distribuição
espacial e temporal das espécies (Barrella, 1992). Cada
espécie possui preferência ou tolerância a características
como qualidade de água e tipo de hábitat; em geral, a riqueza
e diversidade de espécies aumenta em função do aumento
do volume e da complexidade de hábitats (Araújo, 1988).
Das dez variáveis ambientais amostradas, a porcentagem
de área coberta por folhiço (folhiço e areia) teve importância
para explicar as diferenciações entre as estações de coleta.
A existência de uma relação entre diversidade de peixes e
complexidade do hábitat parece ser um fato generalizado
em riachos, tem sido identificada em riachos norteamericanos, sul-americanos (Guiana) e africanos (Gorman
& Karr, 1978) e os riachos da Amazônia Central não parecem
ser uma exceção (Araújo-Lima, et al. 2001). O aumento da
heterogeneidade espacial geralmente permite a acomodação
de novas espécies, diminuindo a competição entre elas e
criando refúgios contra predadores (Vannote, et al. 1980).
Apesar das clarezas destas teorias, estes padrões não são
facilmente detectados em riachos de 1a e 2a ordem (Garutti,
1988), assim como a associação entre a diversidade de
hábitats e a riqueza e abundância de espécies. Porém, uma
relação mais clara foi observada por Penczak et al. (1994),
que constataram uma alta taxa de substituição de espécies
em comunidades de riachos de primeira e segunda ordem.
A baixa relação entre o número de espécies e a ordem dos
igarapés estudados pode estar refletindo o processo de
estruturação dessas comunidades baseado na adição de novas espécies de um trecho para outro, bem como uma
pequena amplitude de variações das condições ambientais
desses igarapés.
A relação entre fatores físiográficos e a estrutura da
comunidade de peixes foi reportada por vários autores, para
diversos ambientes aquáticos (e.g., Gorman & Karr, 1978;
Power, 1992). Nesses estudos, a relação entre a densidade
de material vegetal (macrófitas e folhiço), complexidade de
hábitat e parâmetros das comunidades indicam que os bancos
de macrófitas são um fator chave na estrutura de
comunidades de peixes. Bancos de material vegetal parecem
promover abundância de recursos alimentares (detritos, larva
de insetos e zooplâncton) e proteção para a ictiofauna.
Substratos com grande quantidade de material particulado
(folhas, galhos e raízes) podem suportar uma grande
diversidade biológica (Payne, 1986), principalmente por
fornecer abrigo e alimento para a ictiofauna e
macroinvertebrados. O presente resultado, no entanto, não
demonstrou uma relação direta entre a quantidade de folhiço
e a riqueza de espécies. A reunião dos dois grupos de espécies
resultante da análise de agrupamento indica associação de
certas espécies com ambientes dominados por bancos de
folhiço. O primeiro grupo é marcado por espécies de meia
água que se utilizam dos bancos ocasionalmente (e.g., P.
brevis), enquanto o segundo é representado por espécies com
dominância nesses bancos, também observado em um estudo
de peixes de folhiço (A. Mortati, com. pess.). Espécies como
H. marmoratus, Gymnotus spp., R. compressus e I.
amazonicus utilizam preferencialmente esses microhabitats,
onde permanecem abrigados debaixo do folhiço durante o
período diurno.
Agradecimentos
Agradeço ao Jansen pela amizade, orientação e
identificação das espécies, ao Dadão, Selvino e Glauco pelas
valiosas sugestões nas análises dos dados, à Amanda e Lene
pelas ajuda nas coletas de dados, à Angelita pelos excelentes
esquemas dos igarapés, ao Jujuba (Juruna) pelo auxílio nas
confecções da redes; à Gabi pelo companheirismo e ajuda
na elaboração deste manuscrito, ao Janael pelas diversas
discussões, sugestões e amizade, às terapeutas do abraço
(Dana, Ju (CO2) e Chris), ao Sandro pelo apoio musical e ao
INPA/PDBFF pela excelente oportunidade.
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Ictiofauna associada a bancos de folhiço submerso:
uma questão de complexidade estrutural em igarapés
de terra firme
Amanda Frederico Mortati
Introdução
Os igarapés de floresta de terra firme na Amazônia Central são caracterizados por água cristalina e ácida e nunca
são submetidos ao pulso anual de inundação dos grandes
rios, sendo afetados principalmente pelas chuvas locais
(Walker, 1995). Estes sistemas aquáticos são importantes
componentes estruturais e funcionais para a heterogeneidade
do ecossistema (Lima & Gascon, 1999). As áreas de baixio
por onde correm os igarapés abrigam conjuntos de espécies
100
exclusivas, como algumas palmeiras (Ribeiro et al., 1999) e
invertebrados aquáticos (Nessimian et al, 1998). Além disso,
a ictiofauna incrementa a riqueza local de espécies de
vertebrados (Knöppel, 1970; Silva, 1993; Mendonça, 2001).
A floresta adjacente determina habitats específicos dos
igarapés de terra firme (Walker, 1995), de modo que a
composição e estrutura da fauna são resultado da elevada
complexidade estrutural, associada às interações ecológicas
e à variedade de itens alimentares alóctones disponíveis neste
sistema. O denso dossel da floresta intercepta grande parte
da radiação solar que atingiria a lâmina d’água, tornando o
igarapé praticamente heterotrófico e dependente do material alóctone proveniente da vegetação ripária (Henderson
& Walker, 1986; Nolte, 1988; Nessimian et al, 1998). Assim,
a fauna aquática depende da vegetação adjacente, pois muitas
espécies que estruturam a comunidade estão fortemente
associadas ao material alóctone e, portanto, estão suscetíveis
às perturbações que podem ocorrer no habitat e na vegetação
de entorno (Angermeier & Karr, 1984).
A vegetação de entorno determina a quantidade e
composição do folhiço, que será acumulado e posteriormente
carreado para os igarapés. As folhas acumulam-se tanto em
remansos como em correntezas, fornecendo abrigo e
alimento para a fauna associada (Sabino & Zuanon, 1998;
Souza, 2002). Os bancos de folhas submersos conectam os
componentes aquático e terrestre do ecossistema,
constituindo importante agente de seleção das características
de história de vida das espécies de peixes (Grether et al.,
2001).
Os peixes que habitam os bancos de folhas, como
Helogenes marmoratus (Siluriformes: Cetopsidae),
Nemuroglanis sp. (Siluriformes: Heptapteridae),
Microsternarchus bilineatus e Steatogenys duidae
(Gymnotiformes: Hypopomidae) usam este microhabitat,
principalmente, como local de abrigo contra predadores
aquáticos e terrestres, enquanto que ciclídeos, como
Apistogramma spp, usam-no como área de forrageamento
(J. Zuanon, com. pessoal). Estes peixes que vivem associados
ao folhiço submerso alimentam-se de invertebrados,
principalmente, quironomídeos (J. Zuanon, com. pessoal).
Estudos envolvendo assembléias de peixes mostram que
a cobertura de folhas no fundo do igarapé pode ser alterada
por mudanças na paisagem, vazão, profundidade e largura
do igarapé, afetando tanto a ictiofauna como os invertebrados
aquáticos (Bojsen & Barriga, 2002; Projeto Ygarapés, 2002).
A vazão, profundidade e largura dos igarapés são importantes
parâmetros no estudo da ictiofauna associada ao folhiço
submerso, pois estão relacionadas à capacidade de retenção
de folhas e, portanto, à formação dos bancos (Bojsen &
Barriga, 2002). Neste contexto, o objetivo do presente
trabalho é investigar se a profundidade, largura e quantidade
de bancos de folhiço têm relação positiva com a abundância
e riqueza da ictiofauna associada nos igarapés.
Métodos
O estudo foi realizado na Reserva do km 41 (02o 24 S e
059o 44 O), na área do Projeto Dinâmica Biológica de
Fragmentos Florestais, localizada a aproximadamente 80 km
ao norte de Manaus-AM. A reserva, de floresta de terra firme
densa e úmida, compreende 1.000 ha de mata primária não
isolada.
Foram amostrados trechos de 20 m de 10 igarapés de 1a e
2 ordens. Cada trecho teve a largura e profundidade medidas
em três pontos, como parâmetros referentes ao tamanho do
igarapé. A coleta de peixes foi realizada com auxílio de
peneiras de malha fina, de 60cm de diâmetro, nos bancos de
folhiço acumulados ao longo do igarapé, em remansos e
correntezas. O esforço empregado foi proporcional ao
tamanho do banco, ou seja, a coleta prosseguiu até que o
banco todo fosse amostrado. Os exemplares foram
identificados segundo Géry (1977) e J. Zuanon e soltos no
local de origem.
Para amostragem da disponibilidade de substrato e
localização dos bancos de folhiço submerso (remanso e
correnteza), cada trecho de igarapé foi mapeado. A
disponibilidade de folhiço em correntezas foi representada
pela freqüência de ocorrência dos bancos, e a disponibilidade
de folhiço em remansos pela freqüência de ocorrência e pela
área relativa (%) coberta pelos bancos na área amostrada.
Os dados de largura e profundidade representam médias de
três pontos medidos a 0, 10 e 20 m do trecho amostrado.
A relação entre o número de indivíduos (abundância) e
de espécies (riqueza) e o número de bancos de folhiço,
largura e profundidade dos igarapés foi investigada por meio
de análise de covariância (ANCOVA). As possíveis relações
entre a porcentagem da área coberta por folhiço em áreas de
remanso e a riqueza e abundância de peixes foram analisadas
com uso de regressões lineares simples. Para a análise
estatística foi utilizado o programa estatístico SYSTAT 8.0
(Wilkinson, 1998).
a
Resultados
Foram coletados 89 indivíduos e 18 espécies de peixes
nos 10 igarapés amostrados, sendo 43 indivíduos nos bancos
de folhiço em remansos e 46 na correnteza, pertencentes a
15 e 10 espécies respectivamente (Tabela 1).
Não houve relação entre o número de peixes coletados, a
largura do igarapé e tipo de microhabitat; no entanto,
observou-se uma interação entre microhabitats
marginalmente significativa (F=4,07; gl=1; P=0,06). Isto
indica que a relação entre a largura e o número de indivíduos
não está covariando entre microhabitats. Contudo, ocorreu
uma diminuição do número de indivíduos capturados em
função do aumento na largura do igarapé (r2= 0,48; N=10;
F=7,47; P=0,02), nos bancos de folhiço localizados em
correntezas (Figura 1a); o mesmo não foi observado para o
microhabitat de remanso.
Quanto à profundidade do igarapé, a diferença no número
de indivíduos foi marginalmente significativa para os microhabitats (F=3,65; GL=1; P=0,07). Para os bancos de folha
em locais de correnteza, houve relação positiva entre a
profundidade e o número de peixes capturados (r2= 0,45;
N=10; F=6,51; P=0,03; Figura 1b).
101
Tabela 1. Lista de espécies coletadas e respectivas
abundâncias nos dois microhabitats amostrados
(*criptobióticas, + associadas).
Espécies coletadas
Characiformes
Characidae
Hemigrammus cf. pretoensis
Hyphessobrycon
aff.
melazonatus
Lebiasinidae
Copella nigrofasciata
Pyrrhulina brevis
Crenuchidae
Crenuchus spilurus
Siluriformes
Trichomycteridae
Ituglanis amazonicus*
Cetopsidae
Helogenes marmoratus *
Callichthyidae
Perciformes
Cichlidae
Aequidens pallidus
Apistogramma sp. +
Crenicichla saxatilis+
Crenicichla inpa+
Gymnotiformes
Gymnotidae
Gymnotus pedanopterus*
Gymnotus anguillaris*
Cypriniformes
Rivulidae
Rivulus compressus
Synbranchiformes
Synbranchidae
Symbranchus sp.*
Remanso
Correnteza
Total
1
4
5
1
1
2
3
1
1
1
23
1
N. de indivíduos
1
1
2
2
7
8
1
1
1
2
1
1
1
1
2
3
1
1
2
2
2
2
4
3
1
7
1
A
10
0,1
0,2
Profundidade (metros)
0,3
B
10
5
0
1,0
1,5
2,0
2,5
Largura (metros)
3,0
3,5
Figura 1. Variação no número de indivíduos para bancos de
folhiço em correnteza. Os pontos representam os trechos
de 20m amostrados para cada um dos 10 igarapés. a)
variação em função da largura e b) em função da
profundidade.
102
Tabela 2. Análise de covariância para largura, profundidade
e riqueza de espécies entre microhabitats (remanso e
correnteza): L=largura e P=profundidade.
Fator
Microhabitat (L)
Largura
Interação (L)
Microhabitat (P)
Profundidade
Interação (P)
gl
1
1
1
1
1
1
F
2,81
0,50
3,41
0,58
2,20
0,43
P
0,11
0,49
0,08
0,45
0,16
0,52
Tabela 3. Análise de covariância para número de bancos de
folhiço, largura, profundidade, número de indivíduos (I) e
riqueza de espécies (E) entre microhabitats (remanso e
correnteza).
Fator
Microhabitat (I)
Bancos (I)
Interação (I)
Microhabitat (E)
Bancos (E)
Interação (E)
gl
1
1
1
1
1
1
F
2,16
1,07
1,75
4,23
1,14
4,34
P
0,16
0,32
0,20
0,06
0,30
0,05
Discussão
5
0
0,0
N. de indivíduos
24
1
1
47
Não houve relação entre a riqueza de espécies e a largura
e profundidade dos igarapés, tanto para remanso como
correnteza (Tabela 2). Também não foi observada a
existência de relações significativas entre a quantidade de
bancos de folhiço e o número de indivíduos ou riqueza de
espécies de peixes, seja no remanso ou nas áreas de
correnteza (Tabela 3).
A cobertura relativa de folhas no substrato de igarapés
pode predizer a estrutura de comunidades de peixes e indicar
alterações no ambiente (Bojsen & Barriga, 2002). Contudo,
para que qualquer interpretação neste sentido seja feita, é
necessário que se estabeleçam, primeiramente, as relações
entre a estrutura da ictiofauna e as características abióticas
relacionadas à disponibilidade de habitats (Rincón, 1999).
Deste modo, a distribuição da ictiofauna nos bancos de
folhiço seria o primeiro passo para contribuir com
informações mais precisas sobre a dinâmica de uso desse
microhabitat pelos peixes.
A disponibilidade de espaço e o tipo de substrato podem
interferir na distribuição de indivíduos e na ocorrência de
espécies (Nemeth, 1998). Assim, as espécies selecionam os
habitats e se distribuem neles em função da pressão de
predação e da complexidade estrutural do habitat,
destacando-se então a importância da arquitetura do
substrato, ou do habitat como um todo (Hixon & Beets, 1989;
Eklöv & Person, 1996). Das espécies coletadas no presente
trabalho, algumas como H. marmoratus são criptobióticas,
ou seja, vivem escondidas nos bancos de folha na maior
parte do dia e alimentam-se de invertebrados (principalmente
chironomídeos e tricópteros), durante a noite. Outras, como
Apistogramma spp., associam-se ao folhiço submerso para
forrageamento e reprodução, alimentando-se dos
invertebrados presentes neste microhabitat durante o dia.
A existência de uma relação negativa entre o número de
peixes e a largura do igarapé, e positiva em relação à
profundidade, indica que igarapés mais estreitos e profundos
proporcionam condições melhores para formação de bancos
adequados à ocupação pela ictiofauna. É possível que tais
bancos apresentem maior complexidade estrutural em função
do gradiente de estratificação vertical assim formado. Este
tipo de banco, aparentemente, comporta um maior número
de peixes que os bancos de folhiço pouco profundos e com
grande carga de sedimentos associados, freqüentemente
formados em igarapés largos e rasos.
Uma questão que permanece é: porque essa relação não
se dá para bancos localizados em remansos? Novamente,
estes microhabitats acumulam mais sedimento areno-lodoso,
o que pode resultar na exclusão de certas espécies de peixes
típicas de bancos com folhas mais limpas (J. Zuanon, com.
pessoal).
Uma segunda pergunta diz respeito à riqueza de espécies,
que não variou significativamente em relação à
disponibilidade de bancos de folhiço. É possível que a amplitude de variação no tamanho dos igarapés amostrados (e,
consequentemente, da proporção de bancos de folhiço
presentes nesses ambientes) não tenha sido
significativamente grande a ponto de evidenciar essas
relações. Como constatado por Araújo-Lima et al. (2000),
igarapés de primeira ordem parecem ser muito semelhantes
aos de segunda ordem em termos de riqueza. Os trechos
aqui amostrados correspondem a igarapés de primeira e
segunda ordens de uma única bacia de drenagem e, portanto,
não apresentariam grandes diferenças com relação às
espécies presentes em cada trecho.
Ainda, a porcentagem de folhiço em remansos pode não
ter explicado as variações no número de indivíduos e de
espécies por um efeito de ineficiência da coleta pois, durante o trabalho de campo, percebi maior eficiência de
amostragem nos igarapés de menor porte. Contudo,
alterações na complexidade de bancos em remansos, que
possam modificar significativamente sua capacidade de
comportar indivíduos, talvez só apareçam com maiores
amplitudes de variação. Igarapés maiores, a partir de terceira
ordem, têm maior probabilidade de apresentar diferenças
na estrutura da ictiofauna por compreenderem maior variação
nas proporções e tipos de microhabitats (J. Zuanon, com.
pessoal).
De modo geral, os bancos formados em áreas de
correnteza parecem ser mais sensíveis a variações de largura
e de profundidade do igarapé, em relação à sua complexidade
estrutural. Assim, podemos considerar que, pelo menos em
termos de abundância, esta complexidade determina a
estrutura da comunidade de peixes associada a esses bancos
de folhiço.
Agradecimentos
Agradeço aos companheiros de coleta, Miúdo, Márcio e
em especial à Lene por toda paciência e ajuda com a
identificação dos exemplares. À Angelita pelo mapeamento
dos igarapés, atitude nas horas de sufoco e sonoplastia
indispensável. Aos coordenadores Jansen e Dadão, por toda
atenção e apoio durante a elaboração deste trabalho e pelas
lições providenciais durante o curso. Ao Juruna, fiel
escudeiro, por tudo como sempre. Finalmente, aos nada
caííídos, muito especiaaais, óóótimos companheiros desta
incrível passagem pela Floresta Amazônica.
Referências
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Comparação da eficiência de dois métodos de coleta de
peixes em igarapés de terra firme da Amazônia Central
Odirlene Marinho Ribeiro
Introdução
A região Amazônica apresenta a maior bacia hidrográfica
do mundo, formada pelo rio Amazonas e um incontável
número de outros rios e pequenos igarapés (LoweMcConnel, 1999). Com exceção de boa parte dos rios
maiores de águas brancas, cuja origem é andina, quase todos
os rios amazônicos são resultantes da junção de pequenos
riachos (igarapés) que drenam a floresta (Walker,1991).
Apesar da Amazônia abrigar a maior ictiofauna de água
doce do planeta, seus igarapés são sistemas aquáticos com
uma produção biológica razoavelmente baixa (Goulding et
al., 1988). Esses sistemas aquáticos são muito dependentes
da floresta circundante, que atua como principal elemento
de produção primária, sustentando grande parte da cadeia
trófica (Walker, 1991; Lowe-McConnel, 1999).
Estes igarapés são colonizados principalmente por
espécies de peixes de pequeno porte (Golding et al., 1988).
Estudos sobre distribuição espacial, alimentação e estrutura
de comunidades de peixes em pequenos igarapés vêm sendo
realizados na região tropical (Silva, 1992; Sabino & Zuanon,
1998; Esteves & Aranha, 1999). Na realização desses
estudos, algumas metodologias de coleta são aplicadas
especialmente para igarapés. Entre estas estão os métodos
104
passivos (redes e armadilhas, como covo e “fike-net”) e os
métodos ativos (redes de mão, puçás, peneiras, mergulho,
etc). A coleta passiva consiste na captura de peixes utilizando
apetrechos que não são movidos ativamente pelo coletor,
tornando-se uma forma de captura menos agressiva ao
ambiente, uma vez que a rede ou armadilha fica à espera do
animal. Porém, a coleta passiva é bastante seletiva quanto
às espécies e ao tamanho dos peixes (Uieda & Castro, 1999).
A coleta ativa, por outro lado, consiste na captura de
peixes através de uma malha que perturba o ambiente, uma
vez que é preciso o uso da força e às vezes necessita-se
mexer na estrutura dos microhábitats. Além disso, as capturas
por esse método são altamente dependentes da habilidade
do coletor (Uieda & Castro, 1999).
Quando se considera a importância dos dois tipos de
impactos de coleta sobre as populações naturais,
especialmente em unidades de conservação ambiental, a
tendência seria optar por métodos de coleta passivos. Por
outro lado, quando há necessidade de realizar levantamentos
ecológicos ou faunísticos rápidos, os métodos ativos, via de
regra, são escolhidos. Tendo em vista as diferenças peculiares
a cada método de captura, torna-se interessante realizar um
estudo comparativo entre eles, averiguando a seletividade e
eficiência de cada tipo sobre os animais coletados. Assim
sendo, o presente trabalho tem por objetivo comparar a
eficiência de duas metodologias de coleta em igarapés de
terra firme da Amazônia Central, levando em consideração
a riqueza, composição e abundância das capturas.
Métodos
COLETA DE DADOS AMBIENTAIS
As coletas foram realizadas, no período de 28 de julho a
01 de agosto, em oito igarapés de primeira ordem da Reserva
do Km 41, do Projeto de Dinâmica de Fragmentos Florestais
(PDBFF–INPA/Smithsonian Institution), localizada a 80km
ao Noroeste da cidade de Manaus, entre as coordenadas
2°24’26" - 2°25’31"S e 59°43’40" - 59°45’50"O e em altitudes variando de 50 a 125m. A reserva apresenta um sistema
de trilhas que possibilitou a prévia escolha dos igarapés
estudados (Tabela 1). As coletas foram realizadas em trechos
de 20m por igarapé, os quais foram bloqueados com tela de
mosquiteiro, delimitando a área de coleta. Cada igarapé foi
considerado como uma réplica. Após a delimitação da área,
foram tomadas três medidas de largura, pois apesar de todos
os igarapés serem de primeira ordem segundo a classificação
de Petts (1994), a largura varia razoavelmente e constitui
um bom descritor do tamanho dos igarapés (Soares Junior,
2002).
Tabela 1: Igarapés amostrados na reserva do Km 41, com
sua largura e localização no sistema de trilhas.
Igarapés
Trilha
Largura
1
J1
1,02
2
M2-3
1,54
3
N9
2,10
4
J5
2,15
5
V8
2,75
6
V-X 9-10
3,47
7
Q16
2,90
8
S19
3,45
COLETA DE PEIXES E IDENTIFICAÇÃO
No método de coleta passiva, foram utilizadas 10
armadilhas tipo covo, feitas de garrafa pet, por igarapé
(Figura 1A) Cada armadilha continha isca de sardinha
acondicionada em um frasco de filme fotográfico perfurado.
As armadilhas foram distribuídas ao longo dos igarapés numa
distância aproximada de 2m uma da outra, sendo instaladas
no fundo de áreas marginais e com a abertura voltada para
jusante, e permanecendo armadas por um período de 24h.
No método ativo foi utilizado puçá (rapiché) e peneira
(Figura 1B, C), tomando o cuidado de amostrar
exaustivamente os diferentes ambientes encontrados nos 20m
de igarapé. Um trecho de igarapé foi considerado esgotado
quando após em 5 min de coleta não se capturava nenhum
indivíduo. As áreas onde cada método foi aplicado em um
dado igarapé foram distanciadas em cerca de 5m, evitando
assim possíveis interferências diretas nos resultados. Em
média, as coletas ativas duraram cerca de 1h por igarapé.
Os indivíduos foram coletados, colocados em bandejas
plásticas, contados, identificados no próprio local de coleta
e depois soltos no igarapé de origem ao final da amostragem.
Foi necessário levar alguns exemplares em sacos plásticos
até o acampamento para melhor identificação.
A
B
C
Figura 1: Apetrechos utilizados para a aplicação dos métodos
de coleta de peixes em igarapés na reserva do Km 41. AArmadilha tipo covo (método passivo); B- Puçá e C- Peneira
(método ativo).
Após a aplicação dos dois métodos de coleta, surgiu a
dúvida de que as armadilhas do tipo covo estariam sofrendo
uma alta taxa de escape de peixes, em função do longo
intervalo de tempo (24h) entre a instalação e a despesca.
Assim, decidiu-se realizar um pequeno experimento de
campo com o objetivo de averiguar se os escapes realmente
ocorriam e com qual frequência. Em um trecho de 40m foram colocadas 20 armadilhas, com distância média de 2m
uma da outra. A cada hora todas as armadilhas foram
revistadas, anotando-se as espécies e o número de indivíduos
capturados, sem retirá-los das armadilhas. Quatro armadilhas
foram removidas aleatoriamente a cada hora, como forma
de medir as capturas efetivas por período.
ANÁLISE DOS DADOS
Os valores de riqueza e abundância obtidos nas duas
metodologias foram comparados utilizando um teste t
pareado. Para verificar a variação da abundância e da riqueza
em relação à largura do igarapé para os dois métodos e para
analisar o quanto a riqueza varia em função da abundância,
foram realizadas análises de regressão linear simples.
Também foi verificado se havia diferença entre as duas
metodologias quanto à composição de espécies capturadas,
105
50
Resultados
40
Nos oito igarapés estudados foram capturadas 17 espécies,
em um total de 302 peixes. A ordem mais rica foi
Characiformes com seis espécies, em segundo lugar, ficaram
as ordens Siluriformes e Perciformes com quatro espécies
e, finalmente as ordens Gymnotiformes e Cypriniformes com
duas e uma espécies, respectivamente. A família mais
abundante foi Cichlidae com quatro espécies (Tabela 2). No
método passivo foram capturados 97 indivíduos e no ativo
205. A média de capturas com o método passivo foi menor
(12 peixes por igarapé) do que com o ativo (25,6 peixes por
igarapé) (t= 3,459; GL=7; e p=0,011). Quanto à riqueza,
não houve diferenças nas capturas com os dois métodos
(t=2,080;GL=7; e p=0,076) (Figura 2).
Abundância
com o uso do índice de similaridade de Jaccard.
0
Ativo
Passivo
Tipo de coleta
10
9
8
7
Passivo
Total
30
10
6
0
36
16
1
0
1
3
4
105
5
64
9
169
2
7
9
16
11
0
11
1
2
0
0
1
2
1
0
1
2
2
0
0
2
2
2
1
4
0
4
3
2
1
6
4
6
1
22
205
3
97
25
302
Riqueza
Ativo
6
5
4
1
Tanto a riqueza quanto a abundância não apresentaram
relação com a largura dos igarapés, para os dois métodos de
coleta utilizados (Tabela 3). No entanto, quanto juntamos
os dois métodos, verificamos uma variação significativa da
riqueza em função da abundância (R2=0,389 e p=0,01)
(Figura 3).
106
20
10
Tabela 2: Lista de espécies capturadas nos oito igarapés da
reserva do Km 41, com a aplicação dos dois métodos, ativo
e passivo.
Espécie
CHARACIFORMES
Characidae
Hemigrammus gr. pretoensis
Crenuchidae
Microcharacidium sp.
Lebiasinidae
Pyrrhulina brevis
Erythrinidae
Erythrinus erythrinus
SILURIFORMES
Cetopsidae
Helogenes marmoratus
Pimelodidae
Nemuroglanis sp.
Ituglanis cf. amazonicus
Callychthidae
GYMNOTIFORMES
Gymnotidae
Gymnotus pedenopterus
Gymnotus anguilaris
PERCIFORMES
Cichlidae
Aequidens pallidus
Apistogramma gr. steindachenri
Apistogramma sp.
Crenicichla saxaltilis
CYPRINIFORMES
Rivulidae
Rivulus compressus
Total
30
0
Ativo
Passivo
Tipo de coleta
Figura 2: Box plot representando os valores de riqueza e
abundância de peixes obtidos com os dois métodos de coleta.
As linhas horizontais representam as medianas, os
retângulos, os quartis e as linhas verticais, o mínimo e o
máximo.
Tabela 3: Resultado das relações da riqueza e abundância
com a largura dos igarapés estudados na reserva do km 41,
para os dois métodos de coleta.
2
Variáveis
R
p
Largura X Riqueza (Passiva)
0,088
0,47
Largura X Riqueza (Ativa)
0,324
0,14
Largura X Abundância (Passiva)
0,000
0,99
Largura X Abundância (Ativa)
0,146
0,35
Método Ativo
Método Passivo
Riqueza
10
5
0
0
10
20 30 40
Abundância
50
Figura 3: Regressão da relação da riqueza com a abundância
juntando os dois métodos, ativo e passivo.
No caso da composição de espécies observou-se uma
similaridade geral de 65% entre os peixes coletados com os
métodos passivo e ativo. A similaridade média entre as
capturas com os dois métodos em cada igarapé foi muito
mais baixa (27%). O valor médio de similaridade entre
igarapés amostrados com o método ativo foi de 41% e com
o método passivo foi de 35%.
Quanto à taxa de escapes de peixes nas 40 vistorias
sucessivas realizadas, detectou-se a ocorrência de escapes
em 11 ocasiões (27%), representando uma perda potencial
de 21 peixes.
Discussão
O número de espécies encontradas nos oito igarapés
amostrados neste estudo (17) foi semelhante ao encontrado
nos 12 pontos estudados por Araújo-Lima et al. (2000), que
foi de 20 espécies. Isso indica que os dois métodos de coleta
utilizados neste estudo são eficientes para amostragens em
igarapés de primeira ordem, ou que são igualmente
ineficientes.
A ausência de diferença na eficiência dos métodos de
captura passiva e ativa para a riqueza indica que, ao fazer
um inventário em uma área de conservação como a do Km
41, o método passivo poderia ser escolhido, pois causa
menos impacto. No entanto, para trabalhos que consideram
a abundância das espécies o método passivo não seria
adequado. Isso pode não estar relacionado com a ineficiência
das armadilhas tipo covo, e sim com uma elevada taxa de
escape, confirmada com o experimento realizado. Talvez
um redimensionamento da estrutura do covo reduzisse a taxa
de escape do mesmo. Uieda e Castro (1999) comentaram
que a seletividade do método de coleta pode resultar de
fatores extrínsecos, como forma de construção da armadilha
e métodos de operação.
Na fase experimental também foi registrado entradas de
Jejus (E. erithrinus) nas armadilhas, mas isso não acontecia
por causa das iscas que estavam nas mesmas e sim para comer
os peixes que ali estavam, o que também pode ter reduzido
um pouco o nosso número de indivíduos capturados por esse
método. A realização de mais vistorias de captura, com
revisões de 6 em 6 horas, talvez possibilitassem capturar
indivíduos com hábitos diferenciados (diurnos e noturnos).
No entanto, a praticidade de posicionar as armadilhas e retirálas apenas no dia seguinte seria perdida, diminuindo a
diferença de esforço em relação à captura ativa. Sob o ponto
de vista de conservação, o método de coleta ativa não seria
tão apropriado, uma vez que durante o trabalho de campo o
efeito negativo sobre a estrutura dos microhábitats que a
coleta ativa exerceu no igarapé foi observado.
Araújo-Lima et al. (2000) encontraram uma relação
significativa entre a abundância de peixes, o número de
microhábitats e não com a largura ou ordem do igarapé. Esses
autores concluíram que amostragens em igarapés de primeira
e segunda ordem seriam redundantes em função da alta
similaridade na composição de espécies nesses ambientes.
Um outro fator que pode explicar a aparente ausência de
relação entre as capturas e dimensões dos igarapés é que os
métodos de captura não são igualmente eficientes para
igarapés de diferentes larguras. Uieda e Castro (1999)
mostraram que características do habitat como profundidade,
correnteza, tipo de fundo e transparência afetam a
seletividade dos instrumentos de coleta. Com o aumento do
tamanho do igarapé, aumenta a correnteza, o que poderia
estar afetando nas capturas de certas espécies. No caso da
regressão analisada para as capturas com as duas
metodologias, percebe-se claramente que os métodos são
complementares.
Quanto à similaridade de 65% observada nas capturas
com os dois métodos, o método ativo capturou alguns peixes
criptobióticos, ou seja, que têm hábito de ficar escondidos
como: Callichthys callichthys, Helogenes marmoratus,
Microcharacidium sp., Ituglanis amazonicus, Gymnotus
pedanopterus e Gymnotus anguilaris, ausentes nas captura
com o método passivo. Dentre as espécies capturadas com
o método passivo, apenas uma espécie, Crenicichla saxatilis,
não ocorreu no método ativo, que pode ser decorrência de
uma baixa abundância dessa espécie nos igarapés. No
entanto, quando comparamos pontos de um mesmo igarapé,
esse índice diminui para 27%, o que nos faz concluir que
para amostrar rápida e eficientemente esses ambientes o ideal
seria conjugar os dois métodos ou aumentar o esforço de
coleta.
Conclusão
A escolha do método de coleta deve considerar limitações
impostas pelo ambiente e a natureza do trabalho que se
pretende desenvolver. Foi confirmado que para riqueza o
método passivo e ativo são igualmente eficientes, no entanto,
107
para a abundância o método ativo gerou melhores resultados.
O aumento do número de revisões das armadilhas poderia
sanar essa deficiência nas amostragens.
Agradecimentos
Agradeço primeiramente ao Dadão e ao Jansen pela
seleção nesse curso. A todos os meus colegas de curso de
campo pela companhia e principalmente pelos meus
infalíveis companheiros no Brega (Wanderley Andrade et
al.). Ao Jansen pelos incansáveis ouvidos e dicas para o
trabalho realizado. Aos meus companheiros de coleta,
Miúdo, Amanda, Juruna e Angelita (e pelos lindos desenhos
também). Às minhas amigas Rita, Maura e mais uma vez ao
Juruna pela ajuda com as lavagens das armadilhas (estavam
fedidas heim?). Muito obrigado ao PDBFF/INPA/
Smithsoniam Institution pelo financiamento desse curso e
por nos ter proporcionado ótimas experiências na região
amazônica. Finalmente, agradeço ao seu Jorge e à dona
Eduarda pelas maravilhosas refeições.
Referências
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Macrovisitantes florais de Parkia pendula (Willd.) Walp.
(Leguminosae: Mimosoideae)
Mariana Faria-Corrêa
Introdução
O gênero Parkia, pertencente à família Leguminosae
(sub-família Mimosoideae), é composto por 17 espécies de
hábitos arbóreos com distribuição pantropical, apresentando
sua maior diversidade na Amazônia (Ribeiro et al., 1999).
Todas as espécies de Parkia caracterizam-se por
apresentarem adaptações à zoofilia. Segundo um estudo
realizado na Amazônia Central, cinco das sete espécies
encontradas na Reserva Ducke são polinizadas por
morcegos que visitam as árvores rapidamente, lambendo o
néctar produzido pelas flores (Ribeiro et al., 1999). As
108
outras espécies têm como polinizadores principais
mariposas e abelhas noturnas.
Parkia pendula é uma árvore de dossel, com copa larga,
aplainada, perenifólia, mesófila ou heliófila, que ocorre em
floresta alta de terra firme na região amazônica (Oliveira e
Ferraz, 2003) e na mata pluvial Atlântica (Hopkins, 1986).
Esta espécie tem adaptações para a polinização por morcegos
e apresenta inflorescências pendulares e ântese noturna
(Develely et al., 1997). As inflorescências (capítulos) são
separadas dos galhos por um pedúnculo de até 1 m de
comprimento, pendurados abaixo da copa, que se abrem e
relativa e distribuição temporal das visitas (horário e ao longo
do período de estudo).
Resultados
Durante esse estudo realizei 76 varreduras nas quais pude
registrar a visitação de morcegos, mariposas e cuíca
(Caluromys philander; Didelphimorphia: Didelphidae). As
porcentagens de ocorrência de cada grupo podem ser vistas
na Tabela 1.
Tabela 1. Porcentagem de ocorrência de visitantes florais
de Parkia pendula (n=76 registros)
Visitantes florais
34,55
Mariposas
30
Caluromys philander
17
Nenhum visitante
20
O horário de maior atividade de visitação de morcegos
ocorreu entre 19h e 22h, mariposas entre 18:40h e 22h e C.
philander não apresentou picos de visitação em função do
alto tempo de permanência em cada visita, ocorrendo apenas
após as 20:40h (Figura 1). Ao longo dos dias de observação
houve um decréscimo no número total de visitantes a cada
noite (Figura 2).
4
3,5
Métodos
3
2,5
Caluromys
2
Morcegos
1,5
Mariposas
1
0,5
18
:0
0
18
:2
0
18
:4
0
19
:0
0
19
:2
0
19
:4
0
20
:0
0
20
:2
0
20
:4
0
21
:0
0
21
:2
0
21
:4
0
22
:0
0
22
:2
0
22
:4
0
23
:0
0
23
:2
0
23
:4
0
00
:0
0
0
Horário
Figura 1. Registro de atividade dos visitantes florais de Parkia
pendula em cada horário.
Morcegos
Caluromys
40
Mariposas
35
Número de registros
Realizei este estudo na reserva do Km 41 (02o24’S;
o
58 52’O), uma área de floresta contínua administrado pelo
Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais
(PDBFF), 80km ao norte de Manaus, Amazonas.
Para realizar esse trabalho selecionei um indivíduo em
floração de P. pendula com 15 m de altura e área de copa de
120 m2. Observei esse indivíduo por quatro noites entre 18h
e 24h. A cada noite, anotei o horário de abertura das
inflorescências e às 18:40h contei todas as inflorescências
abertas. Para avaliar a frequência de visitação utilizei o
método de varredura instantânea (Setz, 1991), observando
a cada 20 min quais e quantos animais estavam visitando as
inflorescências naquele momento.
Para observar a interação de mamíferos não voadores com
as inflorescências, a cada 20 min realizei 5 min de observação
focal, registrando o horário, a posição do animal na árvore,
o número de inflorescências visitadas, o tempo de
permanência em cada inflorescência e a descrição do
comportamento durante as visitas.
Os resultados são apresentados em forma de frequência
Porcentagem de ocorrência (%)
Morcegos
Média de registros
começam a produzir néctar durante a noite (Hopkins, 1984;
Fisher, 1999). Cada inflorescência possui numerosas flores,
sendo que as situadas na parte superior são estéreis e
produzem uma grande quantidade de néctar, atraindo
polinizadores (Prance, 1985). O pico de produção de néctar
ocorre na primeira metade da noite, entre 21h e 23h (Fisher,
1999; Hopkins, 1984).
Na Amazônia Central, o período de maior floração de P.
pendula é de maio a julho (Alencar, 1998). Sua estratégia
reprodutiva consiste em abrir um grande número de capítulos
a cada noite, com um pico de floração de apenas duas
semanas (Hopkins, 1984). Durante esse período, muitas
espécies animais, além dos morcegos, são observadas
alimentando-se do néctar, entre elas cuícas (Marmosops
parvidens e Caluromys lanatus) e mariposas (Develey et
al., 1997). Alguns estudos indicam que excluindo os
morcegos, os demais visitantes não são polinizadores
efetivos de P. pendula. A intensa visitação de agentes não
polinizadores deve-se, possivelmente, à grande quantidade
de néctar produzido pelas inflorescências (2,5 ml/h), com
alta concentração de açúcar (18 a 23%) (Develey et al.,
1997). Quanto aos morcegos, oito espécies de filostomídeos
são polinizadoras: Ametrida centurio, Artibeus lituratus,
Artibeus concolor, Carollia perspicillata, Phyllostomus discolor, P. elongatus, P. hastatus e Uroderma bilobatum
(Rodríguez-H, 1999).
Até o momento, pouco se conhece sobre a interação entre P. pendula e macrovisitantes florais, sendo importante
realizar estudos enfocando o comportamento desses
visitantes. Neste sentido, o objetivo desse estudo foi registrar os visitantes florais em um indivíduo de P. pendula,
observando a frequência de visitação e seus padrões
comportamentais durante as visitas.
30
25
20
15
10
5
0
27/7/2003
28/7/2003
29/7/2003
30/7/2003
Data
Figura 2. Número total de registros de visitantes florais de
Parkia pendula por dia de observação.
109
Com relação ao acompanhamento das visitas de
Caluromys philander, realizei 17 observações de 5 min cada
uma, totalizando 85 min de animal-focal. Em todas as
ocorrências de manipulação das inflorescências, o animal
pendurava-se pela cauda prêensil, recolhendo o maior
número de inflorescências possível. Após juntá-las, o animal começava a lambê-las por intervalos que variavam de
1s a 24s. Essa seqüência repetia-se uma ou duas vezes, em
seguida, o animal iniciava um comportamento de
autolimpeza, lambendo principalmente o peito e os membros
anteriores e reiniciava as visitas. Durante o período de
permanência na árvore (entre 4 a 300 min), o animal alternou
períodos de busca ativa por inflorescência e descanso,
aumentando o tempo de repouso após as 22h. O número
médio de flores visitadas variou de 0 a 27 (média + DP = 8
+ 8,17) e o número de galhos utilizados para busca de
inflorescências entre 0 e 7 (média + DP = 3,35 + 2,40) por
intervalo de observação.
O número de inflorescências abertas a cada noite
apresentou variação ao longo do período de estudo (média
+ DP = 48,5 + 10,40). O horário de abertura das flores
ocorreu entre 18:20h e 18:40h e não variou entre os dias. O
número total de flores no último dia diminuiu 31,5% em
relação ao primeiro dia de amostragem.
Discussão
Entender melhor os processos de polinização é de extrema importância já que esse é o processo inicial para a
dispersão da maioria das espécies arbóreas. Há muitas formas
de polinização e uma série de adaptações florais para permitir
a polinização por determinados grupos animais ou outro
vetor. No caso de P. pendula, a sua morfologia floral está
intimamente relacionada à quiropterofilia, entretanto, outros
visitantes aproveitam-se do néctar produzido pelas flores
inférteis. Até que ponto esses visitantes também participam
do processo de polinização é de difícil estimativa.
O volume de néctar produzido em uma hora, bem como
a concentração de açúcar no néctar de P. pendula, não podem
ser considerados pequenos. Esse fato poderia estimular a
visita de polinizadores, mas também potencializaria a ação
de possíveis “pilhadores” de néctar, ou seja, aqueles
visitantes que apenas usufruem da recompensa, mas não
proporcionam benefícios para a planta. Entretanto, essa
perda pode não ser de grande importância para o indivíduo
arbóreo pois, segundo Simpson e Neff (1983), o néctar é a
mais simples recompensa que as plantas podem oferecer,
extremamente fácil de produzir e que comparativamente a
outros atrativos, apresenta custos energéticos bastante baixos.
Caluromys philander é um marsupial de médio porte,
solitário e de hábitos noturnos que alimenta-se de frutas,
néctar e invertebrados (Emmons, 1997; Einsenberg e
Redford, 1999). O comportamento de visita C. philander
em P. pendula foi semelhante ao observado por Develey et
al. (1997) para C. lanatus. Segundo esses autores, C. lanatus
alcança a inflorescência descendo pelo pedúnculo,
permanecendo virado de cabeça para baixo, enquanto retira
110
o néctar por meio de lambidas. Durante esse processo, o
pescoço e o peito do animal entram em contato com o pólen.
Nesse mesmo estudo, Caluromys lanatus não se mostrou
um bom polinizador de P. pendula, apesar de transportar
pólen durante as visitas.
Segundo Charles-Dominique (1983), C. philander possui
área de vida entre 0,3 e 1 ha. Esse fato, somado à distribuição
esparsa de P. pendula (Develey et al., 1997) minimizam a
chance que esses animais visitem mais de uma planta na
mesma noite, podendo promover apenas auto-polinização.
Se P. pendula é uma espécie autocompatível, é provável que
C. philander esteja contribuindo como polinizador dentro
desse mesmo indivíduo, já que muitas flores foram visitadas
em uma mesma noite. Entretanto, essa contribuição não
parece ser muito expressiva pois após as visitas, o animal
lambia-se exaustivamente, provavelmente removendo a
maior parte do pólen de seu corpo.
Quanto às mariposas, não foi possível chegar a nenhuma
conclusão, mas o estudo de Develey et al. (1997) registra
que esses animais não entram em contato com o pólen das
inflorescências de P. pendula, podendo ser considerados
pilhadores do néctar.
As características morfológicas e fenológicas das
inflorescências de P. pendula fazem dos morcegos o grupo
polinizador potencialmente mais efetivo (Prance, 1985).
Como esperado, a maioria dos visitantes florais foram os
morcegos, indicando que P. pendula possui síndrome de
polinização quiropterófila.
Agradecimentos
Ao INPA e PDBFF pela maravilhosa oportunidade de
realizar esse trabalho. Aos meus amigos Faviany e Fresnel
pelo apoio em campo, companheirismo e amizade durante
todo o curso; ao Juruna pela força em campo; ao Wilson,
Glauco, Jansen, Pinguela e Dadão pelas idéias e apoio; ao
Miúdo pelo empréstimo do holofote; a Gabi pelas conversas,
revisão do trabalho e empréstimo do binóculo; ao Janael e
Cris (norte-americana) pelas imagens, Rosinha pelas dicas
e a todos os amigos que conheci nesse mês que se divertiram
comigo vendo as estripulias da Mucura e contribuíram com
sugestões a esse trabalho.
Alencar, J. C. 1998. Fenologia das espécies arbóreas
tropicais na Amazônia Central. In: Gascon, C. e
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Assimetria Flutuante como ferramenta para avaliar o
efeito de borda em Heliconia acuminata na Amazônia
Central
Maura Maria Pezzato
Introdução
O efeito de borda pode ser considerado como um dos
principais fatores que afetam populações vegetais e animais
(Laurance e Bierregaard, 1997). Murcia (1995) distinguiu
três tipos de efeito de borda: abiótico, bióticos direto e
bióticos indireto. Os efeitos abióticos envolvem as mudanças
ambientais físicas como temperatura, intensidade de luz,
umidade e vento. Os efeitos bióticos diretos envolvem as
mudanças na distribuição e abundância das espécies em
decorrência das alterações nas condições abióticas próximas
a borda, enquanto que os efeitos bióticos indiretos resultam
nas mudanças das interações entre as espécies como
herbivoria, predação, parasitismo, dispersão e polinização.
Mudanças nas condições abióticas podem causar
modificações fisiológicas nos indivíduos influenciando no
seu desenvolvimento e crescimento (Bruna, 2001). O
controle do desenvolvimento de um organismo sob uma certa
faixa de condições ambientais e/ou genéticas é denominada
estabilidade de desenvolvimento (Moller e Swaddler, 1997).
Uma maneira de se avaliar a estabilidade de desenvolvimento
em plantas é a medida de assimetria em caracteres com
estrutura bilateral, como as folhas. Condições de estresse
ambiental durante o desenvolvimento tendem a gerar e
aumentar os desvios na simetria em orgãos vegetais (Freeman et al., 1993; Moller e Shykoff, 1999).
A assimetria flutuante é muito usada para medir a
instabilidade do desenvolvimento (Moller e Swaddle, 1997).
Um indivíduo, animal ou vegetal, incapaz de se desenvolver
devido a um distúrbio, de origem ambiental ou genético,
pode exibir pequenos desvios de simetria. Desta maneira,
desvios são denominados de assimetria flutuante quando eles
são não direcionais e aleatórios (Moller e Swaddle, 1997).
Portanto, indivíduos mais simétricos possuem maior
estabilidade de desenvolvimento, melhor sucesso
111
reprodutivo e maiores taxas de sobrevivência. Deste modo,
plantas são ideais para esse tipo de abordagem, porque cada
indivíduo de planta possui folhas, flores e talos
geneticamente idênticos, sendo possível testar em indivíduos
diferentes a assimetria flutuante e conseqüentemente, as
diferenças na estabilidade de desenvolvimento na planta
(Freeman et al., 1993).
As plantas na borda da floresta devem exibir uma maior
instabilidade do desenvolvimento, devido ao fato de estarem
expostas diretamente aos efeitos ambientais e
antropogênicos. Contrariamente, as plantas no interior da
floresta podem mostrar uma maior estabilidade de
desenvolvimento, por estarem estabelecidas em um ambiente
mais tamponado. Desta forma, populações vegetais que estão
exposta a mudanças ambientais físicas podem apresentar
maiores desvios na simetria das folhas na borda do que no
interior da floresta. Portanto, o objetivo deste estudo foi
avaliar a estabilidade do desenvolvimento de Heliconia
acuminata L. C. Richard em resposta ao efeito de borda,
utilizando a ferramenta assimetria flutuante.
Métodos
O estudo foi realizado na Reserva Florestal do Km 41,
pertencente ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais (PDBFF) – INPA/Smithsonian. Esta reserva está
distante cerca de 80 Km ao norte de Manaus, AM (02° 25’
S; 59° 44’ W).
A área estudada foi uma floresta tropical úmida, com
dossel variando entre 30 e 37m e com emergentes de mais
de 55m de altura, a temperatura média anual é de 26 °C e a
média anual pluviométrica é de 2.000mm (Gascon &
Bierregaard, 2001). A espécie escolhida para este estudo
foi Heliconia acuminata (Fam. Heliconiaceae), uma planta
herbácia, hermafrodita e perene, muito comum na área de
estudo (Bruna, 2001).
Indivíduos de H. acuminata foram amostrados em
diferentes pontos de um transecto na floresta: na borda da
estrada ZF3 e a 100 metros desta (sentido borda- interior da
floresta). Cerca de 20 indivíduos foram coletados
aleatoriamente em um transecto de 600 m, tanto na borda
da estrada como no interior da floresta. Foram coletadas
100 folhas (3-5 folhas/indivíduo) em cada ambiente e
posteriormente feita uma triagem para padronizar idade e
tamanho semelhantes para ambos os ambientes (folhas
adultas com 28 a 32cm de comprimento, n=75).
Para cada folha foram medidas três distâncias (A, B, C)
da nervura central da folha até a borda do lado direito (D) e
da nervura central da mesma folha até a borda do lado
esquerdo (E) (Figura 1). Posteriormente foi calculado os
desvios de simetria (d) para cada distância entre o lado
esquerdo e direito (dA= dB= dC= D - E), utilizando um
paquímetro.
112
Lado Esquerdo (E)
Lado Direito (D)
3 cm
C
B
h
h/2
A
3 cm
Figura 1. Desenho esquemático de uma folha de H.
acuminata, evidenciando o lado direito e esquerdo, as três
distâncias medidas (A, B, C) e a altura em que elas foram
medidas (h= altura da medida).
Para analisar a diferença entre o lado direito (D) e
esquerdo (E) das folhas, para cada distância (A, B, C), na
borda e no interior da floresta foi feito um teste t pareado.
Para testar os desvios de simetria (d) das folhas entre a borda
e o interior da floresta, para cada par de distância foi feito
um teste t não pareado (p < 0,05) (Zar, 1984). As análises
estatísiticas foram feitas usando o pacote Systat 8.0
(Wilkinson, 1998).
Resultado
Para as três distâncias medidas na folha de H. acuminata
(A, B e C) o lado esquerdo foi significativamente maior do
que o lado direito da folha, nos dois ambientes (Tabela 1).
Tabela 1. Valores médios (+ desvio padrão) (mm) para os
lados esquerdo e direito de folhas de H. acuminata, para
cada distância medida (A, B, C) na borda e no interior da
floresta (teste t pareado, p < 0,05).
Ambiente
Distância
Esquerda
Direito
t
P
2,84 (+ 0,41)
2,52 (+ 0,40)
12,281
p<0,05
B
3,35 (+ 0,32)
3,14 (+ 0,42)
7,904
p<0,05
C
2,89 (+ 0,37)
2,72 (+ 0,34)
6,556
p<0,05
A
2,89 (+ 0,50)
2,66 (+ 0,45)
12,075
p<0,05
B
3,56 (+ 0,58)
3,34 (+ 0,56)
12,775
p<0,05
C
3,02 (+ 0,52)
2,88 (+ 0,46)
5,423
p<0,05
A
Borda
Interior
Quando as comparações dos desvios de simetria foram
feitas para as folhas entre os dois ambientes, não ocorreu
diferenças significativas: A (t= 0,381; p= 0,704), B (t= 1,191;
p= 0,236) e C (t= 1,428; p= 0,155). Pode-se observar que a
porcentagem dos coeficientes de variação (CV) foram
semelhantes nos dois ambientes, mas os valores na borda
foram maiores na distância A e C do que no interior da
floresta (Tabela 2).
Tabela 2. Valores médios (+ desvio padrão) (mm) dos desvios
de simetria (d) das folhas de H. acuminata e porcentagem
do coeficiente de variação (CV) nas distância (A, B, C) entre a borda e o interior da floresta (teste t, p < 0,05).
Distâncias/Ambiente
Desvio de simetria (+ DP)
Coeficiente de variação (%)
A Borda
0,337 (+ 0,214)
63,5
A Interior
0,324 (+ 0,215)
66,3
B Borda
0,263 (+ 0,179)
68,2
B Interior
0,232 (+ 0,133)
57,2
C Borda
0,233 (+ 0,146)
62,7
C Interior
0,193 (+ 0,133)
68,9
Discussão
As diferenças entre os lados direito e esquerdo das folhas
de H. acuminata ocorre, provavelmente, devido às
características ontogênicas desta espécie e não pelo efeito
de borda, uma vez que esta característica foi observada tanto
na borda como no interior da floresta. A análise de assimetria
flutuante mostrou que a estabilidade de desenvolvimento
de H. acuminata não é influenciada pelo efeito de borda na
Reserva do Km 41, pois não foi verificado diferenças entre
os desvios de simetria na borda e no interior da floresta.
De acordo com Murcia (1995), dois fatores podem modular as mudanças abióticas do efeito de borda: a orientação e
a fisionomia. A orientação determina a exposição à radiação
solar, e segundo a autora o efeito de borda nos trópicos é
modulado pelo ângulo de intensidadede luz e comprimento
do dia que é muito variável durante o ano. A fisionomia
também afeta o efeito de borda pela redução da incidência
de luz e mudança dos ângulos incidentes que alcançam as
bordas. Esses dois fatores talvez tenha pouca influência na
borda do Km 41, uma vez que a largura da estrada é pequena
e o dossel é alto o suficiente para minimizar os efeitos dos
diferentes ângulos de incidência de luz.
Neste estudo, H. acuminata não mostrou diferenças na
análise de assimetria flutuante, provavelmente porque os
efeitos abióticos na borda da estrada não são suficientemente
fortes para influenciar a estabilidade de desenvolvimento
das folhas desta espécie nesta Reserva. Uma sugestão para
outros trabalhos que visem utilizar a assimetria flutuante para
analisar efeitos de borda é realizar estudos em ambientes
mais alterados.
Agradecimentos
A toda galera do Curso de Campo “Ecologia da Floresta
Amazônica” – 2003., em “essspecial” Rita, Branca, Pati, Ju
Stropp, Amanda M., Lene, Chris e Ricardo (conpanheiros
da estrada ZF3), Flávio “Essspecial”, Jiva, Márcio. A querida
e bem humorada monitora Angelita, ao Juruna (Sr. Ocírio)
pela disposição (sempre!!), sabedoria e prática no campo.
A todos os pesquisadores, motoristas e cozinheiros essenciais
para o andamento e continuidade do curso. Ao Marcelo
(Pinguela) e Wilson pela ajuda no campo e ao Selvino pela
ajuda e discussão dos resultados. Aos coordenadores Jansen
e Dadão (Eduardo) por conseguirem manter a ordem e a
desordem – essenciais para a existência da vida!! – nesse 1
mês de aprendizado intenso, gratificante, muitas vezes
nervoso mas também muito feliz, com belas e inesquecíveis
paisagens Amazônicas!! Super Ótimo!Valeu Galera!!!
Referências
Bruna, E. 2001. Effect of habitat fragmentation on the
growth, reproduction and population dynamics of na
Amazonian understory herb (Heliconia acuminata,
Heliconiaceae). Disseration submitted in partial
satisfaction on the requirements for the degree of
doctor of phylosophy in population biology in the
offcice of graduate studies of the University of California Davis, 226p.
Freeman, D. C., J. H. Graham & J. M. Emlen, 1993.
Developmental stability in plants: symmetries, stress
and epigenesis. Genetica 89, 97-119.
Gascon, C.; R.O., Bierregaard, 2001. The Biological
Dynamics of Forest Fragments. The study site, experimental desing, and research activity, 31-46. In: Lessons
from Amazonia – The ecology and conservation of a
fragmented forest. Bierregaard, R.O.; Gascon, C.;
Lovejoy, T.E.; Mesquita, R.. Yale University, Michigan. EUA.
Laurance, W. F. & R. O. Bierregaard, 1997. Tropical
Forest Remmants: ecology, management and conservation of fragments communities, The University of
Chicago Press, Chicago. 616 p.
Moller, A. P. & J. P. Swaddle, 1997. Asymmetry, developmental stability and evolution. Oxford University
Press, Oxford.
Moller, A. P. & J. Á. Shykoff, 1999. Morphological
developmental stability in plants: patterns and causes.
International Journal of Plant Science 160 (6 Suppl.),
S135-S146.
Murcia, C., 1995. Edge effects in fragmented forests:
Implications for conservation. Trends in Ecology and
Evolution, 10: 58-62
Zar, J.H. 1984. Biostatiscal Analysis. 2nd edition. Prentice
Hall. New Jersey.
113
Ocorrência de clareiras naturais em uma área de
floresta de terra firme na Amazônia Central
Flavio Quental Rodrigues
Introdução
A dinâmica florestal nos trópicos úmidos é condicionada,
dentre outros fatores, por perturbações naturais que podem
variar da queda de um galho ou de uma árvore até a queda
simultânea ou sequencial de várias árvores, provocando a
abertura de clareiras naturais na floresta (Withmore, 1978;
Brandani et al., 1988). Estes distúrbios definem a
composição da comunidade de especies vegetais (Uhl et al.,
1988 apud Almeida, 1989), caracterizando as florestas
tropicais como um mosaico de clareiras de diferentes idades
e tamanhos (Withmore, 1978; Brokaw, 1985; Almeida,
1989).
Segundo Almeida (1989), clareiras naturais podem ser
definidas como áreas de floresta com dossel interrompido,
provocadas pela queda de uma ou mais árvores, ou parte
delas, onde há um maior tempo de exposição solar do subbosque e são encontradas espécies pioneiras regenerando.
Nas florestas tropicais, a chuva, associada ou não a ventos
fortes, são os principais causadores da queda de árvores que
abrem clareiras naturais (Withmore, 1978; Brokaw, 1985;
Brandani et al., 1988; Almeida, 1989). Segundo Brokaw
(1985), o estudo da frequência e periodicidade na formação
de clareiras naturais é importante devido a três fatores
principais: i) trata-se de um possível fator seletivo na
germinação e dispersão de sementes de espécies dependentes
de clareiras para seu estabelecimento inicial; ii) as
implicações para espécies regenerantes em clareiras,
considerando a disponibilidade intermitente de sementes; e
iii) para a compreensão da causa da queda de árvores no
contexto da dinâmica florestal.
Em relação ao terceiro fator supra citado, estudos
realizados em florestas tropicais citam variações topográficas
como um dos fatores que provocam ou facilitam a queda de
árvores que abrem clareiras naturais (Withmore, 1978;
Brokaw, 1985; Brandani et al., 1988; Almeida, 1989). Desta
forma, o presente trabalho teve como principal objetivo responder a seguinte pergunta: A topografia influencia a
ocorrência de clareiras naturais em uma floresta de terra firme
na Amazônia Central?
Métodos
Este trabalho foi realizado na reserva de mata continua
1501 do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia
(INPA), no Km 41 da estrada vicinal ZF-3 da rodovia BR176 (Manaus-Boa Vista). Esta área está sob responsabilidade
do Projeto Dinamica Biologica de Fragmentos Florestais
(PDBFF), em convênio com o INPA e o Smithsonian Institution.
O estudo de ocorrência de clareireas foi realizado em
114
uma parcela de 100 ha (coordenadas 02° 25’ 51" S a 02°
26’ 23" S e 54° 45’ 33" O a 59° 46’ 06" O) denominada
Parcela Lecythidaceae, marcada com piquetes a cada 20m
com trilhas orientadas no sentido norte-sul e leste-oeste.
Foram percorridos aproximadamente 12 km de trilhas e todas
as clareiras observadas em uma distância de até 30m para
cada lado da trilha foram anotadas, o que permitiu a varredura
de cerca de 60% da área da parcela. Foi registrada a
localização e a orientação de cada uma das clareiras em
relação ao sistema de trilhas. As coordenadas obtidas para
cada clareira foram projetadas em um mapa topográfico
pertencente ao banco de dados do PDBFF, utilizando o software ArcView 3.2. Através deste procedimento foram
localizadas as clareiras em relação as curvas de nível do
terreno, o que permitiu comparar a ocorrência das clareiras
em função de três variáveis topográficas: cotas de altitude,
declividade e direção das vertentes.
As cotas de altitude do terreno foram categorizadas em
10 classes com amplitude de 5m cada, sendo a primeira cota
de 50 a 55m até a última de 96 a 100m; declividade do terreno
foi categorizada em 9 classes com amplitude de 4o, iniciando
de 0o a 3o até a última de 28o a 32o; direção das vertentes foi
categorizada em 6 classes – Norte, Nordeste, Noroeste, Sul,
Sudeste, Sudoeste. As frequências de ocorrência das clareiras
para as três variáveis topográficas foram comparadas
utilizando o teste Kolmogorov-Smirnov.
Resultados
Foram encontradas 201 clareiras na parcela estudada (3,3
clareiras/ha) (Figura 1).
A frequência de ocorrência de clareiras não variou em
função das cotas de altitude (KS = 0,2; p = 0,96). No entanto,
a maior quantidade de clareiras está localizada entre 66 e
75m (± 47%), que corresponde a Superfície Aplainada NeoPleistocênica e nos platôs entre 95 e 100m (± 15%), que
corresponde a Superfície Aplainada Pilo-Pleistocênica
(Garcia, 2000). De forma geral, a distribuição de frequências
das clareiras respondeu diretamente a disponibilidade de área
nas cotas do terreno ( Figura 2).
Não ocorreu diferença na frequência da distribuição de
clareiras em comparação com a porcentagem de área nas
cotas de declividade (KS = 0,22; p = 0,96). A maior parte
das clareiras ocorreu nas áreas mais planas (± 55%), que
representam a maior parte da área do terreno. Houve um
baixo número de ocorrências nas cotas com altas de
declividade e somente na cota de 25 a 280 ocorreu uma
frequência maior de ocorrência do que a disponibilidade do
terreno (Figura 3).
Também não ocorreu diferença na frequência da
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60
80
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50
55#
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6060
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80##
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85
80 80
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70
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##
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0.3
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Clareiras
Terreno
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Figura 3. Frequência de classes de declividade do terreno
(barras brancas) e freqência de ocorrência de clareiras nestas
classes de declividade (barras pretas)
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200
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90 80
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95
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7 10 14 17 21 25 28 32
3
0 - 03 - 7 - 0 - 4 - 7 - 1 - 5 - 8 0
1
1
1
2
2
2
Declividade (graus)
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0.0
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0.1
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75#
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65
#65
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75
55
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0.2
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70 75 #
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Clareiras
Terreno
0.3
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60
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90#
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100 #
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#
200 Meters
Figura 1. Mapa da área com o sistema de trilhas, as curvas
de nível com algumas cotas de altitude e a localização das
clareiras estudadas. As curvas de nível tem amplitude de
cinco metros.
frequência (%)
#
60
0.4
frequência (%)
distribuição de clareiras em comparação com a porcentagem
de área disponível nas direções das vertentes (KS = 0,22; p
= 0,96). De forma geral, a distribuição de frequências das
clareiras respondeu diretamente a disponibilidade de área
nas direções das vertentes ( Figura 4). A maior parte das
clareiras ocorreu nas vertentes com direção Noroeste (±
22%), que representam a maior parte da área do terreno.
0.2
0.1
0.0
e ste rte ste no ste ste ul
s te st
S
Le o rde oroe N o Oe Pla ude do e
S Su
N
N
Direção da vertente
frequência (%)
0.3
Clareiras
Terreno
0.2
Figura 4. Frequência de direção de vertentes no terreno
(barras brancas) e frequência de ocorrência de clareiras nestas
direções de vertentes (barras pretas)
Discussão
0.1
0.0
0
5
5
0
0
5
5
0
5
0
- 5 - 6 - 6 - 7 - 7 - 8 - 8 - 9 - 9 10
50 56 61 66 71 76 81 86 91 96 -
Cotas (m)
Figura 2. Frequência de classes de cotas de altitude do
terreno (barras brancas) e frequência de ocorrência de
clareiras nestas classes de cotas de altitude (barras pretas)
O número de clareiras por hectare encontrado neste
trabalho é semelhente ao encontrado em estudos realizados
em florestas tropicais do Gabão e Costa Rica, porém, outros
trabalhos encontraram números bem mais expressivos, como
nas florestas do México, Guiana Francesa e Equador, com
números de até 12, 13 e 18 clareiras por hectare,
respectivamente (Brokaw, 1985). Na Amazônia Central
brasileira, o trabalho realizado por Almeida (1989) em uma
das reservas do PDBFF, localizada a cerca de 30km da área
de estudo, registrou a presença de 9,4 clareiras por hectare.
As diferenças podem estar relacionadas a composição de
espécies vegetais que compõem as florestas estudadas, fato
que influencia diretamente a dinâmica de queda de árvores
e abertura de clareiras nessas áreas.
O fato de não terem sido encontradas diferenças na
densidade de clareiras em relação as cotas de altitude,
115
declividade e posição das vertentes, não corrobora os dados
de literatura, uma vez que Oldeman (1978, apud Brokaw,
1985) e Lawton e Dryer (1980 apud Brokaw,1985)
encontraram mais clareiras nas vertentes. Porém, estes
estudos foram realizados em países da América Central, onde
eventos climáticos como ciclones e furacões causam danos
físicos em grandes extensões de áreas florestais (Withmore,
1978).. Almeida (1989) encontrou uma pequena diferença
na frequência de área sob clareiras em transectos de 500m
com topografia irregular (13%) em relação a transectos com
topografia plana (17%). A amostragem em transectos e posterior extrapolação para o total da área pode ter
superestimado a densidade de transectos na área. Além disso,
a parcela estudada foi de 9ha, contra 60ha deste estudo,
portanto nem todas as unidades topográficas encontradas
na área total de 1000ha podem ter sido representadas na sua
amostragem. Lawton (1980, apud Brokaw, 1985), em seu
trabalho desenvolvido no Equador, encontrou mais clareiras
em maiores altitudes, atribuindo o resultado encontrado aos
fortes ventos que incidem nas regiões mais altas da região,
fato que pode não se repetir com a mesma intensidade no
local deste estudo.
Os diferentes resultados encontrados em relação as demais
áreas neotropicais podem também estar relacionados a
diferenças na comunidade de espécies arbóreas nas áreas,
bem como a diferenças nos solos, uma vez que a área de
estudo apresenta sensíveis diferenças na composição
litológica, alternando, em pequenas distâncias, sedimentos
com origens em épocas distintas (Garcia, 2000). Outra
explicação possível seria o efeito de fatores que podem ser
responsáveis pelo maior número de clareiras, atuando
diferencialmente nas unidades topográficas estudadas, como,
por exemplo, a presença de um maior número de árvores de
grande porte (potenciais causadoras de danos) nos platôs, a
maior instabilidade do terreno nas vertentes ou uma menor
estruturação dos solos nos baixios devido a maior quantidade
de areia.
A incorporação de dados litológicos, topográficos e
sensoriamento remoto nos estudos de ecologia florestal,
aliado a um maior esforço amostral, são ferramentas
importantes para a compreensão da ocorrência, distribuição
e dinâmica de clareiras em florestas tropicais.
116
Agradecimentos
A equipe de campo do PDBFF, Juruna, Jorjão, Dona
Eduarda, Júnior, Luis Caboclão, Jegão, Paulo Acreano,
Otacildo, Edílson e Antônio. Aos coordenadores Jansen
Zuanon e Eduardo Venticinque, pelo profissionalismo e
competência. A turma do curso de campo 2003, em especial ao Márcio Comandante, Rita, Maura, Ju Stropp, Paty e
Ricardo. Ao companheiro Pinguela pela ajuda na execução
do trabalho. Ao professor Selvino, pela contribuição nas
discussões. Aos demais professores e palestrantes, que
socializaram resultados de suas pesquisas e contribuiram para
nossa formação. A nossa doce monitora Angelita. Aos
amigos Tim-Tim e Débora, que me receberam calorosamente
em Manaus. Principalmente a querida amiga e companheira
especial Branca Medina.
Referências
Almeida, S.S.1989. Clareiras naturais na Amazônia
Central: abundância, distribuição, estrutura e aspectos
de colonização vegetal. Dissertação de mestrado em
Ecologia. INPA-FUA, Manaus, AM.
Brandani, A., Hartshorn, G.S., Orians, G.H. 1988. Internal
heterogeneity of gaps and
species richness in Costa Rican tropical wet forest.
Brokaw, N.V.L. 1985. Treefalls, regrowth, and community
structure in tropical forests. Páginas: 53-69 in S.T.A.
Pickett e P.S. White, editores. The ecology of natural
disturbance and patck dynamics. Academic Press, Inc.:
Orlando, Florida, USA.
Garcia, J.P.M. A geomorfologia como intrumento de
identificação de unidades físicas naturais em florestas
úmidas. Tese de doutorado em Geografia Física, USP,
SP.
Lawton, R. O. 1982. Wind stress and elfin stature in a
montane rain forest tree: an adaptive explanantion. Am,
Jardim Botânico, pp-69-122.
Lawton, R. O. and Dryer, V. 1980. The vegetation of the
Monteverde cloud forest reserve. Brenesia 18, pp. 101116.
Withmore, T.C. 1978. Gaps in the forest canopy. In
Tropical trees as a living systems. Commomwealth
Forestry Institute, University os Oxford, England, pp.
639-655.
Efeito da dispersão de sementes por Alouatta seniculus
(Alloautinae, Cebidae) na dinâmica de estabelecimento
de plântulas em uma floresta de terra-firme na
Amazônia Central
Patricia Rodin
Introdução
A dispersão de sementes evoluiu, de forma independente,
nas diversas famílias de Angiospermas. Nas florestas
tropicais, 60 a 95% das espécies vegetais são dispersas por
animais (Howe & Smallwood, 1982; Charlie-Dominique,
1993), sendo os primatas, particularmente o macaco-aranha
(Ateles paniscus), o guariba (Alouatta seniculus) e o macacoprego (Cebus apella), os principais dispersores de um grande
número de espécies de plantas (Julliot, 1996). A qualidade
da dispersão realizada por estes frugívoros depende do tempo
de retenção da semente no estômago, da distância que eles
se locomovem em relação à planta-mãe, do sítio de depósito
das sementes (Schupp, 1993) e de características da
defecação, como o número de sementes dispersas
(Spironello, 1999). Estes hábitos comportamentais do
dispersor influenciam no sucesso de recrutamento da planta
dispersa e, assim, na distribuição espacial de sua população
de plântulas e, em última instância, na de adultos.
Os guaribas, macacos de médio porte com peso entre 7 e
9 kg quando adultos, vivem em grupos de 3-10 indivíduos,
utilizam, principalmente, as árvores mais altas da floresta
como sítios de dormir e de defecação (latrina), e têm como
dieta, basicamente, folhas, flores e frutos (Neves, 1985). Eles
se alimentam de pelo menos 30 famílias de plantas, sendo
os frutos de Sapotaceae e Moraceae os mais utilizados
(Neves, 1985). Na Amazônia, os guaribas são um dos
dispersores arbóreos mais eficientes entre os primatas
(Spironello, 1999). Eles removem uma elevada quantidade
de frutos por visita e apresentam uma baixa taxa de digestão,
com um intervalo médio de 20h e 40min entre o consumo
do fruto e a eliminação das sementes nas fezes (Julliot, 1996);
isso permite aos indivíduos percorrerem uma distância
média de 255 metros transportando sementes em seu
estômago (Spironello, 1999). Além disso, eles têm como
hábito defecar em grupo (Neves, 1985) e liberar uma grande
quantidade de sementes por defecação nos sítios utilizados
como latrina (Julliot, 1996).
Esse padrão de dispersão agregada de sementes pode ter
um impacto negativo na população da planta dispersa, em
decorrência da mortalidade por fatores dependentes de
densidade (Howe, 1980). No entanto, diferentes espécies
respondem de forma distinta a semelhantes padrões de
dispersão. Caso a dispersão pelo frugívoro aumente o sucesso
reprodutivo das espécies por ele dispersas, espera-se
encontrar sob as árvores utilizadas como latrinas um maior
número de plântulas estabelecidas que no restante da floresta
e na área de influência da planta-mãe. Dessa forma, seria
possível estimar o efeito da dispersão de sementes realizada
pelo frugívoro através do padrão de estabelecimento das
plântulas.
O objetivo deste trabalho foi avaliar se o padrão de
dispersão de Alouatta seniculus pode ocasionar um maior
estabelecimento de plântulas de Pouteria sp.(Sapotaceae) e
Clarisia racemosa Ruiz & Pav. (Moraceae), duas espécies
amplamente consumidas pelos guaribas (Spironello, 1999),
sob as latrinas.
Métodos
O estudo foi realizado na reserva do Km 41, uma área de
floresta contínua pertencente ao Projeto de Dinâmica
Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF), distante cerca
de 80 km de Manaus. As árvores utilizadas pelo A. seniculus
como sítios de defecação foram determinadas e marcadas
previamente a este estudo (F. Pinto e W. Spironello, com.
pess.)
Foram escolhidos 12 sítios de defecação e seus recíprocos
controles, cujos locais, num raio de cerca de 10 m, não
continham árvores das espécies em estudo. Os controles
foram demarcados a 20 metros de distância ao Norte de cada
sítio de defecação, onde não houvesse nenhum outro sítio
de defecação por perto e não fosse uma área de clareira.
Quando essas condições não eram satisfeitas, o controle era
marcado a 20 metros de distância ao Sul da latrina.
Em cada área (latrina e controle) foi marcada uma parcela
de 2 x 5 metros, cujo lado mais estreito foi orientado na
direção Norte-Sul. Em cada parcela, foi feito um
levantamento do número de plântulas de Pouteria sp. e de
Clarisia racemosa que possuísse até 1 metro de altura.
Para avaliar o efeito do padrão de dispersão de Alouatta
seniculus no estabelecimento de plântulas das duas espécies
estudadas, foi utilizado o teste de Wilcoxon (Zar, 1984).
Resultados
Nas 12 parcelas amostradas sob as latrinas foi encontrada
uma variação de 2-10 plântulas de Pouteria sp. e 1-5 de
Clarisia racemosa, enquanto nas 12 parcelas-controle
observa-se uma variação de 1-2 plântulas de Pouteria sp. e
apenas uma plântula de Clarisia racemosa (Tabela 1). O
número de plântulas encontrado nas latrinas foi
significativamente diferente do encontrado nas parcelas
117
controle (Pouteria sp.: Z= -2,687; p = 0,007; Clarisia
racemosa: Z = -2,203; p = 0,028).
Tabela 1: Número de plântulas de Pouteria sp. e Clarisia
racemosa encontradas nas latrinas e áreas-controle.
Pouteria sp.
Clarisia racemosa
depositadas em locais propícios à germinação.
Os guaribas podem ser considerados eficientes
dispersores, pois carregam sementes viáveis para longe da
planta-mãe e para sítios favoráveis ao estabelecimento, sem
afetar o poder germinativo das sementes (Julliot, 1997).
Além disso, no caso das espécies de Sapotaceae, os guaribas,
além dos macacos-aranha e dos macacos-prego, são os
únicos capazes de abrir os frutos, ingerir e dispersar as
sementes sem danificá-las (Julliot, 1996; Spironello, 1999).
O padrão de dispersão realizado pelos guaribas, portanto,
influencia o padrão de estabelecimento de plântulas das duas
espécies estudadas, concentrando-as sob os sítios utilizados
como latrinas. Assim, os guaribas ao agregar seus recursos
alimentares dentro de sua área de vida, podem alterar a
regeneração potencial da floresta, influenciando a sua futura
estrutura florística (Julliot, 1997).
Agradecimentos
Discussão
Com base no alto consumo de frutos pelos guaribas e no
seu comportamento de defecar em grupo em latrinas, é
razoável supor que a dispersão de sementes nestes sítios se
dê em proporções muito maiores que no restante da floresta.
É provável que a grande concentração de sementes nas
latrinas acarrete uma elevada taxa de mortalidade dependente
de densidade. No entanto, ainda que isto ocorra, o número
de plântulas estabelecidas nestes sítios deve ser maior que
no restante da floresta. De fato, neste estudo, o número de
plântulas encontrado no sítio utilizado como latrina foi sete
vezes maior para Pouteria sp. e 12 para C. racemosa, do
que nas áreas-controle.
É sabido que a taxa de recrutamento de plântulas é maior
longe da planta-mãe (Janzen, 1970; Connel, 1971). Desta
forma, as sementes consumidas pelos guaribas, ao serem
carregadas para longe da planta-mãe, têm maior
probabilidade de se estabelecerem. Além disso, o fato de os
guaribas ingerirem quase que exclusivamente frutos não
parasitados (Julliot, 1997) provavelmente aumenta as
chances de recrutamento destas sementes.
Fatores abióticos, como características edáficas ou a
intensidade luminosa também influenciam no
estabelecimento das plântulas, em função das condições
fisiológicas de cada espécie de planta (Julliot, 1996). Os
guaribas usam como sítios de dormir e de defecação apenas
árvores altas localizadas no interior da floresta, cuja
luminosidade do sub-bosque favorece a germinação das
espécies estudadas (Spironello, 1999). Portanto, os guaribas
parecem aumentar as chances das sementes serem
118
À turma e todos os professores que participaram do curso.
Ao Jansen e Dadão pela ÓOOtima coordenação do curso.
Ao Jansen por ter sido um pai de todos nós enfermos, e por
ser sempre tão atencioso a tudo e a todos! A Angela pelo
bom humor e muita, muita paciência! Ao Juruna, um
agradecimento especialíssimo, por sua eterna disposição e
sua fundamental ajuda no campo. Ao Wilson pela ajuda em
encontrar as latrinas, e me entupir de bibliografia. À Flávia
Pinto por me apresentar o mundo das latrinas e pelos artigos.
Ao Márcio pela grande ajuda no relatório e por se divertir
com as minhas crises de bobeira. Aos mais que ESPECIAL,
amigos do coração: Rita, Branca, Márcio, Maura, Jiva, Ju
Stropp, Amanda Mortati, Flávio e Cris que fizeram este mês
ser muito, muito, mais que um curso de Ecologia. E enfim a
AMAZÔNIA, que me deixou em constante estado de êxtase.
Morrerei de saudades de todos vocês!
Referências
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An interpration of frugyvory phenomena. Vegetatio
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Zar, J. H. 1984. Biostatiscal Analysis. 2 nd edition.
Prentice Hall, New Jersey.
Efeito da topografia sobre ecounidades em uma
floresta contínua na Amazônia Central
Branca M. Opazo Medina
Introdução
A arquitetura de indivíduos arbóreos reflete o padrão
genético de uma espécie e sua interação com o meio
(Torquebiau, 1986). A maneira como a árvore se ramifica,
no entanto, nem sempre está confinada ao modelo
arquitetural da espécie, por causa dos danos ocorridos nos
meristemas e da descontinuidade na entrada de energia e
nutrientes no indivíduo (Vester e Cleef, 1998). O processo
de construção de galhos extra (bifurcação do tronco principal) é chamado de reiteração (Oldeman e van Dijk, 1991).
O galho reiterado representa a história da floresta e reflete o
momento em que a árvore atingiu as condições luminosas
no dossel ou próximo dele, abandonando as condições
sombreadas, úmidas e relativamente frias do sub-bosque.
Abaixo desta reiteração o tronco é simples e contínuo e a
partir da primeira bifurcação as unidades são
progressivamente menores. O ponto de interseção entre estes
dois compartimentos é chamado de ponto de inversão.
(Torquebiau, 1986).
O estudo da arquitetura individual possibilita conhecer a
heterogeneidade da floresta e sua organização em manchas,
ecounidades ou unidades de regeneração (Torquebiau, 1986;
Oldeman e van Dijk, 1991). Ecounidade é a unidade
vegetacional que começou seu desenvolvimento ao mesmo
tempo na mesma superfície (Oldeman, 1983 apud Vester e
Cleef, 1998). Elas são uma representação estática de uma
seqüência temporal, composta de quatro fases principais: a
primeira é a de reorganização, surgida após um distúrbio
como a queda de uma árvore; depois vem a de crescimento,
com árvores sem reiteração (do futuro); em seguida, as
árvores atingem o dossel, reiteraram-se e compõe uma fase
de equilíbrio (do presente) e por último, a árvore entra em
senescência natural ou após um dano, restando apenas seu
esqueleto (decrépita ou do passado), constituindo a fase de
degradação (Torquebiau 1986).
As árvores do presente podem ter o ponto de inversão
abaixo ou acima da metade de sua altura total. No primeiro
caso, são chamadas de presente inferior, ou seja, atingiram
o dossel ainda cedo e/ou este era baixo (floresta jovem ou
com muitas clareiras). Já no segundo caso, são chamadas de
presente superior, pois atingiram o dossel mais tarde e/ou
este era mais alto, constituído de árvores maduras
(Torquebiau 1986). A estratificação da floresta é determinada
principalmente por estas árvores do presente, que geralmente
suprimem o crescimento das do futuro (Vester e Cleef 1998).
O dossel é um componente importante dos ecossistemas
florestais, influenciando fortemente a estrutura da floresta
(Laurance et al., 2000). Ele está intimamente relacionado à
heterogeneidade ambiental por meio de distúrbios como
queda de troncos e galhos, assim como processos que afetam
toda a comunidade florestal, por exemplo evapotranspiração,
interceptação de chuvas e fotossíntese (Maass et al., 1995)
e modificação do microclima do sub-bosque (Laurance et
al., 1998). Desta forma, cada ecounidade pode ser
determinada por um único indivíduo de dossel (Torquebiau
1986).
Estudos sobre a estrutura da floresta de terra firme da
Amazônia Central têm enfatizado apenas o aspecto biológico
com breve referência ao ambiente físico e são espacialmente
restritos. A caracterização tem sido apenas uma descrição
geral do solo, clima e relevo, sem relação com o foco da
pesquisa biológica (Garcia, 2000). É esperado que a
topografia exerça influência na distribuição e estrutura da
vegetação, de modo que devem ser consideradas na definição
de unidades ambientais com representatividade ecológica
(Garcia, 2000), como é o caso das ecounidades. Desta forma,
o objetivo deste estudo foi verificar se a estrutura e
distribuição das ecounidades tem relação com características
topográficas do terreno (altitude e declividade), já que estas
podem estar influenciando indiretamente o desenvolvimento
dos indivíduos que interceptam a radiação solar diretamente,
e como consequência, sobre toda a comunidade.
119
Métodos
Realizei o estudo na reserva de mata contínua do Km 41,
que faz parte da área de estudo do Projeto Dinâmica
Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF). Nesta floresta
de terra firme há muitos indivíduos de diâmetro pequeno,
bem espaçados, com altura entre 15 e 20m (Oliveira, 1997).
Há árvores de dossel com altura média entre 30 e 35m e
emergentes ocasionais até 55m (Oliveira, 1997). O solo é
predominantemente de latossolos vermelho-amarelados e o
relevo é composto basicamente de platôs recortados por
pequenos riachos que formam áreas de inundação (Garcia,
2000). Uma característica única da área estudada é a
dominância da família Lecythidaceae, tanto em número de
indivíduos quanto riqueza de espécies (Oliveira, 1997; Mori
et al. 2001).
Em uma parcela de 100 ha (de 2o45’06’’ a 2o26’23’’ S e
de 54o45’33’’ a 59o46’06’’ W) fiz 20 parcelas de 4 x 40m
distribuídas nas diferentes cotas topográficas existentes
(Figura 1), onde amostrei todos os indivíduos de dossel e
emergentes que interceptavam diretamente a radiação solar.
Classifiquei cada um nas diferentes ecounidades, estimei a
altura total, altura até a primeira ramificação (quando
presente) e diâmetro a altura do peito. As palmeiras são um
caso à parte, pois nunca reiteram-se, e foram classificadas
separadamente.
Figura 1. Mapa da parcela de 100ha do projeto Lecytidaceae
na reserva de Km 41 do PDBFF, indicando os pontos de
amostragem. As curvas de nível tem um intervalo de cinco
metros.
Os pontos de amostragem foram projetados num mapa
utilizando o programa ArcView 3.2. Isto possibilitou
determinar os valores de declividade e altitude do terreno
em cada ponto. Estas duas variáveis foram relacionadas por
regressões lineares múltiplas no programa SYSTAT 8.0 com
os seguintes parâmetros: altura total, altura até a reiteração,
120
número de indivíduos e o fator 1 da análise de componentes
principais (PCA) realizada com a proporção de cada
ecounidade. Nesta análise, o fator 1 explicou 51,97% da
variação total, ordenando as ecounidades na seguinte ordem
cresente: futuro-, palmeira-, presente inferior+ e superior+
(as decrépitas não foram utilizadas devido à baixa
amostragem). Calculei também a razão entre altura até a
reiteração e diâmetro e entre altura total e até a reiteração,
que indicam o quanto o indivíduo investe em crescimento
lateral e apical até ramificar, respectivamente. Para as
regressões onde foram utilizados os dados por indivíduo
(altura, DAP etc) a unidade amostral considerada foi o
indivíduo, já que reduzir seus parâmetros a um único valor
por parcela resultaria em grande perda de informações, além
do fato todos indivíduos que ocorriam na mesma parcela
estavam na mesma cota de altitudes e de declividade.
As regressões que tiveram resultados significativos foram espacialisadas no mapa com o programa ArcView 3.2,
a fim de projetar para toda a área os padrões encontrados.
Resultados
Amostrei no total 72 indivíduos sendo 35 do futuro, 29
do presente superior, 3 do presente inferior, 4 palmeiras e 1
decrépito. Em um baixio encontrado num vale bem
encaixado não observei nenhum indivíduo atingindo
diretamente a radiação solar, pois eram todos sombreados
pelas árvores encontradas na vertentes adjacentes .A única
ecounidade determinada por um indivíduo decrépito
ococrreu num platô de 100m de altitude.
As alturas das árvores variaram de 5 a 45m e os diâmetros
de 6,9 a 99cm. Os indivíduos do futuro foram os mais
variáveis, pois houve um com o menor DAP encontrado e
outro com o maior, assim como o indivíduo com menor altura
foi desta ecounidade. A árvore mais alta foi do presente sup e r i o r.
A altura total relacionou-se positivamente com altitude e
declividade (Figura 2), o DAP das árvores só foi relacionado
com a altitude do terreno (Figura 3) e o fator 1 do PCA com
a proporção das ecounidades só se relacionou –
marginalmente - com a declividade (Figura 4), ambos
positivamente. Palmeiras e árvores do futuro foram mais
abundantes nas menores declividades e as do presente nos
locais mais inclinados. Todas estas relações foram abaixo
de 20%, indicando que há muita variação nos modelos acima
(ver Tabela 1).
Discussão
A distribuição espacial de platôs e vertentes forma
mosaicos onde cada unidade apresenta características
individualisadoras que se repetem (Garcia, 2000). As
ecounidades representam estas unidades na medida em que
as árvores do presente encontram-se em maior proporção
nas maiores declividades (vertentes), enquanto as do futuro
e palmeiras nas áreas mais planas (baixios e platôs). A maior
proporção de árvores do presente nas maiores declividades
Tabela 1. Resultados das regressões múltiplas. Os valores
em negrito são os que tiveram relação significativa. Alt =
altura, decl = declividade, Af = altura do fuste (até a
reiteração), DAP = diâmetro a altura do peito.
R2
F
P
CONSTANT
ALTITUDE
P ALT
DECLIVIDADE
P DECL
0,223
0,022
0,475
0,014
E
ALTURA
0,14
5,44
0,006
5,87
TOTAL
0,13
5,63
0,002
-16,97
0,612
0,002
0,335
0,333
ALTURA /DA 0,002
DAP
0,05
0,948
0,99
-0,0002
0,968
-0,003
0,744
0,05
0,77
0,4170
12,01
0,12
0,382
0,19
0,414
AF /DAP
0,021
0,315
0,733
0,845
-0,003
0,467
-0,002
0,797
FATOR 1
0,18
3,75
0,069
-0,87
0,0062
0,730
0,0632
0,069
0,08
0,6957
0,513
1,58
0,0309
0,3767
-0,036
0,584
P
ALTURA
FUSTE
PCA
NUM. INDS.
Figura 2. Distribuição das alturas das ecounidades na parcela
de 100 ha do projeto Lecythidaceae na reserva do Km 41 do
PDBFF. Observe a presença marcante de árvores mais altas
nas vertentes e de indivíduos menores no baixio.
Figura 3. Distribuição dos diâmetros a altura do peito (DAP)
na parcela de 100 ha do projeto Lecythidaceae na reserva
do Km 41 do PDBFF. Veja a distribuição de árvores mais
largas nos platôs e vertentes mais altas.
Figura 4. Distribuição do fator 1 da PCA ordenando as
ecounidades: futuro (–), palmeiras (–), presente inferior
(+) e superior (+)na parcela de 100 ha do projeto
Lecythidaceae na reserva do Km 41 do PDBFF.
pode ser resultado da maior luminosidade por unidade de
área de solo, fazendo com que se ramifiquem para maximizar
a captação de luz. A maior quantidade de árvores
ramificando nas vertentes não se deve a maior ocorrência
de danos porque não há relação do número de clareiras
(Rodrigues, 2003; este volume), nem do número de troncos
caídos (Stropp, 2003; este volume) com a declividade na
área estudada. A reiteração do modelo inicial de uma árvore
de dossel é um mecanismo oportunístico e a flexibilidade é
selecionada pelo ambiente na espécie que pode reiterar
rapida e difusamente (Oldeman e Van Dijk, 1991). A
filogenia também exerce sua influência no padrão de
reiteração no sentido em que foi verificado que certas
famílias são mais resistentes a danos que outras (Almeida,
1989; Vester e Cleef, 1998).
As árvores do futuro e palmeiras ocorrem em maior
proporção nos locais mais planos. No caso das árvores de
futuro, a relativa continuidade na entrada de nutrientes no
plano pode fazer com que os indivíduos cresçam mais
continuamente sem se ramificar. Com relação às palmeiras,
é bem documentada a maior ocorrência de algumas espécies
com caule em baixios, que são planos (Garcia, 2000) e estas
seriam umas das poucas árvores que atingem a luz
diretamente, determinando ecounidades nesta topografia.
Os indivíduos formadores de ecounidades atingiram
maiores alturas em locais mais altos (platôs) e nos mais
inclinados (vertentes), e maiores diâmetros nestes últimos.
As maiores alturas de árvores nas maiores altitudes pode
estar relacionada à possível maior estabilidade dos platôs, a
qual tem relação com a composição mineralógica e
granulométrica, que é mais argilosa (Garcia 2000),
permitindo que as árvores consigam se fixar bem no substrato
e investir em crescimento. Este fator teria mais peso que os
fortes ventos comuns nas maiores altitudes neste tipo de
ambiente (Brokaw 1985, Almeida 1989). Esta noção de
equilíbrio fica bem ilustrada ao se observar que o único
indivíduo decrépito formador de ecounidade foi encontrado
num platô, e aparentava senecência natural. Com relação à
declividade, a maior luminosidade citada anteriormente
poderia explicar o alto investimento em altura e diâmetro,
pois haveria muito “alimento” disponível para as árvores
121
que interceptam a luz diretamente. De forma similar, Clark
e Clark (2000) encontraram que nas maiores declividades
as árvores com mais de 10cm de diâmetro atingiram maiores
áreas basais e atribuiram este resultado tanto às próprias
características topográficas quanto a questões edáficas.
Agradecimentos
Agradeço muitíssimo a Ju Stropp, em primeiro lugar pelo
companheirismo full time no campo e pelos óootimos
momentos que ela me proporcionou, fazendo com que fosse
um dos melhores trabalhos de campo da minha vida. Em
segundo lugar, pela ajuda nas análises, dicas de bibliografia
e discussões. A Mauritia Pezzato pelo gran finale na coleta
de dados, fechando o campo com chave de ouro. A Dadão
pelo sorriso constante, pelas dicas estatísticas e por ter me
apresentado o apaixonante programa ArcView, que mudou
minha vida. A Wilson por ajudar a pensar na amostragem
inicial, a Jansen pela atenção, paz e calma sempre presentes,
a Angelita pela alegria contagiante e pelo apoio na hora em
que precisei, a Juruna pelo alto astral e eterna disposição
em ajudar e também a Paty, Marcio, Amanda, Chris, Rita e
Jiva pelos momentos superótimos que me proporcionaram.
Finalmente, agradeço ao amigo especial Flávio pela força
de sempre...
Bibliografia
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da colonização vegetal. Dissertação de Mestrado em
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study in Araracuara, Colombian Amazonia. Flora 193:
75-97.
Efeitos diretos e indiretos de Hemigrammus cf.
pretoensis (Characidae) sobre náiades de Aeshnidae
(Odonata)e girinos de Osteocephalus taurinus
(Amphibia, Anura)
Dana Moiana Vianna
Introdução
Predadores podem moldar comunidades de suas presas
reduzindo suas abundâncias, diminuindo a competição entre elas (Wilbur, 1972 apud Gascon, 1990), e restringindo
suas áreas de ocorrência (Smith, 1983 apud Gascon, 1990).
Para girinos, a predação parece ser o fator determinante para
a composição de suas comunidades. Ramos et al. (1999)
demonstraram, num estudo realizado na Amazônia Central,
que a maior parte das espécies de girinos apresentam
sobreposição temporal, segregação espacial e baixas
densidades, indicando que a competição intraespecífica não
é um fator importante neste sistema. Contudo, a composição
de espécies presentes variou com o gradiente de predação,
indicando que diferentes predadores podem ter efeitos
distintos sobre diferentes espécies de girinos. O mesmo
estudo mostrou que predadores invertebrados coexistem com
girinos (em lagos e poças) mais freqüentemente do que peixes
carnívoros, sugerindo que a predação por peixes pode
influenciar fortemente a composição dessas comunidades.
Por outro lado, algumas espécies de girinos podem apresentar
defesas químicas contra vertebrados, mas que não afetam
insetos (S. Neckel, com. pess.), de forma que a predação
por peixes nestes casos pode se tornar pouco efetiva.
Larvas de Odonata são predadores usuais de girinos
(Gascon, 1990), extremamente vorazes, podendo dizimar
localmente algumas populações (Heyer et al., 1975 apud
Pérez et. al 1999). Os peixes, por sua vez, são predadores
destas larvas, podendo exercer um efeito positivo indireto
nas comunidades de girinos por meio da diminuição da
densidade de seus predadores.
O objetivo deste estudo é avaliar os efeitos diretos e
indiretos de Hemigrammus cf. pretoensis (Characidae) sobre
girinos de Osteocephalus taurinus (Amphibia, Anura) e
náiades de Aeshnidae (Odonata) em uma abordagem experimental. Especificamente, eu respondi às seguintes
questões:
1) H. cf. pretoensis predam girinos de O. taurinus?
2) Náiades de Aeshnidae predam girinos de O. taurinus?
3) O tamanho das náiades influencia a taxa de predação
destes girinos?
Métodos
Este estudo foi realizado na Reserva do Km 41 do projeto
Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, na Fazenda
Esteio, 80 Km ao norte de Manaus, AM (2 24’S; 59 44’O).
Os girinos e as náiades de Aeshnidae foram coletados em
poças temporárias na estrada de terra que leva à reserva do
Km 41. Os peixes foram coletados, no igarapé, próximo ao
acampamento.
O experimento consistiu de três tratamentos, cada um com
cinco réplicas:
Tratamento 1: Para verificar se peixes predam girinos,
coloquei um peixe e 12 girinos em cada bacia (cada bacia
tinha cerca de 60 cm de diâmetro, e água até uma altura de
20 cm), e verifiquei se houve predação após 12 horas (em
todos os tratamentos).
Tratamento 2: Para observar as relações de predação entre peixes, náiades grandes de Odonata (3,5 e 4,0 cm, média
= 3,8 cm) e girinos, coloquei em cada uma das cinco bacias
um peixe, uma náiade grande de Aeshnidae e doze girinos.
Tratamento 3: Para observar as relações de predação entre peixes, náiades médias (2,4 e 3,0 cm, média = 2,8 cm) de
Odonata e girinos, coloquei em cada uma das cinco bacias
um peixe, uma náiade de tamanho médio de Aeshnidae
(Odonata) e doze girinos.
Para comparar a sobrevivência dos girinos entre os três
primeiros tratamentos utilizei um teste de Wilcoxon pareado
e o programa estatístico Systat (Wilkson,1998).
Resultados
Hemigrammus cf. pretoensis não atacou nenhum girino
ou náiade (grandes e médias), razão pela qual testei apenas
se há diferença entre a eficiência de predação entre náiades
de Odonata grandes e médias. Já as náiades de Aeshnidae,
tanto as grandes quanto as médias, predaram quantidades
consideráveis de girinos de O. taurinus (Z = 0,547; p =
0,583). A maior taxa de sobrevivência de girinos no
tratamento 3 (onde só havia peixes e girinos) foi maior, o
que é óbvio, já que os peixes não predaram nenhum girino.
Uma vez que os peixes não predaram os girinos do grupo
controle (tratamento 1), considerei todos os
desaparecimentos de girinos dos demais tratamentos como
predados por odonatas.
Posteriormente ao experimento, para me certificar de que
H. cf. pretoensis costitui um predador potencial de larvas
de Odonata, e verificar se o tamanho das náiades utilizadas
no experimento pode ter inviabilizado a predação, eu utilizei
cinco bacias, cada uma com um peixe (Hemigrammus cf.
pretoensis) e três náiades de Libellulidae (Odonata) com
123
comprimento inferior a 1,5 cm. Observei se houve predação
após 8 horas. Utilizei náiades de Libellulidae ao invés de
Aeshnidae porque eram menores, e eu pretendia testar
simplesmente o efeito do tamanho das odonatas. De fato,
houve predação de náiades por Hemigrammus cf. pretoensis
em três das cinco bacias, tendo sido comidos três, duas e
duas náiades, respectivamente.
Discussão
Náiades de Aeshnidae são vorazes predadores de girinos
de O. taurinus, e os resultados deste estudo indicam que
estas têm potencial para influenciar suas populações. Dada
a quantidade de girinos predados no curto período de tempo
em que se deu o experimento (uma única náiade chegou a
comer dez girinos em 12 horas), e a quantidade de odonatas
presentes em uma poça de água (numa poça de 1 x 3 m,
capturamos 10 náiades grandes), acredito que elas são
capazes de extinguir populações locais de girinos. Não obstante, ainda que a taxa de predação tenha sido alta no
experimento, devemos considerar que em seu habitat os
girinos podem utilizar-se de refúgios e/ou estratégias de fuga,
atenuando os efeitos da predação em ambientes naturais
(Pacheco, 1988 apud Pérez et al., 1999).
Apesar de Hemigrammus cf. pretoensis não haver predado
os girinos de Osteocephalus taurinus, estes peixes são
predadores reconhecidamente agressivos, e há registros de
que algumas espécies de girinos podem fazer parte de sua
dieta, tendo sido observado inclusive o ataque a girinos de
Phyllomedusa tarsius (Marinelli et al. 2001). Uma explicação
plausível é que a situação de estresse alterou o
comportamento dos peixes, inibindo sua ação. Contudo,
devemos considerar o fato de que talvez O. taurinus tenha
defesas químicas contra vertebrados, e que não afetam
Odonatas (S. Neckel, com. pess.) A predação de náiades de
Odonatas por peixes parece ser realmente definida pelo
tamanho destas, já que apenas no momento em que eu ofereci
náiades pequenas aos peixes, ocorreram ataques. De
qualquer forma, o papel de peixes como mediadores de
relações predador-presa entre náiades de Odonata e girinos
não pode ser desconsiderado.
124
Agradecimentos
Gostaria de agradecer a todos os que tornaram possível
minha participação neste curso. Ao Juruna, pela ajuda nos
matos, girinos, palmeiras e caipirinhas. Aos moradores do
Corinthians Village: Gabi (só sorrisos), Janael (Bonitão do
Igarapé), Miúdo (doutorando em vudú africano) e Sandro,
(que me ajudou em tudo, o tempo todo) pela maravilhosa
vizinhança, ajuda e companhia. A Jansen, pelo equilíbrio e
pelos peixes do igarapé, ao Dadão pelas risadas, bregas e
estatísticas, ao Selvino que salvou meu projeto G.8 (auge
do desespero), à maravilhosa Angelita, sempre sorridente, à
Débora, “Superótima”. Muito obrigada aos amigos que
tornaram o curso divertido do começo ao fim: Ricardo, pelo
forró e companhia, Mariana, Jú CO2, Amandita, Amanda
(orrme orrrme!), e todos os outros; vocês são todos
“sspiciais”. Ao Cake, The Verve, Metallica, The Specials,
forrozinhos e ao Ctrl+B. Obrigada Henrique, por fazer parte
de cada quark da minha vida.
Gascon, C. 1990. The relative importance of habitat
caracteristics in the maintenance of a larval anuran
species assemblage in the tropics. Doctoral dissertation. Florida State University, Florida.
Marinelli, C. E.; B. R. Guerra; C.F. Jurinitz; D. L. M.
Vieira & R. Cogni, 2001. “Defesa química de duas
espécies de hilídeos (Anura) conra um peixe predador”
Curso de Campo Ecologia da Amazônia: 68 – 69.
Pérez, J.; A. C. Q. G. Carnaval & M. P. Pais, 1999.
“Reconhecimento predador-presa entre náiades de
Odonata e girinos de Osteocephalus taurinus (Amphibia, Anura)” Curso de Campo Ecologia da
Amazônia : 57-60
Ramos, C. A.; W. E. Magnusson & P. Bayliss, 1999.
“Predation as the Key Factor Structuring Tadpole
Assemblages in a Savanna in Central Amazônia”
Copeia 1: 22-33
Efeito do adensamento populacional na competição por
espaço em larvas de formiga-leão (Neuroptera:
Myrmeleontidae)
Juliana S. de Souza
Introdução
A ordem Neuroptera é um grupo com distribuição Neotropical e que inclui cerca de 1.100 espécies distribuidas em
17 famílias (Penny e Arias, 1982). Todas as espécies da
ordem são predadoras, tanto na fase adulta quanto na fase
larval. Na família Myrmeleontidae, as larvas, conhecidas
como formigas-leão, constróem funis cônicos com um
diâmetro que pode variar entre 2 e 5 cm, em solos arenosos
e secos, e esperam por formigas e outros artrópodos de solo
que possam cair nesta armadilha (Penny e Arias, 1982).
Diversos fatores podem afetar a distribuição espacial dos
funis no ambiente. Dentre eles destacam-se a disponibilidade
de locais com solo seco para a construção dos funis, textura
do solo, abundância de presas e a competição por espaço
entre as larvas (Mc Clure, 1983; Pes et al., 2002). Se a
demanda por locais favoráveis exceder o disponível no
ambiente pode haver competição intraespecífica (Begon et
al., 1990). Além da competição, uma alta densidade
populacional pode aumentar a frequência de canibalismo
entre as larvas.
Estudos indicam que existe uma relação linear entre o
tamanho da larva e o diâmetro do funil formado (e.g. Mc
Clure, 1983). Entretanto, quando mantidas sem alimento,
estas larvas aumentam o tamanho do funil, visando aumentar
o sucesso na captura das presas (G. Machado, com. pess.).
Neste contexto, pode-se esperar que em condições de
competição, também possa ocorrer alteração na relação entre o tamanho das larvas e o diâmetro do funil formado por
elas.
Assim, o objetivo deste estudo foi avaliar
experimentalmente o efeito da competição por espaço entre
larvas de formiga-leão no estabelecimento e tamanho de funis
construídos. Particularmente, procurou-se responder às
seguintes questões: (1) em condições de alta densidade
populacional, as larvas de formiga-leão alteram o diâmetro
de seus funis de captura?; (2) a interferência que uma larva
exerce sobre outra é dependente de seu tamanho?
Métodos
O estudo foi desenvolvido na Reserva do Km 41 (02o
24’S; 59o 52’O) do Projeto de Dinâmica Biológica de
Fragmentos Florestais (INPA/Smithsonian), situada na
estrada vicinal ZF-3 da BR 174, a 80 Km ao norte da cidade
de Manaus, AM. As larvas utilizadas nos experimentos
descritos abaixo foram coletadas no acampamento da
reserva, onde ocorrem em altas densidades nos locais
abrigados da chuva, como beirais de telhados.
EXPERIMENTO 1: EFEITO DO ADENSAMENTO
Para avaliar o efeito do aumento da densidade
populacional sobre o número e tamanho de funis construídos,
foram estabelecidas quatro arenas de 20 x 25 cm (500 cm2),
contendo areia seca e peneirada. Em cada arena, foram
colocadas 10, 15, 20 e 25 larvas, representando um gradiente
de tamanho de 3 a 10 mm de comprimento corporal
(excluindo as mandíbulas). Após 12 h, os funis formados
foram quantificados e medidos, e as larvas foram removidas
e medidas. O tamanho médio das larvas nos quatro grupos
experimentais não diferiu estatisticamente (ANOVA, F=
0,58; g.l.= 3; P= 0,632).
Um teste G foi utilizado para testar se existe diferença
entre o número de larvas que construíram e larvas que não
construíram funis para os diferentes grupos experimentais
de adensamento. Foram utilizadas regressões lineares para
testar o efeito do adensamento na relação entre o tamanho
do indivíduo e o diâmetro do funil para os quatro grupos
experimentais. Os coeficientes de determinação (R2) das
regressões obtidos destas análises foram usados como uma
medida indireta de competição por espaço entre as larvas.
Nesse sentido, quanto menor o valor de R2, maior seria a
interferência da interação entre os indivíduos no diâmetro
dos funis construídos. Para testar esta hipótese, foi realizada
uma análise de regressão entre os valores de R2 (variável
dependente) e a densidade de larvas (variável independente).
EXPERIMENTO 2: INFLUÊNCIA DO TAMANHO DA
LARVA NA COMPETIÇÃO POR ESPAÇO
Visando verificar a importância do tamanho da larva na
interferência que um indivíduo exerce sobre outro, foi
conduzido um experimento em arenas de 25 cm2 contendo
areia seca e peneirada. O tamanho da arena foi determinado
com base em medidas de campo, nas quais os maiores funis
encontrados na área de estudo apresentavam 5 cm de
diâmetro. As larvas foram divididas em cinco grupos
experimentais com 15 réplicas cada um: (P) apenas uma
larva pequena por arena; (PP) duas larvas pequenas por
arena; (PG) uma larva pequena com uma larva grande por
arena; (G G) duas larvas grandes por arena e (G) apenas
uma larva grande por arena. Considerou-se como pequenas
larvas aquelas com comprimento total (excluindo as
mandíbulas) entre 3 e 6 mm, e grandes as larvas entre 8 e 11
mm de comprimento total.
Doze horas após a colocação das larvas nas arenas, os
125
funis formados foram medidos e as larvas removidas para
verificação de possíveis eventos de canibalismo. Para testar
a diferença entre o diâmetro dos funis formados nos
diferentes grupos experimentais, foi utilizada uma análise
de variância, e para verificar quais tratamentos diferiam entre
si foi utilizado o teste a posteriori de Tukey. Todos os testes
foram realizados no programa estatístico Systat 8.0 (Wilkson,
1998).
Tabela 1: Resultado das regressões lineares utilizadas para
testar o efeito do adensamento sobre tamanho dos funis
formados.
Número de larvas / 500 cm2
gl
R2
P
10
9
0,51
0,019
15
12
0,75
0,000
20
12
0,28
0,060
25
14
0,74
0,000
Resultados
47
a
Diâmetro do funil (mm)
EXPERIMENTO 1
Houve diferença significativa no número de indivíduos
que não construíram funil, sendo verificado um aumento no
número de larvas que não construíram funil com o aumento
de densidade (Figura 1). Nos grupos experimentais de 20 e
25 larvas foram verificadas, respectivamente, uma e três larvas mortas por canibalismo, enquanto que nas menores
densidades (10 e 15 larvas), não foram verificados eventos
de canibalismo. Não houve diferença significativa no
tamanho das larvas que construíram e não construíram funil
nos grupos de 15 (U=21, g.l.= 1, P= 0,110) e 20 larvas (U=
49, g.l.= 1, P= 0,805).
37
a
a
27
b
17
b
b
7
Número de larvas
20
G GG GP P
15
Figura 2: Diâmetro médio de funil construído nos diferentes
grupos experimentais (ANOVA, F= 31,04, gl = 5, p = 0,000)
e Tukey 5% , onde pontos seguidos de mesma letra não
diferem estatisticamente.
10
5
0
10
15
20
25
Densidade (larvas/500 cm2)
Figura 1: Número de larvas que construíram (barras cinzas)
e que não construíram (barras pretas) funil nos diferentes
grupos experimentais (G= 10,526; gl = 3, P = 0,015).
Existe relação significativa entre o tamanho das larvas e
o diâmetro do funil formado independente do nível de
adensamento, com exceção do tratamento de 20 larvas que
apresentou um valor marginalmente significativo (Tabela 1).
Entretanto, não houve relação entre os coeficientes de
regressão e tratamentos de densidade (R2= 0,74; F= 1,005
g.l.=3; P= 0,42).
EXPERIMENTO 2
Não houve diferença no diâmetro do funil entre as larvas
pequenas (P, PP e PG), assim como entre as larvas grandes
(G, GG e GP), independente da presença e do tamanho de
outra larva. Entretanto, houve diferença no diâmetro do funil
entre as larvas grandes e as larvas pequenas (Figura 2).
126
PG PP
Grupos experimentais
A porcentagem de larvas que construíram funis foi
semelhante para os dois grupos experimentais P e G, que
apresentaram as maiores porcentagens de funis estabelecidos
(Tabela 2). Na mesma tabela, pode ser observada a maior
porcentagem de larvas que não construíram funil no grupo
experimental PG, seguido de GG. É importante salientar que
no grupo experimental PG todos os funis construídos
pertenciam às larvas grandes. O número de larvas
canibalizadas foi maior no grupo PG (Tabela 2), sendo as
larvas pequenas as últimas em todos os casos.
Tabela 2: Porcentagem e número absoluto (valores entre
parênteses) de larvas que construíram e que não construíram
funil no experimento 2, e o total de mortos por canibalismo.
Grupo
Número de larvas
% de larvas
canibalizadas
experimental
Com funil
Sem funil
P
94,0 (14)
6,0 (01)
-
PP
70,0 (21)
30,0 (09)
0
PG
43,3 (17)
56,7 (13)
5
G
94,0 (14)
6,0 (01)
-
GG
53,3 (14)
46,7 (16)
0
Discussão
Agradecimentos
Os resultados obtidos neste estudo indicam que o tamanho
do funil construído por uma larva independe da presença e
do tamanho de outra larva. Não foi verificada uma
diminuição do coeficiente de determinação (R2) com o
aumento da densidade, mostrando que a competição por
espaço não acarreta uma modificação na relação entre o
tamanho da larva e o tamanho do funil. Entretanto, o que
ocorre é um efeito direto sobre o estabelecimento de algumas
larvas que não conseguem construir funil em altas
densidades. O número de larvas que conseguiram construir
seus funis no experimento 1 não aumenta com o aumento de
densidade, o que sugere um limite de densidade em torno
de 13 larvas 500/cm2.
Considerando que uma larva grande ocupa uma área de
até 25 cm2, seria possível o estabelecimento de até 20 funis
de larvas grandes na área que foi disponibilizada. Uma vez
que esta situação não foi detectada, pode-se considerar que
a partir de determinado nível de adensamento, as interações
agressivas entre os indivíduos passam a preponderar na
determinação do estabelecimento dos funis e, conseqüente,
sucesso da larva. Como estas larvas têm comportamento
canibal, o encontro de duas larvas é conflitante, podendo
ocasionar o não estabelecimento do funil por uma ou ambas.
Nesse sentido, o tamanho da larva parece ser um fator na
determinação de qual indivíduo construirá o funil de captura.
Agradeço ao Dadão e ao Jansen pelas contribuições
(científicas, culturais, logísticas, etc) sempre tão intensas e
cheias de alegria ao longo de todo curso. Também à
oportunidade de participar deste curso tão enriquecedor. A
todos os pesquisadores que contribuíram em algum momento
na elaboração do curso. Ao Juruna pelo apoio com sua
biblioteca zoobotânica, sem a qual ainda estaria coletando
os dados do primeiro projeto orientado, e a Eduarda e ao
Jorge pelo “crescimento radial”. A Angelita pela dedicação
e por suas diferentes performances em nos ajudar. Agradeço
a Gabiana Fabriela pelas inúmeras larvas de fomiga-leão
coletadas. Ao sincero Glauco Machado por este presente
(projeto) me ajudando em todo o desenvolvimento e
discussão, aliado a momentos de grande felicidade e
entusiasmo pela pesquisa. Por fim, a quem me ajudou desde
o princípio, meu anjo Carlos, que me encoraja transmitindo
segurança, imprimindo um sentimento de paz nos caminhos
que escolho seguir.
Conclusões
A competição por espaço entre larvas não é evidenciada
pela alteração no diâmetro do funil, e sim pela construção
ou não do funil, e conseqüente estabelecimento da larva.
Quando o espaço começa se tornar limitante, o confronto
entre larvas e seus respectivos tamanhos tornam-se os fatores
que determinarão quem e quantos indivíduos irão se
estabelecer construindo funil.
Bibliografia
Begon, M.; J. L. Harper e C. R.Townsend. 1990. Ecology:
Individuals, populations and Communities. 2nd ed.
Blackwell, Cambridge, U.S.A.
McClure, M.S. 1983. Myrmeleon (Hormiga León, Antlions) Pp:742-743. in Janzen D.H. Costa Rican Natural
History. The University of Chicago Press, London 816
p.
Penny, N. D. e J. Arias. 1982. Insects of an Amazon
forest. Columbia, New York, U.S.A.
Pes, A. M. O.; F. Pimentel; M. L. Jorge; M. C. Vega e M.
Hidalgo. 2002. Larvas de formiga-leão
(Myrmeleontidae, Neuroptera) famintas aumentam o
esforço de captura? in Venticinque, E. e J. Zuanon.
Ecologia da Floresta Amazônica – Curso de campo.
Efeito de borda de estrada na predação de ninhos e
sementes artificiais numa área de mata de terra firme
da Amazônia Central.
Sandro von Matter
Introdução
Faaborg et al. (1992) define borda como a junção entre
dois tipos de habitats em estágios sucessionais diferentes. O
aumento da quantidade de borda em relação ao interior
aumenta o efeito de borda, este é o conjunto de características
ecológicas associadas com essa junção que afetam algumas
características biológicas e que podem se estender por
grandes distancias dentro dos habitats (Marini et al. 1995,
Murcia 1995).
Aves são organismos particularmente sensíveis ao efeito
de borda (Gates e Gysel, 1978). Estes animais são
extremamente pressionados por parasitismo (Brittingham e
Temple, 1983), perda de microhabitats e competição por
alimento (Blake, 1983), muito do interesse no estudo dos
127
efeitos da fragmentação começou com a extinção local de
espécies de pássaros. A predação de ninhos se tornou um
dos fatores chaves na determinação da abundância e
diversidade de pássaros em áreas de borda (Wilcove, 1985).
Alguns estudos sugerem a predação como responsável pela
extinção de pássaros em fragmentos florestais (Wilcove,
1985).
Diversos estudos mostram que a taxa de predação na
borda da mata muitas vezes é maior que no interior (Gates e
Gysel 1978, Burkey 1993, Paton 1994, Tabarelli e Mantovani
1997). Algumas hipóteses vêm sendo sugeridas para explicar
o aumento da predação de ninhos em áreas de borda, alguns
autores apoiam a idéia do “mesopredator release”, onde a
ausência de predadores de topo propicia o aumento de
populações de predadores menores e onívoros, potenciais
predadores de ovos (Wilcove, 1985). Gibbs (1991) sugere
que o aumento seria devido a invasão de predadores vindos
de habitats adjacentes, esta hipótese é reforçada pelo fato
de fragmentos isolados por corpos d’água apresentarem
menores taxas de predação de ninhos.
Observações diretas de predação são muito difíceis por
que os atos de predação são muito rápidos e distribuídos
por um grande período de tempo (Skutch, 1966; Best, 1974).
Um modo indireto de determinar as taxas de predação sobre
ninhos de aves e sementes podem ser inferidos através de
experimentos de ninhos artificiais e de predação de sementes.
A predação de ninhos e sementes em trilhas florestais sofre
influência de vários fatores, incluindo o tamanho da trilha, a
distância da área de borda, e ou a idade e estrutura do
ambiente (Gates e Gysel, 1978; Chasco e Gates, 1982,
Picman, 1988). Utilizei amendoins para quantificação da
taxa de predação a uma espécie exótica de semente em um
ambiente: a predação destas sementes e em geral realizada
por predadores comumente generalistas, ocorrendo
normalmente em áreas com grandes mudanças ambientais,
como alterações antrópicas (Burkey, 1993).
Bierregaard e Lovejoy (1989) trabalhando no Projeto
Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais
acompanharam a comunidade de pássaros de diversas áreas
durante o processo de fragmentação, e encontraram que aves
de chão de mata, são uma guilda mais suscetível a predação
de ninhos (Terborgh 1974). Por este ser o estrato mais
acessível, e com maior taxa de predação (Gibbs 1991,
Bierregaard e Lovejoy 1989), este foi escolhido para a
montagem do experimento.
Para realização deste estudo utilizei ninhos artificiais, este
método vem sendo utilizado há bastante tempo ( Thompson
et al., 1967; Henry, 1969). Apesar disso este método é
bastante controverso, alguns autores não encontraram
diferenças entre as taxas de predação de ninhos naturais e
artificiais, e consideram ninhos artificiais como uma
ferramenta eficaz para medir a taxa de predação em ninhos.
Por outro lado, alguns trabalhos relatam diferenças
significativas entre as taxas de predação de ninhos naturais
a artificiais (O’Relly e Hannon, 1989), e afirmaram que
ninhos artificiais não são capazes de propiciar resultados
128
aplicáveis à predação em ninhos naturais. De um modo geral,
taxas de predação de ninhos artificiais não devem ser usadas
como uma simulação autêntica de ninhos naturais, entretanto
têm grande validade como um índice relativo para a pressão
da predação sofrida por ninhos naturais e como uma
ferramenta para estudos comparativos (Yahner e Voytko,
1989).
O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito de uma
estrada sobre as taxas de predação de sementes e ninhos
artificiais em relação ao efeito de borda em uma mata de
terra firme na Amazônia Central.
Metodologia
Realizei o experimento entre 27 de julho a 01 de agosto
de 2003 na Reserva 1501 (Km 41) do PDBFF (02º 25 S 59º
50 W). A borda nesse ambiente apresenta uma vegetação
de dossel mais baixa, uma complexidade menor e
heterogeneidade maior que o interior (Laurance, 2001). A
vegetação da Reserva é floresta de terra firme, as coletas de
dados foram conduzidas em área de platô caracterizadas por
solo argiloso, dossel de 35-40m com muitas árvores
emergentes, grande biomassa e sub-bosque com muitas
palmeiras (Ribeiro, 1999). Foram utilizadas parcelas da
estrada ZF-3 (Laurance, 2001 Oki 2002). A temperatura
média anual é de 26.7o C, e as médias mensais flutuam cerca
de apenas 2o C. A pluviosidade anual média é de 2186
milímetros, variando de 1900 a 2400 mm
(RADAMBRASIL, 1978).
Instalei ninhos artificiais com ovos de Coturnix coturnix
(codorna), com 4 ovos cada, como é comum para aves que
nidificam no chão da mata na Amazônia Central (Hilty e
Brown, 1986). O lugar escolhido para instalação dos ninhos
foi o chão da floresta. Utilizei materiais vegetais disponíveis
no local para confecção dos ninhos, durante todo o
procedimento de construção utilizei luvas de borracha para
reduzir o efeito da contaminação com o odor humano (Janzen
1978).
Dispus os ninhos ao longo de 13 transectos lineares
distantes 100m entre si , em 50 pontos de classes de distância
diferentes distribuídos aleatoriamente (por sorteio), sendo
25 pontos para cada lado da estrada, cada transecto possuía
10 classes de distância, 5 para cada lado da estrada; Adotei
as seguintes classes de distância da borda para o interior da
mata, 0, 25, 50, 100 e 200m, estabelecidos com auxílio de
uma trena de 100m e bússola.
Os ninhos foram checados por 4 dias, em cada visita os
vistoriei quanto ao seu conteúdo (predado ou intacto), efetuei
as contagens em todos os pontos, obtendo-se com isso a
taxa de predação dos ovos. Foram considerados predados
ovos danificados, arranhados ou removidos.
Para os experimentos de predação de sementes
(amendoins), foram instalados 10 sementes de amendoim
sem casca, à 5m de cada ninho, chequei os amendoins
diariamente em um total de 4 dias de experimento em relação
ao seu conteúdo (predado ou intacto), efetuei contagens em
todos os pontos, obtendo a taxa de predação das sementes.
Utilizei o programa Statistica versão 5, 1997; As análises
foram feitas com o auxílio do teste Kruskal-Wallis
comparando distância da borda e remoção de sementes e
ovos.
Resultados
Encontrei uma diferença significativa para a distância de
0m o qual apresentou uma alta predação em relação as outras
classes de distância para a remoção de ovos nas diferentes
distâncias da borda (Kruskal-Wallis ( GL = 4, N = 50) = H
= 15.4, p = 003 - Figura 1), a remoção variou de 19 a 3 ovos
(borda / interior). Não houve diferença significativa para a
remoção de sementes (amendoim) para as diferentes classes
de distância da borda, ocorrendo alta predação em todos os
pontos (Kruskal-Wallis ( GL = 4, N = 50) = H = 5.05, p =
0.28 - Figura 2), a remoção variou de 68 a 62 amendoins
(borda / interior).
Figura 1 – Taxa de remoção de ovos para diferentes distâncias
da borda
a distância de 0m, correspondente a própria borda do
ambiente, a alta taxa de remoção desta distância evidencia
um efeito monotônico de predação, este efeito de alta
predação na borda já foi observado por vários autores (Gates
e Gysel, 1978; Chasko e Gates, 1982; Andrén et al., 1985;
Wilcove et al. 1986; Yahner, 1991; Burkey, 1993), entretanto
há poucos estudos em ambientes tropicais (Gibbs, 1991;
Burkey, 1993; Wong et al., 1998).
Algumas hipóteses podem explicar este evento, a área do
efeito de borda caracteriza-se por uma região de junção de
ecossistemas adjacentes, onde muitos predadores
oportunistas buscam recursos, esta borda pode ainda ser
usada como um corredor, onde os predadores se locomovem
penetrando na mata em diferentes locais (Bider, 1968; Gates
e Gysel, 1978).
Wong et al. (1998) não encontrou diferenças significativas
para taxas de remoção de sementes para as diferentes classes
de distância da borda; neste trabalho também não houve
diferença significativa para a predação de sementes
(amendoim). Porém ocorreu uma alta taxa de predação para
todas as distâncias. Observei a presença de alta densidade
de formigas em toda a área de estudo, principalmente para
as do gênero Pheidole, Ectatomma e Wasmania. A alta
densidade de formigas por toda a área de estudo, mascarou
qualquer evidencia de outro possível predador, sendo estas
encontradas predando as sementes ao longo de todos os
pontos amostrados, já que estas apagaram as possíveis
marcas deixadas por outros predadores durante o consumo
da semente.
A não ocorrência de uma variação nas taxas de predação
pelas formigas em diferentes distâncias, pode ser explicada,
pois diferentes espécies predam esta semente, assim embora
a riqueza de espécies diminuísse com a proximidade da
borda a densidade aumentava mantendo constante a alta
predação por formigas para todo o ambiente, isto se deve
provavelmente a maior disponibilidade de recursos nesse
ambiente, devido a fusão de dois ecossistemas
ecologicamente distintos (Carvalho, 1998). A constância da
densidade da população de formigas do interior para a borda,
pode explicar o fato de não haver diferença para a predação
de sementes por formigas nas diferentes classes de distância.
Conclusão
Figura 2 – Taxa de remoção de sementes para diferentes
distâncias da borda.
Discussão
Esse estudo avaliou o efeito de borda para diferentes
classes de distância na predação de ninhos e sementes
artificiais, corroborando com os trabalhos de Angelstam
(1986); Andrén e Angelstam, (1988).
Verifiquei uma taxa de remoção significativa de ovos para
Na área de estudo a largura da estrada é considerável,
cerca de 20m, a alta taxa de predação para a borda do
ambiente encontrada neste estudo, pode indicar que
predadores generalistas estão utilizando a borda como um
corredor para se deslocar no ambiente e explorar seus
recursos (Bider, 1968; Gates e Gysel, 1978); este ambiente
pode ainda estar atraindo predadores de sistemas externos a
floresta (Gibbs, 1991).
A largura das estradas que cortam a Floresta Amazônica
pode ser caracterizada como uma barreira para algumas
espécies de aves, influenciando diretamente algumas
síndromes de dispersão ao qual estas estão ligadas. Além
129
disso o efeito de borda causado por estradas pode gerar
conseqüências deletérias para a biota local (Murcia 1995).
A presença de uma borda para cada lado da estrada
potencializa ainda mais este feito de impedimento, desta
maneira a estrada pode levar a uma alteração da distribuição
das aves entre os seus lados (Laurance, 2001).
A pressão causada por este efeito de borda pode causar
uma diminuição de microhabitats, conseqüentemente muitas
espécies especialistas podem sofrer extinção regional devido
a sua associação a habitats particulares (Zimmerman e
Bierregaard, 1986), esta é a principal causa da queda da
diversidade de espécies em florestas tropicais (Erlich, 1988);
A predação e a drástica transformação do habitat, reduz e
isola populações, essa redução pode comprometer a sua
viabilidade genética através do “inbreeding”, a população
pode sobreviver por diversas gerações, enquanto perde
terreno devido a baixa fecundidade e viabilidade (Frankel e
Soulé, 1981).
Estes efeitos podem ser minimizados com a criação de
corredores sobre e/ou sob a estrada, que facilitariam o fluxo
de predadores de topo diminuindo assim a presença de uma
alta densidade de predadores onívoros de menor porte, e do
fluxo gênico das populações entre os ambientes pelos dois
lados da estrada, este tipo de ferramenta diminuiria
substancialmente o efeito de borda e suas conseqüências.
Agradecimentos
Agradeço a fita cassete do Metálica / Nirvana, que me
fez ter capacidade mental para escrever este relatório
isolando-me do brega e do pagode; Um obrigado especial
ao meus queridos colegas de curso que sempre me fizeram
rir, a Amanda Mortati por ser minha amiga, a Dana Moiana
pelas inesquecíveis noites ao luar com os girinos, a Fabiana
Rocha Mendes pelo seu sorriso que vai deixar saudades, a
Fresnel Diaz por seu amor latino, a Janael Ricetti (gente
boa) por suas fitas, a Juliana Souza por sua simpatia e por
nosso bebê, a Luciano Montag por sua força maligna contra
rádios, a Angelita Midori por toda a ajuda, a Eduardo
Venticinque por sua companhia e pela caixa, ao muito
querido Professor Jansen pelas orientações neste trabalho,
e ao professor Selvino pelas sugestões.
Referências
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131
Existe gradiente de tamanho, massa corpórea e
fecundidade de Pyrrhulina brevis (Characiformes,
Lebiasinidae) em igarapés de terra-firme da Amazônia
Central?
Márcio S. Araújo
Introdução
De acordo com o Conceito do Rio Contínuo (Vannote et
al., 1980), os processos biológicos que ocorrem em sistemas
lóticos são condicionados pelo gradiente de fatores abióticos
existentes nesses sistemas. Esse modelo propõe que a
abundância relativa dos diversos tipos de alimento varia de
forma previsível e contínua nos sistemas de drenagem, à
medida que os cursos d’água aumentam de tamanho. A
produtividade em pequenos riachos seria muito dependente
do aporte de material alóctone proveniente da vegetação
ripária, e à medida que os riachos aumentam de tamanho, a
importância da produção primária autóctone também
aumentaria. Esse gradiente de disponibilidade de recurso,
por sua vez, seria um fator importante na estruturação das
comunidades de consumidores (e.g. invertebrados aquáticos
e peixes).
Os ecossistemas aquáticos da Amazônia podem ser
divididos em sete ambientes principais: leito de grandes rios,
lagos, igarapés, vegetação flutuante, corredeiras, igapós e
praias (Lowe-McConnell, 1987, 1999). Os igarapés
amazônicos localizados em ambientes de floresta de terrafirme estão pouco sujeitos à influência das cheias sazonais
da Bacia Amazônica, apresentando variações de vazão
dependentes principalmente das precipitações locais
(Bührnheim e Cox-Fernandes, 2001). Em função da baixa
luminosidade resultante da densa cobertura florestal, do
baixo teor de sais minerais e da correnteza acentuada, os
igarapés são sistemas aquáticos de baixa produção primária
(Walker, 1995) e, portanto, muito dependentes da floresta
circundante como fonte de nutrientes (Lowe-McConnell,
1999). De fato, o alimento de origem alóctone constitui a
maior parte da dieta dos peixes dos rios amazônicos pobres
em nutrientes (Lowe-McConnell, 1986).
À medida que esses igarapés aumentam de tamanho, a
área de cobertura vegetal diminui em termos proporcionais.
Concomitantemente, a área para entrada de luz aumenta, e
espera-se um incremento da produtividade primária. Haveria,
portanto, uma substituição, em termos de importância
relativa, dos recursos de origem alóctone por aqueles de
origem autóctone e, possivelmente, um aumento na
abundância total de recursos alimentares disponíveis
decorrente da maior produtividade primária.
A abundância de recurso alimentar exerce influência nas
taxas de crescimento e de reprodução em peixes (Wooton,
1990). Assim, é possível que, para uma dada espécie de peixe
132
de riacho, exista um gradiente de tamanho, massa corpórea
e fecundidade associado a esse suposto gradiente de tipo e
abundância de alimento. Nessa situação, os indivíduos que
habitam os riachos de maior ordem seriam maiores ou mais
robustos ou, no caso das fêmeas, apresentariam maior
fecundidade do que os indivíduos de riachos de menor
ordem.
Pyrrhulina brevis é um lebiasinídeo abundante em
igarapés amazônicos (ver Bührnheim e Cox-Fernandes,
2001), ocorrendo em riachos de 1a, 2a e 3a ordens (Ferreira e
Marinelli, 2001). Esse peixe se alimenta predominantemente
de invertebrados terrestres, além de crustáceos e insetos
aquáticos (Ferreira, 2001), e a principal tática alimentar
utilizada é a captura de alimento na superfície ou à deriva
(J. Zuanon, com. pess.). O presente estudo teve como
objetivos verificar (1) se existe um gradiente de tipo e
abundância de recurso alimentar ao longo de igarapés
amazônicos de 1a a 3a ordens e (2) se existe um gradiente de
tamanho, massa e/ou fecundidade em peixes, associado ao
gradiente de disponibilidade de alimento, usando P. brevis
como modelo de estudo.
Métodos
O estudo foi realizado em igarapés localizados na Reserva
do Km 41 (2o 26' S; 59o 46' W), na estrada vicinal ZF-3,
rodovia BR 174, 80 Km ao norte de Manaus. Foram
amostrados 11 igarapés, sendo cinco deles de 1a ordem,
quatro de 2a ordem e dois de 3a ordem. Em seis desses
igarapés (dois de cada ordem) foram colocadas redes de
deriva (funis de tela plástica com 30cm de diâmetro e malha
de 1mm), a meia água, pelo período de 24h, a montante dos
pontos de coleta de peixes, para a amostragem do alimento
disponível.
Em cada igarapé, um trecho de 20m foi estabelecido
arbitrariamente e cercado com redes (malha de 6mm) para
evitar a evasão dos peixes (cf. Ferreira, 2001). A largura do
riacho foi medida nas extremidades e no ponto mediano dos
trechos de amostragem. Dentro desse trecho, os indivíduos
de P. brevis foram coletados com o uso de peneiras de 50
cm de diâmetro (malha de 1mm), passadas ao longo das
margens dos riachos. Em um único igarapé de 1a ordem os
peixes foram amostrados com uso de armadilhas com isca,
deixadas pelo período de 24 horas. O conteúdo das iscas
ficava encerrado em potes plásticos perfurados e, portanto,
inacessível para os peixes, evitando, assim, a contaminação
dos conteúdos estomacais pelo material contido nas iscas.
No laboratório, o material animal coletado nas redes de
deriva foi fixado em álcool 70%, triado, identificado e
classificado em alóctone ou autóctone; o número de
indivíduos coletados em cada uma dessas duas categorias
foi registrado. Para cada amostra das redes de deriva, foi
calculada a proporção de itens alóctones em relação ao total
de itens coletados. Os peixes capturados foram fixados em
formalina 5%; sua massa foi estimada com uso de balança
do tipo Pesolaâ (0,1g de precisão) e seu comprimento padrão
(CP) medido com paquímetro (0,05 mm de precisão). Os
peixes foram dissecados para retirada do estômago e, no
caso das fêmeas, para retirada e contagem dos ovócitos
presentes. Os estômagos foram dissecados, e os conteúdos
de origem alóctone e autóctone foram triados, identificados
e contados.
Para cada igarapé foi calculado o número médio de itens
alimentares (alóctones e total) consumidos pelos peixes
coletados. Além disso, foi calculada uma média de
fecundidade por igarapé, dividindo o número total de
ovócitos registrados pelo número de fêmeas com ovócitos
coletadas. No caso do tamanho e da massa corpórea, somente
os indivíduos adultos foram utilizados. Foram considerados
adultos todos os indivíduos de CP maior ou igual à metade
do CP do maior indivíduo coletado (J. Zuanon, com. pess.).
Também foi calculada uma média de tamanho (CP) e massa
para os peixes de cada igarapé.
A fim de verificar a existência de um gradiente de
abundância de recursos alimentares no ambiente, foram
calculadas regressões lineares entre a largura dos igarapés e
o número total de animais coletados nas redes de deriva.
Além disso, foi feita uma regressão entre a proporção de
itens alóctones nas redes e a largura do igarapé, com o
objetivo de verificar se ocorre diminuição na proporção de
material alóctone com o aumento dos igarapés. Para
investigar se existe gradiente de tamanho, massa corpórea e
fecundidade de P. brevis ao longo dos riachos, foram feitas
regressões entre as médias dessas variáveis e as larguras dos
riachos.
Resultados
As principais categorias de itens alimentares coletados
no ambiente foram, entre os de origem alóctone, formigas
(16,9%) e aranhas (4,8%), e entre os de origem autóctone,
larvas de dípteros (53,72%), tricópteros (9,27%) e
efemerópteros (7,6%).
Houve ampla variação tanto na abundância de recursos
alimentares coletados nos igarapés, quanto na proporção de
itens alóctones dentro de cada amostra (Tabela 1). Não houve
relação entre o número total de itens amostrados nas redes
de deriva e a largura dos igarapés (F(1, 4) = 0,013; R2 = 0,00;
p < 0,92; N = 6) e nem entre a proporção de itens alóctones
no ambiente e a largura do riacho (F(1, 4) = 0,002; R2 = 0,00;
p < 0,97; N = 6).
Tabela 1: Abundância de recursos alimentares e proporção
de itens alóctones em igarapés de 1a, 2a e 3a ordem na
reserva do Km 41, Manaus, AM. Os valores nas células
correspondem ao número de itens coletados; os valores entre
parênteses são proporções em relação ao total.
Ordem do igarapé
Largura (m)
Número total de itens
Itens alóctones
a
1,4
5
1 (0,20)
1a
1,0
115
52 (0,45)
2a
2,3
69
10 (0,14)
2
a
2,5
89
27 (0,33)
3
a
2,8
25
14 (0,56)
3
a
2,6
322
58 (0,18)
1
Foram analisados 40 indivíduos de P. brevis, sendo nove
fêmeas adultas, 18 machos adultos, 10 machos jovens e três
jovens de sexo indeterminado. Desse total, 32 foram
coletados nos igarapés de 1a ordem e oito foram coletados
nos igarapés de 2a ordem. Não foi coletado nenhum indivíduo
de P. brevis nos dois igarapés de 3a ordem amostrados.
Houve ampla variação no tamanho, na massa dos peixes
e na média de consumo de alimento entre os igarapés
estudados (Tabela 2). Com exceção de um dos igarapés de
2a ordem, a proporção de itens alóctones foi alta na dieta de
P. brevis (³ 65%; Tabela 2) e superior à proporção desse
tipo de item no ambiente (Tabela 1). As principais categorias
alimentares encontradas nos estômagos foram formigas
(47%), cupins (22%) e dípteros adultos (6%), entre os
invertebrados terrestres; e larvas de dípteros (17%) entre os
invertebrados aquáticos.
Não houve relação entre a média do número total de itens
consumidos por indivíduo em cada igarapé e a largura do
riacho (F(1, 5) = 3,041; R2 = 0,38; p< 0,14; N = 7), e tampouco
entre a proporção de itens alóctones consumidos em cada
igarapé e a sua largura (F(1, 5) = 1,177; R2 = 0,19; p < 0,33; N
= 7). A largura do igarapé também não explicou a variação
do CP dos peixes (F(1, 5) = 4,770; R2 = 0,49; p < 0,08; N = 7),
da massa corpórea (F(1, 5) = 0,000; R2 = 0,00; p < 0,99; N =
7), nem da fecundidade (F(1, 3) = 0,000; R2 = 0,00; p < 0,99;
N = 5).
Discussão
A composição da fauna de invertebrados aquáticos
disponíveis no ambiente neste estudo foi semelhante àquela
observada em riachos do Panamá, que foi constituída de
efemerópteros, coleópteros larvas de dípteros (Angermeier
e Karr, 1984). Já a fauna de artrópodos terrestres diferiu
bastante entre as áreas: no estudo do Panamá, predominaram
dípteros e coleópteros, enquanto que neste estudo formigas
e aranhas foram os itens mais importantes. A não observância
de gradientes de recurso alimentar neste estudo, em oposição
ao observado por Angermeier e Karr, (1984) para
invertebrados terrestres, pode ser resultante da pequena
variação de tamanho dos igarapés aqui estudados. No estudo
do Panamá, os riachos variaram de 1,3 a 5,6m de largura,
133
Tabela 2: Tamanho, fecundidade, consumo médio de alimento e porcentagem de itens alimentares alóctones de Pyrrhulina
brevis em igarapés de 1a e 2a ordem na reserva do Km 41, Manaus, AM. CP: comprimento padrão. Valores nas células:
médias ± DP (mín. – máx.; n). As médias foram calculadas apenas para N ³ 3 peixes.
Ordem
Largura
(m)
CP
(mm)
Massa
(g)
Fecundidade
No de itens estomacais
Itens
alóctones
(%)
a
1
a
1
2,28
1,39
29,3 ± 9,25
0,4 ± 0,41
(20,4 – 38,85;
(0,15 – 0,90;
n = 3)
n = 3)
41,6 ± 11,29
1,1 ± 1,1
(29,2 – 62,1;
(0,3 – 3,4; n = 6)
____
4 ± 1,7
91
(2 – 5; n = 3)
____
4,3 ± 5,35
100
(0 – 15; n = 6)
n = 6)
a
1
2,43
39,1 ± 8,90
1,1 ± 0,67
(30,1 – 51,7;
(0,5 – 2; n = 5)
(39; n = 1)
6,6 ± 4,62
82
(3 – 14; n = 5)
n = 5)
a
1
2,00
38,0 ± 11,56
1,1 ± 1,10
42,7 ± 16,50
7,3 ± 5,83
(25,1 – 62,3;
(0,3 – 3,7; n = 9)
(29 – 61;
(1 – 17; n = 9)
n = 9)
a
1
2
a
1,03
2,53
65
n = 3)
37,5 ± 10,25
1,1 ± 0,65
(44 – 75;
1,3 ± 1,66
(22,3 – 51,4;
(0,15 – 2,15;
n = 2)
(0 – 5; n = 9)
n = 9)
n = 9)
25,9 ± 15,02
0,5 ± 0,64
(14,9 – 43,0;
(0,1 – 1,2; n = 3)
(81; n = 1)
9,3 ± 5,51
75
25
(4 – 15; n = 3)
n = 3)
2
a
1,89
41,7 ± 5,37
1,5 ± 0,55
(35,3 – 48,1;
(0,9 – 2,3; n = 5)
(81; n = 1)
10,6 ± 4,51
79
(6 – 17; n = 5)
n = 5)
enquanto que aqui de 1,0 a 2,8m. É possível que em uma
escala de observação maior, que contemple maior variação
de tamanho de riachos, seja evidenciado algum gradiente
de tipo e abundância de recursos alimentares em igarapés
amazônicos.
O modelo do Rio Contínuo foi proposto com base em
sistemas de riachos de clima temperado, caracterizados por
variações de grande magnitude e em escalas espaciais
pequenas (Vannote et al., 1980). O sistema de igarapés
amazônicos de terra-firme, por sua vez, é caracterizado pela
estabilidade de suas condições abióticas (Lowe-McConnell,
1986) e pela baixa influência de cheias sazonais
pronunciadas (Bührnheim e Cox-Fernandes, 2001). Além
disso, a escassez de nutrientes inorgânicos nas águas de
igarapés de terra-firme (Walker, 1995) provavelmente é
mantida em igarapés de ordens maiores, o que explicaria a
ausência de um padrão de substituição gradual da condição
heterotrófica pela autotrófica. Lowe-McConnell, (1986)
sugeriu que o sistema de rios amazônicos é muito vasto e
complexo para ser descrito por um modelo relativamente
simples como o do Rio Contínuo.
A ausência de gradientes de tamanho, massa corpórea e
fecundidade em P. brevis, portanto, pode ser explicada pela
ausência de gradiente de recursos alimentares, ao menos na
escala de observação deste estudo. Entretanto, meus
resultados indicam que P. brevis ocupa preferencialmente
134
igarapés de 1a e 2a ordem e, portanto, não seria um bom
modelo de estudo para se testar essa hipótese.
Dados de fecundidade, apesar de importantes, são
raramente contemplados em estudos sobre peixes
amazônicos (Lowe-McConnell, 1999). As informações aqui
obtidas corroboram a hipótese de que lebiasinídeos
produzem ovos em pequenas quantidades (entre 50-300;
Machado-Allison, 1990), possivelmente como resposta às
condições oligotróficas dos igarapés amazônicos de terrafirme.
Agradecimentos
Agradeço à inestimável ajuda de Favyane no trabalho de
campo e de laboratório. A Miúdo, Amanda e Lene por me
cederem os peixes que coletaram. A Juruna e Angela pela
ajuda no campo. A Jansen, Glauco e Selvino pelas valiosas
críticas e sugestões. À Pati, pela cessão de preciosas horas
de computador, pela companhia agradável, pelo carinho,
pelas gostosas risadas e saborosas conversas; sem sua
companhia este curso certamente não teria sido o mesmo.
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Dieta de Pyrrhulina brevis (Characiforme: Lebiasinidae)
en igarapés de la Amazonía Central: Selectiva o
Generalista?
Faviany Lino Pimentel
Introducción
Uno de los ambientes acuáticos mas importantes en la
amazonía son los igarapés, pobres en minerales, nutrientes
y que poseen una baja productividad. A pesar de estas
características limitantes, los diferentes hábitats presentes
en estos sistemas, permiten el establecimiento de una
diversidad de fauna acuática. Sin embargo, la presencia o
ausencia de una determinada especie puede estar relacionada
con características físico químicas, dinámica hídrica,
geomorfología y con la oferta de hábitats, las cuales
determinan condiciones adecuadas para el desarrollo de las
comunidades (Resh y Rosenberg 1984).
Por algunos estudios, se sabe que la riqueza y abundancia
de especies de peces se incrementa a lo largo de un gradiente,
desde las cabeceras hasta los grandes ríos (Gillian et al. 1993,
Vannotte et al. 1980), y el recurso disponible como alimento
para la fauna acuática sigue este mismo patrón. Sabino y
Zuanon (1998) mostraron que existe una diferencia en la
selección de recurso disponible para peces de igarapés,
mientras que Junk (1989, 1993), Nessimian et al. (1998) y
Merritt & Cummins (1996) indican que los peces que habitan
igarapés de primer orden dependen de material alóctono que
proviene de la vegetación circundante, además del acarreado
por lluvias. Por otro lado los que habitan en igarapés de
segundo y tercer orden tendrán una alimentación más basada
en material autóctono (recurso acuático).
Sin embargo, las especies presentan diferentes patrones
de consumo alimenticio, categorizándose como generalistas
(aquellas especies que no discriminan el recurso) o selectivas
(aquellas que presentan preferencia por un recurso). Sin
embargo para que se posible discriminar la existencia o nó
de selectividad es necesario conocer la disponibiliad de
recurso en el medio (Wotton 1990).
Existen algunos reportes sobre dietas de peces en igarapés
de la amazonía central (Silva 1993, Santos 1999), sin embargo sobre Pyrrhulina brevis no existen referencias, apesar
de que es una especie abundante en estos ambientes y
presenta una distribuición en la Amazonía Central (Rincon
1999, Ver Buhrnheim y Cox Fernandes 2001, Ferreira y
Marinelli 2001). Esta especie incluye en su dieta a
invertebrados acuáticos e insectos terrestres, sin embargo,
no se sabe con certeza si presenta un comportamiento de
dieta selectiva o generalista.
En base a esto, el objetivo del presente estudio es evaluar
la cantidad de recurso disponible en igarapés de primer,
segundo y tercer orden e identificar cúal es la proporción de
recurso ingerido por Pyrrhulina brevis (Lebisinidae) en estos
ambientes, con el fin de testar si la especie es generalista o
135
selecciona un determinado tipo de recurso.
Método
El área de estudio se encuentra en la reserva del Km 41
(PDBFF – INPA) aproximadamente en los 02o 25´S y 59 o
48´O. La reserva abarca cerca de 10.000 ha. de floresta de
tierra firme continua y presenta una serie de igarapés de
características particulares. En esta área, la selección de 10
igarapés (cinco de primer orden, tres de segundo orden y
dos de tercer orden) se realizó en función a caracterísiticas
tributarias. En seis de ellos se colectaron los peces con
bastidores, para ello, se cercaron 20 metros en cada igarapé,
se midió el ancho en tres secciones (a los 0 m, a los 10 m y
a los 20m) registrándo la media de los valores. La velocidad
de corriente fué registrada en ms-1 promediando tres medidas
tomadas del centro del canal. Para la obtención de los peces,
se exploró los diferentes microhábitats, hojarasca, arena,
margen y raíces.
Los especímenes de P. brevis fueron fijados en Formol
(10%). Se analizó el contenido estomacal identificando y
realizando un conteo de todos los items encontrados, la
preferencia alimenticia fué determinada cuantitativamente
calculándose la proporción del recurso ingerido.
Para evaluar el recurso disponible en el medio
(invertebrados acuáticos y terrestres) acarreado por la
corriente, se colocó una red de deriva en cada igarapé (30
cm de diámetro y malla 250 micras). Las redes se colocaron
en el centro de cada igarapé sostenidas por parantes (en la
columna de agua), sin embargo los luagares de colecta fueron
independientes del lugar de colecta de peces. El tiempo de
colecta fué de 24 h. El material fué tamizado y fijado con
alcohol (75%) para posterior identificación taxonomica en
nivel de orden o familia.
Proporciones del total del recurso disponible fueron
utilizadas para comparar el alimento disponible y lo
efectivamente ingerido por los peces con el Indice de Pianka
(1973) que engloba datos de composición y abundancia)
calculado con el Sotware Ecosim (1990) y testado con el
algoritmo de Randomización 3 (Lawlor 1990).
Para obtener una relación de la disponibilidad de recurso
(material autoctono y aloctono) en función de las
caracterisiticas físicas de cada igarapé muestreado (ancho
del igarapé) se utilizaron regresiones lineales en el programa
Statistica 8.0.
Resultados
RECURSO DISPONIBLE EN EL AMBIENTE
ACUÁTICO
La muestra de recurso disponible resultó de la captura
603 individuos, repartidos en 12 taxa (11 de invertebrados
y 1 vertebrado) (Tabla 1). Los taxa registrados fueron 23,
sin embargo la mayor abundancia fué representada por las
familias Chironomidae, Simuliidae y Formicidae. Los demás
grupos se presentaron ocasionalmente con porcentajes bajos.
136
En general, en todo el sistema el mayor porcentaje de
recurso disponible lo constituye la fauna autóctona (76%)
que corresponde a invertebrados acuáticos y el resto a fauna
alóctona (24%) (invertebrados terrestres). El mismo patrón
se registra en cada igarapé de primer, segundo y tercer orden,
donde los porcentajes se incrementan en función a la
categoria de igarapé (Tabla 2).
Tabla 1. Lista de la fauna registrada en igarapés de primer,
segundo y tercer orden en una floresta de tierra firme en la
Amazonia.
Clase
Orden
Familia
Origen
Igarapé Orden
1°
2°
3°
Total % Individuos
Amphibia Anura
Autoctono
0
0
1
1
0,16
Archnida Acari
Autoctono
4
0
2
6
0,99
Archnida
Insecta Coleoptera
Araneae
Aloctono
4
24
1
29
4,80
Elmidae
Autoctono
0
9
1
10
1,65
0,49
Collembola
Diptera
Autoctono
3
0
0
3
Ceratopogonidae
Autoctono
3
2
0
5
0,82
Chironomidae
Autoctono 47
69
76
192
31,84
4
11
Chironominae (adulto)
Aloctono
2
5
Autoctono
1
4
122 127
21,06
Autoctono
0
0
10
10
1,65
Aloctono
0
1
1
2
0,33
Leptohyphidae
Autoctono
0
5
12
17
2,81
Leptophlebiidae
Autoctono
3
6
8
17
2,81
Simuliidae
Ephemeroptera Baetidae
Leptohyphidae adulta
1,82
Hemiptera
Naucoridae
Autoctono
0
2
0
2
0,33
Hymenoptera
Formicidae
Aloctono
45
4
53
102
16,91
Odonata
Coenagrionidae
Autoctono
0
1
0
1
0,16
Gomphidae
Autoctono
1
0
0
1
0,16
Libellulidae
Autoctono
1
0
2
3
0,49
Perlidae
Autoctono
0
0
6
6
0,99
Aloctono
2
0
0
2
0,33
Glossossomatidae
Autoctono
1
6
5
12
1,99
Hydrobiosidae
Autoctono
3
2
8
13
2,15
Hydropsychidae
Autoctono
0
0
8
8
1,32
Hydroptilidae
Autoctono
0
4
7
11
1,82
Orthoptera
Trichoptera
Leptoceridae
Autoctono
0
3
3
6
0,99
Odontoceridae
Autoctono
0
2
2
4
0,66
Philopotamidae
Autoctono
0
0
2
2
0,33
603
100
Total individuos
Tabla 2. Porcentajes del recurso disponible segun el orden
de los igarapés en en una floresta de tierra firme en la
Amazonia.
Orden de igarapé
Fauna autóctona
Fauna alóctona
Primero (n= 5)
56 (n = 10)
44(n = 4)
Segundo (n= 3)
77 (n = 13)
23 (n = 4)
Tercer
82 (n = 14)
18 (n = 2)
(n= 2)
Los porcentajes de los diferentes grupos de presas varían,
la clase Diptera fué la mas importante en todos los igarapés,
variando muy poco en los porcentajes. Los demás grupos,
muestraron una mayor variación entre los igarapés de 1a a 3
a
orden.
Se analizó el contenido estomacal de 40 individuos, de
los cuales 32 fueron capturados en igarapés de 1e orden, 8
en igarapés de 2e orden. La identificación de los contenidos,
se limitó a nivel de orden, registrandose 11 taxa, entre
invertebrados acuáticos y terrestres (Arachnida, Coleoptera,
Collembola, Diptera, Ephemeroptera, Hemiptera,
Trichoptera, Hymenoptera, Blattodea, Isoptera y
Oligochaeta). La mayor proporción se registró con los
ordenes Hymenoptera (47%), Isopoda (22%) y Diptera
(18%).
El indice de Similaridad de Pianka indica que existe 56%
(Ojk; RA3, P= 0,040) de semejanza entre el recurso que
consume P. brevis y el recurso disponible en el medio. Se
observó que la proporción de recursos alóctonos y autóctonos
disponibles en el medio no dependen del ancho de igarapé
(r2 = 0,02; F = 0,062; P = 0,82; n = 6 y r2 = 0,23; F = 0,22; P
= 0,66; n = 6, respectivamente). Tampoco se observó relación
siginificativa entre el ancho del río y la fauna autóctona
ingerida por P. brevis (r2 = 0,33; F = 2,44; P = 0,18; n = 7),
o con la fauna alóctona ingerida (r2 = 0,25; F = 0,33; P =
0,59; n = 7).
Los ejemplares analisados de P. brevis consumieron
proporciones mayores de Hymenoptera (hormigas) e Isoptera
(termitas) que lo disponible en el ambiente. Por otro lado, el
consumo de Diptera (Chironomidae), arácnidos terrestres,
ephemeropteros y tricopteros, fueron proprocionalemente
menores de lo que esta disponible en el medio acuático (Fig
1).
Discusión
Los resultados muestran que en ambientes de igarapé de
menores ordenes (1r, 2do y 3er orden), el mayor recurso
disponible (acarreado por deriva) se constituye por fauna
autóctona (invertebrados acuáticos). Estos resultados
corroboran con otros estudios realizados en los mismos
ambientes (Pes 2002; J. Nessimian, com pers). Sin embargo,
muy poco se conoce sobre el recurso que se encuentra en el
medio y que es arrastrado por la corriente. Este recurso es
considerado como fauna alóctona (externa al medio). La
presencia de esta categoria en las cabeceras se debe
principalmente a que la presencia de una larga estructura
vegetal que cubre en gran parte su recorrido (Vannotte et
al., 1980), y que de alguna manera la fauna que coloniza la
vegetación cae al agua y es arrastrada por la corriente,
principalmente hormigas, termitas y otros.
Los mayores porcentajes de fauna alóctona en igarapés
de 1er orden, se relaciona con la hipótesis de Vannotte et al.
(1980) que indica que la cobertura forestal en las cabeceras
de los ríos reduce la contribución autóctona, debido a la
poca cantidad de luz que ingresa al ambiente y limita la
colonización de organimos productores.
El medio ofrece una gran variedad de recursos que P.
brevis no consume apesar de su elevada proporción; esto
sugiere que, de todo el recurso disponible en el ambiente,
esta especie escoge pocos grupos de insectos terrestres
(homigas, termitas, dípteros terrestres).
Esta preferencia por la fauna alóctona sugiere que P. brevis
presenta una dieta selectiva, específica por un tipo de recurso.
Sin embargo P. brevis también se alimenta de dípteros
acuáticos (fauna autóctona) pero esta proporción es mucho
menor que la ofrecida en el medio. Así las proporciones de
los demas items econtrados en su dieta como oligochetos,
hemipteros, ephemerópteros y arácnidos es tan baja que
podría considerarse como ocasional.
Estos resultados corroboran los obtenidos por Silva
(1993) que realizó un estudio sobre la dieta de algunas
especies en igarapés, observando que Pyrrhulina presenta
una dieta basada en insectos terrestres principalmente
hormigas. La preferencia de P. brevis por este recurso puede
deberse a varios factores: 1) que sea de alto valor energético,
2) que por ser un item alóctono sea vulnerable o facilmente
obtenible y evite que la especie realice un mayor gasto
energético en su busca, 3) o que la abundancia de este recurso
sea tan alta y constante a lo largo del año o sea, previsible
como fuente de recurso. Esto puede ser evidenciado por
estudios que indican que la comunidad de hormigas, termitas
y otros invertebrados componen la mayor biomasa de origen
Proporción de individuos
0,600
Recurso ingerido
0,500
Recurso disponible
0,400
0,300
0,200
0,100
0,000
Arac Cole
Coll DipA EphA Hemi Tric
DipT Hym
Blat AraT HetT Isop
Olig Amp Orth EphT Odon
Recurso (presas)
Figura 1. Proporciónes de la disponibilidad de recurso presente en el medio y proporciónes del recurso ingerido por P.
brevis en igarapes de tercer, segundo y primer orden, Amp = Amphibia; Arac = Arachinida; AraT= Aranea; Blat = Blattodea;
Coleo = Coleoptera, Coll = Collembola; DipA = Diptera acuática; DipT = Diptera terrestre; Ephe = Ephemeroptera; EpheT =
Ephemroptera adulta terrestre; Hemi = Hemiptera; HetT = Heteroptero terrestre; Hyme = Hymenoptera; Isop = Isoptera;
Odon = Odonata; Olig = Oligochaeta; Ortho = Orthoptera; Trich = Trichoptera.
137
animal en bosques tropicales (Sousa y Brown, 1994).
Por otra parte el indice de Pianka mostró una alta
similaridad entre la dieta y la disponibilidad de recursos en
el medio (56%), lo cual indicaría que la especie consume en
la mayor parte, lo que el medio produce y ofrece, sin embargo este valor puede ser discutido biológicamente, ya que
observando las proporciones (Fig. 1), claramente existe una
preferencia por el recurso alóctono, inclusive si el medio
ambiente no lo ofrece (orden Isoptera), por tanto la
sobreposición de los recursos disponibles e ingeridos por la
especie no refleja el valor encontrado.
No existió relación significativa entre el material alóctono
y autóctono con el ancho de cada igarapé, tampoco existió
relación de la fauna alóctona y autóctona ingerida por la
especie con el ancho de los igarapés. Esto puede ser atribuido
a la poca variación de las características de los igarapés
muestreados, o sea que la escala de muestreo es tan pequena,
que no refleja un gradiente de variación a lo largo del curso
de agua.
Agradecimientos
Gostaria de agradecer ao INPA e PDBFF por dar-me a
oportunidade de conhecer e entender um pouco mais o
funcionamento ecológico de ambientes amazônicos. Ao
Jansen Zuanon pela orientação e sugestões do projeto, a Jorge
Nessimian pelas conversas e empréstimo do material de
campo, à equipe peixes – Luciano Montag (Miúdo), Ordilene
Ribeiro e Amanda Mortati – pela coleta dos animais, ao
Juruna pelo auxílio em campo, ao Glauco Machado pela
revisão do trabalho, ao Jivanildo Miranda pelas sugestões
nas análises estatísticas, ao Márcio Araújo (companheiro
de campo) pela colaboração na coleta de dados e aos amigos
Mariana Faria-Corrêa e Fresnel Diaz por tornar mais fácil e
divertida a vida no campo.
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Interação formiga-planta: a importância dos exudatos
de nectários extraflorais vs. excretas açucaradas de
homópteros na defesa contra herbívoros
Ricardo Ildefonso de Campos
Introdução
Plantas que possuem algum mecanismo para a atração de
formigas são chamadas mirmecófilas (Buckley, 1983 e 1987;
Oliveira el al., 1997; Del-Klaro e Oliveira, 2000). Esses
atrativos são geralmente associados com locais de nidificação
(domáceas) e recursos alimentares. Nessa interação, as
formigas, por meio de um comportamento agressivo e
predatório de patrulhamento acabam propiciando uma
proteção efetiva contra inimigos naturais das plantas
(Bentley, 1977; Oliveira e Pie 1998).
Dentre os atrativos de plantas, um dos mais importantes
para formigas são os nectários extraflorais (NEFs) (Bentley,
1977). Alguns estudos têm demonstrado que um grande
número de espécies de formigas são atraídas pelas
substâncias excretadas por essas glândulas (Beattie, 1985;
Davidson e Mckey, 1993). Assim, devido a grande oferta de
alimento, as formigas passam grande parte do seu tempo
sobre a planta, gerando proteção contra inimigos naturais
que podem ser predadores, parasitas e/ou competidores (DelClaro e Santos, 2000). A hipótese mais aceita para a origem
e evolução dos NEFs é que pressões seletivas impostas pela
herbivoria produziram atrativos para as formigas (Beattie,
1985).
Também muito conspícua na natureza, as associações
entre formigas e homópteros, ocorrem na grande maioria
das famílias de plantas com flores e têm uma ampla
distribuição desde habitats tropicais até temperados (revisão
em Way, 1963; Buckley, 1987). Diversos taxa de
homópteros, tais como coccídeos, psilídeos e membracídeos,
são atendidos por formigas (Moya-Raygoza e Nault, 2000)
e existe uma ampla variação no comportamento de ambos
durante a interação (Wood, 1984; Gaume et al., 1998). De
uma forma geral, os homópteros excretam uma substância
açucarada que é então aproveitada pelas formigas como fonte
principal de carboidratos. Desse modo, as formigas agem
protegendo os homópteros de inimigos naturais e, como
conseqüência, protegem também as plantas de outros
herbívoros (Oliveira et al., 1997; Moya-Raygoza e Nault,
2000).
Em recentes estudos, estão sendo demonstradas a grande
importância dos NEFs e da interação formiga-homópteros
na estruturação das comunidades de formigas em plantas
(Floren e Linsenmair, 2000; Bluthgen, 2000). Espera-se que
o comportamento de forrageamento das formigas varie em
função do recurso alimentar utilizado, sendo determinados
principalmente por disponibilidade de recursos e níveis de
dominância entre os diferentes taxa de formigas (Bluthgen,
2000). Essas diferenças ainda não são bem entendidas e
estudos que comparem diretamente esses dois recursos se
fazem necessários para um melhor entendimento dessas
interações mutualísticas.
O objetivo deste trabalho foi avaliar a riqueza,
composição e eficiência de proteção de espécies de formigas
em plantas com presença de NEFs e associações com
homópteros. Para isso, foram formuladas as seguintes
questões: 1) plantas com NEFs possuem maior riqueza de
espécies de formigas quando comparadas com plantas com
associações com homópteros? 2) formigas que visitam NEFs
protegem mais as plantas do que aquelas associadas a
homópteros? 3) diferentes sub-famílias de formigas possuem
diferentes potenciais de defesa para plantas?
Métodos
O estudo foi realizado na Reserva Florestal do km 41 (02
24’S, 59 o 44’W) do Projeto Dinâmica de Fragmentos
Florestais (PDBFF/INPA), localizada a 80 km a NNE de
Manaus. Ao longo da estrada ZF3 foram amostradas 61
indivíduos de plantas que variavam de 1 até 2m em dois
transectos paralelos aos dois lados da estrada que totalizaram
10km. Ao longo desse transecto foram amostrados todos os
indivíduos de plantas que possuíam formigas em NEFs ou
atendendo a homópteros totalizando 26 espécies de plantas.
A riqueza de formigas sobre as plantas foi estimada
visualmente, sendo realizado posteriormente um
experimento de remoção de presas que utilizou operários
de isópteros (cf. Jeanne, 1979). O experimento consistiu na
fixação de dois cupins vivos, colados pelo dorso com cola
branca, sobre as folhas das plantas, totalizando 122 cupins
colocados em 61 indivíduos de plantas (30 com NEFs e 31
com interações homóptero-formiga). Em cada planta, um
cupim era colado na face adaxial da folha mais próxima à
interação (NEFs ou homópteros), sendo este tratamento
designado como “perto”. Ao mesmo tempo, outro cupim
era colado em uma folha mais distante da interação, em que
não houvesse formigas forrageando sobre ela, sendo este
tratamento designado como “longe”. Assim, para medir
indiretamente a proteção das formigas contra os herbívoros,
era marcado o intervalo de tempo até que as formigas
atacassem o cupim com as mandibulas. Não foi considerado
como ataque quando a formiga apenas localizava os cupins,
não mordendo-os e nem recrutando outras operárias. O
tempo máximo estabelecido foi 10min sendo que depois
desse tempo o cupim foi considerado não atacado. Para as
análises de tempo os dados foram transformados em
o
139
segundos, sendo que para os cupins não atacados foi
considerado o tempo de 600s (10 min).
Depois do final de experimento, pelo menos um exemplar de cada espécie de formiga que forrageava sobre a planta
foi coletado para a análise de riqueza e composição de
espécies. Adicionalmente, uma amostra da planta era
coletada para posterior identificação.
Devido à não normalidade dos dados de riqueza de
formigas, foi utilizado o teste não paramétrico de MannWhitney para testar se existe diferença entre o número de
espécies interagindo com NEFs ou homópteros. Para análise
da similaridade entre a fauna de formigas de plantas com
NEFs e interações com homópteros foi calculado índice
binário de Jaccard. Para os dados relacionados com a
eficiência de captura de cupins por formigas, foram feitos
os testes pareado de Wilcoxon (diferença da eficiência das
formigas para a captura dos cupins perto e longe da
interação), Qui-quadrado (diferença na frequência de captura
de cupins por formigas em NEFs e interações com
homópteros) e Kruskal-Wallis (diferença no tempo de
captura de cupins entre quatro sub-famílias principais de
formigas (Zar 1984). As análises dos dados foram feitas com
a utilização pacote estatístico SYSTAT 8.0.
foram coletadas apenas com interação com NEFs (Tabela
2) e todas as melastomatáceas e clusiáceas amostradas
apresentaram interação homóptero-formiga (Tabela 2).
Nenhuma espécie de planta foi coletada com ambas as
interações (Tabela 2).
Tabela 2: Número de indivíduos de plantas amostradas com
formigas em nectários extra-florais (NEFs) ou com interação
formiga-homóptero (IFH).
Plantas
Família
Bignoniaceae
Boraginaceae
Clusiaceae
Euphorbiaceae
Leguminosae
Lauraceae
Resultados
Malphighiaceae
Foram amostradas um total de 61 indivíduos de plantas,
sendo 30 plantas com NEFs e 31 plantas com associação
formiga-homóptero. Nessas plantas foram coletadas 24
espécies de formigas, das quais sete utilizaram os dois tipos
de recursos, duas utilizaram apenas NEFs, e quatro apenas
homópteros (Jaccard = 53,8 %) (Tabela 1). Essas formigas
forrageavam em 26 espécies de plantas (13 famílias), sendo
12 com interação formiga-homóptero e 14 com NEFs. Todas
as espécies de leguminosas e praticamente todas de lauráceas
Melas tomatacea
e
Myrtaceae
Sapotaceae
Violaceae
Siparunaceae
Tabela 1: Espécies de formigas coletadas em nectários
extraflorais (NEFs), em interações com homópteros (IFH)
ou forrageando sobre a folhas (outros) das plantas
amostradas.
Formigas
Subfamília
Dolichoderinae
Formicinae
Myrmicinae
Ponerinae
Pseudomyrmecin
ae
140
Espécie
Azteca sp.
Dorimyrmex sp.
Paratrechna sp.
Monacis sp.
Brachmyrmex sp.
Camponotus retangulares
Camponotus sp.1
Camponotus sp.2
Camponotus sp.3
Camponotus sp.4
Gigantiops sp.
Crematogaster sp.1
Crematogaster sp.2
Cephalotes pusilus
Pheidole sp.1
Pheidole sp.2
Wasmania sp.
Ectatomma tuberculatum
Ectatomma sp.
Odontomachus sp.
Pseudomyrmex gracillis
Pseudomyrmex sp.1
Pseudomyrmex sp.2
Pseudomyrmex sp.3
Interações
NEFs
X
IFH
Outros
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
N° de indivíduos
Espécie
Arrabidae sp.
Cordia sp.
Vismia cayannensis
Vismia guianensis
Vismia japurensis
Aparistimium cordatum
Acacia multipinnata
Inga sp.1
Inga sp.2
Inga sp.3
Machaerium
multifoliol atum
Stryphnodendron
pulcherrimun
Mimosa guilandinae
Ocotea sp.
Platymicium sp .
Piptadenia minutiflora
Piptadenia sp .
Stryphnodendron
pulcherimum
Byrsonima duckeana
Byrsonima sp.
Bellucia dichotoma
Miconia sp.
Eugenia sp .
Diliocarpus sp.
Rinorea sp.
Siparuna sp.
NEFs
2
IFH
1
4
4
8
2
1
3
4
5
1
2
4
1
1
4
1
2
2
2
6
1
1
2
1
1
Houve um maior número de espécies de formigas
associadas a plantas que possuíam interações com
homópteros (N = 31; mediana = 2; amplitude = 1-5) quando
comparadas com plantas com NEFs (N = 30; mediana = 1;
amplitude = 1-3; U = 330; p = 0,033).
De um total de 60 cupins (30 em NEFs e 30 em IFH)
colocados perto da interação, 40 foram atacados, enquanto
dos outros 60 colocados nas folhas distantes e sem interações,
apenas 19 cupins foram atacados. Adicionalmente os cupins
foram mais rapidamente encontrados quando colocados perto
da interação, tanto nos NEFs (Z = 2,84; p = 0,005), quanto
nas interações com homópteros (Z = 2,84 ; p > 0,001),
(Figura 2).
Houve um maior número de cupins encontrados próximos
da interação em plantas com homópteros (X2 = 3,91; GL =
1; p = 0,048); ao contrário, quando os cupins foram
colocados longe da interação não houve diferença em
nenhum dos tipos de interação (X2 = 0,553; GL = 1; p =
0,457; Figura 1).
As formigas que estavam em interações com homópteros
responderam mais rapidamente quando a isca foi colocada
perto da interação (U = 609; p = 0,034). Entretanto, quando
os cupins foram colocados em uma folha longe da interação
não houve diferença (U = 539,5 ; p = 0,198) (Figura 2).
Número de cupins atacados
30
NEFs
IFH
25
20
15
10
5
0
Perto
Longe
Posição em relação a interação
Figura 1 - Número de cupins atacados por formigas, quando
colocados em folhas próximas a interação e longe das
interações, NEFs: Nectários extraflorais; IFH: Interação
formiga-homóptero.
Figura 2: Box plot representando o tempo gasto pelas
formigas até o ataque a cupins colocados em folhas próximas
(perto) e distantes (longe) das interações, NEFs: nectários
extraflorais; IFH: Interação formiga-homóptero. Os
quadrados centrais representam as medianas, os retângulos,
os quartis e as linhas verticais, o mínimo e máximo.
Não houve diferença nas frequências de captura de cupins
entre as quatro sub-famílias principais (Ponerinae,
Myrmicinae, Formicinae e Dolichoderinae) (perto: X2 = 4,2;
GL = 3; p = 0,24 e longe: X2 = 7,5; GL = 3; p = 0,57). Ao
contrário, o tempo de localização dos cupins pelas subfamílias de formigas foi diferente para os cupins colocados
perto da interação. A sub-família Dolichoderinae,
representada principalmente por espécies do gênero Azteca
foi a mais rápida, enquanto as Ponerinae e Myrmicinae foram as mais lentas (H = 7,89; GL = 3; p = 0,048; Figura 3).
Para os cupins colocados longe da interação não houve
diferença no tempo de ataque (H = 6,76; GL = 3; p = 0,08).
Discussão
Foi observada uma similaridade relativamente alta entre
a mirmecofauna de plantas com NEFs e interações com
homópteros, quando comparado com outro estudo na
Amazônia (Blütgen et al., 2000). Esses autores, trabalhando
em habitats de dossel, encontraram 27% de similaridade
Figura 3: Tempo gasto até o ataque efetivo da isca viva de
cupim, colocada perto da interação, para as quatro subfamílias de formigas mais representativas do trabalho. Os
quadrados centrais representam as medianas, os retângulos,
os quartis e as linhas verticais, os valores mínimo e máximo.
contra 54% neste estudo. Grande parte dessa diferença pode
ser explicada por fatores relacionados com a estrutura de
habitats, onde é esperado uma dinâmica completamente
diferente entre a vegetação do dossel e a de sub-bosque em
beiras de estrada (Erwin, 1983).
Uma possível explicação para a maior riqueza de formigas
em plantas com interações com homópteros, estaria
relacionada à disponibilidade e previsibilidade dos recursos
explorados. Assim, quando o recurso é mais váriavel e
escasso, como é o caso das excretas de homópteros em habitats de borda, é esperado que não exista uma grande
dominância sobre esse recurso, o que permite que várias
espécies possam conviver dentro da mesma planta (Floren e
Linsenmair, 2000). Ao contrário, como os NEFs geram
exudatos de forma mais previsível e menos pontual, parece
que algumas poucas espécies passam a dominar o recurso,
excluindo outras espécies da planta.
Os resultados dos experimentos indicam que as formigas
localizam herbívoros potenciais mais rapidamente quando
eles são colocados mais próximo da interação. Em um
experimento semelhante, Oliveira el al., (1987) encontraram
resultados similares, indicando que a agressão das formigas
está diretamente relacionada à proximidade da fonte de
recurso ou do ninho. Por outro lado, o não encontro de presas
pode estar variando meramente em função da densidade de
formigas sobre a planta. Assim, como não foi observado
muitas plantas com altas densidades de formigas, isso poderia
explicar as baixas frequências de encontro de cupins distantes
da interação.
Messina (1981) e Buckley (1983) demonstraram que
plantas com homópteros associados com formigas
apresentaram menores taxas de herbivoria do que plantas
da mesma espécie desprovidas da interação. Por outro lado,
os homópteros, ao sugarem seiva elaborada, podem reduzir
o vigor da planta (Becerra, 1989; Buckley, 1983) e até mesmo
agirem como vetores de doenças (Buckley, 1987). No caso
141
do presente estudo, foi demonstrado que além dos
homópteros aumentarem a riqueza de formigas na planta,
eles também incentivam uma resposta pontual mais rápida
contra inimigos naturais (herbívoros). A maior efetividade
e velocidade de ataque aos cupins gerada pelas formigas
associadas a homópteros pode estar relacionada com um
maior cuidado sobre este recurso alimentar. Assim, quando
o cupim era colocado perto da interação com homópteros,
as formigas poderiam atacar mais como uma simples
proteção ao mutualista.
As respostas diferenciadas geradas pelas sub-famílias,
podem ser explicadas pelas diferentes estratégias de
forrageamento das mesmas. O gênero de formiga mais
agressivo foi Azteca (Dolichoderinae), sendo que outros
estudos já demostraram esse comportamento extremamente
territorialista das espécies desse gênero (Janzen, 1966, 1967).
Também é importante ressaltar que as espécies da sub-família
Myrmicinae, representadas nesse trabalho principalmente
por espécies do genêro Crematogaster, se mostraram pouco
agressivas, possuindo uma baixa movimentação sobre a
planta. Já as Ponerinae, apesar de bem agressivas,
forrageavam geralmente com um baixo número de
indivíduos. Por último, as Formicinae, de uma forma geral,
se mostraram bem ágeis, aumentando assim sua eficiência
de ataque aos cupins.
Assim, conclui-se que para o habitat estudado existe uma
maior riqueza de formigas em plantas com associações
formiga-homóptero, além de existirem diferenças na
agressividade das formigas ao utilizarem NEFs ou excretas
de homópteros. Desse modo, formigas que atendem a
homópteros são mais efetivas no ataque às presas localizadas
próximas da interação, provavelmente por serem
consideradas ameaças para os homópteros atendidos,
resultando em uma defesa mais efetiva contra herbívoros
potenciais para as plantas.
Agradecimentos
Gostaria de agradecer primeiramente aos coordenadores
do curso de campo Jansen Zuanon e Eduardo Venticinque
pelas correções e pela possibilidade de participar desse curso
que, sem o grande esforço deles, não existiria. Pelas
identificações das plantas agradeço ao Marcelo Pinguela
Moreira e pela ajuda em campo agradeço ao amigo Flavio
Especial Quental. Agradeço também a Angela Angelita
Pacheco pela ajuda na organização e análises dos dados.
Sem esquecer da indispensável orientação de Glauco
Machado que também foi um dos idealizadores do projeto.
Por último, mas não menos importante, agradeço a todos os
colegas do curso pela atenção e paciência durante a
realização do projeto e pela agradável companhia durante
todo o curso.
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mutualisms. Cambridge University Press, Cambridge,
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Efeito de clareiras na estrutura populacional de Attalea
attaleoides (Arecaceae) na Amazônia Central
Rita de Cássia Quitete Portela
Introdução
Florestas podem ser consideradas mosaicos de vegetações
de diferentes idades, produzidos por distúrbios e
influenciados por diferentes condições bióticas e abióticas
(Matrínes-Ramos et al., 1989), que mudam com o tempo
como resultado de diferentes processos (Whitmore, 1989).
A escala destes distúrbios varia de pequenas clareiras, criadas
por quedas de um galho ou árvore, a grandes clareiras,
produzidas por quedas simultâneas ou seguidas de muitas
árvores (Brandani et al., 1988). Em florestas tropicais, a
maior parte das clareiras são de pequeno tamanho (<100
m2) (Brokaw, 1985).
Quanto maior o tamanho da clareira, maior será a
diferença microclimática entre esta área e o sub-bosque da
floresta (Almeida, 1989). Esse microclima é determinado
por muitos fatores, tais como, duração e intensidade de luz
recebida, que por sua vez depende do tamanho, forma,
orientação da clareira, inclinação do terreno e altura da
floresta adjacente (Brokaw, 1985). A abertura do dossel
exerce uma grande influência na dinâmica de populações
de algumas espécies arbóreas (Brokaw, 1985), sendo que as
espécies que exigem níveis de temperatura, umidade e
luminosidade diferentes daqueles existentes no sub-bosque
da floresta são favorecidas (Denslow, 1980).
Palmeiras colonizam tanto o sub-bosque como áreas
abertas (Almeida, 1989) e são muito abundantes no subbosque de florestas tropicais, sendo que muitas espécies têm
o crescimento incrementado em clareiras (Hartshorn, 1978
apud Almeida, 1989). Existem aproximadamente 200
gêneros e 1500 espécies de palmeiras (família Arecaceae)
em todo o mundo e cerca de 550 delas ocorrem nas Américas
(Henderson et al., 1995). Esta é uma das famílias vasculares
mais comuns em florestas tropicais, principalmente na
Amazônia (Scariot, 1996). São também um importante
componente da estrutura e composição da floresta (Scariot,
1996) e seus frutos são muito consumidos por primatas
(Spironello, 2001). Desta forma, é importante identificar os
efeitos de clareiras nas populações espécies de palmeiras,
pois essas alterações podem influenciar toda a comunidade
de uma floresta.
Dentro deste contexto, o objetivo do presente estudo é
responder a seguinte pergunta: existe efeito da abertura do
dossel (clareira) na estrutura populacional de Attalea
attaleoides? A resposta esperada é uma maior densidade de
A. attaleoides nas áreas de clareiras, quando comparada com
áreas de sub-bosque.
Métodos
Este trabalho foi realizado na reserva do Km 41 (02° 24’S;
58° 52’O), uma área de floresta contínua pertencente ao
Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais,
distante cerca de 70 Km de Manaus, AM. Esta área é
composta por floresta tropical úmida, com dossel variando
entre 30 e 37m e emergentes com até de 55m de altura
(Gascon & Bierregaard, 2001). A média anual pluviométrica
na região é de 2.000mm e a temperatura média anual é de
26 °C (Gascon & Bierregaard, 2001).
A espécie escolhida foi Attalea attaleoides por ser
abundante e apresentar uma distribuição uniforme na área
de estudo (Garcia, 2000). Esta é uma espécie típica de subbosque de floresta primária (Tucker et al., 1998), embora
ocorra também em florestas secundárias e em pastagens,
parecendo ser uma espécie muito resistente à perturbação
(Scariot, 1996). Apresenta uma redução na densidade
populacional nas baixas vertentes dos principais vales de
drenagem (Garcia, 2000). Esta espécie produz o segundo
maior fruto de palmeiras na área de estudo, que são muito
consumidos por mamíferos não voadores (Scariot, 1996).
143
Número de indivíduos/200m2
10
2
10
Os resultados encontrados corroboram em parte a hipótese
proposta e indicam que A. attaleoides se desenvolve melhor
em clareiras do que no sub-bosque da floresta.
Aparentemente, sementes desta espécie germinam nos dois
ambientes (clareira e sub-bosque), pois plântulas e jovens
ocorrem com a mesma freqüência nesses dois ambientes. A
diferença ocorre de fato na população de adultos, que é maior
em clareiras. Piñero e colaboradores (1986 apud Almeida,
1989) relataram que Astrocaryum mexicanum tem um melhor
desenvolvimento e maior concentração em clareiras do que
144
10
B
2
Resultados
Discussão
clareira sub-bosque
Tratamento
6
-2
Foram amostrados 109 indivíduos de A. attaleoides: 50
adultos, 19 jovens e 40 plântulas, nos dois tratamentos. Nas
clareiras, o número de adultos variou de 0 a 7, indivíduos
enquanto nas áreas de sub-bosque variou de 0 a 8. O número
de jovens nas clareiras variou de 0 a 3 e nas áreas de subbosque variou também de 0 a 3 e o número de plântulas nas
clareiras variou de 1 a 3 enquanto que nas áreas de subbosque variou de 0 a 4 (Fig. 1). O número de indivíduos
adultos foi maior nas clareiras quando comparado com o do
sub-bosque (Z= -1,97, p= 0,048), mas o número de
indivíduos jovens (Z= -0,61, p= 0,54) e de plântulas (Z= 1,0, p= 0,32) não diferiu entre os tratamentos.
A
6
-2
Para a amostragem, foram escolhidas somente áreas de
platô, de forma a evitar a interferência do relevo na estrutura
populacional da espécie escolhida. Foram escolhidas 10
clareiras antigas de tamanho médio (variando de 500 a 700
m2). Foi seguido o conceito de clareiras proposto por
Almeida (1989), que define como clareira natural uma área
de floresta com dossel descontínuo, aberta pela queda de
galhos ou de árvores, limitada pelas copas das árvores
marginais. Clareiras antigas se entendem por áreas que não
possuem mais galhos finos, mas somente o tronco da árvore
que a originou. A área média das clareiras foi de 670 m2,
sendo estimada pela medida da maior distância
(comprimento) e sua perpendicular (largura) e calculadas
pela área da elipsóide (p x comprimento x largura). Em cada
clareira foi estabelecida uma parcela de 10 x 20 m (200 m2),
no centro (tratamento 1) e outra a 50 m do centro da clareira,
na direção mais sombreada (tratamento 2= sub-bosque). Em
cada parcela foram amostrados todos os indivíduos da A.
attaleoides e estes foram divididos nos seguintes estádios
ontogenéticos: (1) plântulas: aquelas com folhas não
divididas; (2) juvenis: aqueles que têm tanto folhas divididas
como não divididas; e (3) adultos: aqueles que possuem
apenas folhas divididas e que ou já reproduziram, ou estão
reproduzindo (segundo Scariot, 1996).
Os pares de tratamento (clareira x sub-bosque) de cada
estádio ontogenético foram analisados pelo teste não
paramétrico de Wilcoxon, por não apresentarem distribuição
normal (Zar, 1984). As análises foram feitas com o uso do
programa SYSTAT 9.0 (Wilkinson, 1998).
clareira sub-bosque
Tratamento
C
6
2
-2
clareira sub-bosque
Tratamento
Figura 1. Box plot do número de indivíduos de A. attaleoides
por estádio ontogenético em clareiras e sub-bosques: adultos
(A), jovens (B) e plântulas (C) em uma floresta de terra
firme da Reserva do Km 41, Amazônia Central. As linhas
horizontais representam as medianas, os retângulos os
quartis e as barras verticais os máximos e mínimos.
no sub-bosque em uma floresta tropical no México, e o
mesmo pode estar ocorrendo para A. attaleoides. Algumas
espécies de florestas tropicais seguem esse padrão,
necessitando, em pelo menos uma fase da vida, de uma maior
intensidade luminosa para atingir a fase reprodutiva (Schupp
et al., 1989). Aparentemente, A. attaleoides ocorre, na fase
adulta, em manchas de maior densidade dentro de clareiras,
ou seja, de maneira não uniforme na floresta, concentrados
em áreas de descontinuidade do dossel.
Cintra & Horna (1997) encontraram uma igual
sobrevivência de plântulas e sementes de Astrocaryum
murumuru em clareiras e sub-bosque na Amazônia. Siqueira
(2002) encontrou uma maior remoção de sementes de
Astrocaryum acaule no sub-bosque quando comparada com
a remoção em sub-bosque na reserva do Km 41. Estes dois
resultados coincidem quanto ao padrão de distribuição e
regeneração das espécies, bem como a dinâmica de clareiras.
Porém, segundo os dados aqui obtidos para A. attaleoides,
o padrão de distribuição desta palmeira parece estar mais
relacionado com o estabelecimento da fase adulta do que
com a sobrevivência de sementes, plântulas e jovens. Ou
seja, esta espécie parece ter uma relação bastante forte com
ambientes de clareiras em sua fase reprodutiva. Porém, um
experimento de remoção de frutos desta palmeira em
clareiras e sub-bosque seria muito interessante para
corroborar essa hipótese.
Como o estudo aqui apresentado envolve um número
pequeno de clareiras de apenas uma classe de tamanho e
idade (670 m2 e antigas), os dados aqui discutidos não podem
ser tomados como regra para a espécie. Em um estudo feito
por Melo (2002), na mesma área de estudo, não foi
encontrado plântulas nas clareiras, mas sim no sub-bosque
da floresta. O conceito de clareira varia muito entre autores
e a utilização de diferentes métodos de amostragem, com
base nesses diferentes conceitos, tem dificultado a
comparação entre localidades (Almeida, 1989). Esses dois
fatores podem explicar as diferenças encontradas entre o
presente estudo e os resultados de Melo (2002). Portanto,
estudos com caracterização de clareiras deveriam analisar
variáveis abióticas, tais como intensidade luminosa, abertura
do dossel, umidade do ar e solo e variáveis bióticas, tais
como chuva de sementes e herbivoria, de forma a permitir
análises comparativas mais elucidativas.
Agradecimentos
Aos novos amigos do curso de campo 2003 pelas
conversas surreais nas horas do almoço e do jantar,
principalmente ao Flávio e Maura pela ajuda no campo e ao
querido Juruna pela imensa ajuda no campo e também no
pensamento do projeto. Agradeço também a Patricia pelos
artigos e ataques de risadas, ao Glauco pela ajuda na
estatística, ao Pinguela pelas idéias, ao Wilson pelos artigos
e idéias e a Ângela pelas sugestões ao manuscrito e pela
enorme ajuda com as caixas. Agradeço ainda ao Jansen e ao
Dadão pelo maravilhoso curso e, principalmente, ao primeiro
pela ajuda com as doenças da galera. Agradeço também a
Amazônia por ser tudo o que eu esperava e
MUUUUUUUUITO mais!
Referências
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