in ökologischen Ausgleichsflächen und Weizenfeldern

Diversität von Laufkäfern (Coleoptera, Carabidae) in
ökologischen Ausgleichsflächen und Weizenfeldern
Masterarbeit
zur Erlangung des akademischen Grades
Diplom-Ingenieur (Dipl.-Ing.)
Masterstudium Agrarbiologie
Eingereicht von
Ronnie Walcher, BSc.
Universität für Bodenkultur, Wien
Betreuer:
Univ. Prof. Mag. Dr. Thomas Frank
Dr. Bernhard Kromp
Department für Integrative Biologie und Biodiversitätsforschung, Institut für
Zoologie, Universität für Bodenkultur, Wien
Wien, September, 2013
Abstract
The intensification of agricultural practices with simultaneous loss of semi-natural habitats
has led to a decline in biodiversity in the agricultural landscape. One way to promote and
obtain biodiversity, is the establishment of fallows through agri-environmental programs. As
part of the project “Lebensraum Acker” (MA 22, Umweltschutzabteilung der Stadt Wien),
arable land is taken from production and maintained as fallows, with the purpose to increase
biodiversity in the agricultural landscape. In this work activity density, species richness,
diversity and evenness of ground beetles (Carabidae) were studied in 10-year-old fallows,
15-20-year-old hedges and winter wheat fields in Oberlaa (Vienna). Three winter wheat
habitat types were investigated (winter wheat adjacent to the fallows, winter wheat
adjacent to the hedges and control winter wheat fields without adjacent semi-natural
habitat). It was assumed that species richness, diversity and evenness are higher in fallows
than in winter wheat. Using three pitfall traps per study area the carabid fauna was
investigated between end of April to end of June 2011. Significantly higher activity density
was observed in winter wheat than in fallows and hedges. No significant differences were
found for species richness. Diversity was significantly higher in fallows than in control wheat
fields. Regarding evenness, no significant differences were detected.
The analysis of species assemblages with a principal coordinate analysis (=PCO) showed, that
the species assemblages of winter wheat were very similar, but were clearly different from
species assemblages of fallows and hedges. There were also differences in species
assemblages between fallows and hedges.
PERMANOVA showed a significant habitat effect on species assemblages. The species
assemblages of fallows and hedges differed significantly from those of winter wheat
habitats. It was found, that in the fallows and hedges unique species assemblages can be
established, thus contributing to the diversification of carabid fauna in the agricultural
landscape. Moreover, the fallows and hedges provided habitats for some endangered
species, therefore are important for the conservation of endangered species within the
agricultural landscape.
Key words: Fallows, Carabidae, hedges, winter wheat, semi-natural habitats
I
Zusammenfassung
Die Intensivierung der Landwirtschaft mit gleichzeitigem Verlust von naturnahen Habitaten
führte zu einem Rückgang der Biodiversität in der Agrarlandschaft. Eine Möglichkeit die
Biodiversität zu fördern bzw. zu erhalten, ist die Etablierung von Ackerbrachen im Zuge von
Agrarumweltprogrammen. Im Zuge des Projektes „Lebensraum Acker“ (MA 22,
Umweltschutzabteilung der Stadt Wien) werden Ackerflächen aus der Produktion
genommen und als Ackerbrachen gepflegt, mit dem Zweck der Erhöhung der Biodiversität in
der Kulturlandschaft. Besonderes Augenmerk liegt hier auf der sogenannten funktionellen
Biodiversität (Bestäuber, Antagonisten von Schädlingen). Im Rahmen dieser Arbeit wurden
Artenzahlen, Aktivitätsdichten, Diversität und Evenness von Laufkäfern (Carabidae) in 10jährigen Ackerbrachen, 15-20 jährigen Windschutzgürteln und Winterweizenfeldern im
Raum Oberlaa (Wien) untersucht. Drei Winterweizenhabitate wurden untersucht
(Winterweizen angrenzend an die Ackerbrachen, Winterweizen angrenzend an die
Windschutzgürtel und Kontrollwinterweizenfelder ohne angrenzendes naturnahes Habitat).
Es wurde davon ausgegangen, dass Artenzahl, Diversität und Evenness in den Ackerbrachen
höher seien als in den Winterweizenfeldern. Mittels Bodenfallen wurde die Carabidenfauna
zu drei Terminen zwischen Ende April und Ende Juni 2011 ermittelt, wobei pro Fläche 3
Fallen ausgebracht wurden. Die Analyse der Daten ergab signifikant höhere Aktivitätsdichten
im Winterweizen als in den Ackerbrachen und Windschutzgürteln. Bei den Artenzahlen gab
es keine signifikanten Unterschiede. Signifikante Unterschiede wurden bei der Diversität
zwischen Ackerbrachen und Kontrollweizenfeldern ermittelt. Bezüglich Evenness wurden
keine signifikanten Unterschiede zwischen den Habitattypen ermittelt. Die Analyse der
Artengemeinschaften
mit
einer
Hauptkoordinatenanalyse
zeigte,
dass
die
Artengemeinschaften der Laufkäfer in den Winterweizenhabitaten sehr ähnlich waren, sich
aber deutlich von den Artengemeinschaften der Ackerbrachen und Windschutzgürteln
unterschieden. Ebenfalls war eine Differenzierung der Artengemeinschaften von
Ackerbrachen und Windschutzgürteln zu beobachten. Die PERMANOVA zeigte einen
signifikanten Habitateffekt auf die Artengemeinschaften. Die Artengemeinschaften der
Ackerbrachen und Windschutzgürtel unterschieden sich signifikant von jenen der
Winterweizenhabitate. Es wurde somit festgestellt, dass sich in den Ackerbrachen und
Windschutzgürteln eigene Artengemeinschaften etablieren können und somit zur
Diversifizierung der Carabidenfauna in der Agrarlandschaft beitragen können. Überdies
II
boten die Ackerbrachen und Windschutzgürtel Lebensraum für einige Arten der Roten-Liste
und tragen somit zum Erhalt gefährdeter Arten innerhalb der Kulturlandschaft bei.
Schlagwörter: Ackerbrachen, Carabidae, Windschutzgürtel, Winterweizen, naturnahe
Habitate
III
Inhaltsverzeichnis
Abstract………………………………………………………………………………………………………………………………….I
Zusammenfassung…………………………………………………………………………………………………………………II
Abbildungsverzeichnis…………………………………………………………………………………………………………..V
Tabellenverzeichnis……………………………………………………………………………………………………………..VI
1 Einleitung……………………………………………………………………………………………………………………………1
2 Material und Methoden……………………………………………………………………………………………………..4
3 Ergebnisse………………………………………………………………………………………………………………………….8
4 Diskussion…………………………………………………………………………………………………………………………20
5 Literaturverzeichnis………………………………………………………………………………………………………….27
6 Danksagung………………………………………………………………………………………………………………………32
IV
Abbildungsverzeichnis
Abb.
1:
Verteilung
der
Carabidenartenzahlen,
-individuenzahlen,
Diversität
und
Evenness…………………………………………………………………………………………………………………………….11
Abb.2: Verteilung der polyzoophagen und polyphytophagen Carabidenarten und
Carabidenindividuenzahlen…………………………………………………………………………………………………12
Abb.3: Hauptkoordinatenanalyse (PCO) zur Darstellung der Artengemeinschaften……………14
Abb. 4: Darstellung von 9 häufigen Arten und ihre Verteilung in den jeweiligen
Habitattypen……………………………………………………………………………………………………………………….15
Abb.5: Hauptkoordinatenanalyse zur Darstellung der Artengemeinschaften der drei
Fangtermine April, Mai und Juni…………………………………………………………………………………………16
Abb. 6: Hauptaktivitätszeit von 11 Carabidenarten…………………………………………………………….17
Abb. 7: Darstellung der in den Habitattypen häufig auftretenden Gattungen…………………....18
Abb.8: Verteilung der 6 im Untersuchungsgebiet gefundenen Arten der Roten Liste…………19
V
Tabellenverzeichnis
Tab. 1: Überblick über die 48 gefangenen Carabidenarten und Individuenzahlen…………………8
Tab. 2: PERMANOVA: Paarvergleiche („pair-wise-test“) der Carabiden-Artengemeinschaften
der 5 Habitattypen………………………………………………………………………………………………………………13
Tab. 3: PERMANOVA: Paarvergleiche („pair-wise-test“) der Carabiden-Artengemeinschaften
der drei Fangtermine April, Mai und Juni……………………………………………………………………………15
VI
1 Einleitung
Die Intensivierung der Landwirtschaft in den letzten Jahrzehnten führte zu einem Verlust an
Biodiversität in den europäischen Agrarlandschaften (Haaland et al., 2011). Der gleichzeitige
Verlust von naturnahen Habitaten und deren Fragmentierung ist einer der Hauptgründe für
den Biodiversitätsverlust (Krebs et al., 1999; Marshall und Moonen, 2002; Robinson und
Sutherland, 2002; Benton et al., 2002). Besonderes Augenmerk liegt auf der Förderung der
funktionellen Biodiversität, wie die Förderung von Bestäubern und Antagonisten von
Schädlingen (Duelli und Obrist, 2003). Um diese Gruppen zu fördern, werden in der
Agrarlandschaft ökologische Ausgleichsflächen wie Ackerbrachen und Windschutzgürtel
geschaffen. Dauernde oder zeitweilige Landschaftselemente wie Windschutzgürtel, Wälder
oder Weideland sowie Ackerbrachen spielen eine Hauptrolle für die Erhaltung und
Förderung der Biodiversität in der Agrarlandschaft (Aviron et al., 2005). Ackerbrachen
werden üblicherweise innerhalb von Ackerflächen oder entlang der Feldränder angelegt
(Anjum-Zubair et al., 2010) und werden mehrere Jahre erhalten, um eine sekundäre
Sukzession zu ermöglichen (Frank et al. 2007). Sie werden etabliert, um die Anzahl an
Pflanzen- und Tierarten zu erhöhen und naturnahe und natürliche Habitate zu vernetzen
(Pfiffner und Wyss, 2004).
In zahlreichen europäischen Ländern werden im Zuge von Agrarumweltprogrammen
Ackerbrachen etabliert, um die Biodiversität zu fördern und zu erhalten (Haaland et al.,
2011). Diese Agrarumweltprogramme zielen darauf ab, die Anteile von naturnahen Flächen
zu erhöhen, um ferner die Biodiversität und die damit verbundenen ökologischen Leistungen
zu fördern (Aviron et al., 2009, Holzschuh et al., 2009), beispielsweise die Förderung von
Antagonisten von Schädlingen. Ackerbrachen werden üblicherweise mit einer Mischung aus
lokalen
Wildblumensamen
angesät.
Manchmal
werden
auch
Mischungen
aus
Wildblumensamen und Grassamen oder nur eine Mischung aus verschiedenen Grassamen
verwendet (Haaland et al., 2011). In Österreich existieren seit etwa 20 Jahren Programme,
welche die Anlage von Ackerbrachen in der Landwirtschaft fördern. Eines dieser Programme
ist das Vertragsnaturschutzprogramm „Lebensraum Acker“ (Umweltschutzabteilung der
Stadt Wien, MA22), das die Anlage von Ackerbrachen in der Wiener Agrarlandschaft fördert
und durch die Stadt Wien finanziell unterstützt wird. Die Anlage der Ackerbrachen basiert
auf freiwilliger Basis, wobei LandwirtInnen Teile ihrer Anbauflächen aufgeben und diese
1
nach einem vorher festgelegten Bewirtschaftungsplan bearbeiten. Der finanzielle Verlust,
der durch die Aufgabe des Ackerlandes entsteht, wird durch die Stadt Wien kompensiert.
Diese Ackerbrachen werden üblicherweise als streifenförmiges Landschaftselement in der
Ackerlandschaft etabliert. Bedeutsam ist die regelmäßige Evaluierung dieser Flächen. Die
Evaluierung der positiven Effekte dieser Flächen ist deshalb von großer Bedeutung, weil
Zahlungen nur dann gerechtfertigt sind, wenn ökologische Ziele erreicht werden können
(Aviron et al., 2009).
In dieser Arbeit wurden fünf Habitattypen (Ackerbrachen, Windschutzgürtel, Weizenfelder
mit angrenzenden Ackerbrachen, Weizenfelder mit angrenzenden Windschutzgürteln und
Weizenfelder ohne angrenzendes naturnahes Habitat) auf Artenreichtum, Aktivitätsdichte,
Diversität und Evenness von Laufkäfern (Carabidae) untersucht. Die Windschutzgürtel sind
neben den Ackerbrachen ein weiteres wichtiges Landschaftselement (Aviron et al., 2005),
zumal sie als Korridor für Waldarten (Bsp. Laufkäfer) (Burel und Baudry, 1989) und zeitlich
begrenzte Refugien für andere Arten dienen (Sotherton, 1984). Bei den Weizenfeldern
wurden ausschließlich Winterweizenfelder (Triticum aestivum, L.) in die Untersuchung
miteinbezogen. Im Weiteren wurden die Habitattypen bezüglich der Artengemeinschaften
von Laufkäfern überprüft.
Laufkäfer wurden aus mehreren Gründen in dieser Arbeit für die Untersuchung der Flächen
ausgewählt. Sie sind hauptsächlich generalistische Prädatoren, welche häufig in
Agrarökosystemen vorkommen (Holland et al., 2005). Sie stellen eine Gruppe von Nützlingen
dar, die als Antagonisten von Schadinsekten fungieren (Symondson et al., 2002), eine
Eigenschaft, die besonders bei biologischer Wirtschaftsweise eine große Rolle spielt (Landis
et al., 2000). Zahlreiche Studien belegten die fördernde Wirkung von Ackerbrachen auf die
Laufkäferfauna (Lys und Nentwig, 1992; Luka et al., 2001; Frank et al., 2009), was sich in
einer Erhöhung der Artenzahlen in den Brachen im Vergleich zu den Getreideflächen zeigte.
Neu angelegte Brachen werden zudem schnell von den unterschiedlichsten Laufkäferarten
besiedelt (Frank, 1997). Eine höhere strukturelle Komplexität und das Vorkommen einer
diversen Pflanzengesellschaft sind vor allem für zahlreiche phytophage Laufkäfer wichtig, da
sie Nahrung besonders in Form von Samen bereitstellt. Die höhere Anzahl an Pflanzenarten
in den Brachen fördert zudem viele Arthropodenarten, die den zoophagen Laufkäferarten als
Nahrung dienen. Zudem fördern die Pflanzendiversität und die späte Mahd in den Brachen
2
viele Arten mit langem Lebenszyklus (Aviron et al., 2007). Diese Arten können durch das
geringe Störungsregime ihren Lebenszyklus abschließen. Zudem dienen Ackerbrachen als
wichtige Überwinterungsquartiere für viele Laufkäferarten (Lys und Nentwig, 1994; Frank
und Reichhart, 2004). Hier spielt wieder die geringe Störungsintensität eine große Rolle für
die überwinternden Arten.
In dieser Arbeit wurden Ackerbrachen des Vertragsnaturschutzprogrammes der Stadt Wien
untersucht. Es sollte ermittelt werden, ob durch die Ackerbrachen und Windschutzgürtel der
Artenreichtum,
Diversität
und
Evenness
von
Laufkäfern
gegenüber
jenen
der
Winterweizenfelder erhöht werden kann.
Im Folgenden wurden nachstehende Hypothesen formuliert:
I.
Artenreichtum, Diversität und Evenness von Laufkäfern sind in den Ackerbrachen
höher als in den Winterweizenfeldern. Ebenfalls werden Unterschiede der
Artenzahlen von phytophagen und zoophagen Laufkäfern in den Habitattypen
erwartet.
II. Die Winterweizenfelder beherbergen ähnliche Artengemeinschaften, unterscheiden
sich aber deutlich von den Artengemeinschaften der Ackerbrachen und der
Windschutzgürtel. Ebenfalls werden
Unterschiede der
Artengemeinschaften
zwischen den Ackerbrachen und den Windschutzgürteln erwartet.
3
2 Material und Methoden
Das Untersuchungsgebiet lag im Süden Wiens zwischen Oberlaa und Kledering auf den
Flächen von Goldberg und Johannesberg. Die Flächen am Goldberg waren nördlich
exponiert, die Flächen am Johannesberg wiesen eine südliche Exposition auf.
Für die Untersuchungen wurden nur 10-jährige Ackerbrachen und über 15-jährige
Windschutzgürtel ausgewählt. Nach Stilllegung der Ackerflächen und ihrer Umwandlung in
Ackerbrachen
wurden
diese
mit
einer
Voitsauer
Wildblumenmischung
(www.wildblumensaatgut.at) angesät. Dabei handelt es sich um heimisches, regionales
Saatgut, welches für die Ansaat verwendet wird. Die Windschutzgürtel stellten neben den
Ackerbrachen einen weiteren naturnahen Habitattyp in der Agrarlandschaft im
Untersuchungsgebiet dar. Winterweizen wurde gewählt, weil dieser die häufigste
Kulturpflanze in dieser Region darstellt.
Insgesamt wurden 20 Flächen untersucht, nämlich 12 Winterweizenfelder, 4 Ackerbrachen
und 4 Windschutzgürtel. Je 4 Winterweizenfelder grenzten an die Ackerbrachen bzw. an die
Windschutzgürtel an, und 4 weitere Winterweizenfelder dienten als Kontrollflächen. Im
Gesamten wurden somit 5 Habitattypen miteinander verglichen. Die Winterweizenfelder
angrenzend an die Ackerbrachen und Windschutzgürtel wurden untersucht, um einen
möglichen Einfluss dieser beiden naturnahen Habitattypen auf die Artenzahlen von
Laufkäfern
in
den
angrenzenden
Winterweizenfeldern
im
Vergleich
zu
den
Kontrollweizenfeldern festzustellen. Von den 12 Winterweizenfeldern wurden 9
konventionell und 3 biologisch bewirtschaftet. Je ein Feld pro Weizenhabitattyp wurde
konventionell bewirtschaftet. Durch die kleinräumig strukturierte Landschaft im
Untersuchungsgebiet waren die Kontrollweizenfelder zur nächsten naturnahen Fläche
(Ackerbrachen, Windschutzgürtel) zwischen 60 und 300 m entfernt.
Die Carabidenfauna wurde im Versuchszeitraum mittels Bodenfallen (Barber, 1931)
ermittelt. Die Bodenfallenmethode gibt nicht die Abundanz der Carabiden wider, sondern
ermittelt deren Aktivitätsdichte (Anjum-Zubair et al., 2010). Die Ermittlung exakter
Abundanzwerte ist daher mittels dieser Methode nicht möglich, denn die Fallen erfassen
lediglich die bewegungsaktiven Glieder der Bodenfauna und registrieren somit die
Aktivitätsdichten der einzelnen Arten (Wetzel et al., 1997). Bei den Bodenfallen handelte es
4
sich um Kunststoffbehälter, die einen Öffnungsdurchmesser von 8,5 cm und eine Tiefe von 8
cm aufwiesen. Die Kunststoffbecher wurden etwa zu einem Drittel mit 7%iger Essigsäure
befüllt. Die Fangflüssigkeit wurde mit einem farb- und geruchlosen Detergens versetzt, um
die Oberflächenspannung der Fangflüssigkeit herabzusetzen. Die Bodenfallen wurden in
einem Abstand von 20 m in einer Reihe im jeweiligen Habitat ausgebracht. Pro Habitat
wurden drei Fallen ausgebracht. Zwischen den Fallen benachbarter Habitate wurde eine
Distanz von 30 m eingehalten, mit einem Abstand von 15 m zum Feldrand. In einer Höhe von
etwa 10 cm über der Bodenfalle wurde eine Abdeckung aus Aluminium installiert, um
Auswaschung durch Regen bzw. übermäßige Verschmutzung der Fallen zu vermeiden. Die
Fallenstandorte wurden mit Kunststoffstangen markiert.
Die Carabidenfauna wurde zu drei Terminen zwischen Ende April und Ende Juni ermittelt.
Dabei wurden die Fallen jeweils eine Woche lang geöffnet und danach für drei Wochen
verschlossen, bevor ein neuer Fangtermin begann. Durch die Beendigung der Fangperiode
Ende Juni könnten als Larve überwinternde Carabiden, die erst später im Sommer ihre
adulte Entwicklungsphase erreichen, unberücksichtigt geblieben sein (Holland et al., 2009).
Eine Ausweitung der Fangperiode war jedoch nicht möglich, da der Winterweizen Anfang bis
Mitte Juli geerntet wurde. Die Carabiden wurden nach ihrer Aussortierung in 70%igem
Ethanol gelagert und im Labor auf Artniveau nach Freude et al. (2004) und Hůrka (1996)
bestimmt. Die Carabidenarten wurden zur weiteren Analyse nach ihrer Ernährungsweise
eingeteilt. Carabiden sind hauptsächlich generalistische Prädatoren, ernähren sich aber auch
in unterschiedlichem Maße von Pflanzen und Samen (Kromp, 1999). Die Unterscheidung in
vorliegender
Arbeit
erfolgte
in
polyzoophage
(hauptsächlich
tierische
Nahrung
konsumierend), polyphytophage (hauptsächlich pflanzliche Nahrung konsumierend) Arten
und
zoophage
Nahrungsspezialisten.
Nur
wenige
Feld-Carabidenarten
sind
Nahrungsspezialisten (Kromp, 1999), wobei in dieser Studie aus 48 Arten nur 4 Arten mit
Nahrungsspezialisierung ermittelt wurden. Die Einteilung der Carabiden in die trophischen
Ebenen polyzoophag und polyphytophag wurde nach Kromp (1985) und Vanbergen et al.
(2010) vorgenommen. Die Nahrungsspezialisten wurden in der Analyse nicht berücksichtigt.
5
Auswertung
Mit einer einfaktoriellen ANOVA (Signifikanzniveau: p < 0,05) wurden die Habitattypen
hinsichtlich ihrer Arten- und Individuenzahlen (Aktivitätsdichte), Shannon-Index und
Evenness miteinander verglichen. Ein Tukey-HSD-Test wurde verwendet, um Unterschiede
zwischen den einzelnen Habitattypen zu ermitteln. Mit Hilfe eines t-Tests für unabhängige
Stichproben wurden die beiden Bewirtschaftungsformen der Winterweizenfelder verglichen,
um eventuelle Unterschiede der Arten- und Individuenzahlen zwischen biologisch und
konventionell
bewirtschafteten
Feldern
zu
eruieren.
Der
Vergleich
der
Bewirtschaftungsformen zeigte keine signifikanten Unterschiede bei den Arten- und
Individuenzahlen
zwischen
biologisch
und
konventionell
bewirtschafteten
Winterweizenfeldern (Artenzahl: F = 1,558; p = 0,240, Individuenzahl: F = 0,001; p = 0,974).
Mit dem Kolmogorov-Smirnoff-Test wurden die Daten auf Normalverteilung überprüft. Die
Originaldaten zeigten eine schlechte Normalverteilung und wurden daher logarithmisch
transformiert (Formel: X´=Log(X+1), X´…Wert nach der Transformation, X…Originalwert).
Diese Transformation wurde bei allen Daten (Artenzahl, Individuenzahl, Diversitätsindex und
Evenness) durchgeführt. Die Testung auf Homogenität der Varianzen wurde mit dem
Levene-Test durchgeführt. Die oben beschriebene statistische Auswertung der Daten wurde
mittels SPSS (=PASW) Statistics 18 (SPSS Inc., Chicago, USA) durchgeführt.
Mittels PRIMER 6 (PRIMER-E, Plymouth, UK) wurden die Habitattypen hinsichtlich ihrer
Artengemeinschaften charakterisiert. Dabei wurden eine Haupkoordinatenanalyse (=PCO)
und eine Permutational MANOVA (=PERMANOVA) mit anschließendem Pair-Wise-Test
durchgeführt.
Die PCO bildet Ähnlichkeiten bzw. Distanzen auf den Achsen eines multidimensionalen
Raumes ab (Leyer und Wesche, 2007). Dabei wird auf den beiden ersten Achsen, PCO1 und
PCO2, der Hauptanteil an der Gesamtvarianz abgebildet. Als Unähnlichkeitsmaß wurde der
Bray-Curtis-Index verwendet, der für Artengemeinschaften besonders günstig ist (Leyer und
Wesche, 2007). Die Daten wurden logarithmiert wodurch hohe Abundanzen herabgewichtet
werden können (Leyer und Wesche, 2007).
Die PERMANOVA ist ein der ANOVA ähnliches Verfahren der Datenanalyse. Sie analysiert
univariate oder multivariate Daten in Abhängigkeit von Faktoren (Bsp. Habitat)
6
(www.primer-e.com). Bei der PERMANOVA wurde mittels „main-test“ festgestellt, ob der
Faktor Habitat einen Einfluss auf die Artengemeinschaften der Laufkäfer hat. Anschließend
wurde
mittels
„pair-wise-test“
Artengemeinschaft
voneinander
festgestellt,
welche
unterscheiden.
Habitattypen
Ebenfalls
wurden
sich
mit
in
ihrer
beiden
Analysemethoden eventuelle Unterschiede der Artengemeinschaften zwischen den drei
Fangterminen April, Mai und Juni ermittelt.
7
3 Ergebnisse
Insgesamt wurden 2493 Individuen aus 48 Arten gefangen. In den Ackerbrachen waren 25
Arten und 165 Individuen, in den Windschutzgürteln 21 Arten und 114 Individuen. In den
Weizenfeldern angrenzend an die Ackerbrachen wurden 28 Arten und 519 Individuen, und in
den Weizenfeldern angrenzend an die Windschutzgürtel 26 Arten und 581 Individuen
gefangen. Am individuenreichsten waren die Kontrollweizenfelder mit 1114 Individuen und
20 Arten. Bei Betrachtung der Individuenzahlen der einzelnen Arten konnte festgestellt
werden, dass nur wenige Carabiden die Hauptmasse der Individuen bildeten. Zwei Arten
waren eudominant vertreten (Poecilus sericeus, Anchomenus dorsalis), Poecilus cupreus war
dominant. Notiophilus biguttatus, Bembidion lampros und Brachinus explodens waren
subdominant. Das Vorkommen der restlichen 42 Arten war subrezedent bis rezedent. Einen
Überblick über Arten- und Individuenzahlen in den Habitattypen gibt Tabelle 1.
Tabelle 1: Überblick über die 48 gefangenen Carabidenarten und Individuenzahlen in den Habitattypen
Ackerbrachen (B), Windschutzgürtel (WG), Weizenfelder angrenzend an die Ackerbrachen (BW), Weizenfelder
angrenzend an die Windschutzgürtel (WGW) und Kontrollweizenfelder (KW).
Art
Acupalpus meridianus
Amara aenea
Amara anthobia
Amara aulica
Amara bifrons
Amara consularis
Amara familiaris
Amara similata
Anchomenus dorsalis
Asaphidion flavipes
Badister bullatus
Bembidion lampros
Bembidion properans
Bembidion quadrimaculatum
Brachinus crepitans
Brachinus explodens
Calathus ambiguus
Calathus fuscipes
Calosoma auropunctatum
Calosoma inquisitor
Carabus coriaceus
Carabus violaceus
Autor/Jahr
Linne, 1761
De Geer, 1774
A. et G.B. Villa, 1833
Panzer, 1797
Gyllenhal, 1810
Duftschmid, 1812
Duftschmid, 1812
Gyllenhal, 1810
Pontoppidan, 1763
Linne, 1761
Schrank, 1798
Herbst, 1784
Stephens, 1828
Linne, 1761
Linne, 1758
Duftschmid, 1812
Paykull, 1790
Goeze, 1777
Herbst, 1784
Linne, 1758
Linne, 1758
Linne, 1758
B
0
1
0
4
0
2
0
1
20
0
0
0
0
0
10
0
2
2
0
0
0
1
WG
1
0
0
0
0
1
1
0
8
0
4
1
0
0
0
1
0
6
0
2
5
0
BW WGW
1
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
1
0
198
219
2
0
2
0
16
25
1
0
2
0
2
4
3
18
2
0
1
1
1
11
0
0
0
0
0
0
KW Gesamt
0
3
1
2
1
1
0
4
0
1
0
3
5
7
0
2
245
690
1
3
0
6
23
65
0
1
0
2
2
18
31
53
0
4
1
11
13
25
0
2
0
5
0
1
8
Carabus scheidleri
Cylindera germanica
Demetrias atricapillus
Harpalus affinis
Harpalus atratus
Harpalus caspius
Harpalus distinguendus
Harpalus honestus
Harpalus pumilus
Harpalus rubripes
Harpalus rufipes
Harpalus serripes
Harpalus signaticornis
Harpalus tardus
Leistus ferrugineus
Leistus rufomarginatus
Licinus depressus
Notiophilus biguttatus
Ophonus azureus
Ophonus puncticeps
Poecilus cupreus
Poecilus punctulatus
Poecilus sericeus
Pterostichus melanarius
Trechus quadristriatus
Zabrus tenebrioides
Individuen
Arten
Panzer,1799
Linne, 1758
Linne, 1758
Schrank, 1781
Latreille, 1804
Steven, 1806
Duftschmid, 1812
Duftschmid, 1812
Sturm, 1818
Duftschmid, 1812
De Geer, 1774
Quensel in Schönherr,
1806
Duftschmid, 1812
Panzer, 1796
Linne, 1758
Duftschmid, 1812
Paykull, 1790
Fabricius, 1779
Fabricius, 1775
Stephens, 1828
Linne, 1758
Schaller, 1783
Fischer v. W., 1824
Illiger, 1798
Schrank, 1781
Goeze, 1777
0
1
0
0
13
24
2
1
0
3
8
2
0
0
0
1
1
0
0
0
0
7
0
3
0
4
0
3
5
0
0
0
3
13
0
5
0
0
1
2
5
0
10
0
21
12
0
1
165
25
0
0
0
4
2
1
59
1
1
0
0
0
0
5
0
114
21
3
1
2
0
0
0
3
4
0
82
4
163
6
0
1
519
28
0
6
3
6
8
0
5
2
0
0
18
0
0
2
0
0
0
13
0
3
0
7
2
10
5
10
22
28
25
3
3
3
43
2
0
1
0
1
4
0
0
0
0
1
0
3
0
3
2
0
0
49 387
2
5
189 367
0
1
1
0
0
0
581 1114
26
20
18
2
12
4
2
3
67
15
1
528
11
740
19
6
2
2493
48
Es gab keine signifikanten Unterschiede bezüglich Artenzahlen zwischen den Habitattypen (F
= 1,355; p = 0,296). Das bedeutet, dass die Habitattypen in etwa gleich hohe Artenzahlen
aufwiesen. Ein signifikanter Unterschied konnte bei den Individuenzahlen festgestellt
werden (F = 11,482; p = 0,0001). Der Tukey-Test zeigte signifikant höhere Individuenzahlen
in den Winterweizenfeldern als in den Ackerbrachen und Windschutzgürteln. Die
Ackerbrachen und Windschutzgürtel zeigten keine signifikanten Unterschiede bezüglich ihrer
Anzahl an Individuen. Ebenso unterschieden sich die drei Winterweizenhabitattypen nicht
signifikant voneinander (Abb. 1).
Bei der Evenness wurden keine signifikanten Unterschiede ermittelt (F = 2,004; p = 0,146),
jedoch gab es Unterschiede zwischen den Diversitätsindices (Shannon-Wiener) (F = 3,903; p
9
= 0,023). Der Tukey-Test zeigte eine höhere Diversität in den Ackerbrachen als in den
Kontrollweizenfeldern (Abb. 1). Ein Problem ergab sich hier beim Levene-Test auf Prüfung
der Homogenität der Varianzen. Dieser lieferte sowohl bei der Evenness (p = 0,019) als auch
beim Diversitätsindex (p = 0,003) signifikante Ergebnisse. Die Homogenität der Varianzen
war in diesen Fällen nicht gegeben. Der in diesem Fall verwendete Brown-Forsythe-Test als
Ersatz für den Levene-Test stellt eine robuste Modifikation des Levene-Tests dar
(www.statsoft.de). Anstatt die ANOVA für die Abweichungen vom Gruppenmittelwert
durchzuführen, berücksichtigt der Brown-Forsythe-Test die Abweichung von den GruppenMedianen (www.statsoft.de). In vorliegendem Fall wurden mit dem Brown-Forsythe-Test bei
der Prüfung auf Varianzhomogenität nicht signifikante Ergebnisse für Evenness (p = 0,170)
und Diversitätsindex (p = 0,056) ermittelt und somit eine Homogenität der Varianzen
nachgewiesen. Zu erwähnen ist hier, dass durch das balancierte Design von gleichen
Stichprobenumfängen (n = 20) die Varianzhomogenität für die Durchführung der ANOVA
nicht unbedingt gegeben sein muss (www.statsoft.de).
10
(a) Anzahl Arten
(b) Anzahl Individuen
40
30
b
1500
a
a
a
a
a
1000
20
500
10
0
a
a
B
WG
b
0
B
3
b
a
WG
BW
WGW
KW
(c) Diversitätsindex
ab
ab
ab
2,5
1,2
b
1
2
0,8
1,5
0,6
1
0,4
0,5
0,2
0
a
BW
(d) Evenness
a
a
WGW
KW
a
a
0
B
WG
BW
WGW
KW
B
WG
BW
WGW
KW
Abb.1: Verteilung der Carabidenarten und –individuenzahlen, Diversitätsindex und Evenness (Mittelwerte und
Standardabweichung) in den Ackerbrachen (B), Windschutzgürteln (WG), Weizenfeldern angrenzend an die
Ackerbrachen (BW), Weizenfeldern angrenzend an die Windschutzgürtel (WGW) und Kontrollweizenfeldern
(KW). Unterschiedliche Buchstaben über den Balken zeigen signifikante Unterschiede zwischen den
Habitattypen (Tukey-Test, p < 0,05). ANOVA: (a) Anzahl Arten: F = 1,355; p = 0,296, (b) Anzahl Individuen: F =
11,482; p = 0,0001, (c) Diversitätsindex: F = 3,903; p = 0,023, (d) Evenness: F = 2,004; p = 0,146.
Bei den polyzoophagen Carabidenarten wurden knapp keine signifikanten Unterschiede
zwischen den Habitattypen nachgewiesen (F = 2,804; p = 0,064). Bei den polyphytophagen
Carabidenarten konnten ebenfalls keine signifikanten Unterschiede zwischen den
Habitattypen festgestellt werden (F = 2,389; p = 0,097; Abb. 2).
Bei den Individuenzahlen der polyzoophagen Carabiden wurden signifikante Unterschiede
zwischen den Habitattypen festgestellt (F = 20,904; p = 0,0001). Es wurden ebenfalls
Unterschiede bei den Individuenzahlen der polyphytophagen Carabiden nachgewiesen
(F =
3,146; p = 0,046). Der Tukey-Test zeigte signifikant höhere Individuenzahlen der
polyzoophagen Individuen in den Winterweizenfeldern als in den Ackerbrachen und
Windschutzgürteln. Die Ackerbrachen und Windschutzgürtel zeigten keine signifikanten
Unterschiede
bezüglich
der
Anzahl
polyzoophager
Individuen,
und
die
11
Winterweizenhabitattypen unterschieden sich ebenfalls nicht signifikant voneinander (Abb.
2). Die Anzahl polyphytophager Individuen war in den Ackerbrachen signifikant höher als in
den
Windschutzgürteln
und
den
Winterweizenhabitaten.
Zwischen
den
Winterweizenhabitattypen und den Windschutzgürteln gab es keine signifikanten
Unterschiede (Abb. 2).
(a) Anzahl polyzoophager Arten
a
20
15
a
(b) Anzahl polyphytophager Arten
15
a
a
a
a
a
10
a
a
a
10
5
5
0
0
B
WG
BW
WGW
KW
B
BW
WGW
KW
(d) Anzahl polyphytophager Individuen
(c) Anzahl polyzoophager Individuen
b
1500
WG
100
a
80
1000
500
60
b
a
a
B
WG
b
40
20
0
b
b
b
b
WG
BW
WGW
KW
0
BW
WGW
KW
B
Abb.2: Verteilung der polyzoophagen und polyphytophagen Carabidenarten und –individuenzahlen in den
Ackerbrachen (B) Windschutzgürteln (WG), Weizenfeldern angrenzend an die Ackerbrachen (BW),
Weizenfeldern angrenzend an die Windschutzgürtel (WGW) und Kontrollweizenfeldern (KW). Unterschiedliche
Buchstaben über den Balken zeigen signifikante Unterschiede zwischen den Habitattypen (Tukey-Test, p <
0,05). ANOVA: (a) Anzahl polyzoophager Arten: F = 2,804; p = 0,064, (b) Anzahl polyphytophager Arten: F =
2,389; p = 0,097, (c) Anzahl polyzoophager Individuen: F = 20,904; p = 0,0001, (d) Anzahl polyphytophager
Individuen: F = 3,146; p = 0,046.
Bei den Artengemeinschaften konnten signifikante Unterschiede zwischen den Habitattypen
ermittelt werden. Der Main-Test der Permutational MANOVA (PERMANOVA) zeigte
signifikante Unterschiede der Artengemeinschaften zwischen den Habitaten (F = 8,7752; p =
0,0001) und signifikante Unterschiede der Artengemeinschaften zwischen den drei
Fangterminen (F = 3,1883; p = 0,0008). Dabei wurden durch den Faktor Habitat 49% der
12
Gesamtvarianz und durch den Faktor Zeit 21% der Gesamtvarianz erklärt. Der Pair-Wise Test
zeigte, dass sich die Artengemeinschaften der Ackerbrachen signifikant von jenen der
Windschutzgürtel und der Winterweizenfelder (p = 0,0001) unterschied. In gleicher Weise
unterschieden sich die Artengemeinschaften der Windschutzgürtel signifikant von jenen der
Ackerbrachen und Winterweizenfelder (p = 0,0001). Die Winterweizenfelder beherbergten
ähnliche Artengemeinschaften ohne signifikante Unterschiede (p > 0,05; Tabelle 2).
Tabelle 2: PERMANOVA: Paarvergleiche („pair-wise-test“) der Carabiden-Artengemeinschaften der 5
Habitattypen Ackerbrachen (B), Windschutzgürtel (WG), Weizenfelder angrenzend an die Ackerbrachen (BW),
Weizenfelder angrenzend an die Windschutzgürtel (WGW) und Weizenkontrollfelder (KW).
Groups
T
P (perm)
B-WG
B-BW
B-WGW
B-KW
WG-BW
WG-WGW
WG-KW
BW-WGW
BW-KW
WGW-KW
3,0019
2,034
2,1068
2,1315
4,7929
4,7101
4,7797
0,8698
1,0563
0,9278
Unique perms
0,0001
0,0001
0,0001
0,0001
0,0001
0,0001
0,0001
0,6388
0,328
0,5586
9921
9925
9934
9921
9945
9931
9939
9928
9918
9939
Die graphische Darstellung der Artengemeinschaften in der Hauptkoordinatenanalyse (PCO)
(Abb. 3) zeigt eine deutliche Trennung von Ackerbrachen und Windschutzgürteln (Trennung
durch Achse PCO 1, Erklärung der Varianz: 28,9%) und deren Trennung von den
Winterweizenhabitattypen (Trennung durch PCO 1). Innerhalb der Windschutzgürtel waren
die
Artengemeinschaften
ähnlicher
als
innerhalb
der
Ackerbrachen.
Die
Winterweizenhabitattypen waren untereinander sehr ähnlich in ihren Artengemeinschaften.
Die beiden Achsen der Hauptkoordinatenanalyse erklärten 41,8% der Gesamtvarianz.
13
Abb.3: Hauptkoordinatenanalyse (PCO) zur Darstellung der Artengemeinschaften der fünf Habitattypen:
Ackerbrachen, Windschutzgürtel, Weizenfelder angrenzend an die Ackerbrachen, Weizenfelder angrenzend an
die Windschutzgürtel und Weizenkontrollfelder. Achse PCO1 erklärt 28,9% der Gesamtvarianz, Achse PCO 2
erklärt 12,9% der Gesamtvarianz.
In Abbildung 4 werden 9 häufige Arten die mit den beiden Achsen PCO 1 und PCO 2
korrelieren (Korrelationskoeffizient ≤ 0,2) dargestellt. Die Arten wurden mittels
Vektoroverlay in die Grafik eingefügt. Anchomenus dorsalis, Poecilus sericeus, Poecilus
cupreus und Bembidion lampros waren häufig in den Winterweizenhabitattypen vertreten.
Brachinus explodens, Harpalus rufipes, Harpalus distinguendus und Harpalus caspius kamen
hauptsächlich in den Ackerbrachen vor und Notiophilus biguttatus war eine häufige Art in
den Windschutzgürteln.
14
Abb. 4: Darstellung von 9 häufigen Arten (Anchomenus dorsalis, Poecilus sericeus, Poecilus cupreus, Bembidion
lampros, Brachinus explodens, Harpalus distinguendus, Harpalus rufipes, Harpalus caspius, Notiophilus
biguttatus) und ihrer Verteilung in den jeweiligen Habitattypen. Die Arten wurden mittels Vektoroverlay in die
Grafik projiziert.
Betrachtet man die Artengemeinschaften zwischen den drei Fangterminen, so werden auch
hier Unterschiede deutlich. Die Artengemeinschaften der Fangtermine Mai und Juni
unterschieden sich signifikant voneinander (p = 0,0067), ebenso die Artengemeinschaften
der Termine April und Juni (p = 0,0017). Knapp keinen signifikanten Unterschied gab es bei
Vergleich der Artengemeinschaften zwischen den Terminen April und Mai (p = 0,0777).
(Tabelle 3).
Tabelle 3: PERMANOVA: Paarvergleiche („pair-wise-test“) der Carabiden-Artengemeinschaften der drei
Fangtermine April, Mai und Juni.
Groups
April, Mai
April, Juni
Mai, Juni
t
P (perm)
Unique perms
1,4066
0,0777
9940
2,0474
0,0017
9928
1,7996
0,0067
9940
15
Die Hauptkoordinatenanalyse (PCO) zeigte eine Unterscheidung der Artengemeinschaften
der Termine April und Juni sowie Mai und Juni. Die Achse PCO 2 trennt die Termine April und
Juni sowie die Termine Mai und Juni. Die Punkte der Termine April und Mai liegen in der
Graphik relativ nahe beieinander und sind sich daher in ihrer Artengemeinschaft sehr
ähnlich. Die beiden Achsen PCO1 und PCO2 der Hauptkoordinatenanalyse erklärten 41,8%
der Varianz (Abb.5).
Abb.5: Hauptkoordinatenanalyse zur Darstellung der Artengemeinschaften der drei Fangtermine April, Mai und
Juni. Achse PCO1 erklärt 28,9% der Gesamtvarianz, Achse PCO 2 erklärt 12,9% der Gesamtvarianz.
In Abbildung 6 werden 11 Arten, die mit den beiden Achsen PCO2 und PCO3 korrelieren
(Korrelationskoeffizient ≤ 0,2), in der PCO dargestellt. Die beiden Achsen, PCO2 und PCO3
wurden verwendet, um eine bessere Trennung der Monate in der Grafik zu erzielen (Abb. 6).
Die Arten wurden mittels Vektoroverlay in die Graphik eingefügt. Die Arten Poecilus sericeus,
Poecilus cupreus, Anchomenus dorsalis, Bembidion lampros, Harpalus caspius, Harpalus
rufipes, Brachinus explodens, Pterostichus melanarius und Brachinus crepitans hatten ihre
16
Hauptaktivität in den Monaten April und Mai. Diese Arten traten seltener im Juni auf. Das
bedeutete höhere Aktivitätsdichten in den Monaten April und Mai als im Juni. Die Art
Harpalus distinguendus zeigte höhere Aktivität im Juni.
Abb. 6: Hauptaktivitätszeit von 11 Arten: Poecilus sericeus, Poecilus cupreus, Anchomenus dorsalis, Bembidion
lampros, Harpalus caspius, Harpalus rufipes, Brachinus explodens, Pterostichus melanarius und Brachinus
crepitans. Die Arten wurden mittels Vektoroverlay in die Grafik projiziert.
In Abbildung 7 sind die häufigsten Carabiden-Gattungen hinsichtlich ihrer Verteilung auf die
jeweiligen Habitattypen dargestellt. Die Gattungen Poecilus, Anchomenus, Bembidion und
Brachinus zeigten eine Affinität für die Winterweizenhabitattypen und die beiden Gattungen
Notiophilus und Calathus kamen häufig in den Windschutzgürteln vor. Die Gattungen
Harpalus und Amara traten häufig in den Ackerbrachen auf. Durch die Reduktion der
Analyse von Art- auf Gattungsniveau wurde der Einfluss des Habitattyps größer, wobei die
beiden Achsen PCO1 und PCO2 66,2% der Gesamtvarianz erklärten.
17
Abb. 7: Darstellung der in den Habitattypen häufig auftretenden Gattungen und ihre Verteilung auf die
jeweiligen Habitattypen. Winterweizen: Poecilus, Anchomenus, Bembidion, Brachinus; Ackerbrachen: Harpalus,
Amara; Windschutzgürtel: Calathus, Notiophilus.
Abbildung 8 stellt die aus den 48 Arten ermittelten 6 Arten der Roten Liste und ihre
Verbreitung in den jeweiligen Habitattypen dar. Diese 6 Arten stehen in der Roten Liste
gefährdeter Laufkäfer (Carabidae) Österreichs (Zulka et al., unpubl. Manuskript). Calosoma
auropunctatum und Licinus depressus stehen in der Kategorie „vulnerable“ (VU). Cylindera
germanica, Harpalus caspius und Poecilus punctulatus fallen in die Kategorie „nearly
threatened“ (NT) und Calosoma inquisitor wird in der Kategorie „endangered“ (EN) geführt.
Die
Arten der
Roten
Liste
wurden
mittels
Vektoroverlay in die
Grafik der
Hauptkoordinatenanalyse eingefügt, um ihr Vorkommen in den Habitattypen Ackerbrachen,
Windschutzgürtel und Weizenfelder zu zeigen. Diese Arten charakterisieren aber nicht die
Artengemeinschaften der jeweiligen Habitattypen, sondern es wird lediglich die
Haupttendenz ihres Vorkommens in den Untersuchungsgebieten gezeigt. Harpalus caspius
wurde hauptsächlich in den Ackerbrachen gefunden. Licinus depressus kam mit je einem
Individuum
in
einer
Ackerbrache,
in
einem
Windschutzgürtel
und
in
einem
18
Winterweizenfeld, das an einen Windschutzgürtel angrenzte, vor. Poecilus punctulatus,
Cylindera germanica und Calosoma auropunctatum kamen hauptsächlich in den
Winterweizenfeldern
vor
und
die
Art
Calosoma
inquisitor
hatte
ihren
Verbreitungsschwerpunkt in den Windschutzgürteln.
Abb.8: Verteilung der 6 im Untersuchungsgebiet gefundenen Arten der Roten Liste und ihre Verteilung in den
jeweiligen Habitattypen. Winterweizen: Poecilus punctulatus, Cylindera germanica, Calosoma auropunctatum;
Ackerbrachen: Licinus depressus, Harpalus caspius; Windschutzgürtel: Calosoma inquisitor. Die drei Termine
April, Mai und Juni wurden zusammengefasst, sodass nur 4 Punkte pro Habitattyp aufscheinen. Die Arten
wurden mittels Vektoroverlay in die Grafik projiziert.
19
4 Diskussion
Die Kontrollweizenhabitate waren mit nur 20 gefangenen Arten relativ artenarm. Im
Vergleich dazu wurden in den Winterweizenhabitaten, die an Ackerbrachen und
Windschutzgürteln angrenzten, 28 bzw. 26 Arten gefunden. Obwohl kein signifikanter
Unterschied der Artenzahlen zwischen den 3 Winterweizenhabitaten ermittelt wurde, so
zeigte sich dennoch eine Tendenz, dass an naturnahe Flächen angrenzende Weizenhabitate
mehr Carabidenarten beinhalten als Weizenfelder ohne angrenzendes naturnahes Habitat.
Zu erwähnen ist, dass die Kontrollweizenhabitate durch die relativ kleinstrukturierte
Landschaft im Untersuchungsgebiet relativ nahe zu naturnahen Flächen lagen. Da Carabiden
aus naturnahen Landschaftselementen bis zu 60 m ins angrenzende Feld hineingehen
können (Holland et al., 1999), kann ein Einfluss dieser Landschaftselemente nicht
ausgeschlossen werden. Eventuell könnten größere Unterschiede der Artenzahlen zwischen
den Kontrollwinterweizenhabitaten und den Winterweizenhabitaten angrenzend an
Ackerbrachen und Windschutzgürteln gezeigt werden, wenn die Kontrollweizenhabitate
größere Abstände zu naturnahen Flächen aufgewiesen hätten.
Nur wenige Arten dominierten den Gesamtfang. Hohe Aktivitätsdichten zeigten die Arten
Poecilus sericeus (740 Individuen), Anchomenus dorsalis (690 Individuen) und Poecilus
cupreus (528 Individuen). Die ersten beiden Arten waren eudominant (29,7% und 27,7% des
Gesamtfanges), die letztere Art dominant (21,2% des Gesamtfanges). Diese drei Arten
machten also insgesamt über drei Viertel des Gesamtfanges aus. P. cupreus und A. dorsalis
sind häufige Feldarten in Europa (Kromp, 1990), und P. sericeus ist eine häufig auftretende
Art in den östlichen Gebieten Europas (Luff, 2002). Die starke Affinität von 3 Poecilus-Arten
für Winterweizen (P. cupreus, P. sericeus, P. punctulatus) wurde bereits von Hatvani et al.
(2001) in Ungarn gezeigt. Poecilus cupreus verbringt zudem seinen gesamten Lebenszyklus
im Acker (Kromp und Steinberger, 1992). P. sericeus und P. cupreus wurden wie A. dorsalis
mit wenigen Ausnahmen in den Winterweizenhabitaten gefangen. P. cupreus und P. sericeus
wurden mit wenigen Individuen in den Ackerbrachen ermittelt. Die zwei subdominant
auftretenden Arten Bembidion lampros (2,6% des Gesamtfanges) und Brachinus explodens
(2,1% des Gesamtfanges) waren häufige Vertreter im Winterweizen und kamen mit wenigen
Individuen auch in den Windschutzgürteln vor. Die höhere Vegetation in den Ackerbrachen
könnte ein Grund für das geringe Vorkommen von B. lampros in diesem Habitattyp sein
20
(Frank et al., 2009). Notiophilus biguttatus (2,7% des Gesamtfanges) als dritte subdominante
Art kam hauptsächlich in den Windschutzgürteln vor, mit wenigen Ausnahmen aber auch in
den Winterweizenhabitaten, eine Verteilung die sich auch anderswo darstellte (Fournier und
Loreau, 1999). Im Gesamten machten die 6 häufigsten Arten gut 86% des Gesamtfanges aus,
während die restlichen 42 Arten nur knapp 14% des Gesamtfanges darstellten.
Nach Luff (2002) werden viele Carabiden-Artengemeinschaften von wenigen Arten mit
hohen Individuenzahlen dominiert, wobei die 5 höchst abundanten Arten etwa 85% der
Gesamtindividuen ausmachten, und Kromp und Nitzlader (1995) wiesen für ein Roggenfeld
in Ostösterreich nach, dass 12 Arten mehr als 95% der Gesamtindividuen ausmachten. Im
Weiteren berichten Popović und Strbać (2010), dass die dominanten und subdominanten
Arten in den meisten Fällen für 75% des Gesamtfanges verantwortlich sind. Die
Carabidenfauna der temperaten Gebiete wird zudem von relativ wenigen Gattungen, wie
Bembidion, Pterostichus (einschließlich Poecilus), Harpalus, Agonum (Anchomenus), Trechus
und Amara dominiert (Luff, 2002). Das wurde auch in dieser Arbeit gezeigt. Die Gattungen
Poecilus, Anchomenus und Bembidion waren die häufigsten Vertreter im Winterweizen. Die
Gattungen Harpalus und Amara zeigten hingegen starke Präferenz für die Ackerbrachen.
Ihre Präferenz für die Ackerbrachen lässt sich durch ihre vorwiegend polyphytophage
Ernährungsweise erklären, weil besonders polyphytophage Laufkäferarten Habitate mit
hoher pflanzlicher Diversität bevorzugen (Harvey et al., 2008). Die Samen diverser
Pflanzenarten stellen eine hoch qualitative Nahrungsquelle vor allem für die Larven dar
(Fawki und Toft, 2005). Die Präferenz für Pflanzensamen wurde von Klimeš und Saska (2009)
für drei Arten der Gattung Amara bestätigt.
Die Hypothese I mit der Annahme, dass Artenreichtum, Diversität und Evenness in den
Ackerbrachen höher seien als in den Winterweizenhabitaten, konnte nur teilweise bestätigt
werden. In viele Studien konnten positive Effekte von Brachen, Wildblumenstreifen,
Ackerrandstreifen
und
anderen
Laufkäferdiversität
und
den
naturnahen
folglich
positiven
Landschaftselementen
Einfluss
dieser
auf
die
geschaffenen
Landschaftsheterogenität festgestellt werden (Kromp und Steinberger, 1992; Lys und
Nentwig, 1994). Luka et al. (2001) ermittelten höhere Artenzahlen in Wildblumenstreifen im
Vergleich zu Getreidefeldern. Die Aktivitätsdichten der Laufkäfer waren in den
Getreidefeldern höher als in den Wildblumenstreifen. Auch Hatvani et al. (2001)
21
beobachteten höhere Artenzahlen und geringere Individuenzahlen in den Ackerrandstreifen
als im Winterweizen. Windschutzgürtel werden ebenfalls in zahlreichen Arbeiten als
positives Landschaftselement für die Erhöhung der Artenzahlen von Laufkäfern in der
Landwirtschaft gewertet. So fanden beispielsweise Fournier und Loreau (1999) bereits in
einem 2 Jahre alten und relativ niedrigen Windschutzgürtel (2 m) höheren Artenreichtum als
in den umgebenden Ackerflächen. In vorliegender Arbeit wurden keine Unterschiede der
Artenzahlen
zwischen
Ackerbrachen,
Windschutzgürteln
und
Winterweizenfeldern
beobachtet. Dies zeigt, dass offensichtlich zahlreiche Laufkäferarten auch von einem
höheren Nahrungsangebot in den Winterweizenfeldern während der Vegetationsperiode
zwischen April und Juni profitierten. Die Aktivitätsdichten waren jedoch in den
Winterweizenfeldern höher als in den beiden naturnahen Habitattypen, Ackerbrache und
Windschutzgürtel. Die höheren Aktivitätsdichten in den Winterweizenfeldern können durch
die
geringe
Pflanzendeckung
am
Boden,
im
Vergleich
zu
Ackerbrachen
und
Windschutzgürteln, bedingt sein (Luka et al., 2001).
Die Diversität (Shannon-Wiener) war in den Ackerbrachen höher als in den
Kontrollweizenhabitaten. Die Diversität in den Ackerbrachen unterschied sich aber nicht
signifikant
von
den
Winterweizenhabitaten,
welche
an
die
Ackerbrachen
und
Windschutzgürtel angrenzten. Zu erwähnen ist hier, dass die Diversität von der Abundanz
einzelner Arten beeinflusst wird (Booij, 1994; Tyler, 2008). In den Kontrollweizenhabitaten
dominierten 3 Arten den Gesamtfang mit hohen Aktivitätsdichten. Diese drei Arten machten
89% der gesamten gefangenen Individuen in den Kontrollweizenhabitaten aus. In den
Ackerbrachen hingegen machten die 8 dominantesten Arten knapp 75% der gesamten
gefangenen Individuen aus. Somit waren die Individuen in den Ackerbrachen gleichmäßiger
über die Arten verteilt als in den Kontrollweizenhabitaten. Bezüglich Evenness konnten
keine signifikanten Unterschiede zwischen den Habitattypen festgestellt werden. Ernoult et
al. (2012) konnten ebenfalls keine Unterschiede der Evenness von Laufkäfern in Hecken,
angesäten Krautstreifen und Feldern, die an die Krautstreifen angrenzten, zeigen. Die
Verteilung der Individuen über die Arten ist demnach in den 5 untersuchten Habitattypen
ähnlich.
In den Ackerbrachen überwog die Zahl polyphytophager Individuen, während in den
Winterweizenfeldern die Zahl der polyzoophagen Individuen höher war. Im Allgemeinen
22
werden Carabiden-Artengemeinschaften von polyzoophagen Arten und Individuen
dominiert (Vanbergen et al., 2010; Hof und Bright, 2010; Ranjha und Irmler, 2013). Die
Hauptmasse der Carabiden sind jedoch fähig pflanzliche und tierische Nahrung aufzunehmen
(Thiele, 1977). Die Tatsache, dass polyphytophage Laufkäferarten nicht so aktiv sind wie
polyzoophage Arten, weil sie an den Futterpflanzen bleiben, könnte ein Grund für die
Unterrepräsentation der polyphytophagen Carabiden sein, da sie durch die Bodenfallen
seltener erfasst werden. Die höheren Individuenzahlen der polyzoophagen Gruppe in den
Winterweizenhabitaten in vorliegender Arbeit lagen vor allem an der Dominanz der beiden
polyzoophagen Gattungen Poecilus und Anchomenus. Die höheren Individuenzahlen der
polyphytophagen Gruppe in den Ackerbrachen lagen hauptsächlich an der Dominanz der
Gattungen Harpalus und Amara. Diese werden als Primärkonsumenten durch hohe
Diversität und Reichtum von Samenpflanzen gefördert (Tyler, 2008). Bei Betrachtung der
Artenzahlen polyzoophager und polyphytophager Carabiden wurden keine Unterschiede
zwischen
den
Habitaten
festgestellt.
Die
Ackerbrachen,
Windschutzgürtel
und
Winterweizenhabitate sind jedoch für beide Ernährungstypen ein attraktiver Lebensraum.
Besonders attraktiv ist das Intensivkulturland für viele Laufkäferarten während der
Vegetationsperiode (Wiedemeier und Duelli, 1999), besonders für zahlreiche räuberische
Laufkäferarten. Die Brachen könnten durch ihre höhere Pflanzenvielfalt und die dadurch
fördernde Wirkung auf zahlreiche Arthropodenarten für zoophage Laufkäfer auch ein
entsprechend hohes Nahrungsangebot bereitstellen. Viele Arthropodenarten sind auf ein
Angebot zahlreicher Pflanzenarten angewiesen, und viele dieser Arthropoden dienen als
potentielle Nahrung für Laufkäfer (Zangger, 1994).
Die
Artengemeinschaften
der
Habitattypen
Winterweizen,
Ackerbrachen
und
Windschutzgürtel unterschieden sich signifikant voneinander, es besteht somit ein
signifikanter Einfluss des Habitattyps auf die Carabiden-Artengemeinschaften (Aviron et al.,
2005). Damit konnte Hypothese II bestätigt werden, nämlich dass sich in den
unterschiedlichen Habitattypen unterschiedliche Laufkäfergemeinschaften ausbilden. Die
Carabiden-Artengemeinschaften werden folglich durch den Habitattyp determiniert
(Jeanneret et al., 2003). Nach Jeanneret et al. (2003) bilden sich in den Habitaten
Windschutzgürtel, Wildblumenstreifen (Ackerbrachen) und Winterweizen eigene CarabidenArtengemeinschaften aus, was auch in vorliegender Arbeit festgestellt werden konnte.
Durch die Ausbildung eigenständiger Artengemeinschaften in den Ackerbrachen und
23
Windschutzgürteln sind diese beiden naturnahen Landschaftselemente wichtig für die
Erhöhung und den Erhalt der Biodiversität in der Agrarlandschaft. Zudem bestehen nach
Bonkowska (1970) wenige Gemeinsamkeiten zwischen den Carabiden-Artengemeinschaften
der Windschutzgürtel und denen der Getreidefelder, bis auf wenige ubiquitäre Arten. Die
Gesellschaften der Windschutzgürtel sind durch wenige Waldarten charakterisiert, die nicht
in den Feldern vorkommen (Burel, 1989). Eine dieser Waldarten, die ausschließlich in den
Windschutzgürteln ermittelt wurde, ist Carabus coriaceus. Diese Art besiedelt alle Wald- und
waldähnlichen Biotope und ist bis auf wenige Einzelfunde in Ackerflächen nicht zu finden
(Riecken und Ries, 1992). Zudem wurden weitere 4 Arten in geringer Individuenzahl
ausschließlich in den Windschutzgürteln gefunden (Carabus scheidleri, Calosoma inquisitor,
Leistus ferrugineus, Leistus rufomarginatus). Hohe Präferenz für die Windschutzgürtel zeigte
Notiophilus biguttatus, eine Art die gehölzdominierte, geschlossene Habitate bevorzugt, die
aber auch in Getreidefeldern vorkommt (Fournier und Loreau, 1999). Mit wenigen
Individuen war N. biguttatus auch im Winterweizen vorhanden.
Unterschiede der Artengemeinschaften gab es auch zwischen den Ackerbrachen und
Winterweizenfeldern, sowie Ackerbrachen und Windschutzgürteln. Zwei Arten kamen
ausschließlich in den Ackerbrachen vor, nämlich Amara aulica und Carabus violaceus. A.
aulica ist eng an Wildblumenstreifen gebunden (Luka et al., 2001), und Hurka (1996) weist
sie als eurytope Art vor allem unbeschatteter Habitate, Wiesen und Ruderalflächen aus. Sie
wurde in dieser Arbeit mit nur 4 Individuen in den Ackerbrachen gefunden. C. violaceus
wurde nur mit einem Individuum in einer Ackerbrache gefangen. Als eurytope Art bewohnt
sie sowohl lichte Wälder als auch offenes Gelände (Koch, 1989).
Mittels Hauptkoordinatenanalyse (PCO) konnte ein Unterschied der Artengemeinschaften
der Monate April und Juni und Mai und Juni gezeigt werden. Die Aktivitätsdichten der
meisten Carabiden waren in den Monaten April und Mai höher als im Juni. Die Fluktuation in
den
Aktivitätsdichten
einzelner
Laufkäfer
liegt
unter
anderem
an
deren
Reproduktionsperiode. So hat beispielsweise P. cupreus hohe Aktivitätsdichten im Mai
während seiner Reproduktionsperiode (Kromp und Steinberger, 1992). Durch die
unterschiedlichen
Aktivitätsdichten
einzelner
Laufkäfer
könnten
sich
die
Artengemeinschaften über den Versuchszeitraum verändert haben.
24
Es wurden 6 Arten der Roten Liste nachgewiesen. Zwei dieser Arten (Harpalus caspius und
Licinus depressus) wurden, wenn auch nicht ausschließlich, in den Ackerbrachen gefunden.
Harpalus caspius kam mit überwiegender Mehrheit in den Ackerbrachen vor. Zudem wurde
diese Art mit einem Individuum in einem Windschutzgürtel und mit drei Individuen in
Winterweizenfeldern, die an die Ackerbrachen angrenzten, nachgewiesen. Licinus depressus,
mit nur drei ermittelten Individuen, wurde mit je einem Individuum in einer Ackerbrache, in
einem Windschutzgürtel und einem Winterweizenfeld, das an den Windschutzgürtel
angrenzt, gefunden. Licinus depressus wird von Koch (1989) als eurytope, xerophile Art
angegeben, die in sandigen Feldern aber auch in trockenen lichten Wäldern vorkommt. Das
spricht für das Vorkommen dieser Art in den Habitaten Winterweizen, Ackerbrache und
Windschutzgürtel. Calosoma inquisitor wurde mit zwei Individuen ausschließlich in den
Windschutzgürteln nachgewiesen. Allgemein sind Calosoma-Arten als Larven und Adulte
Nahrungsspezialisten an Lepidopteren-Larven und Tenthrediniden (Blattwespen) (Luff,
2002). Schwankungen in der Abundanz dieser vorwiegend monophagen Gruppe liegt ein
fluktuierendes Nahrungsangebot an geeigneter Beute zugrunde (Toft und Bilde, 2002). Das
könnte unter anderem das geringe Vorkommen mit nur 2 Individuen in den
Windschutzgürteln dieser Art im Untersuchungsgebiet erklären. Im Weiteren jagt diese Art
auf Bäumen und Sträuchern nach Beute und ist womöglich aus diesem Grund in den
Bodenfallen unterrepräsentiert.
Interessanterweise stellten in dieser Studie die Winterweizenhabitate ein ebenfalls
geeignetes Habitat für drei gefährdete Arten dar. Zwei dieser Arten (Calosoma
auropunctatum und Poecilus punctulatus) kamen ausschließlich in den Winterweizenfeldern
vor. Diese beiden xerophilen Arten bevorzugen sandige Felder, Äcker und trockene,
sonnenexponierte Ruderalflächen (Koch, 1989), was ihr exklusives Vorkommen in den
Winterweizenfeldern erklärt. P. punctulatus kommt ebenfalls in Trockenrasen vor (Kegel,
1994). Die dritte Art (Cylindera germanica) kam neben den Winterweizenfeldern auch
einmal in einer Ackerbrache vor. Dieser ebenfalls xerophilen Art kommt wahrscheinlich die
höhere Lichteinstrahlung in den Winterweizenfeldern zu Gute. Zudem ist diese zoophage Art
flugfähig und sehr mobil, was einen raschen Wechsel zwischen den Habitaten Ackerbrache
und Winterweizenfeld ermöglicht.
25
Im Allgemeinen konnte keine Erhöhung der Artenzahlen in den Ackerbrachen im Vergleich
zu Winterweizenfeldern gezeigt werden. Es konnten sich jedoch in den beiden naturnahen
Habitattypen, Ackerbrache und Windschutzgürtel, eigene Artengemeinschaften ausbilden.
Diese
Artengemeinschaften
enthalten
Arten,
welche
auf
Ackerbrachen
und
Windschutzgürtel als Lebensraum angewiesen sind. Zudem bieten die beiden naturnahen
Habitattypen einen Lebensraum für gefährdete Arten. Sie könnten ebenfalls weitere Arten
im intensiv genutzten Agrarland davor bewahren, einen Rote-Liste-Status zu erreichen. Die
naturnahen Habitattypen Ackerbrache und Windschutzgürtel tragen somit zu einer
Diversifizierung der Carabiden-Artengemeinschaften in der Agrarlandschaft bei, und sind
damit wertvolle Landschaftselemente inmitten der Agrarflächen.
26
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31
6 Danksagung
Ich bedanke mich bei Prof. Dr. Thomas Frank und Dr. Bernhard Kromp für die ausgezeichnete
Betreuung meiner Masterarbeit. Zudem danke ich Dr. Bernhard Kromp für die Hilfestellung
bei der Bestimmung der Carabiden.
Dem Institut für Zoologie und der Bioforschung Austria danke ich für die Bereitstellung der
Räumlichkeiten und Arbeitsgeräte. Ferner danke ich für die freundliche Aufnahme an beiden
Instituten.
Ich möchte mich auch bei Janet Wissuwa bedanken, die es geschafft hat, mir die Statistik
näher zu bringen und mir bei zahlreichen statistischen Fragestellungen Hilfestellung geleistet
hat.
Ferner bedanke ich mich bei Norbert Schuller und Franz Barth, für Rat und Tat und
Bereitstellung ihrer EDV-Kenntnisse.
Der größte Dank gilt meinen Eltern, meinem Bruder Dr. Christian Walcher und seiner Frau
Manuela Walcher für deren großartige Unterstützung während des gesamten Studiums.
Ohne sie wäre ein Studium nicht möglich gewesen. Ich bedanke mich auch dafür, dass sie
mir immer zur Seite standen und immer für mich da waren.
Bei meinen beiden Neffen Jakob und Paul bedanke ich mich für die Aufheiterung
zwischendurch. Ich wünsche beiden nur das Beste.
32