Tese Doutorado - Formigas Urbanas

Transcrição

NILSON GOMES JAIME
LEVANTAMENTOS MIRMECOFAUNÍSTICOS EM TRÊS
AMBIENTES ANTRÓPICOS NOS ESTADOS
DE GOIÁS E TOCANTINS, BRASIL
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação
em Agronomia, da Universidade Federal de Goiás,
como requisito parcial à obtenção do título de
Doutor em Agronomia, área de concentração:
Produção Vegetal.
Orientador:
Prof. Dr. Paulo Marçal Fernandes
Goiânia, GO - Brasil
2010
2
NILSON GOMES JAIME
LEVANTAMENTOS MIRMECOFAUNÍSTICOS EM TRÊS
AMBIENTES ANTRÓPICOS NOS ESTADOS
DE GOIÁS E TOCANTINS, BRASIL
Tese defendida e aprovada em 25 de fevereiro de 2010,
pela Banca Examinadora constituída pelos membros.
Prof. Dr. Paulo Marçal Fernandes
Presidente – EA/UFG
Prof. Dr. Jácomo Divino Borges
Membro – EA/UFG
Prof. Dr. Rommel Bernardes da Costa
Membro – UEG
Prof. Dr. Ailton Pinheiro Lobo
Membro – EA/UFG
Prof. Dr. José Alexandre Freitas Barrigossi
Membro – EMBRAPA/Arroz e Feijão
3
A Deus;
a Mara Rachel Chiquito Magosteiro, signe companheira;
ao meu saudoso pai, Ranulfo Jaime Filho (in memoriam);
à minha abnegada mãe, Luzia Gomes de Sá;
à minha avó paterna, Lázara Gomes Jaime (in memoriam);
às minhas amadas filhas, Raquel, Sarah e Déborah Peixoto Jaime;
às minhas enteadas, Rachel e Gabriela Magosteiro Viveiros;
aos meus irmãos, Osmar, Nilvando e Nilton Jaime;
às minhas irmãs, Altair e Nilza Jaime;
aos meus sogros, Sebastião Magosteiro e Rachel Chiquito Magosteiro;
a todos os meus cunhados e cunhadas;
aos meus sobrinhos e sobrinhas;
ao dileto amigo, professor Ph.D. José Hidasi;
aos amigos, Adão Divino Batista, Dr. Osvaldo Antunes de Souza,
Thiago Maroclo, Nilton Perillo, Wilson Ramos,
Ester Profeta da Fonseca, Pr. Rui Brasil Afonso Silva,
e Profa. Henriqueta Merçon Vieira Rolim.
Dedico.
4
AGRADECIMENTOS
Ao professor Dr. Paulo Marçal Fernandes, pela disposição de me orientar em todas
as etapas das pesquisas e, também, pela sua amizade, confiança e estímulo.
Ao professor Dr. Jácomo Divino Borges, co-orientador, pela ajuda, sugestões,
amizade, companheirismo e exemplo de dedicação ao ensino e à ciência.
Ao professor Ph.D. Jacques Hubert Charles Delabie, do Centro de Pesquisa do
Cacau (CEPEC/CEPLAC), pela identificação das espécies e sugestões.
À Professora Mara Rachel Chiquito Magosteiro, minha grande incentivadora.
À Escola de Agronomia e Engenharia de Alimentos da Universidade Federal
de Goiás (EA/UFG).
Ao Programa de Pós-graduação em Ecologia e Evolução da UFG.
Ao Programa de Apoio à Pós-Graduação (PAPG) da Secretaria de Ciência e
Tecnologia e ao Governo do Estado do Tocantins, pela concessão de bolsa de doutorado,
para a realização da pesquisa naquele Estado.
Ao Engenheiro Agrônomo, Dr. Osvaldo Antunes de Souza, pela ajuda nas coletas
de formigas, cessão de literatura, diálogo, estímulo e amizade.
Ao Engenheiro Agrônomo Nilton Gomes Jaime e à Cerrado Consultoria
Agronômica, pela colaboração nas pesquisas.
Ao Engenheiro Agrônomo Antônio Henrique Camilo Ribeiro, pelo auxílio na
coleta de formigas.
Às Empresas: Usinas Jalles Machado S/A; Usina Goianésia; Usina Vale do
Verdão e Usina Santa Helena, pela cessão de suas instalações para a condução dos experimentos.
Ao Senhor Gesu Ezídio das Neves (in memoriam) e família, pela cessão de sua
propriedade, Fazenda Brejo do Rancho, para instalação de experimento no Estado do
Tocantins e ao seu filho Matheus, por seu auxílio como guia.
À Empresa Agropecuária Guarany, pela permissão para condução do experimento
em sua fazenda no município de Talismã-TO.
A todos os proprietários, pela confiança, ao me permitirem a instalação das
armadilhas e coleta de formigas em suas residências.
À senhora Denise Afonso Silva Brasil, pelo auxílio na separação e lavagem dos
espécimes.
Ao Médico veterinário Joaquim Fernandes Filho, e à sua Empresa CT Serviços
Especializados, pelo auxílio na obtenção de dados preliminares.
À Coordenadora e aos ex-Coordenadores do Programa de Pós Graduação em
Agronomia da Universidade Federal de Goiás.
5
Ao secretário do Programa de Pós-graduação em Agronomia (PPGA), da
EA/UFG, Sr. Welinton Barbosa Mota, pela presteza.
À secretária do Programa de Pós-graduação em Ecologia e Evolução, da UFG,
Sra. Gracy, pela atenção.
Aos colegas de Doutorado, das turmas de 2006 e 2007.
Aos professores do Programa de Pós-graduação em Agronomia e a todos os
funcionários da Escola de Agronomia e Engenharia de Alimentos.
A todos os meus ex-professores e ex-professoras.
Aos colegas auditores da Secretaria da Fazenda do Estado do Tocantins, em
especial aos delegados e gerentes de fiscalização da Regional de Alvorada, pela adequação
das escalas de trabalho, a fim de me propiciar a consecução das pesquisas.
À professora Henriqueta Merçon Vieira Rolim e ao Prof. Dr. Celso José de
Moura, da EA/UFG, pelo apreço e estímulo.
Ao professor Ph.D. José Hidasi, pelo exemplo de dedicação à Ciência.
Às minhas queridas filhas Raquel, Sarah e Déborah, por tolerarem o convívio,
em casa, com frascos, formigas, livros e instrumental de pesquisa, por tanto tempo.
Enfim, agradeço a todos aqueles que, direta ou indiretamente, colaboraram para
a realização deste trabalho.
6
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS .....................................................................................................
9
LISTA DE FIGURAS ...................................................................................................... 10
RESUMO GERAL ..........................................................................................................
14
GENERAL ABSTRACT ................................................................................................. 16
1
INTRODUÇÃO GERAL .................................................................................... 18
2
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ........................................................................... 20
2.1
ORIGEM E CARACTERIZAÇÃO DAS FORMIGAS .......................................
20
2.2
HIPERDIVERSIDADE DE FORMIGAS ............................................................
21
2.3
BIOLOGIA SOCIAL DAS FORMIGAS .............................................................
22
2.3.1
O ciclo de vida da colônia ................................................................................... 22
2.3.2
A fundação da colônia ......................................................................................... 22
2.3.3
Número de rainhas .............................................................................................. 24
2.3.4
Ninhos e colônia ................................................................................................... 24
2.4
ECOLOGIA DAS FORMIGAS ............................................................................ 25
2.4.1
Relação das formigas com as plantas ................................................................
2.4.2
Relação de formigas com os Hemípteros (Sternorrhyncha e Auchenorrhyncha) ..... 28
2.5
MORFOLOGIA, ANATOMIA E FISIOLOGIA .................................................
29
2.5.1
Morfologia e anatomia externas ........................................................................
29
2.5.2
Anatomia interna e fisiologia .............................................................................
35
26
2.5.2.1 Sistema circulatório ............................................................................................... 35
2.5.2.2 Sistema traqueal ....................................................................................................
35
2.5.2.3 Sistema digestório ................................................................................................. 36
2.5.2.4 Sistema excretor .................................................................................................... 38
2.5.2.5 Sistema reprodutor ................................................................................................
39
2.6
TAXONOMIA ...................................................................................................... 40
2.6.1
Subfamília Myrmicinae Lepeletier, 1835 .......................................................... 41
2.6.2
Subfamília Formicinae Latreille, 1809 .............................................................. 43
2.6.3
Subfamília Dolichoderinae Forel, 1878 ............................................................. 45
2.6.4
Subfamília Ponerinae Lepeletier, 1835 .............................................................
2.7
FORMIGAS URBANAS ...................................................................................... 48
2.7.1
Gênero Camponotus (Formicinae) ..................................................................... 52
47
7
2.7.2
Gênero Paratrechina (Formicinae) ....................................................................
53
2.7.3
Gênero Brachymyrmex (Formicinae) ................................................................. 54
2.7.4
Gênero Pheidole (Myrmicinae) .......................................................................... 55
2.7.5
Gênero Solenopsis (Myrmicinae) ....................................................................... 55
2.7.6
Gênero Monomorium (Myrmicinae) .................................................................. 57
2.7.7
Gênero Crematogaster (Myrmicinae) ................................................................
2.7.8
Gênero Wasmannia (Myrmicinae) ..................................................................... 59
2.7.9
Gênero Dorymyrmex (Dolichoderinae) .............................................................
58
61
2.7.10 Gênero Tapinoma (Dolichoderinae) ................................................................... 61
2.7.11 Gênero Linepithema (Dolichoderinae) ............................................................... 62
3
OCORRÊNCIA DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NO
INTERIOR DE RESIDÊNCIAS, NA CIDADE DE GOIÂNIA, GOIÁS,
BRASIL ................................................................................................................ 64
RESUMO .......................................................................................................................... 64
ABSTRACT ......................................................................................................................
65
3.1
INTRODUÇÃO ....................................................................................................
65
3.2
MATERIAL E MÉTODOS ..................................................................................
67
3.2.1 Delineamento experimental ......................................................................
67
3.2.2 Delineamento estatístico ...........................................................................
70
3.3
RESULTADOS E DISCUSSÃO .......................................................................... 71
3.4
CONCLUSÕES ..................................................................................................... 77
4
DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM QUATRO
OCORRÊNCIA ARMAZÉNS DE USINAS DE AÇÚCAR NO ESTADO DE
GOIÁS, BRASIL ................................................................................................. 78
RESUMO ..........................................................................................................................
78
ABSTRACT ……………………………….……………………………………...…….
78
4.1
INTRODUÇÃO ....................................................................................................
79
4.2
81
4.2.1 Delineamento experimental ......................................................................
83
4.2.2 Delineamento estatístico ...................................................................... .....
83
4.3
4.4
CONCLUSÕES ..................................................................................................... 91
5
FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM AGROECOSSISTEMAS
DE LAVOURA DE SOJA E PASTAGEM, ADJACENTES A UM
FRAGMENTO DE CERRADO SENSU STRICTO,NO MUNICÍPIO DE
TALISMÃ-TO ..................................................................................................... 92
8
RESUMO ..........................................................................................................................
92
ABSTRACT .....................................................................................................................
93
5.1
INTRODUÇÃO ....................................................................................................
94
5.2
98
5.2.1
Delineamento experimental ................................................................................ 98
5.2.2.1 Coleta de dados ..................................................................................................... 101
5.2.2 Delineamento estatístico ........................................................................... 102
5.3
5.4
CONCLUSÕES ..................................................................................................... 114
6
CONSIDERAÇÕES FINAIS ........................................................................................ 116
7
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .............................................................. 118
9
LISTA DE TABELAS
Tabela 1.1 Grupos, tribos e gêneros que compõem a subfamília Myrmicinae na
Região Neotropical. ...................................................................................
43
Tabela 1.2 Principais espécies de formigas encontradas em residências urbanas no
Brasil. .........................................................................................................
50
Tabela 1.2 Principais espécies de formigas encontradas em residências urbanas no
Brasil (continuação). ..................................................................................
51
Tabela 1.3 Variáveis ecológicas de gêneros de formigas encontradas em ambientes
urbanos no Brasil. ......................................................................................
52
Tabela 2.1 Freqüências absolutas (n) e relativas (%) da ocorrência de formigas em
residências, na cidade de Goiânia-GO, .....................................................
73
Tabela 3.1 Freqüências relativas (%) das espécies de formigas e respectivos números de
ocorrências (n) em quatro armazéns de usinas de açúcar no Estado de
Goiás, no mês de maio de 2006. ................................................................
87
Tabela 3.2 Índice de dominância (%) das espécies de formigas e números totais de
ocorrências (n) em quatro armazéns de usinas de açúcar no Estado de
Goiás, no mês de maio de 2006. ................................................................
89
Tabela 3.3 Riqueza estimada (S), riqueza observada (S’) e dominância (D) de
espécies de formigas observadas em quatro armazéns de usinas de
açúcar no Estado de Goiás, no mês de maio de 2006. ...............................
90
Tabela 3.4 Índice de similaridade de Sörensen entre a fauna de formigas de quatro
armazéns em usinas de açúcar, no Estado de Goiás, no mês de maio de
2006. ..........................................................................................................
91
Tabela 4.1 Riqueza observada (S’) e riqueza estimada (S), pelo método de Chao2 e
de Jackknife de primeira ordem, em comunidade de formigas em três
ambientes no município de Talismã-TO, no mês de abril de 2008. .......... 105
Tabela 4.2 Famílias, abundâncias (n) e freqüências relativas (F) de espécies de
formigas em três ambientes, no município de Talismã-TO. ...................... 106
Tabela 4.3 Índice de dominância de espécies de formigas em três ambientes
antrópicos no município de Talismã- TO. ................................................. 113
10
LISTA DE FIGURAS
Figura 1.1
Abdômen típico de formiga: a) propódeo; b) pecíolo; c) gáster (Bolton,
1994). ....................................................................................................
Figura 1.2
Vista dorsal de operária de Formicinae, omitidas as patas (Bolton et al.
2003). ...............................................................................................................
Figura 1.3
31
Vista lateral de operária de Formicinae, omitidas as patas (Bolton et al.,
2003). .................................................................................................
Figura 1.6
30
Metasoma de formiga: a) pecíolo; b) pós-pecíolo; c) gáster (Bolton,
1994). ..........................................................................................................
Figura 1.5
30
Vista lateral do abdômen, ou metasoma, de operária de Formicidae,
com tergo sete (T7) em vista dorsal (Bolton et al., 2003). ........................
Figura 1.4
29
32
Vista lateral do abdômen de Formicinae com acidóporo (Ac) (Bolton
et al., 2003). ..........................................................................................
32
Figura 1.7
Vista lateral do tórax de operária de Formicidae (Bolton et al., 2003). ................
33
Figura 1.8
Vista frontal de operária de Ponerinae (Bolton et al., 2003). ......................
34
Figura 1.9
Antena de operária de Pheidole (Bolton et al., 2003). ...............................
34
Figura 1.10
Anatomia interna do gáster de Formicidae (Caetano et al., 2002). ......
37
Figura 1.11
Anatomia do sistema reprodutor de Formicidae (Caetano et al.,
2002). ...................................................................................................
Figura 1.12
Operária da formiga mirmicínea Pheidole megacephala. A – vista lateral;
B – vista frontal (Antweb, 2006). .........................................................
Figura 1.13
42
Operária formicínea (Paratrechina longicornis). A – vista
lateral; B - vista frontal (Antweb, 2009). ............................................
Figura 1.14
40
44
Operária dolichoderínea (Tapinoma melanocephalum). A – vista lateral;
B – vista frontal (Antweb, 2005). ........................................................
46
Figura 1.15 Operária ponerínea (Ectatomma brunneum). A – vista lateral; B – vista
frontal (Antweb, 2007). ........................................................................
47
Figura 1.16 Formiga camponotínea. A) acidóporo com círculo de pêlos; B) propódeo
arredondado (Bolton, 1994). ..................................................................
53
Figura 1.17 Operária formicínea (Brachymyrmex brevicornis). A – vista lateral;
B – vista frontal (Antweb, 2007a). ..........................................................
55
Figura 1.18 Operária da formiga mirmicínea Solenopsis saevissima. A – vista lateral;
B – vista frontal (Antweb, 2008). ..........................................................
56
Figura 1.19 Operárias das mirmicíneas A - Monomorium pharaonis; B - Monomorium
floricola (Antweb, 2007b). ....................................................................
58
11
Figura 1.20 Operária de mirmicínea (Crematogaster distans). A – vista lateral;
B – vista frontal (Antweb, 2006a). .........................................................
Figura 1.21 Vistas lateral e frontal de operária da formiga mirmicínea Wasmannia
auropunctata (Roger) (Antweb, 2009a). ...............................................
Figura 1.22 Operária de Dorymyrmex, com um espinho no dorso do propódeo,
em destaque (Bolton, 1994). ...............................................................
Figura 1.23 Operária de dolichoderinea Linepithema humile. A – vista lateral; B –
vista frontal (Antweb, 2007c). ................................................................
Figura 2.1 Imagem por satélite da região urbana da cidade de Goiânia-GO, com
espacialização dos pontos de coleta de formigas: 1- Jardim Balneário
Meia-Ponte; 2 – Conjunto Itatiaia; 3 – Jardim Nova Esperança; 4 –
Setor São Judas Tadeu; 5 – Bairro São Francisco; 6 – Jardim Industrial
João Braz; 7 – Setor Coimbra; 8 - Setor Leste Vila Nova; 9 – Jardim
Dom Fernando II; 10 – Vila Novo Horizonte; 11- Conjunto Riviera;
12 – Parque das Laranjeiras (Google Earth, 2010). ...............................
Figura 2.2 Armadilhas porta-iscas, usadas na captura de formigas. A - para extrato de
camomila; B - para sardinha ao óleo. Goiânia, GO, 2007. .....................
Figura 2.3 Frascos de vidro de 7,0 mL, com tampa de borracha, utilizados para
acondicionamento de espécimes de formigas em álcool 90%.
(Goiânia, GO, 2007). ............................................................................................
Figura 2.4 Curva de acumulação de espécies na coleta de formigas em residências,
na cidade de Goiânia, GO, 2007. ....................................................................
Figura 2.5 Freqüência relativa das subfamílias de formigas em residências na
cidade de Goiânia, GO, 2007. ...........................................................................
Figura 2.6 Freqüências relativas (%) e número de ocorrências (n) de formigas,
capturadas por moradores em residências na cidade de Goiânia-GO.
Goiânia, GO, 2007. ................................................................................
Figura 2.7 Número de ocorrências (n) das espécies de formigas mais freqüentes,
em diferentes ambientes domiciliares, na cidade de Goiânia-GO.
Goiânia, GO, 2007. ................................................................................
Figura 3.1 Aspecto do interior (A) e do exterior (B) do armazém de açúcar da
Usina A, em Goianésia, GO, 2006. ......................................................
Figura 3.2 Frascos de polipropileno de 7,0 mL, utilizados como portas-isca na
captura de formigas nos armazéns de usinas de açúcar. ........................
Figura 3.3
Curvas de acumulação de espécies de formigas, e variação possível
em torno da curva média traçada a partir de 160 curvas, com ordem
aleatória de adição de amostras, nos armazéns de açúcar das usinas A,
B, C e D, no Estado de Goiás, no mês de maio de 2006. ......................
59
60
61
63
68
69
70
71
72
76
77
81
82
85
12
Figura 4.1
Figura 4.2
Figura 4.3
Figura 4.4
Figura 4.5
Figura 4.6
Figura 4.7
Figura 4.8
Localização das áreas do experimento e imagem por satélite das
unidades experimentais. A - Posicionamento geográfico do município
de Talismã-TO; B - cerrado sensu stricto; C - lavoura de soja (Glycine
max); D - pastagem com capim andropógon (Andropogon gayanus)
(Wikipédia, 2008; Google Earth, 2008). ........................................................ 98
Área experimental com cerrado sensu stricto no município de TalismãTO, em 05/04/2008. A – aspecto da vegetação; B) instalação do pit-fall
no solo. ................................................................................................... 99
Área experimental com pastagem de capim andropógon (Andropogon
gayanus), com doze anos de idade, no município de Talismã-TO, em
05/04/2008. A – aspecto geral da área; B - pit-fall enterrado, e portaisca, no solo. ........................................................................................ 100
Área experimental com lavoura de soja (Glycine max), aos 120 dias
após o plantio, no município de Talismã-TO, em 05/04/2008. A –
Aspecto geral da cultura; B - detalhe do porta-isca no solo. ...............
100
Armadilhas utilizadas para a coleta de formigas no município de
Talismã-TO, 24 horas após a instalação: A - com chá de camomila
(Matricaria chamomilla); B - com sardinha ao óleo comestível. ......... 101
Curvas de acumulação de espécies de formigas, com a variação
possível em torno da média plotada a partir de 150 curvas, com ordem
aleatória de adição de amostras, no município de Talismã-TO, no mês
de abril de 2008. A - Área de soja (Glycine max); B - pastagem com
capim andropógon (Andropogon gayanus); C - cerrado sensu stricto. . 104
Freqüência absoluta (n) e freqüência relativa (%) das espécies de
formigas coletadas em área de soja (Glycine max) no município de
Talismã- TO, no mês de abril de 2008. .................................................. 107
Aspecto das armadilhas utilizadas para a coleta de formigas no
município de Talismã-TO, no mês de abril de 2008, 24 horas após a
instalação do experimento, mostrando a agressividade de Solenopsidini
na busca por alimentos: A – na área com pastagem; B – na área com
lavoura de soja. ...................................................................................... 108
Figura 4.9 Freqüência absoluta (n) e freqüência relativa (%) das espécies de
formigas coletadas em área de pastagem com capim andropógon
(Andropogon gayanus) no município de Talismã-TO, no mês de abril
de 2008. .................................................................................................. 109
Figura 4.10 Freqüência absoluta (n) e Freqüência relativa (%) das espécies de
formigas coletadas em área de cerrado sensu stricto, no município de
Talismã-TO, no mês de abril de 2008. ................................................... 110
13
Figura 4.11 Diagrama de Venn indicando a composição das espécies de formigas
em três ambientes no município de Talismã, TO, 2008. .......................... 111
Figura 4.12 Índice de similaridade de Sörensen aplicado a comunidades de
formigas em três ambientes no município de Talismã-TO, no mês de
abril de 2008. ......................................................................................... 112
b
c
d
c
d
14
RESUMO GERAL
JAIME, N. G. Levantamentos mirmecofaunísticos em três ambientes antrópicos nos
Estados de Goiás e Tocantins, Brasil. 2010. 131 f. Tese (Doutorado em Agronomia:
Produção Vegetal) - Escola de Agronomia e Engenharia de Alimentos, Universidade Federal
de Goiás, Goiânia, 20101.
Este trabalho teve por objetivo inventariar a fauna de formigas (Hymenoptera:
Formicidae), em três ambientes antrópicos nos Estados de Goiás e Tocantins, Brasil. Os três
inventários foram realizados de acordo com as seguintes metodologias e delineamentos:
1º) Ocorrência de Formigas (Hymenoptera: Formicidae) no interior de residências na cidade de
Goiânia, Goiás, Brasil. Para a coleta das formigas, instalaram-se dois tipos de portas-iscas,
com iscas à base de sardinha ao óleo e com extrato (chá: 10g.L-1 de água) de camomila
(Matricaria chamomilla) com açúcar (50g.L-1 de água), em cada um dos quatro ambientes
das casas: sala de estar, cozinha, área de serviço e banheiro, totalizando oito armadilhas
por moradia. As coletas foram realizadas uma única vez, em cada uma das 180 residências,
distribuídas por doze bairros, em todas as macro-regiões de Goiânia. Em cada bairro foram
sorteadas e amostradas quinze casas, perfazendo 1.440 unidades amostrais. Os inventários
foram realizados quinzenalmente, durante o primeiro semestre de 2007, e cada bairro foi
amostrado apenas uma vez, em um único dia. Os moradores receberam frascos de vidro
com álcool 70% e foram orientados a colocarem ali as formigas observadas, sem tocar ou
interferir nas armadilhas, que foram retiradas 24 horas após a instalação. Nos três trabalhos
utilizou-se o sistema de presença-ausência para a determinação das freqüências e para a
plotagem da curva do coletor, calculada pelo programa R-System, a fim de garantir a
suficiência amostral. Os espécimes dos três inventários foram identificados até gênero,
separados em morfoespécies e encaminhados ao Dr. Jacques Hubert Charles Delabie, do
Centro de Pesquisa do Cacau (CEPEC) para identificação. Foram encontradas 24 espécies,
pertencentes a 13 gêneros de quatro subfamílias: Myrmicinae (41,9%), Formicinae (37,07%),
Dolichoderinae (20,86%) e Ponerinae (0,17%). Camponotus foi o gênero mais freqüente,
com seis espécies, seguido de Pheidole, com quatro. As espécies mais freqüentes foram
Pheidole sp. 1 grupo flavens (25,17%); Tapinoma melanocephalum (20,34%); Camponotus
vittatus (14,83); Paratrechina longicornis (10,86); Brachymyrmex patagonicus (6,21%) e
Tetramorium simillimum (5,69%). Essas seis espécies ocorreram mais freqüentemente nos
banheiros (n=150 ocorrências), áreas de serviço (n=139), cozinha (n=108) e sala de estar
(n=85). Os moradores coletaram com maior freqüência as espécies maiores, como
Camponotus spp. (57,82%), mas perceberam também as espécies notórias pela intensidade
do forrageamento, como T. melanocephalum (8,16%) e P. longicornis (9,52%), além de
outras espécies, características de ambientes arborizados, como Atta sp. 1, Acromyrmex sp.
1 e Ectatomma brunneum. 2º) Ocorrência de formigas (Hymenoptera: Formicidae) em
quatro armazéns de usinas de açúcar no Estado de Goiás, Brasil. Este trabalho objetivou
identificar as espécies de formigas que forrageiam nos armazéns de quatro usinas de
fabricação de açúcar nesse Estado. Realizaram-se coletas em estabelecimentos localizados
nos municípios de Goianésia (Usinas A e B), Santa Helena (Usina C) e Turvelândia (Usina D).
Para o levantamento mirmecofaunístico, realizado em maio de 2006, distribuíram-se
portas-iscas no interior e no perímetro externo dos armazéns de açúcar. Eles continham
solução de mel de abelhas a 50% ou pedaços de sardinha em conserva ao óleo comestível e
constavam de frascos de polipropileno de 7,0 mL, colocados em posição horizontal, sem
tampa. Os frascos foram distribuídos, alternadamente, no piso, junto às paredes, sobre
transectos lineares simples, distanciados de dez metros. Utilizaram-se vinte frascos com
cada isca, por ambiente (interior e perímetro externo do armazém), nos períodos da tarde e
da noite, num único dia, perfazendo 160 amostras por usina. Após quatro horas de exposição,
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1
Orientador: Prof. Dr. Paulo Marçal Fernandes. EA-UFG.
15
os porta-iscas foram recolhidos. A maior riqueza de espécies ocorreu na Usina D (14
espécies), seguido da Usina C (11 espécies), Usina B (cinco espécies) e Usina A (três espécies).
Os armazéns com maior riqueza de espécies foram os que não tinham pavimentação asfáltica ou
que possuíam jardins e gramados nas imediações. A espécie mais freqüente, considerando
todas as usinas, foi Brachymyrmex brevicornis (25%), com 160 ocorrências. Esta espécie
apresentou dominância de 62,7%, podendo ser considerada uma espécie-praga em
armazéns de açúcar. Foram encontradas, também, Paratrechina longicornis, Dorymyrmex
pyramicus alticonis, Camponotus melanoticus e Solenopsis saevissima, entre outras, com
menor freqüência, perfazendo 19 espécies de dez gêneros e quatro subfamílias. Pheidole
sp. prox. guajirana é, provavelmente, uma espécie nova para a ciência. 3º) Formigas
(Hymenoptera: Formicidae) em agroecossistemas de lavoura de soja e pastagem,
adjacentes a um fragmento de cerrado sensu stricto. Este trabalho teve como objetivo
identificar as formigas (Hymenoptera: Formicidae) em dois agroecossistemas: lavoura de soja
(Glycine max) e pastagem de capim andropógon (Andropogon gayanus) e um fragmento de
cerrado sensu stricto (subtipo cerrado denso), no município de Talismã, Estado do
Tocantins, Brasil. As áreas onde se instalaram o experimento, no dia 05/04/2008, tinham 40,
75 e 408 hectares, respectivamente. Em cada uma delas foram estabelecidos dois transectos
lineares de 250 m de extensão, distantes 50 metros, com 25 pontos de amostragem em cada
transecto, separados por uma distância de dez metros. Em cada ponto foram instaladas três
armadilhas, recolhidas 24 horas depois: i) pitfall com álcool 70%; ii) com extrato de
camomila e; iii) com sardinha ao óleo comestível, perfazendo um total de 150 armadilhas
por unidade experimental. A riqueza estimada foi calculada pela fórmula de Chao2 e
Jackniffe de primeira ordem. Calculou-se, ainda, a freqüência relativa, o índice de
dominância e o índice de similaridade de Sörensen. Computaram-se 544 ocorrências,
sendo 98 na área de soja, 201 na de pastagem e 245 na área de cerrado. Ao todo, foram
inventariadas quarenta espécies, de vinte gêneros e seis subfamílias. As espécies pertencem à
família Myrmicinae (n=17), Ponerinae (n=10), Formicinae (n=8), Dolichoderinae (n=2),
Ecitoninae (n=2) e Pseudomyrmecinae (n=1). Quatro gêneros abrangeram cerca de 70%
das ocorrências: seis espécies de Camponotus (22,61%), quatro de Ectatomma (18,38%),
seis de Pheidole (15,07%) e cinco de Solenopsis (13,98%). As espécies mais freqüentes,
computados os três ambientes, foram Camponotus melanoticus (11,76%), Ectatomma
brunneum (7,90%), Gnamptogenys striatula (6,43%), e Ectatomma suzanae (5,70%). A área
de soja teve a menor abundância (n=98) e nela foram encontradas 15 espécies, relativas a
dez gêneros e cinco subfamílias, sendo que a maioria (81,62%) pertence à guilda das
dominantes onívoras de solo. A área de pastagem foi a segunda mais rica, com 26 espécies,
com onze gêneros e quatro subfamílias. A predominância foi de formigas pertencentes à
guilda das predadoras grandes epigéicas e das camponotíneas patrulheiras. A maior riqueza
deu-se na área de cerrado, com 31 espécies, 18 gêneros e cinco subfamílias. Nesse ambiente
heterogêneo também prevaleceram espécies da guilda das camponotíneas patrulheiras
generalistas (cinco espécies) e das grandes predadoras epígeas (Ectatomma, Odontomachus
e Dinoponera), nessa ordem. Detectou-se uma maior similaridade (67,0%) de espécies
entre as áreas de cerrado x pastagem, seguidas de soja x pastagem (55,0%), cerrado x soja
(31,1%) e soja x pastagem x cerrado (22,5%). Concluiu-se que os ambientes mais complexos
e menos perturbados (cerrado, pastagem e soja, em ordem decrescente) apresentaram
maior riqueza, abundância e freqüência de espécies de formigas que os sistemas, cujas
complexidades ambientais dos nichos realizáveis são menores, e cujos graus de
perturbações são maiores. As áreas mais perturbadas (soja > pastagem > cerrado)
apresentaram espécies mais dominantes e menor riqueza de espécies raras que as áreas menos
perturbadas. Esses resultados indicam possíveis padrões bioindicadores de formigas nesses
agroecossistemas.
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Palavras-chave: agroecossistema; bioindicadores; Formicidae; formigas urbanas;
mirmecofauna.
16
GENERAL ABSTRACT
JAIME, N. G. Mimecofaunistics surveys in three man-made environments in the States of
Goiás and Tocantins, Brazil. 2010. 131 f. Thesis (Doctorate in Agronomy: Crop
Science)-Escola de Agronomia e Engenharia de Alimentos, Universidade Federal de
Goiás, Goiânia, 20101.
The objective of this study was the survey the ant fauna (Hymenoptera:
Formicidae), in three man-made environments in the states of Goiás and Tocantins, Brazil.
The three surveys were conducted in accordance with the following methodologies and
designs: 1) Occurrence of Ants (Hymenoptera: Formicidae) inside houses in the city of
Goiânia, Goiás, Brazil. To collect the ants, they moved two types of doors baits with baits
sardine oil and extract (tea: 10 g L-1 water), camomile (Matricaria chamomilla) with sugar
(50g.L-1 of water) in each of the four environments of the houses: living room, kitchen,
laundry and bathroom, totaling eight traps per dwelling. Samples were collected only once
in each of the 180 houses, spread across twelve neighborhoods in all macro-regions of
Goiânia. In each district were randomLy selected and sampled fifteen houses, comprising
1,440 sample units. The surveys were performed twice during the first half of 2007, and
each district was sampled only once, in a single day. Residents were given glass bottles
with 70% alcohol and were instructed to put the ants found there, without touching or
interfering with the traps, which were removed 24 hours after installation. In three studies
used the system for presence-absence to determine the frequencies and to plot the curve of
the collector, calculated by the program R-System in order to ensure an adequate sample.
Specimens of the three surveys were identified to genus, separated into morphospecies and
sent to Dr. Jacques Hubert Charles Delabie, Research Center of Cocoa (CEPEC) for
identification. We found 24 species belonging to 13 genera of four subfamilies
Myrmicinae (41.9%), Formicinae (37.07%), Dolichoderinae (20.86%) and Ponerinae
(0.17%). Camponotus was the most frequent genus, with six species, followed by
Pheidole, with four. The most frequent species was Pheidole sp. 1 flavens group (25.17%);
Tapinoma melanocephalum (20.34%), Camponotus vittatus (14.83), Paratrechina
longicornis (10.86); Brachymyrmex patagonicus (6.21%) and Tetramorium simillimum
(5.69%). These six species occurred more frequently in the bathroom (n=150 events),
service areas (n=139), kitchen (n=108) and living room (n=85). The residents collected
more frequently the larger species such as Camponotus spp. (57.82%), but realized the
species notorious for the intensity of foraging, as T. melanocephalum (8.16%) and P.
longicornis (9.52%), and other species characteristic of wooded environments, as Atta sp.
1, Acromyrmex sp. 1 and Ectatomma brunneum. 2) Occurrence of ants (Hymenoptera:
Formicidae) in four warehouses of sugar mills in the State of Goiás, Brazil. The objective
of this study was identify the species of ants that forage in the warehouses of four plants
manufacturing sugar in that State. The specimens were collected in establishments located
in the municipalities of Goianésia (Plants A and B), Santa Helena (Plant C) and
Turvelândia (plant D). For mirmecofaunistic survey, conducted in May 2006, were
distributed door-bait inside and the outside perimeter of the warehouses of sugar. They
contained a solution of honey bees to 50% or pieces of sardines canned in edible oil and
were contained in polypropylene vials of 7.0 mL, placed in a horizontal position, without
cover. The bottles were distributed alternately on the floor next to the walls, on simple
linear transects, spaced ten meters. A total of twenty bottles with each bait, the
environment (inner and outer perimeter of the store), on the afternoon and evening, in a
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1
Adviser: Prof. Dr. Paulo Marçal Fernandes. EA-UFG.
17
single day, totaling 160 samples per plant. After four hours of exposure, the door-baits
were collected. The highest species richness occurred in Plant D (14 species), followed by
plant C (11 species), Plant B (five species) and plant A (three species). The stores with
higher species richness were those who had no paving or who had gardens and lawns
nearby. The most frequent species, considering all plants, was Brachymyrmex brevicornis
(25%), with 160 occurrences. This species showed dominance of 62.7% and can be
considered a pest species in warehouses of sugar. Have found, too, Paratrechina
longicornis, Dorymyrmex pyramicus alticonis, Solenopsis saevissima and Camponotus
melanoticus, among others, less frequently, accounting for 19 species from ten genera and
four subfamilies. Pheidole sp. prox. guajirana is probably a species new to science. 3) Ants
(Hymenoptera: Formicidae) in agroecosystems of soybean crop and pasture, adjacent to a
fragment of cerrado. The objective of this study was identify the ants (Hymenoptera:
Formicidae) in two agroecosystems: tillage soybean (Glycine max) and pasture Gamba
grass (Andropogon gayanus) and a fragment of cerrado (cerrado denso subtype) in the
municipality of Talismã, State of Tocantins, Brazil. The areas where they have settled the
experiment, on 05/04/2008, had 40, 75 and 408 hectares respectively. In each of these were
established two transects of 250 m long, 50 meters away, with 25 sampling points along
each transect, separated by a distance of ten meters. At each point three traps were set,
collected 24 hours later: i) pitfall with alcohol 70%, ii) with chamomile extract and iii) the
sardines with edible oil, for a total of 150 traps per plot. The richness estimate was
calculated by the formula Chao2 and Jackniffe first order. We calculated also the relative
frequency, the dominance index and similarity index of Sörensen. Computed in 544
instances, 98 in the area of soybeans, 201 in pasture and 245 in the area of savannah. A
total of forty species have been recorded, twenty genera and six subfamilies. The species
belong to the family Myrmicinae (n=17), Ponerinae (n=10), Formicinae (n=8),
Dolichoderinae (n=2), Ecitoninae (n=2) and Pseudomyrmecinae (n=1). Four genera
covered about 70% of cases: six species of Camponotus (22.61%), four of Ectatomma
(18.38%), six of Pheidole (15.07%) and five of Solenopsis (13.98%). The most frequent
species, computed the three environments were Camponotus melanoticus (11.76%),
Ectatomma brunneum (7.90%), Gnamptogenys striatula (6.43%), and Ectatomma suzanae
(5.70%). The soybean area had the lowest abundance (n = 98) and it found 15 species, for
ten genera and five subfamilies, with the majority (81.62%) belongs to the guild of
omnivorous dominant soil. The pasture area was the second richest, with 26 species, with
eleven genera and four subfamilies. There was a predominance of ants belonging to the
guild of large predators and epigaeic Camponotini patrollers. The highest richness occurred
in the savannah area, with 31 species, 18 genera and five subfamilies. In this
heterogeneous environment also prevailed species guild of Camponotini patrol generalists
(five species) and large predatory epigean (Ectatomma, Odontomachus and Dinoponera),
in that order. It turned out a greater similarity (67.0%) of species between the cerrado x
pasture, followed by soybean x pasture (55.0%), cerrado x soybean (31.1%) and soybean x
cerrado x grassland (22.5%). It was concluded that the environments more complex and
less disturbed (savannah, pasture and soybean, in decreasing order) presented the greatest
richness, abundance and frequency of ant species that systems whose complexities of
environmental niches are less feasible, and whose degrees of perturbations are larger. The
areas most disturbed (soybean> pasture> savannah) were the most dominant species and
lower richness of rare species that the less disturbed areas. These results indicate possible
patterns of ants in these biomarkers agroecosystems.
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Key words: agroecosystem, bioindicators, Formicidae, mirmecofauna, tramp ants.
18
1 INTRODUÇÃO GERAL
As formigas (Hymenoptera: Formicidae) estão entre os seres mais instigantes e
predominantes do planeta (Wilson, 2008). Desde a antiguidade, desperta a curiosidade do
homem, reforçando seu imaginário, com o mito da “sociedade perfeita”, compondo suas
lendas (Santos, 1985), seus rituais (Costa Neto, 2002), seu cardápio (Carrera, 1992), sua
farmacopéia (Costa Neto & Resende, 2004), seus hobbys (CSS, 2000) e, paradoxalmente,
seus esforços no sentido de erradicá-las (Bueno, 1997; Bueno & Bueno, 2007). A sociedade
das formigas está entre as mais complexas do Reino Animalia, comparáveis às sociedades
dos cupins, de algumas espécies de abelhas e de vespas (Jaffe, 2004).
Este grupo de insetos comporta os seres mais numerosos da Terra, entre os
animais superiores, com 1015 indivíduos estimados (Wilson, 1971), apresentando, juntos,
uma massa comparável à massa da totalidade dos seres humanos (Wilson, 2008). Segundo
esse autor, na Amazônia brasileira, e provavelmente em muitos outros habitats, as
formigas, em conjunto, pesam mais do que a soma de todos os demais animais vertebrados
terrestres (mamíferos, aves, répteis e anfíbios), numa proporção de quatro para um.
De acordo com Wilson (1997), as formigas estão presentes em todos os biomas
terrestres, com exceção dos pólos e são dominantes na maioria dos ecossistemas terrestres.
Ocupam uma faixa territorial que vai do Equador a latitudes de cerca de cinqüenta graus e
do nível do mar a até 3.000 metros de altitude (Brandão, 1999).
A importância das formigas é notável tanto por sua relação com outros seres
vivos (Schultz & McGlynn, 2000), como as plantas (Andersen et al., 2002; Almeida &
Figueiredo, 2003; Delabie et al., 2003; Rodrigues et al., 2008), ou com os hemípteros (Delabie
& Fernández, 2003), quanto pela relevância econômica, enquanto pragas agrícolas (Forel,
1893; Lima, 1960; Gallo et al., 1988; Della-Lucia, 2003).
As formigas infestam residências (Delabie et al., 1995; Bueno, 1997; Santos et
al., 2003; Soares et al., 2006), constituindo-se numa das mais importantes pragas urbanas
(Bueno & Campos-Farinha, 1999). Povoam também hospitais, podendo transmitir patógenos
causadores de doenças humanas (Fowler et al., 1993; Moreira et al., 2005; Cintra, 2006).
Além disso, algumas espécies são causadoras de queimaduras, merecendo a atenção das
autoridades sanitárias (Brasil, 2001; Malaspina, 2002; Campos-Farinha & Bueno, 2005).
19
São consideradas boas indicadoras biológicas (Leal, 2006; Silvestre, 2006), por
serem associadas à riqueza de outros componentes da biota (Kaspari & Majer, 2000), ou de
impactos ambientais (Silveira Neto et al., 1995; Freitas et al., 2006) e também por seu
inventariamento e separação em morfoespécies ser relativamente fácil (Brandão, 2000) e sua
distribuição ser ampla em todos os ambientes (Arcila & Lozano-Zambrano, 2003).
O primeiro capítulo é uma revisão bibliográfica sobre as formigas, apresentando,
de forma sucinta, sua biologia, ecologia, morfologia, anatomia, taxonomia e relações com
outros seres. O capítulo dois descreve o trabalho “Ocorrência de formigas (Hymenoptera:
Formicidae) em residências na cidade de Goiânia, Goiás, Brasil”, que objetivou inventariar
as principais espécies de formigas encontradas em residências, na cidade de Goiânia.
O capítulo três é um relato da pesquisa “Ocorrência de formigas (Hymenoptera:
Formicidae) em quatro armazéns de usinas de açúcar no Estado de Goiás, Brasil”, que
visou identificar as espécies de formigas existentes em armazéns de quatro usinas de
fabricação de açúcar nesse Estado.
Finalmente é apresentado, no capítulo quatro, o terceiro trabalho, “Formigas
(Hymenoptera: Formicidae) em agroecossistemas de lavoura de soja e pastagem, adjacentes a
um fragmento de cerrado sensu stricto, no município de Talismã-TO. Com ele se pretendeu
identificar as formigas existentes em dois agroecossistemas: lavoura de soja [Glycine max
(L) Merrill] e pastagem de capim andropógon (Andropogon gayanus) e em um fragmento
de cerrado sensu stricto (subtipo cerrado denso), no município de Talismã, Estado do
Tocantins, Brasil.
Este trabalho justifica-se pela premente necessidade do inventariamento das
espécies de formigas existentes no Brasil Central, onde os levantamentos da mirmecofauna
são ainda escassos, e objetiva relacionar, pela primeira vez, as espécies de formigas que
habitam alguns ambientes antrópicos, como armazéns de usinas de açúcar e residências, ou
fortemente antropizados, como lavoura de soja e pastagem, nos Estados de Goiás e
Tocantins.
20
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 ORIGEM E CARACTERIZAÇÃO DAS FORMIGAS
Existem controvérsias sobre a origem das formigas, porém se sabe, pelos fósseis
descobertos, que sua origem remonta, pelo menos, ao Cretáceo superior (Fernández &
Palacio, 2003). De qualquer forma, tanto a descoberta de Sphecomyrma freyi a “formiga de
Ur”, no âmbar de Nova Jersey por Wilson et al. (1967a, b), quanto a descrição de Cariridris
bipetiolata por Brandão et al. (1990) no Nordeste brasileiro, dão conta que as formigas se
originaram há pelo menos 120 milhões de anos, de acordo com Fernández (2003f).
Formigas (Hymenoptera: Formicidae) são insetos exclusivamente eusociais,
caracterizados pela superposição de, ao menos, duas gerações em determinado instante do
desenvolvimento colonial, presença de indivíduos estéreis e reprodutivos, divisão do trabalho,
pelos componentes da colônia, e cuidado cooperativo com a prole (Wilson, 1971; Hölldobler
& Wilson, 1990; Gordon, 2002; Jaffe, 2004).
Constituem uma única família, Formicidae, e pertencem à Subordem Apocrita,
Ordem Hymenoptera, Classe Hexapoda e Filo Arthropoda (Brandão, 1999). A família
Formicidae, por sua vez, faz parte da Superfamília Vespoidea e, filogeneticamente, forma
um grupo irmão com Scoliidae e Vespidae (Brothers, 1999).
As formigas são reconhecidas por possuir pecíolo, às vezes pós-pecíolo,
antenas do tipo geniculadas e glândula metapleural, sendo esta sua sinapomorfia (Fernández &
Palacio, 2003). Segundo Holdöbller & Wilson (1990), a glândula metapleural, presente nas
extremidades traseiras do mesosoma da maioria das formigas, produz o ácido fenil acético,
uma substância fungistática e bacteriostática, sendo esta uma adaptação fundamental que
permitiu a esses insetos o domínio do solo como habitat preferencial.
Entre as sinapomorfias reconhecidas por Baroni Urbani (1989), para a
caracterização das formigas, está a presença das castas de obreiras, constrição do primeiro
segmento metasomal e presença de glândula metapleural e pós-faringeal.
Para Fernández & Palacio (2003), quase que consensualmente, as formigas
podem ser reconhecidas por, pelo menos, três caracteres dentro das Vespoidea que,
conjuntamente, as separam de todos os outros Hymenoptera: i) presença da glândula
21
metapleural; ii) presença de pecíolo com um ou dois segmentos e; iii) antenas geniculadas
em obreiras e fêmeas.
A nomenclatura desta família (Formicidae) é devido ao ácido fórmico,
produzido por algumas espécies, da subfamília Formicinae (Jaffe, 2004). Uma das razões
do sucesso desses insetos sobre a terra é seu hábito alimentar diversificado, permitindolhes explorar a maioria dos ecossistemas terrestres (Hölldobler & Wilson, 1990). Existem
formigas que se alimentam de fungos (Forel, 1895; Gonçalves, 1945), exsudatos de nectários
florais e extraflorais (Almeida & Figueiredo, 2003; Delabie et al., 2003, Del Val & Dizo,
2004), “honeydew” de pulgões, cochonilhas e cigarrinhas (Delabie & Fernández, 2003),
sementes (Gordon, 2002), além de outros grupos que são predadores, ou onívoros (Fowler
et al., 1991).
2.2 HIPERDIVERSIDADE DE FORMIGAS
Sob qualquer perspectiva, pode-se dizer que as formigas são insetos conspícuos
e dominantes no mundo, havendo maior número de espécies nos Trópicos (Fernández &
Sendoya, 2004). Existem 12.563 espécies de formigas identificadas no mundo (Agosti &
Johnson, 2010), das quais cerca de 3.100 na Região Neotropical (Fernández & Sendoya,
2004). Elas compreendem quase 300 gêneros e 20 subfamílias, além de 70 gêneros conhecidos
de fósseis (Bolton, 1995; Fernández, 2003d). Estima-se um total de 21.847 espécies,
englobadas em 574 gêneros, que deverão ser identificadas e descritas até 2.060, mantido o
ritmo atual de identificação de novas espécies (Agosti & Johnson, 2003).
Dos 296 gêneros descritos no mundo, 118 encontram-se na Região Neotropical,
sendo 60 endêmicos a ela (Caetano et al., 2002). Somente no Brasil, ocorrem mais de 2.000
espécies já identificadas (Oliveira & Campos-Farinha, 2005). A grande diversidade de
espécies de formigas propicia uma enorme variedade de habitats de nidificação, preferências
alimentares, divisão de trabalho e defesa (Françoso & Brandão, 1993; Brandão, 1993).
O Brasil, devido ao seu tamanho, e a Colômbia, pela complexidade de seus
ecossistemas, aliados ao fato de terem taxonomistas residentes, destacam-se como os países
mais ricos em espécies conhecidas (Fernández & Sendoya, 2004). Distinguem-se, entre outros,
August Forel (Forel, 1895), Thomas Borgmeier (Borgmeier, 1923), Cincinato Gonçalves
(Gonçalves, 1945), Walter Kempf (Kempf, 1972), e Carlos Brandão (Brandão, 1991).
22
2.3 BIOLOGIA SOCIAL DAS FORMIGAS
Todas as formigas são sociais, ao contrário de abelhas e vespas, onde apenas
uma parte das espécies é social ou apresenta algum grau de sociabilidade (Wilson, 1971).
Os cupins (Isoptera) são o único grupo de insetos, além das formigas, em que todas as suas
espécies são totalmente sociais (Fernández, 2003a).
Um formigueiro é formado por castas bem definidas, englobando pelo menos
uma rainha fértil, as operárias e os machos (Hölldobler & Wilson, 1990). A rainha é uma
fêmea fértil, geralmente maior que as obreiras e com os ovários desenvolvidos para a
formação de ovos. As operárias são fêmeas estéreis, que cuidam dos trabalhos na colônia,
como buscar comida, construir e reparar o ninho e defender as colônias de intrusos
(Fernández, 2003a).
2.3.1 O ciclo de vida da colônia
Segundo Hölldobler & Wilson (1990), uma colônia surge ao emergir as primeiras
operárias dos ovos postos pela(s) rainha(s) fundadora(s), iniciando a fase de crescimento
ou fase ergonômica da colônia. De acordo com esse autor, as operárias são responsáveis
por buscar alimentos para as larvas e para a rainha, que produzirá mais ovos, originando
mais operárias. Esta fase pode durar de um a vários anos. Quando a colônia alcança sua
maturação e tem um número suficiente de operárias, variável de acordo com a espécie, a
rainha começa a postura de ovos que originarão os machos sexuados e fêmeas.
De acordo com Brian (1983), as obreiras, ao alimentar algumas larvas de fêmeas
com maior quantidade de alimento, incluem quantidades determinadas de hormônio juvenil
e outros hormônios, induzindo o crescimento mais prolongado que de uma obreira normal
e produzindo larvas e pupas, que darão origem a fêmeas sexuadas.
Os reprodutores machos são geneticamente determinados por ovos haplóides,
colocados pela rainha. As formigas sexuadas permanecem no ninho sem nenhuma função
específica, até que, em certo momento, provavelmente determinado por variáveis
meteorológicas, alguns, ou todos os sexuados deixam o ninho para o vôo nupcial e, ou,
para acasalar-se (Jaffe, 2004).
2.3.2 A fundação da colônia
O ciclo de vida de uma colônia típica de formigas ocorre em três fases: fundação,
crescimento e reprodução (Kaspari, 2003) e acontece dentro do ninho, que pode estar em
um tronco de árvore, na serrapilheira de uma floresta, no solo, nos ramos de uma árvore
(Fernández, 2003a) nos batentes de portais, frestas de paredes, ou qualquer orifício dentro
das construções humanas (Bueno & Campos-Farinha, 1998).
23
De acordo com Fernández (2003a), há duas formas básicas de formação de
uma colônia: por fundação independente, ou em massa. No primeiro caso, as fêmeas, já
fecundadas, iniciam a fundação de uma nova colônia, solitariamente. No segundo caso, a
futura rainha (ou rainhas) está acompanhada de obreiras da colônia mãe, da qual se separou.
No caso de fundação independente, a futura rainha, ou escava uma galeria e
uma pequena câmara, com suas mandíbulas e patas, ou se acomoda no ninho já existente, e
ali começa a colocar seus ovos. Em muitas espécies, ao emergir as primeiras larvas, a
rainha produz ovos tróficos, estéreis, ou secreções salivares, que utiliza para alimentá-las.
Ao emergirem as obreiras, elas abrem a entrada do ninho e passam a ajudar a rainha na
alimentação da colônia, e no cuidado das crias (Kaspari, 2003).
Em muitas espécies, várias rainhas se juntam para formar um novo ninho e,
depois de formado, ou mantêm a poliginia, ou lutam entre si até a morte, ficando a
sobrevivente para reinar sozinha sobre a nova colônia. Em outras espécies, as rainhas não
se enclausuram, mas saem em busca de alimentos, sendo às vezes predadas, deixando sua
prole órfã, condenadas à extinção (Jaffe, 2004).
Em algumas espécies, como no caso das formigas legionárias, a nova colônia
se forma por fissão: uma rainha áptera sai caminhando do ninho-mãe com um grupo que a
acompanha e a ajuda a estabelecer a colônia. Nesse caso, a cópula se dá no chão, várias
vezes durante a vida, com o macho seguindo um feromônio deixado pela colônia em suas
excursões de caça. No caso das rainhas aladas, muito comuns em outras espécies de formigas,
a cópula ocorre com vários machos e somente uma vez com cada macho, durante o vôo
nupcial, sendo o esperma armazenado numa bolsa conhecida como espermateca, servindo
para fertilizar a rainha em toda a sua vida reprodutiva (Jaffe, 2004).
Para Kaspari (2003), a fase de crescimento se inicia quando a primeira ninhada de
operárias entra em maturação. O trabalho da rainha se limita, então, à postura de ovos e ao
controle feromonal da colônia. As operárias tomam para si os cuidados com a prole, busca
de alimentos e defesa. De acordo com esse autor, a fase reprodutiva no ciclo de vida da
colônia começa quando aumenta a atenção dada pelas operárias aos ovos não fertilizados,
destinados a ser machos, e quando alguns ovos fertilizados, mediante nutrição extra, se
destinam a converter-se em fêmeas aladas ou rainhas, de suas próprias colônias.
Como os machos e fêmeas são geralmente maiores que as operárias, os recursos
para sua formação são mais requeridos que os utilizados para a formação destas, forçando
uma diminuição no crescimento numérico da colônia. Nesta etapa, os machos voam em busca
24
de fêmeas de outras colônias e as fêmeas procuram sítios para a instalação das novas colônias.
A formação de novas colônias apresenta alguma sazonalidade e relações específicas com
fatores climáticos, como chuvas e temperatura (Kaspari, 2003).
2.3.3 Número de rainhas
Normalmente, os ninhos das formigas são monogínicos (com uma só rainha),
monândricos (um só cruzamento com machos) e com alto grau de relação genética entre as
obreiras. Há casos em que os ninhos são poligínicos (múltiplas rainhas) temporais ou
definitivos, poliândricos (cruzamento com vários machos) e com baixo grau de relação
genética entre os membros da colônia (Fernández & Palacio, 2006).
De acordo com Kaspari (2003), espécies com muitas rainhas e muitos ninhos
freqüentemente dominam os habitats, graças ao seu grande potencial de crescimento e
extensão espacial. Esse é o caso de várias das espécies invasoras, Linepithema humile (Diehlfleig, 2006), Pheidole megacephala, Solenopsis invicta, entre outras, que trazem grandes
impactos aos ambientes onde são introduzidas (Bueno & Campos-Farinha, 1999).
2.3.4 Ninhos e colônia
Segundo Hölldobler & Wilson (1990), uma das características biológicas que
explica o sucesso ecológico das formigas é a sua grande capacidade em modificar ou explorar
seu ambiente para nidificar. Para Jaffe (2004), a colônia vive em um ninho compacto com
uma única câmara (ninho monodômico), mas algumas espécies formam ninhos com várias
câmaras, interconectados entre si, porém separados por distâncias de algumas dezenas de
metros (ninhos polidômicos). De acordo com Diehl-Fleig (2006), essa espécie é uma
invasora que possui estrutura social unicolonial, observada nas regiões invadidas, ao
contrário de suas regiões de origem onde são multicoloniais.
Os ninhos podem ser classificados em arbóreos (Oecophylla, Azteca, por
exemplo), superficiais (Odontomachus, Eciton) ou subterrâneos (Atta, Acromyrmex). Segundo
Mariconi (1970) e Wirth et al. (2003), as formigas cortadeiras, dos gênero Atta (saúvas) e
Acromyrmex (quenquéns), possuem ninhos hipogéicos, com diversas câmaras, nas quais se
reproduzem e cultivam fungos, para o alimento da colônia. Estas câmaras são interligadas
por túneis, pelos quais circulam e que podem chegar a 20 m de profundidade, no caso de
algumas saúvas (Santos & Del-Klaro, 2002).
25
Moreira (1996), ao estudar a arquitetura de Atta laevigata, encontrou câmaras
com dimensões de até 50 cm de largura, 32 cm de altura, e 60 cm de comprimento. De acordo
com Juruena (1980), já foram encontrados formigueiros de saúvas com mais de 400 m2.
No Brasil, muitas espécies, como as dos gêneros Pseudomyrmex e Azteca, fazem
ninhos em regiões específicas de plantas (domátias) ou em caules naturalmente ocos, de
espécies vegetais como as dos gêneros Cecropia (embaúba) e Triplaris (novateiro). Entretanto,
um grande número de formigas, em especial nas florestas e savanas tropicais (Cerrado),
nidifica em troncos ocos e galhos secos de árvores mortas, na serrapilheira (matéria vegetal
caída no solo) ou em raízes mortas (Santos & Del-Klaro, 2002).
No Cerrado brasileiro, duas espécies de Camponotus têm comportamento singular:
são capazes de nidificar em árvores, usando uma seda produzida pelas larvas para tecer os
ninhos, muito parecidos com o de vespas semi-sociais. Esse comportamento parece ter
evoluído independentemente nas espécies em que ocorre, e sua compreensão é uma das chaves
para um melhor entendimento da evolução da socialidade entre as formigas, e mesmo entre
os Himenópteros (Santos & Del-Klaro, 2002).
2.4 ECOLOGIA DAS FORMIGAS
As formigas têm uma relevante importância ecológica, pela sua grande
diversidade, distribuição e por representar em torno de 40% da biomassa de qualquer
ecossistema (Hölldobler & Wilson, 1990). Esse grupo de insetos possui espécies herbívoras,
carnívoras, detritívoras e onívoras, podendo ocupar simultaneamente vários lugares em uma
cadeia trófica (Jaffe, 2004).
Para Kaspari (2003), a maioria das formigas são forrrageiras oportunistas,
alimentando-se de combinações de exsudatos de plantas, sementes ou restos de animais
vivos ou mortos, havendo, no entanto, uma fração desse grupo com hábitos alimentares
mais específicos. Segundo esse autor, muitos gêneros de formigas incluem predadores
especialistas, como Cerapachys, Neivamyrmex, Proceratium, Strumigenys e Thaumatomyrmex,
por exemplo, que se alimentam de um conjunto restrito de artrópodos, embora possam se
alimentar de outras espécies.
Para Fernández & Palacio (2006), os grupos de gêneros são classificados em
caçadoras generalistas (Hypoponera, Pachycondyla), onívoras (Ectatomma, Camponotus,
Paratrechina), dependentes de produtos vegetais (Azteca, Pseudomyrmex, Solenopsis),
mirmecófagas (Simopelta), caçadoras nômades (Ecitoninae), fungívoras (Attini), oófagas
26
(Proceratium) ou “vaqueiras”, que criam “homópteros” para se alimentar de suas excreções
(Camponotus, Acropyga).
Partindo do conceito de Terborgh & Robinson (1986), em que “guildas” são
grupos de espécies que provêm sua subsistência pelos mesmos tipos de recursos e que
utilizam as mesmas estratégias na ocupação de seus nichos, Silvestre (2000) e Silvestre et
al. (2003), classificaram as formigas do Cerrado em pelo menos quinze guildas: 1) predadoras
grandes epígeas; 2) pseudomyrmecíneas ágeis; 3) espécies nômades; 4) cortadeiras; 5)
attineas crípticas, cultivadoras de fungos sobre material em decomposição; 6) dominantes
omnívoras de solo; 7) oportunistas de solo e vegetação; 8) camponotineas patrulheiras
generalistas; 9) arbóreas pequenas de comportamento massivo; 10) especialistas mínimas
de vegetação; 11) especialistas mínimas de solo; 12) cefalotíneas; 13) dolichoderínea arbóreas
grandes, colhedoras de exsudatos; 14) mirmicíneas crípticas, predadoras, especialistas; e
15) poneríneas crípticas, predadoras, especialistas.
2.4.1 Relação das formigas com as plantas
Segundo Delabie et al. (2003), o termo mirmecofilia é definido como um tipo
de relação entre as formigas e plantas, pela qual essas, chamadas mirmecófilas, apresentam
estruturas especializadas, destinadas a alimentar ou a servir de abrigo às formigas, que
podem ser especialistas, ou oportunistas, na exploração do recurso em questão.
De acordo com Santos (sd), existe uma relação intrínseca entre as comunidades
de formigas e palmeiras, na Região Amazônica. É sabido que as palmeiras não produzem
nenhuma substância especificamente para as formigas, mas estas usam os restos de
inflorescências e de flores na construção de ninhos. Concluiu que a riqueza é determinada
por diferentes espécies de palmeiras. Inferiu que, com a perda dos habitats de nidificação e
forrageamento, por causa das enchentes naquela Região, as formigas usam as bainhas de
folhas de palmeira para a nidificação e os frutos como alimento.
Segundo Delabie et al. (2003), as espécies simbiontes de plantas, como várias
espécies de Pseudomyrmex e algumas espécies de Azteca, estão tão intimamente relacionadas
com sua planta hospedeira, que dependem dela, em grande parte, para sua alimentação. De
acordo com Hölldobler & Wilson (1990), a planta oferece alimento à sua formiga simbionte,
através de nectários extraflorais, corpúsculos de Müller e outros artifícios, denominados
mirmecotrofia, termo que designa a produção de corpúsculos nutritivos para alimentar as
formigas.
27
Os nectários extraflorais (NEFs), conforme Oliveira & Pie (1998), são glândulas
de néctar, não relacionadas com o processo de polinização da planta pelas formigas e que
podem ocorrer virtualmente em todas as estruturas vegetativas e reprodutivas de angiospermas.
Relatam, ainda, que os NEFs ocorrem em diversas espécies de arbustos e árvores dos cerrados
brasileiros. Plantas portadoras dessas glândulas são visitadas de dia e de noite por diversas
espécies de formigas nectarívoras do cerrado. Para esses autores, as formigas visitantes de
NEFs podem predar ou injuriar insetos herbívoros que encontram sobre as plantas, reduzindo
significativamente as taxas de herbivoria sobre as folhas, botões ou flores.
Em resposta, algumas espécies de herbívoros desenvolveram vários mecanismos
para evitar o ataque das formigas sobre suas plantas hospedeiras. Os benefícios oferecidos
às plantas pelas formigas visitantes, entretanto, podem variar com a agressividade da
espécie de formiga, com as estratégias defensivas apresentadas pelos insetos herbívoros,
bem como com a espécie de planta (Oliveira & Pie, 1998)
Os nectários extraflorais, ou pseudo-nectários, são glândulas produtoras de
exsudatos açucarados, atraentes para as formigas, encontradas em várias partes da planta,
como folhas, ramos e caules, exibindo grande diversidade de formas. Entre os pseudonectários,
os corpúsculos de Müller são estruturas ricas em proteínas, produzidas por algumas
espécies de Cecropia em quantidades reduzidas, a fim de obrigar as formigas que delas se
alimentam, a caçar outros herbívoros e, assim, defendê-las desses insetos (Hölldobler &
Wilson, 1990). Existem, ainda, os corpúsculos de Belt, ricos em proteínas e lipídios, nas
bases das folhas de Acácia, fonte alimentícia de Pseudomyrmex (Delabie et al., 2003).
A mirmecocoria refere-se ao mecanismo de dispersão de sementes pelas formigas,
entre elas as do gênero Pogonomyrmex (Gordon, 2002), enquanto que, a mirmecogamia
designa a polinização das plantas por esses insetos e o mirmecodomácio é uma estrutura
diferenciada, oferecida pelas plantas mirmecófitas para abrigar as formigas (Delabie, et al.,
2003).
Algumas formigas se alimentam do fungo Leucoagaricus gongylophorus,
cultivado no interior do formigueiro sobre o substrato de folhas que elas cortam. As formigas
cortadeiras, da tribo Attini, são compostas pelos gêneros Atta e Acromyrmex (Borba et al.,
2006). Essas Attíneas são originárias da América tropical e constituem pragas de grande
importância econômica, já que provocam danos substanciais às culturas que atacam
(Mariconi, 1979; Gallo et al., 1988; Berti-Filho et al., 1998; Della Lucia, 2003).
28
2.4.2 Relação de formigas com os Hemípteros (Sternorrhyncha e Auchenorrhyncha)
Existe uma estreita relação entre formigas e alguns grupos de insetos. Muitas
espécies de formigas convivem com “homópteros” (Hemiptera: Sternorrhyncha e
Auchenorrhyncha) sugadores de folhas de plantas, como pulgões, cochonilhas, membracídeos
e psilídeos para alimentar-se de suas excreções açucaradas. Um fenômeno similar se
apresenta com larvas de Lepidópteros das famílias Lycaenidae e Riodinidae (Farb, 1988;
Hölldobler & Wilson, 1990; Delabie et al., 2003; Delabie & Fernández, 2003).
Para Delabie et al. (2003), esse tipo de relação se conhece desde o Terciário,
graças ao registro fóssil da associação de uma formiga do gênero Iridomyrmex e um pulgão,
encontrados no mar Báltico e conservados em âmbar. Devido ao seu comportamento peculiar,
os “homópteros” podem transmitir enfermidades virais às plantas, quando perfuram os tecidos,
folhas e ramos, com o objetivo de alcançar os vasos condutores de seiva.
Estima-se a produção da substância açucarada de um pulgão em 1,4 mg por
dia, aproximadamente. A oferta da substância açucarada obedece à necessidade fisiológica
do doador. A quantidade de seiva que atravessa o corpo do pulgão é muito importante e o
inseto precisa excretar grande quantidade desse líquido para poder concentrar os nutrientes
indispensáveis à sua sobrevivência. Calcula-se que os “homópteros” ingerem uma quantidade
de nutrientes dez vezes maior que a que são capazes de assimilar e excretam o excesso em
forma de um líquido açucarado, parcialmente degradado, rico em glicose, sacarose e
frutose, chamado “honeydew” (Fowler et al., 1991; Delabie et al., 2003).
De maneira geral, as formigas protegem os “homópteros” do ataque de
parasitóides e predadores, e selecionam o lugar mais adequado para que eles extraiam a
seiva. Graças a esse cuidado, os “homópteros” conseguem uma maior taxa de sobrevivência.
Para muitos autores, esses insetos substituem os pseudonectários, e sua presença,
indiretamente, constitui um meio de defesa para a planta. Consideram que, nessa relação, a
planta se prejudica, principalmente em situações de monocultivo (Delabie et al., 2003).
De acordo com Delabie et al. (2003), as três partes obtêm benefícios: as formigas
porque recebem o honeydew e ganham tempo na exploração dos recursos, já que a colônia
se mantém no mesmo local; os “homópteros” por ser liberados de seus dejetos, receberem
proteção e transporte para locais adequados para sua alimentação e por aumentar sua
expectativa de vida; e as plantas, apesar do gasto energético, evidente com a presença dos
insetos, recebem como compensação a proteção das formigas contra fitófagos que poderiam
causar danos maiores.
29
2.5 MORFOLOGIA, ANATOMIA E FISIOLOGIA
2.5.1 Morfologia e anatomia externas
Para Bolton et al. (2003), as operárias de formigas, como todo Himenóptero
Apocrita, com constrição no abdômen e “cintura de vespa”, possuem três partes, facilmente
diferenciadas: cabeça, tórax e abdômen. O tórax inclui o primeiro segmento abdominal, ao
qual é fundido em todos os himenópteros apócrita, exceto nas vespas Symphita.
Nas operárias de Formicidae, o abdômen (Figura 1.1) é formado: i) pelo propódeo,
o primeiro segmento, que está fundido com o tórax; ii) pelo pecíolo, ou segundo segmento
abdominal, normalmente separado do propódeo e do segmento seguinte por constrições;
iii) pelo pós-pecíolo, ou terceiro segmento abdominal, presente em alguns grupos e; iv)
pelo gáster, ou abdômen aparente, que compreende morfologicamente os segmentos
abdominais, sendo três a sete, quando o terceiro está reduzido, ou quatro a sete, quando o
terceiro segmento não está reduzido (Schultz & Alonso, 2000; Bolton et al., 2003).
Figura 1.1. Abdômen típico de formiga: a) propódeo; b) pecíolo; c) gáster (Bolton, 1994).
De acordo com Bolton et al. (2003), o abdômen é composto de sete segmentos
visíveis. O primeiro segmento abdominal é o propódeo, representado somente por seu tergo
e rigidamente fundido ao tórax. O tegma, resultante de fusão do propódeo com o tórax,
denomina-se mesosoma ou alitronco, segundo Schultz & Alonso (2000) (Figura 1.2). O
segundo segmento abdominal é o pecíolo, sempre especializado e reduzido nas formigas. O
terceiro segmento é o pós-pecíolo que, quando reduzido, apresenta constrições tanto anterior
quanto posteriormente; porém, quando amplamente articulado com o segmento seguinte
denomina-se primeiro segmento gastral.
30
Figura 1.2. Vista dorsal de operária de Formicinae, omitidas as patas (Bolton et al., 2003).
Cada segmento abdominal, depois do primeiro, conforme relatado por Bolton
et al. (2003), compõe-se de um par de escleritos: um tergo dorsal e um esterno ventral que
podem estar subdivididos em porções anteriores, para formar pré-escleritos. O pré-esclerito
que articula o segundo segmento abdominal (pecíolo) com o terceiro, é de grande importância
taxonômica para determinação de subfamílias, e denomina-se Hélcio. Nas obreiras de
Formicidae, o último tergo visível do abdômen (Figura 1.3) é denominado pigídio e seu
esterno corresponde ao hipopigídio. Ao final do gáster está a abertura do sistema digestivo
(ânus), e a abertura genital.
Figura 1.3. Vista lateral do abdômen, ou metasoma, de operária de Formicidae, com tergo
sete (T7) em vista dorsal (Bolton et al., 2003).
31
De acordo com Michener (2000), o pecíolo e o pós-pecíolo formam o pedicelo
que, juntamente com o gáster, constituem o metasoma (Figura 1.4). Assim, resumidamente,
formigas são divididas em cabeça, mesosoma e metasoma (Figura 1.2).
Figura 1.4. Metasoma de formiga: a) pecíolo; b) pós-pecíolo; c) gáster (Bolton, 1994).
O mesosoma tem quatro divisões: protórax, mesotórax, metatórax e propódeo.
As três primeiras divisões têm um par de patas, e os dois últimos, no caso dos machos e
fêmeas aladas, têm os pares de asas. O propódeo pode também ser denominado de epinoto,
especialmente nos trabalhos mais antigos. As estruturas torácicas nas operárias são reduzidas
e o metanoto é freqüentemente obsoleto. A fusão entre os escleritos origina nomes como
promesonoto, para referir-se ao pronoto e ao mesonoto fundidos (Bolton et al., 2003).
De acordo com Jaffe (2004), os segmentos depois do propódeo são o pecíolo e,
às vezes, o pospecíolo, o qual pode apresentar-se com nódulos bem diferenciados do resto
do gáster, ou serem apenas visíveis. Os escleritos do gáster se dividem em tergitos
(dorsais) e esternitos (ventrais).
O corpo da formiga está coberto por uma cutícula fina e dura, que cumpre a
tripla função de proteger, receber estímulos e servir de exoesqueleto. Está dividido em várias
placas, ou regiões menores, chamadas de escleritos, que estão separadas por suturas ou
membranas (Figura 1.5) (Bolton et al., 2003).
Muitos grupos de formigas têm um ferrão funcional no final do gáster (Figura
1.3). O ferrão, que está presente em todas as formigas, não é funcional em todas as espécies.
Rainhas de certas espécies de formigas possuem gáster que aumenta muito de volume,
devido ao aumento do ovário após o vôo nupcial. Estas rainhas são denominadas de
fisiogástricas (Jaffe, 2004).
32
Figura 1.5. Vista lateral de operária de Formicinae, omitidas as patas (Bolton et al.,
2003).
De acordo com Schultz & Alonso (2000) e Bolton et al. (2003), a família
Formicinae possui acidóporo, um orifício para emissão de ácido fórmico. O acidóporo é
formado a partir do ápice do hipogígio e é observado a partir de uma estrutura tubular no
ápice abdominal, geralmente bordeada de pêlos. Em alguns casos não possui a forma
tubular e consiste simplesmente de uma emarginação semicircular a circular da margem
apical do hipogígio (Figura 1.6). Em geral, o acidóporo é visível claramente, porém, em
alguns casos, pode estar oculto pela margem apical do pigídio, quando não está em uso.
Figura 1.6. Vista lateral do abdômen de Formicinae com acidóporo (Ac) (Bolton et al.,
2003).
As formigas possuem nove ou dez espiráculos em cada lado do corpo. Os
espiráculos são orifícios do sistema traqueal, através dos quais os gases entram e saem do
corpo. O espiráculo protoráxico foi perdido, enquanto que o mesotoráxico é visível, com
pouca freqüência. Em algumas espécies, se pode observar espiráculos metatoráxicos. Os
espiráculos propodeais (Figura 1.7), sempre presentes, são os maiores do mesosoma e do
33
corpo em geral. Nos segmentos abdominais dois a quatro, sempre são visíveis, ainda que
nos segmentos cinco a sete estejam freqüentemente ocultos, debaixo da margem posterior
dos tergos precedentes. O espiráculo do oitavo segmento abdominal sempre está oculto,
pois o esclerito em que se encontra, chamado placa espiracular, é interno e forma parte do
aparato picador (Bolton et al., 2004).
Figura 1.7. Vista lateral do tórax de operária de Formicidae (Bolton et al., 2003).
Uma das características de Formicidae é a presença da glândula metapleural,
sendo esta uma de suas sinapomorfias (Fernández & Palacio, 2003). Trata-se de uma glândula
exócrina, cujo orifício está situado, normalmente, nas esquinas posteroventrais dos lados
do mesosoma, sobre a metacoxa e debaixo do nível do espiráculo propodeal. O orifício da
glândula (Figura 1.7) encontra-se em uma superfície protuberante, algumas vezes muito
conspícua, denominada bula (Bolton et al., 2003). Esta glândula produz substâncias
relacionadas com a assepsia da colônia, no controle de fungos e bactérias contaminantes da
colônia (Höldobller & Wilson, 1990).
A cabeça inclui as antenas, olhos e peças bucais, como as partes externas mais
destacadas (Figura 1.8). As antenas são responsáveis pela função sensorial do olfato e são
geniculadas, isto é, têm um segmento basal longo, o escapo, e uma série de pequenos
segmentos, que podem variar de três até onze e que, em conjunto, denomina-se funículo,
sempre em ângulo reto com o escapo. O termo pedicelo é utilizado para referir-se ao segundo
segmento antenal, denominando-se flagelo aos segmentos seguintes (Bolton et al., 2003).
34
Figura 1.8. Vista frontal de operária de Ponerinae (Bolton et al., 2003).
Dentro de Formicidae, é comum considerar o pedicelo como parte do flagelo e,
este, como equivalente ao funículo. O escapo se articula com a cabeça por meio da inserção
antenal (fossa antenal), atrás do clípeo. Os segmentos apicais do flagelo podem ser filiformes,
ou possuir uma massa antenal, ou massa apical (Figura 1.9), com um a quatro segmentos
alargados, e maiores que os demais segmentos (Bolton et al., 2003).
Figura 1.9. Antena de operária de Pheidole (Bolton et al., 2003).
Os olhos são de dois tipos: composto, os quais podem ter até centenas de
omatídeos, e ocelos, sempre com um só omatídeo e colocado sobre o vértice cefálico.
Algumas formigas não têm olhos, ou os têm muito reduzidos. Em geral, as rainhas e os
machos os têm muito mais desenvolvidos que as operárias (Caetano et al., 2002).
35
As peças bucais são mastigadoras e a forma mandibular apresenta muitas
variações, que são úteis para diferenciar espécies ou grupos, em alguns casos. As extremidades
das formigas são as patas e as asas, nas formas sexuadas, localizadas no tórax (Jaffe, 2004).
2.5.2 Anatomia interna e fisiologia
2.5.2.1 Sistema circulatório
O sistema circulatório das formigas é do tipo aberto, sendo composto por um
coração e uma aorta, situados dorsalmente ao corpo. No coração encontram-se dois ostíolos
incurrentes e a evidência de um ostíolo excurrente. Este órgão está suspenso, na cavidade
do corpo, por meio de filamentos suspensores, os quais se prendem, na porção dorsal do
coração e estão fixados, internamente, na cutícula dos tergitos, e pelos músculos aliformes,
que se prendem lateralmente nestes mesmos tergitos. Junto do coração e por entre as fibras
da musculatura aliforme situam-se as células pericárdicas. Estas células podem ser uni ou
binucleadas e sua função parece ser a produção de uma substância (indol-kilamina), que
regula o batimento cardíaco (Caetano et al., 2002).
Pulsações do coração produzem a circulação, por bombeamento do sangue, para
frente e para fora da aorta; o aumento da pressão leva o sangue a mover-se para trás, através
da cavidade do corpo. A cavidade do corpo possui o revestimento epitelial de um celoma
verdadeiro e serve como uma câmara para circulação do sangue. Os órgãos e tecidos são,
assim, expostos e banhados pelo sangue circulante (Borror & DeLong, 1988).
O sangue, ou hemolinfa, é um líquido claro, e as células nele presentes são
denominadas de hemócitos. Existem basicamente sete tipos de hemócitos nas formigas.
Em Atta (saúva) este número decresce, de soldados para jardineiras (Jaffe, 2004).
O sangue constitui em torno de 25% do corpo, ou menos, e serve como meio para
as trocas químicas necessárias para o funcionamento apropriado dos tecidos e órgãos.
Transporta alimento, do sistema digestório, produtos de excreção, dos órgãos excretores e
também funciona no transporte de hormônios. O transporte de oxigênio e dióxido de carbono
não é uma função básica do sangue, mas ele pode servir nas trocas destes gases, nos casos
de células que não são atingidas pelas traquéolas (Borror & DeLong, 1988).
2.5.2.2 Sistema traqueal
A tomada de oxigênio, sua distribuição para os tecidos, e a remoção do dióxido
de carbono são realizados por meio de um intrincado sistema de tubos chamado sistema
36
traqueal. Os tubos principais deste sistema, as traquéias, abrem-se externamente, nos estigmas
e, internamente, eles ramificam-se variadamente, estendendo-se na totalidade do corpo,
terminando em ramos muito finos, chamados traquéolas, que permeabilizam os vários tecidos
(Borror & DeLong, 1988; Davies, 1991).
As traquéias iniciam-se imediatamente após a abertura dos espiráculos. As
traquéias iniciais têm calibre bastante grosso, o qual vai reduzindo à medida que penetra no
interior do organismo, sendo que algumas delas, as mais finas, são conhecidas por traquéolas
e podem atingir uma única célula. Alguns ramos de traquéias sofrem grande expansão
e originam os sacos aéreos (Caetano et al., 2002).
Os sacos aéreos têm função primordial na diminuição do peso especifico, no
caso dos alados, e de servir como reservatório de ar. Notáveis são os dois sacos aéreos
existentes, logo no início do gáster. As traquéias apresentam um reforço em espiral, em
toda a sua extensão, denominado de tenídia, e sua constituição é idêntica à da cutícula. A
função principal das tenídias é impedir que as traquéias se colapsem, e permitir sua distensão,
sem a conseqüente ruptura. As traquéias apresentam-se prateadas, devido à refração da luz
pelo ar contido no seu interior, o que facilita sobremaneira sua identificação, durante a
dissecação (Caetano et al., 2002).
2.5.2.3 Sistema digestório
Segundo Caetano et al. (2002), na boca começa o sistema digestório, que é
dividido em três regiões: estomodeo, composto por faringe, esôfago, papo e proventrículo;
mesentéron, que consiste do ventrículo ou estômago; e proctodeo, composto de íleo e reto.
Esses órgãos são separados por esfíncteres, ou válvulas, que controlam a passagem do
alimento.
Na passagem do papo para o estômago (Figura 1.10) está o proventrículo, que
é composto de partes esclerotizadas e partes moles e, em algumas formigas, tem sido usado
como caráter diagnóstico. A última parte do intestino anterior é formada pela válvula
estomodeal, que é uma projeção do epitélio do estomodeo para o interior do ventrículo. Sua
função é impedir o retorno do alimento, presente no ventrículo, para o papo (Caetano et al.,
2002).
No ventrículo de algumas espécies da subfamília Dolichoderinae existem
simbiontes, cuja função é ainda desconhecida. O ventrículo das formigas é formado pelas
células digestivas e generativas. As células denominadas de digestivas têm função variada,
pois apresentam características de células secretoras, excretoras e de absorção (Jaffe, 2004).
37
1- Esôfago; 2- Papo; 3- Bulbo do proventrículo; 4- Proventrículo; 5- Válvula estomodeal ou cardíaca; 6Estômago ou Ventrículo; 7- Matriz peritrófica; 8- Íleo; 9- Reto; 10- Papila retal; 11- Ânus; 12- Túbulos de
Malpighi; 13- Filamento secretor - glândula de veneno; 14- Reservatório – glândula de veneno; 15-Duto excretor
– glândula de veneno; 16- Glândula convoluta; 17-Glândula de Dufour; 18- Coração (vaso dorsal); 19Ostíolo; 20- Complexo válvula-ostíolo; 21-Musculatura do pós-pecíolo; 22- Região do órgão estridulador;
23- Diafragma ventral; 24-Cadeia nervosa; 25- Gânglio nervoso; 26- Enócitos; 27- Adipócito; 28- Célula de
urato; 29- Célula pericárdica.
Figura 1.10. Anatomia interna do gáster de Formicidae (Caetano et al., 2002).
De acordo com Fowler et al. (1991), a absorção dos alimentos nos insetos é
iniciada no ventrículo, que produz enzimas para facilitar essa atividade. O papo serve para
a reserva de alimentos e também para a produção de enzimas digestivas como amilase,
invertase, maltase e trealase.
Na maioria dos insetos o comprimento do canal alimentar está relacionado com
a dieta e aquelas espécies que se alimentam de proteínas tendem a possuir um canal
alimentar mais curto que aquelas que se alimentam de carboidratos (Fowler et al., 1991).
Segundo Fowler et al. (1991), as formigas se alimentam de substâncias no
estado líquido, raspando e lambendo com as glossas as substâncias sólidas. Essas substâncias
são armazenadas na cavidade infrabucal, de onde são expelidas.
De acordo como Hölldobler & Wilson (1990), existem formigas com hábitos
alimentares diversos. Algumas se alimentam de açúcares provenientes de nectários florais
e extraflorais, de secreção de hemípteros, frutas, ou diretamente da seiva das plantas.
Outras se alimentam de artrópodes terrestres, capturados vivos ou mortos, restos de
vertebrados, ovos de artrópodos, fungos ou mesmo outras formigas.
38
Segundo afirmam Bueno & Bueno (2007), as operárias adultas alimentam-se
basicamente de líquidos, sendo incapazes de digerir sólidos. Assim, os alimentos sólidos
levados para o interior da colônia são oferecidos às larvas, que possuem enzimas especiais
capazes de digeri-los.
De acordo com Schultz & Alonso (2000), a trofalaxia é um sistema de troca de
alimentos líquidos entre membros da colônia. Hölldobler & Wilson (1990) afirmam que
esse comportamento é um processo de regurgitação de alimento, produzindo uma gota de
líquido que é transferida para outro membro da colônia. Para Jaffe (2004), a trofalaxia é
acompanhada de um comportamento de comunicação, por meio das antenas.
2.5.2.4 Sistema excretor
Os túbulos de Malpighi são os principais órgãos excretores dos insetos, os quais
surgem como evaginações da extremidade anterior do intestino posterior. Esses túbulos
variam de um ou dois, até mais de uma centena, e suas extremidades distais são fechadas
(Borror & DeLong, 1988) e soltas, na cavidade do corpo, exceto no gênero Solenopsis (“lavapés”), onde a extremidade distal fica aderida à parede do reto (Caetano et al., 2002).
Esses túbulos são dotados de fibras musculares, dispostas helicoidalmente, cuja
função mais provável é de promover o fluxo do conteúdo do lúmen. Nas subfamílias mais
primitivas, essas fibras atingem a extremidade distal dos túbulos e, nas mais derivadas, elas
são encontradas somente na região proximal (Caetano et al., 2002).
Vários produtos de excreção são retirados do sangue pelos túbulos de Malpighi
e eliminados por meio do intestino posterior e ânus. Os produtos da excreção consistem,
principalmente, em excreções nitrogenadas e sais, sendo o ácido úrico, provavelmente, o
principal produto (Borror & DeLong, 1988).
Os túbulos de Malpighi removem os resíduos do metabolismo celular e os lança
no trato digestivo. Quando chega ao reto, o produto da remoção e as fezes passam por um
processo de reabsorção da água e de alguns íons importantes para as formigas, tais como
sódio e potássio, além de aminoácidos (Jaffe, 2004).
A remoção destas substâncias é feita pelas papilas retais, que são estruturas
semelhantes a pequenas almofadas presas na parede do reto. Assim, as fezes das formigas
são praticamente secas. O número de papilas retais é constante dentro da subfamília, exceto
Pheidole (Myrmicinae) que tem número igual ao das formigas de correição (Ecitoninae e
Dorylinae). Podem ser encontradas, também, formas aberrantes, como no caso de machos
39
de Atta sexdens, os quais apresentam duas papilas longas e duas redondas, estas resultantes
da divisão de uma longa (Jaffe, 2004).
2.5.2.5 Sistema reprodutor
De acordo com Caetano et al. (2002), a genitália interna do sistema reprodutor
masculino é composto por um par de testículos, de cada qual parte um tubo estreito e longo,
o vaso deferente, que penetra em uma estrutura mista, composta pela vesícula seminal,
onde os espermatozóides são armazenados, e a glândula acessória. Desta estrutura mista parte
o duto ejaculador que se prende ao edeago, ou pênis.
Nos machos de formigas, assim como em outros himenópteros, o testículo
apresenta-se em avançado processo de histólise, quando da emergência do casulo. Isto quer
dizer que todo o processo de espermiogênese e espermatogênese ocorrem na vida
intracasulo, durante a pupação. Os espermatozóides são longos e delgados, desde a cabeça
até o final do flagelo. No flagelo encontram-se dois derivados mitocondriais: um conjunto
de nove pares de microtúbulos periféricos e um par central (Jaffe, 2004).
A genitália interna do aparelho reprodutor feminino é do tipo meroístico
politrófico, sendo composto por dois ovários situados no gáster, látero-dorsalmente ao trato
digestório (Figura 1.11). Os dois ovários unem-se, proximalmente, pelo filamento terminal,
por sobre o trato digestório, e distalmente no oviduto comum. Cada ovário é formado por
um conjunto de ovaríolos, que são as unidades funcionais dos ovários, cada qual
desembocando, independentemente, no cálice de ovos, do qual parte o oviduto lateral
(Caetano et al., 2002).
O par de ovidutos laterais se une e forma o oviduto comum, o qual desemboca na
abertura genital. Sobre o oviduto comum está a espermateca, pequena bolsa onde são
armazenados os espermatozóides, após o vôo nupcial. Junto da espermateca existe uma
glândula responsável pela manutenção dos espermatozóides (Jaffe, 2004).
Nas formigas mais primitivas, as operárias também possuem espermateca. Os
ovários são desenvolvidos somente nas fêmeas que têm potencial para se tornarem rainhas.
Assim sendo, as operárias das espécies de Ponerinae, por exemplo, ao nascerem, apresentam
ovários, que podem desenvolver-se, ou que regridem à medida que envelhecem (Jaffe, 2004).
Isto não ocorre com as operárias de outras subfamílias como, por exemplo,
Formicinae, Ecitoninae e Myrmicinae. Nestas subfamílias as operárias apresentam os ovários
40
atrofiados, com número de ovaríolos reduzidos e, às vezes, um ou outro ovócito em
desenvolvimento, porém sem chegar ao desenvolvimento completo, sendo este ovócito,
posteriormente, reabsorvido (Caetano et al., 2002).
1- Filamento terminal; 2- Zona de produção (germário); 3- Zona de crescimento (vitelário); 4- Cálice de
ovos; 5- Oviduto lateral; 6- Oviduto comum; 7-Vagina; 8- Espermateca; 9- Ovócito maduro; 10- Ovócito;
11- Câmara de células nutridoras.
Figura 1.11. Anatomia do sistema reprodutor de Formicidae (Caetano et al., 2002).
O número de ovaríolos, por ovário, varia entre os gêneros. O número máximo
conhecido ocorre em rainhas de Atta, as quais possuem 156 ovaríolos por ovário; já as
operárias possuem cerca de quatro ou cinco ovaríolos por ovário. Em formigas mais
primitivas, como Pachycondyla (=Neoponera) vilosa, por exemplo, o número de ovaríolos
não varia entre a rainha e as operárias. A diferença, portanto, será no grau de desenvolvimento
dos ovários (Jaffe, 2004).
2.6 TAXONOMIA
Das 12.592 espécies de formigas conhecidas (Agosti & Johnson, 2010), cerca
de 30% estão no Neotrópico, sendo esta a região mais rica em formigas. Segundo Fernández
& Sendoya (2004), se incluído o Norte do México, o Neotrópico possui 3.100 espécies
41
conhecidas, distribuídas em catorze subfamílias, e 120 gêneros, excluídos os fósseis. Sem o
Norte do México, computam-se 112 gêneros e cerca de 2.800 espécies. Lattke (2003a) apresenta
os grandes padrões e as áreas de endemismo e diversidade das formigas Neotropicais.
Para uma boa compreensão do levantamento faunístico das formigas do
Neotrópico, é imprescindível o clássico catálogo de Kempf (1972), atualizado por Brandão
(1991). Também, de grande valia, são os catálogos mundiais de Bolton (1995, 2003) e a lista
de espécies elaboradas por Fernández (2003e) e expandida por Fernández & Sendoya (2004).
De acordo com a lista de Fernández & Sendoya (2004), existem vinte subfamílias
conhecidas de formigas viventes: Aneuretinae, Dolichoderinae e Formicinae (grupo de
subfamílias formicomorfas). Também estão incluídos Myrmeciinae e Pseudomyrmecinae
(grupo das myrmeciomorfas); Aenictinae, Aenictogitoninae, Dorylinae, Cerapachyinae,
Ecitoninae e Leptanilloidinae (grupo Dorylomorfas); Leptanillinae, do grupo
Leptanilinomorfa; Amblyopononinae (inclusive Apomyrminae).
A lista se completa com Ectatomminae, Heteroponerinae, Paraponerinae,
Ponerinae e Procetatiinae, do grupo Ponerinomorfas, e Agroecomyrmecinae e Myrmicinae,
do grupo das Myrmicomorfas. Entre as subfamílias extintas, encontram-se Armaniinae,
Sphecomyrminae, Brownimecinae e Formiciinae (Fernández & Sendoya, 2004).
2.6.1 Subfamília Myrmicinae Lepeletier, 1835
As mirmicíneas são a maior e mais diversificada subfamília de formigas em
termos locais e mundiais (Françoso & Brandão, 1993; Brandão, 1999). Esta subfamília
compreende 24 tribos e 140 gêneros viventes no mundo, sendo dezenove tribos e 55
gêneros na Região Neotropical, se incluído o México (Fernández, 2003c). Possui mais de
mil espécies no Neotrópico, com adaptações ecológicas de todo tipo. É o grupo mais
importante, pelo grande número e variabilidade de espécies e por possuir as espécies com
maior grau de complexidade social entre os Hymenoptera (Jaffe, 2004).
É provável que esse grupo tenha se originado a partir de poneríneas primitivas,
sendo que metade das espécies tem um aguilhão funcional. As rainhas são bem maiores
que as obreiras em muitos grupos. Os ninhos variam de tamanho, desde algumas dezenas
de formigas, até centenas de milhares, ou milhões, de obreiras. Trata-se de um grupo
monofilético com as seguintes sinapomorfias: paraglossa ausente; fusão do pronoto com
mesonoto e; esterno do hélcio unido ao tergo pelos ápices, em vista frontal (Fernández, 2003c).
42
Nessa subfamília encontram-se formigas de grande importância econômica,
como as cortadeiras da tribo Attini, Atta e Acromyrmex, endêmicas do continente americano
(Forel, 1895; Gonçalves, 1945) e as formigas urbanas do gênero Wasmannia, Crematogaster,
Pheidole (Figura 1.12), Monomorium e Solenopsis. A Tabela 1.1 apresenta os grupos,
tribos e gêneros que compõem esta subfamília na Região Neotrópica.
A
B
Figura 1.12. Operária da formiga mirmicínea Pheidole megacephala. A – vista lateral; B –
vista frontal. (Fonte: Antweb, 2006).
De acordo com Fernández (2003c), as mirmicíneas apresentam uma diversidade
de hábitos muito grande, proporcional à riqueza de espécies dentro da subfamília (Tabela 1.1).
Há espécies arborícolas, como Cephalotes, Procryptocerus, Crematogaster,
Daceton, e Allomerus; habitantes do solo e da serrapilheira, como Basicerotini, Strumigenys,
Pyramica e Leptothorax, Myrmicini, Ochetomyrmecini, Pheidologetonini, Pheidole,
Solenopsidini, Stegomyrmecini, Stenammini, Adelomyrmex e Tatuidris. Algumas apresentam
associações com plantas (Allomerus e Crematogaster), com fungos (Attini) e com outras
formigas (Crematogaster) (Fernández, 2003c).
Para Fernández (2003c), são características da subfamília Myrmicinae: i) clípeo
estendendo-se medialmente entre as carenas frontais; ii) receptáculos antenais inclinados
ou quase verticais; iii) antenas com quatro a doze segmentos, sem massa antenal, ou com
massa de um a quatro segmentos; iv) lóbulos frontais presentes na maioria dos gêneros,
algumas vezes muito desenvolvidos, raramente inconspícuos, deixando expostos os
receptáculos antenais (Perissomyrmex, Lenomyrmex); v) olhos normalmente presentes,
reduzidos, ou ausentes em alguns grupos; vi) sutura promesonotal ausente, embora possa
haver uma débil linha impressa; vii) abertura da glândula metapleural não visível ou
ausente e, se presente, sem cobertura lamelada; viii) cavidades metacoxais fechadas, com
os anéis cuticulares que envolvem cada cavidade não interrompidos; ix) lóbulos propodeais
43
normalmente presentes, às vezes reduzidos; x) pecíolo e pospecíolo presente; xi) pecíolo
com fusão tergosternal; xii) primeiro segmento do gáster com pré-escleritos diferenciados,
que se encaixam dentro do extremo posterior do pecíolo; xiii) esterno do hélcio convexo e
relativamente visível, não oculto pelo tergo; xiv) sistema estridulatório abdominal, usualmente
presente; xv) espiráculos abdominais cinco a sete não visíveis; xvi) gáster sem fusão
tergosternal; xvii) aguilhão, presente e funcional, ou reduzido e não funcional.
Tabela 1.1. Grupos, tribos e gêneros que compõem a subfamília Myrmicinae na Região
Neotropical.
Grupo
Tribo
Adelomyrmex
Gênero
Adelomyrmex
Agroecomyrmecini Tatuidris
Attini
Basicerotini
Acromyrmex, Apterostigma, Atta, Cyphomyrmex, Mycetagroicus, Mycetarotes,
Mycetophylax, Mycetosoritis, Mycocepurus, Myrmicocrypta, Pseudatta,
Sericomyrmex,Trachymyrmex.
Basiceros, Eurhopalothrix, Octostruma,Protalaridris, Rhopalothrix, Talaridris.
Blepharidattini
Blepharidatta, Wasmannia.
Cephalotini
Cephalotes, Procryptocerus.
Crematogastrini
Crematogaster.
Dacetini
Acanthognathus, Daceton, Pyramica, Strumigenys.
Formicoxenini
Cardiocondyla, Leptothorax.
Lenomyrmex
Lenomyrmex.
Metaponini
Xenomyrmex.
Myrmecinini
Myrmecina, Perissomyrmex.
Myrmicini
Hylomyrma, Myrmica, Pogonomyrmex.
Ochetomyrmecini
Ochetomyrmex, Tranopelta.
Phalacromyrmecini Phalacromyrmex.
Pheidolini
Aphaenogaster, Messor, Pheidole.
Pheidologetonini
Carebara (incluindo Oligomyrmex e Paedalgus).
Solenopsidini
Allomerus, Megalomyrmex, Monomorium, Oxyepoecus, Solenopsis.
Stegomyrmecini
Stegomyrmex.
Stenammini
Bariamyrma, Lachnomyrmex, Rogeria, Stenamma.
Tetramoriini
Tetramorium.
Fonte: Fernández (2003c).
2.6.2 Subfamília Formicinae Latreille, 1809
As formicíneas caracterizam-se por secretar ácido fórmico para sua defesa
(Jaffe, 2004). Esta subfamília atinge sua maior diversidade e riqueza nas regiões Paleártica
e Neártica, mas está representada na Neotrópica por gêneros importantes, como Camponotus,
44
Paratrechina (Figura 1.13) e Brachymyrmex (Françoso & Brandão, 1993; Brandão, 1999).
É um grupo monofilético com as seguintes sinapomorfias: acidóporo presente; produção de
ácido fórmico; glândula de veneno visivelmente desenvolvida e proventrículo modificado
(Shattuk, 1992a).
B
A
Figura 1.13. Operária formicínea (Paratrechina longicornis). A – vista lateral; B) vista frontal
(Antweb, 2009).
A subfamília Formicinae compreende treze tribos e 49 gêneros viventes no
mundo, sendo oito tribos e quinze gêneros na Região Neotropical, incluindo o México.
Esta região possui as seguintes tribos e gêneros: Brachymyrmecini (Brachymyrmex);
Camponotini (Camponotus); Formicini (Formica e Polyergus); Gigantiopini (Gigantiops);
Lasiini (Acanthomyops, Lasius, Myrmecosystus, Paratrechina e Prenolepis); Melophorini
(Lasiophanes); Myrmelachistini (Myrmelachista); Plagiolepidini (Acropyga, Anoplolepis e
Plagiolepis) (Fernández, 2003b).
As seguintes características são encontradas na subfamília Formicinae, de
acordo com Fernández (2002b): i) mandíbulas triangulares a semitriangulares com quatro a
seis dentes; ii) clípeo amplo, normalmente não extensivo entre as carenas frontais; iii)
alvéolos antenais inclinados; iv) antenas de oito a doze segmentos, raramente com massa
antenal (Myrmelachista); v) carenas frontais simples; vi) olhos normalmente situados na
metade da cabeça ou mais posteriormente, sendo grandes em Gigantiops, ou reduzidos em
Acropyga e; vii) sutura promesonotal presente e flexível, raramente fusionada; viii) abertura
da glândula metapleural presente (exceto em Camponotus), próxima da esquina metapleural;
ix) espiráculos metanotais comumente na posição dorsal; x) cavidades metacoxais fechadas;
xi) lóbulos propodeais ausentes; xii) pecíolo de um segmento e com fusão tergosternal;
xiii) pecíolo normalmente visível em vista lateral e dorsal (exceto em Paratrechina em vista
45
dorsal); xiv) hélcio dorsalmente com uma ranhura e ventralmente retraído; xv) segundo
segmento do gáster sem prescleritos; xvi) espiráculo abdominal quatro normalmente oculto;
xvii) gáster sem fusão tergosternal; xviii) pigídio simples; xix) acidóporo presente; xx)
aguilhão não funcional.
As formicíneas podem ser arborícolas (Camponotus e Myrmelachista);
habitantes do solo (Paratrechina, Gigantiops e Lasiophanes); habitantes da serrapilheira
(Brachymyrmex) ou subterrâneas (Acropyga). Algumas apresentam associações com plantas
(Myrmelachista) ou com coccídeos (Acropyga) (Fernández, 2002b).
2.6.3 Subfamília Dolichoderinae Forel, 1878
É um grupo de formigas morfologicamente parecidas com Formicinae, porém
com uma história filogenética totalmente diferente. Em sua maioria são monomórficas e
suas larvas são curtas e robustas, com o lábio e, especialmente as mandíbulas, reduzidas.
Recebem alimentos líquidos das operárias (Jaffe, 2004).
A subfamília Dolichoderinae sofreu extensas modificações na sua taxonomia
recentemente, sendo que Shattuck (1992b) não mais aceita a separação dos gêneros em
tribos. As espécies Neotropicais descritas em Iridomyrmex foram por ele transferidas para
Linepithema. Outra alteração proposta no referido artigo é a sinonímia de Araucomyrmex e
Conomyrma sob Dorymyrmex (Françoso & Brandão, 1993). Anteriormente esta subfamília
possuía uma única tribo, Dolichoderini Forel, 1878, mantida na classificação de Fernández
(2003d), porém suprimida na lista de Cuezzo (2003) e Fernández (2003e).
Esta subfamília é composta por 22 gêneros viventes, sendo a quarta em
importância por sua diversidade genérica e específica, depois de Myrmicinae, Ponerinae e
Formicinae (Bolton, 1995). Do total de gêneros atuais, somente dez estão citados para a
Região Neotropical: Anillidris, Azteca, Bothriomyrmex, Dolichoderus, Dorymyrmex, Forelius,
Linepithema, Liometopum, Tapinoma e Technomyrmex (Cuezzo, 2003).
Caracteriza-se pelos seguintes aspectos, segundo Cuezzo (2003): i) olhos
geralmente presentes, raramente vestigiais ou ausentes, geralmente sem ocelos; ii) antenas
com oito a doze segmentos. iii) carenas frontais presentes; iv) alvéolos antenais parcial ou
totalmente expostos; v) sutura promesonotal presente e flexível; vi) abertura da glândula
metapleural sempre presente; e vii) glândula metapleural situada na esquina póstero-inferior
da metapleura; e viii) lóbulos propodeais ausentes; ix) pecíolo de um segmento e com fusão
46
tergosternal, a menos que coberto dorsalmente pelo primeiro tergo do gáster; x) sistema de
estridulação abdominal ausente; xi) pigídio pequeno, freqüentemente deslocado abaixo da
superfície ventral do gáster e coberto totalmente, ou em parte, por um quarto tergo gastral;
xii) hipopígio sem modificações; xiii) acidóporo ausente; xiv) aguilhão vestigial ou ausente,
não visível sem dissecação.
De acordo com Cuezzo (2003), na maioria, as espécies de Dolichoderinae são
onívoras, forrajeando sobre a superfície do solo. O alimento consiste, principalmente, de
insetos mortos, cera e exsudatos de plantas. A comunicação e a defesa química é muito
desenvolvida, semelhante a Formicinae, ainda que as glândulas de Dufour e de veneno
estejam reduzidas ou atrofiadas. Provavelmente esta é a razão da redução e da atrofia do
aguilhão, que em todas as espécies atuais não é funcional.
As dolichoderíneas vivem em lugares variados, como solo, com ou sem
cobertura vegetal, em madeira, viva ou morta, e até no dossel arbóreo, caso de Tapinoma,
Dolichoderus e Azteca. Algumas espécies constroem seus ninhos com papel, fabricado a
partir de folhas. As colônias podem ser formadas por umas poucas centenas, até milhares
de formigas. O fenômeno da polidomia é bastante freqüente (Forelius, Linepithema)
(Cuezzo, 2003).
Algumas espécies são amplamente distribuídas pelos meios de transporte,
através do comércio, como a “formiga argentina”, Linepithema humile, reconhecida como
uma praga importante nos Estados Unidos, Europa, África do Sul, parte da Austrália e
Hawaí. De importância econômica também, por ser uma praga urbana, é a “formiga fantasma”,
Tapinoma melanocephalum Fabricius (Figura 1.14) distribuída em várias regiões do mundo
(Cuezzo, 2003; Jaffe, 2004).
A
B
Figura 1.14. Operária dolichoderínea (Tapinoma melanocephalum). A – vista lateral; B –
vista frontal (Antweb, 2005).
47
2.6.4 Subfamília Ponerinae Lepeletier, 1835
A subfamília Ponerinae (Figura 1.15) possui 42 gêneros viventes no mundo
(Fernández, 2003d), sendo 25 na América, dos quais nove endêmicos (Lattke, 2003c). De
acordo com Bolton (1995), há 348 espécies descritas para a região Neotrópica, quase um
terço da fauna mundial de poneríneas, sendo que, cerca de 15% da fauna mundial de formigas,
são desse grupo.
A
B
Figura 1.15. Operária ponerínea (Ectatomma brunneum). A – vista lateral; B – vista frontal
(Antweb, 2007).
Esta subfamília é composta pelas seguintes tribos e gêneros: Amblyoponini
(Amblyopone, Paraprionopelta e Prionopelta); Ectatommini (Acanthoponera, Ectatomma,
Gnamptogenys e Heteroponera); Paraponerini (Paraponera); Platythyreini (Platythyrea);
Ponerini (Anochetus, Belonopelta, Centromyrmex, Cryptopone, Dinoponera, Hypoponera,
Leptogenys, Odontomachus, Pachycondyla, Ponera e Simopelta); Proceratini (Discothyrea
e Proceratium); Thaumatomyrmecini (Thaumatomyrmex); Typhlomyrmecini (Typlhomyrmex),
além de Problomyrmex, com quatro espécies, que se encontra incertae sedis (Fernández,
2003e; Lattke, 2003c; Fernández & Sendoya, 2004).
Poneríneas são formigas predadoras por excelência, porém se aproveitam também
de fontes ricas em carboidratos, como nectários ou exsudatos de hemípteros Auchenorrinchos.
A predação pode ser generalizada, ou também há especializações, como em Thaumatomyrmex.
Os vôos nupciais geralmente ocorrem com as primeiras precipitações da temporada chuvosa.
A rainha que inicia um novo ninho deve caçar presas para alimentar seus filhotes. Para
nidificar, aproveita a cavidade pré-existente e a população raramente passa de poucas
centenas. As operárias caçam e forrageiam individualmente, porém, ocasionalmente, podem
caçar em pequenos grupos, como no caso de alguns Gnamptogenys especializados em
48
predação de diplópodos polidésmios. Ao trazer alimento ao ninho, as operárias transportam
as larvas até a presa para que a devorem (Hölldobler & Wilson, 1990; Lattke, 2003c).
As larvas, tipicamente, têm um casulo para empupar, porém a pupa é nua. A
reprodução é realizada pela rainha e raramente há poliginia. Há, ainda, reprodução por meio
de obreiras férteis (gamergates) em Dinoponera (Hölldobler & Wilson, 1990; Lattke, 2003c).
De acordo com Lattke (2003c), esta subfamília caracteriza-se pelos seguintes
aspectos: i) clípeo geralmente amplo; ii) inserções antenais, com raras exceções, tapados
por lóbulos frontais; iii) olhos compostos, usualmente presentes, ocasionalmente atrofiados,
ou ausentes; iv) sutura promesonotal usualmente presente e flexível, às vezes presente e
imóvel, ou ausente; v) abertura da glândula metapleural dirigida, lateral ou posteriormente,
com orifício aberto, e não coberto por uma lâmina de cutícula; vi) lóbulos propodeais
normalmente presentes; vii) pecíolo com um segmento e, quase sempre, com uma constrição
entre os segmentos abdominais três e quatro; viii) esternito do hélcio pequeno, não visível
em vista lateral; viii) espiráculo abdominal de cada segmento posterior ao pós-pecíolo,
oculto pela margem posterior do segmento anterior; ix) tergos e externos abdominais três e
quatro fundidos; x) pigídio do sétimo segmento abdominal usualmente simples, sem um
bordo de espinhos e, quando muito, com um ou dois espinhos; xi) hipopigídio simples,
raramente com uma fileira de dentículos; xii) aguilhão presente, geralmente grande.
Esse grupo de formigas é mais freqüente em áreas de floresta úmida, mas também
habitam florestas secas, com chuvas estacionais. Seus ninhos são freqüentes em madeira,
decomposta sobre o solo, e em serrapilheira, acumulada em raízes de algumas epífitas e
bromeliáceas (Lattke, 2003c).
2.7 FORMIGAS URBANAS
Algumas espécies de formigas, no meio ambiente urbano, podem afetar
indiretamente o homem, invadindo suas moradias e locais de trabalho, onde contaminam
alimentos e causam mal estar e estresse emocional (Ulloa-Chacón, 2003). De uma maneira
direta, podem afetar sua saúde, pela ação de picadas e por atuar como vetores mecânicos
de agentes patogênicos (Robinson, 1996; Brasil, 2001).
As formigas urbanas podem danificar também cabines de eletricidade, centrais
e aparelhos telefônicos, microcomputadores, videocassetes, televisores, fornos de microondas
e máquinas de lavar roupas, além de constituir problemas sérios em fábricas de alimentos
(Bueno, 1997; Bueno & Campos-Farinha, 1998; Nickerson et al., 2003; Silverman, 2005).
49
Esse grupo de formigas, que vive em íntima associação com o homem em seus
ambientes, foi disseminada, por todo o mundo através do comércio (Hölldobler & Wilson,
1990). Elas são denominadas formigas “andarilhas” (“tramp ants”), sendo consideradas
sérias pragas urbanas (Bueno & Campos-Farinha, 1998; Ulloa-Chacón, 2003; Tsutsui &
Suarez, 2003; Silverman, 2005).
No habitat urbano da América do Sul, América Central e ilhas do Caribe, estão
catalogados vinte gêneros e pelo menos setenta espécies de formigas. Existem quinze
espécies de Pheidole, treze de Camponotus, oito de Solenopsis e seis de Monomorium
(Ulloa-Chacón, 2003).
Vários autores estudaram a mirmecofauna urbana no Brasil, dentre eles Delabie
et al. (1995), Silva & Loeck (1999), Marques et al. (2002), Oliveira & Campos-Farinha (2005),
Soares et al. (2006) e Iop et al. (2009). Na Tabela 1.2 (adaptada de Ulloa-Chacón, 2003)
são relacionadas as famílias e as principais espécies de formigas encontradas em ambientes
urbanos no Brasil, com respectivas referências bibliográficas.
As formigas urbanas mais relevantes no Brasil, entre as espécies exóticas, são a
“formiga fantasma” (Tapinoma melanocephalum), “formiga louca” (Paratrechina longicornis),
“formiga-do-faraó” (Monomorium pharaonis) e “formiga cabeçuda” (Pheidole megacephala).
As principais espécies nativas são a “formiga cuiabana” (Paratrechina fulva), “pequena
formiga de fogo” ou “pixixica” (Wasmannia auropunctata), “formiga argentina” (Linepithema
humile), “formiga carpinteira” (Camponotus spp.), “formiga acrobática” (Crematogaster
spp.), “formiga lava-pés” (Solenopsis spp.), Pheidole spp. (Bueno & Campos-Farinha, 1998;
Campos-Farinha et al., 2002; Ulloa-Chacón, 2003; Della-Lucia, 2003; Campos-Farinha, 2005)
e Brachymyrmex spp (Campos-Farinha, 2005).
Entre as características das espécies que predominam em ambientes urbanos,
destacam-se: i) associação com o homem, principalmente devido à disponibilidade de
locais para a construção de ninhos e dispersão por longas distâncias; ii) tendência de
migração, com mudança freqüente do local do ninho, ante a mínima perturbação à colônia;
iii) populações unicoloniais, com ausência de comportamento agressivo entre indivíduos
de uma espécie, pertencente a ninhos diferentes, dentro de uma mesma área; iv) alta
agressividade interespecífica; v) poliginia, com ausência de agressão entre rainhas, sem
tentativa de dominância; vi) rainhas sem vôo nupcial, com vida curta e constantemente
renovadas e; vii) reprodução por sociotomia, ou fragmentação de colônias, em muitas
espécies (Hölldobler & Wilson, 1990; Passera, 1993; Bueno & Campos-Farinha, 1998;
Silverman, 2005).
50
Tabela 1.2. Principais espécies de formigas encontradas em residências urbanas no Brasil.
Subfamília
Dolichoderinae
Espécie
Dorymyrmex sp.
Dorymyrmex piramicus alticonis
Formicinae
Ectatomminae
Referências
Bahia
Delabie et al. (1995)
Pelotas-RS
Silva & Loeck (1999)
Uberlândia-MG
Soares et al. (2006)
Maringá-PR
Oliveira & Campos-Farinha (2005)
Forelius brasiliensis
Pelotas-RS
Linepithema humile
Minas Gerais
Monte (1931)
São Paulo
Fowler & Bueno (1995)
Pelotas-RS
Linepithema sp.
Pelotas-RS
Tapinoma melanocephalum
Pará
Brown (1954)
Uberlândia-MG
Maringá-PR
São Paulo
Pelotas-RS
Uberlândia-MG
Maringá-PR
Camponotus abdominalis
Minas Gerais
Monte (1931)
Camponotus atriceps
Uberlândia-MG
Maringá-PR
Camponotus crassus
Uberlândia-MG
Camponotus cingulatus
Minas Gerais
Monte (1931)
São Paulo
Camponotus melanoticus
Uberlândia-MG
Camponotus mus
Pelotas-RS
Camponotus rufipes
Pelotas-RS
Uberlândia-MG
Camponotus rengueri
Maringá-PR
Camponotus sericeiventris
Maringá-PR
Camponotus sexguttatus
Pelotas-RS
Camponotus vittatus
Uberlândia-MG
Camponotus sp. A
Pelotas-RS
Camponotus sp. B
Pelotas-RS
Camponotus (Tanaemyrmex)
Bahia
Camponotus (6 spp.)
Bahia
Paratrechina longicornis
Pará
Brown (1954)
São Paulo
Bahia
Uberlândia-MG
Maringá-PR
Minas Gerais
Monte (1931)
Pelotas-RS
Maringá-PR
Paratrechina sp.
Bahia
Odontomachus bauri
Uberlândia-MG
Odontomachus sp.
Bahia
Gnamptogenys sp.
Bahia
Brachymyrmex sp.
Paratrechina fulva
Ponerinae
Localização
Continua...
51
Tabela 1.2. Continuação.
Myrmicinae
Acromyrmex sp.
Bahia
Cardiocondyla sp. 1
Maringá-PR
Crematogaster cf. magnifica
São Paulo
Crematogaster quadriformis
Pelotas-RS
Crematogaster sp.
Bahia
Monomorium floricola
Uberlândia-MG
Maringá-PR
Minas Gerais
Monte (1931)
São Paulo
Fowler et al. (1994)
Monomorium pharaonis
Pelotas-RS
Uberlândia-MG
Maringá-PR
Monomorium (2 spp.)
Bahia
Pheidole aberrans
Pelotas-RS
Pheidole fabricator
Pelotas-RS
Pheidole fallax
Pelotas-RS
Pheidole megacephala
Pernambuco
Fowler et al. (1994)
Bahia
Uberlândia-MG
Pheidole triconstricta
Pelotas-RS
Pheidole sp. prox. susannae
Pelotas-RS
Pheidole sp. prox. puctatissima
Pelotas-RS
Pheidole spp.
Bahia
Pheidole sp.
São Paulo
Pelotas
Pheidole sp. 1
Maringá-PR
Solenopsis saevissima
Bahia
São Paulo
Pelotas-RS
Maringá-PR
Solenopsis spp.
Bahia
Solenopsis sp.
Uberlândia-MG
Tetramorium bicarnatum
Bahia
Pelotas RS
Tetramorium lucayanum
Bahia
Tetramorium simillimum
Bahia
Wasmmania auropunctata
Bahia
Pelotas-RS
Maringá-PR
Pogonomyrmex naegelii
Maringá-PR
Pogonomyrmex sp. 1
Maringá-PR
Fonte: Adaptado de Ulloa-Chacón (2003).
52
As seguintes características são acrescentadas por Fowler & Bueno (1995): i)
tamanho pequeno, permitindo a exploração de pequenos espaços, e facilitando a nidificação;
ii) recrutamento massivo, que favorece a mobilização de obreiras rapidamente para explorar
um fonte de alimento e excluir potenciais competidores.
As formigas urbanas apresentam nível trófico, forrageamento, forma de
recrutamento e padrão de comportamento, variáveis (Tabela 1.3).
Tabela 1.3. Variáveis ecológicas de gêneros de formigas encontradas em ambientes
urbanos no Brasil.
Subfamília
Dolichoderinae
Formicinae
Ponerinae
Myrmicinae
Gênero
Nível trófico
Tipo de
Forma de
Padrão de
forrageamento
recrutamento
comportamento
Dorymyrmex
Exsudatos líquidos
Forelius
Exsudatos líquidos
Dominante
Linepithema
Exsudatos líquidos/onívora
Patrulheira
Recrutamento massivo
Dominante/agressiva
Tapinoma
Exsudatos líquidos
Focal (trilha tronco)
Generalista
Brachymyrmex
Onívora
Patrulheira
Oportunista/generalista
Camponotus
Onívora
Patrulheiras
Generalista/dominante
Paratrechina
Onívora
Patrulheira
Oportunista/generalista
Odontomachus.
Predadora generalista/necrófaga
Patrulheira
Solitária
Dominante/agressiva
Gnamptogenys
Predadora generalista/necrófaga
Patrulheira
Recrutamento parcial
Especialista
Acromyrmex
Fungívora
Focal (trilha-tronco)
Atta
Fungívora
Dominante/agressiva
Crematogaster
Onívora
Patrulheira
Oportunista/dominante
Monomorium
Onívora/coletora de exsudatos
Recr. massivo/parcial
Generalista/especialista
Pheidole
Onívora
Patrulheira
Generalista/dominante
Pogonomyrmex
Granívora
Patrulheira
Solenopsis
Onívora/predadora generalista
Patrulheira
Dominante/agressiva
Onívora
Dominante/agressiva
Tetramorium
Wasmannia
Fonte: Modificado de Fowler et al. (1991); Silvestre (2000); Silvestre et al. (2003); Cuezzo (2003).
2.7.1 Gênero Camponotus (Formicinae)
Camponotus Mayr, 1861, pertence à Tribo Camponotini Forel, 1878 e está
inserido na subfamília Formicinae Latreille, 1809 (Fernández, 2003d). É um gênero
hiperdiverso, equiparando-se a Pheidole em número de espécies (Fernández, 2003b).
Segundo Fernández (2003b), esse gênero caracteriza-se: i) pelo tamanho
variável, desde pequenas, até muito grandes; ii) pela ausência da abertura da glândula
metapleural; iii) pelo mesosoma arredondado, apresentando-se, no entanto, dado à grande
53
variedade de espécies, sem espinhos, ou com espinhos e angulações; iv) o propódeo
apresenta grande variação, desde quadrado, até angulado, em vista dorsal; e v) na maioria,
são di ou polimórficas, no grupo C. chartifex.
Para Bueno & Campos-Farinha (1998, 1999), o reconhecimento de Camponotus
se dá pelas seguintes características: as operárias são polimórficas, apresentam somente um
nó na cintura e um círculo de pêlos no acidóporo, na extremidade do gáster (Figura 1.16-A).
Apresentam cores variadas, do amarelo ao preto, podendo apresentar pêlos ou não,
dependendo da espécie. O mesosoma (Figura 1.16-B), observado de perfil, é arredondado e
algumas espécies expelem ácido fórmico, um líquido de odor característico. As antenas
possuem doze segmentos e o escapo não ultrapassa duas vezes o tamanho da cabeça.
A
B
Figura 1.16. Formiga camponotínea. A - acidóporo com círculo de pêlos; B - propódeo
arredondado (Bolton, 1994).
Algumas espécies de formigas sinantrópicas desse gênero são chamadas de
“carpinteiras”, por fazerem seus ninhos em vigas de madeira, portas, janelas e armários.
No entanto, não se alimentam de madeira, sendo consideradas uma praga urbana, que se
alimenta de resíduos de alimentos nas residências, hospitais e indústrias alimentícias. Podem
nidificar, ainda, em aparelhos eletrodomésticos, como toca-CDs e vídeo-cassetes, danificando-os
(Bueno & Bueno, 2007; Bueno & Campos-Farinha, 1998, 1999). A sinomímia desse gênero,
de acordo com Santos (1985) é ampla: “sarará”; “doceira”; “açucareira”; “arassará”; “sarará
das pernas ruivas”; “sarará amarela”; “sararau” e “taboca”, entre outras.
2.7.2 Gênero Paratrechina (Formicinae)
De acordo com Fernández (2003d), o gênero Paratrechina Motschoulsky, 1863
(Figura 1.13), pertence à Tribo Lasiini Ashmead, 1905 e está inserido na subfamília Formicinae.
54
São formigas pequenas, geralmente associadas a solos com perturbações ambientais
(Fernández, 2003b) e possui 43 espécies descritas na Região Neotropical (Fernández,
2003e).
Esse gênero, conforme Fernández (2003b), distingue-se das demais formicíneas
por apresentar pêlos grossos e eretos na cabeça e no promesonoto, assim como uma típica
dentição. Duas importantes espécies são P. longicornis (Figura 1.13), conhecida como
“formiga louca”, “formiga doida” ou “formiga elétrica” (Santos, 1985), e P. fulva, alcunhada
“formiga cuiabana” (Mariconi, 1970; Santos, 1985).
Enquanto que a “formiga louca”, originária da África Tropical é uma praga
urbana, que vive associada ao homem, e faz seus ninhos nas áreas externas das residências,
a “formiga cuiabana” é nativa do Brasil (Bueno & Campos-Farinha, 1998, 1999) e se associa
com pulgões e cochonilhas, podendo ser considerada, portanto, uma praga agrícola (Mariconi,
1970; Della-Lucia, 2003).
De acordo com Bueno & Campos-Farinha (1998), reconhece-se P. longicornis
por apresentar apenas um nó na cintura e um círculo de pêlo em volta do acidóporo. São
formigas monomórficas e sua principal característica é o escapo extraordinariamente longo,
ultrapassando o limite da cabeça. São pequenas, escuras e com pernas longas e finas, se
movimentando rapidamente e em círculos, durante o seu deslocamento.
A “formiga louca” consome uma grande quantidade de alimentos, como carnes,
doces, frutas, verduras, além de outros insetos. De difícil controle, esta espécie é muito comum
em hospitais e forma, em determinadas situações, megapopulações (Bueno & CamposFarinha, 1998).
2.7.3 Gênero Brachymyrmex (Formicinae)
Brachymyrmex Mayr, 1868, pertence à Tribo Brachymyrmecini Emery, 1925 e
está incluído na subfamília Formicinae (Fernández, 2003d), com cerca de 60 espécies e
subespécies no Neotrópico (Fernández & Sendoya, 2004).
São formigas pequenas, habitantes, originalmente, da serrapilheira e se caracterizam
por apresentar antenas com nove segmentos (Figura 1.17a), sem clava antenal (Fernández,
2003b). Possui acidóporo com um círculo de pêlos e o propódeo achatado, inclinado num
ângulo de 45º (Figura 1.17b) (Bueno & Campos-Farinha, 1999).
55
A
B
a
a
Figura 1.17. Operária formicínea (Brachymyrmex brevicornis). A – vista lateral; B – vista
frontal (Antweb, 2007a).
2.7.4 Gênero Pheidole (Myrmicinae)
Pheidole Westwood, 1839 constitui um dos maiores gêneros conhecidos, sendo
considerado hiperdiverso. Possui cerca de novecentas espécies descritas, sendo 624 na
Região Neotropical, dentre as cerca de 1.500 espécies estimadas (Wilson, 2003a, b).
Pertence à tribo Pheidolini Emery, 1877 e à subfamília Myrmicinae (Fernández, 2003d).
Esse gênero possui antenas com doze segmentos com uma massa claval bem
definida (3-segmentada) e mandíbulas com numerosos dentes e dentículos (Fernández,
2003c). A principal representante desse gênero entre as formigas urbanas é a “grande
formiga cabeçuda” (P. megacephala) (Figura 1.12), originária da África Tropical (Bueno
& Campos-Farinha, 1998, 1999).
As operárias de P. megacephala são dimórficas, sendo as menores, em maior
número, e os maiores (soldados), em menor número. Os soldados apresentam uma cabeça
muito grande em relação ao corpo, advindo daí seu nome comum. Sua coloração varia do
vermelho-amarelado ao marrom avermelhado. Apresentam dois nós na cintura e um par de
espinhos no mesosoma. Constroem seus ninhos, preferencialmente, no exterior das residências,
nos rodapés de alvenaria ou madeira. Não forrageiam muito longe de seus ninhos, que
podem ser localizados facilmente, apenas seguindo suas trilhas. Alimentam-se de produtos
ricos em proteínas (Bueno & Campos-Farinha, 1998, 1999).
2.7.5 Gênero Solenopsis (Myrmicinae)
O gênero Solenopsis Westwood, 1840 (Figura 1.18) pertence à tribo Solenopsidini
Forel, 1893 (Fernández, 2003d) e possui cerca de 160 espécies conhecidas na Região NeoTropical (Fernández & Sendoya, 2004).
56
A
B
a
a
Figura 1.18. Operária da formiga mirmicínea Solenopsis saevissima. A – vista lateral;
B – vista frontal (Antweb, 2008).
De acordo com Santos (1985), a sinonímia desse gênero é vasta: “formiga lavapés”; “salvadora”; “formiga malagueta”; “caga-fogo”; “formiga de fogo”; “formigapitangueiras”; “formiga ruiva”; “lavradeira”; “taici”; “tacira”; e “taciba”, dentre outras.
Segundo Campos-Farinha & Bueno (2005), a “formiga lava-pés” (Solenopsis
invicta) é nativa da América do Sul, mais especificamente da região do Pantanal e do Cerrado
que o circunda. Esses autores relatam que a distribuição e a densidade populacional dessa
espécie é regulada, no seu ambiente natural, pela competição com outras espécies de formigas,
bem como pela presença de predadores, parasitóides e patógenos.
Nos locais onde os inimigos naturais não ocorrem, surgem colônias com mais
de 500.000 operárias, apesar do número médio ser de 150.000 operárias por ninho, e com
grande quantidade de ninhos, chegando a até 80 por hectare (Campos-Farinha & Bueno, 2005).
Apesar de nativa do Brasil, poucos são os casos conhecidos de níveis elevados
de infestação de S. invicta ou mesmo por outras espécies próximas a ela, como S. saevissima.
A proporção de ocorrência dessas espécies no Brasil é de cerca de 70% desta última e 30%
da primeira (Campos-Farinha & Bueno, 2005).
As “formigas lava-pés” formam ninhos de terra solta, dos quais, quando mexidos,
sai um grande número de formigas, com muitas larvas e pupas. Os ninhos, normalmente,
estão localizados em locais abertos, tais como gramados, campos de futebol e canteiros de
árvores. Ocasionalmente, podem infestar equipamentos eletrônicos, e até mesmo caixas de
fiação elétrica, provocando curto-circuitos (Bueno & Campos-Farinha, 1998).
Estas formigas possuem ferrão na extremidade do gáster e antenas com dez
segmentos, sendo os dois últimos iguais e maiores que os anteriores. São polimórficas e
não existe, de forma distinta, a casta de soldado (Bueno & Campos-Farinha, 1998).
57
Sua picada é dolorosa, pois as formigas introduzem o ferrão na pele da vítima,
inoculando veneno, causando bolhas, como se fossem queimaduras (Bueno & CamposFarinha, 1998; Brasil, 2001). O veneno das “lava-pés” é produzido por uma glândula
conectada ao ferrão e cerca de 90% é constituído de alcalóides oleosos, onde a fração mais
importante é a Solenopsin A, de efeito citotóxico. Menos de 10% tem constituição protéica,
com pouco efeito local, mas capaz de provocar reações alérgicas em determinados indivíduos.
A morte celular, provocada pelo veneno, promove diapedese de neutrófilos no ponto
da ferroada (Brasil, 2001).
As formigas “lava-pés” são onívoras, ou seja, alimentam-se de quase todos os
tipos de plantas ou animais e de uma variedade de alimentos domésticos, tais como óleos,
carnes, manteiga, queijos, frutas, pães e doces (Bueno & Campos-Farinha, 1998).
2.7.6 Gênero Monomorium (Myrmicinae)
O gênero Monomorium Mayr, 1855 pertence à tribo Solenopsidini Forel, 1893
da subfamília Myrmicinae (Fernández, 2003d), e possui quinze espécies e subespécies na
Região Neotropical (Fernández & Sendoya, 2004).
Essas formigas são de tamanho pequeno a médio, podendo ser monomórficas
ou polimórficas. Possuem antenas com doze segmentos e massa antenal com três ou quatro
antenômeros. É um gênero amplamente distribuído, principalmente no Velho Mundo. As
espécies Monomorium pharaonis e M. salomonis são pragas domiciliares, disseminadas
pelas atividades humanas (Fernández, 2003c).
De acordo com Bueno & Campos-Farinha (1998), M. pharaonis (Figura 1.19),
conhecida como “formiga-do-faraó”, é uma das espécies-pragas de difícil controle, pois,
além do crescimento rápido da colônia, é altamente dominante sobre as outras espécies. É
conhecida também como “formiga açucareira”, ou “formiga doceira”, por seu forrageamento
em busca de sobras de alimentos doces nas residências (Silva, 1985), embora também
prefira alimentos gordurosos (Bueno & Campos-Farinha, 1998).
Essa espécie possui dois nós na cintura, antenas doze-segmentada e clava
antenal com três segmentos. É uma espécie pequena, com 1,2 mm a 2,0 mm, monomórfica
e apresenta coloração variando do amarelado ao marrom claro (Bueno & Campos-Farinha,
1998). Todo o corpo é finamente pontuado, exceto o gáster, que é liso e brilhante. A
pubescência é quase nula. Ao forragearem, formam uma trilha em linha reta e seus
movimentos não são muito rápidos (Bueno & Campos-Farinha, 1999).
58
A
B
a
a
Figura 1.19. Operárias das mirmicíneas A - Monomorium pharaonis; B - Monomorium
floricola (Antweb, 2007b).
A espécie Monomorium floricola (Jerdon) (1.19b), como as anteriores, originárias
da África Tropical, é uma praga comum no Estado de São Paulo e diferencia-se da “formigado-faraó” por seu corpo totalmente liso e brilhante, ao contrário daquela, que apresenta
pontuações na superfície do corpo (Bueno & Campos-Farinha, 1999). Essas formigas
fazem seu ninho em pequenas cavidades, no interior de ambientes domésticos, e podem
constituir um risco potencial para a saúde pública, quando ocorrem em hospitais, pois,
possivelmente, são vetoras mecânicas de bactérias patogênicas. A fundação de novas
colônias se dá por sociotomia, ou fragmentação, e suas várias rainhas, apesar de possuírem
asas, nunca voam (Bueno & Campos-Farinha, 1998).
2.7.7 Gênero Crematogaster (Myrmicinae)
Crematogaster Lund, 1831 (Figura 1.20) pertence à tribo Crematogastrini
Forel, 1893 da subfamília Myrmicinae (Fernández, 2003d) e possui em torno de 130 espécies
e subespécies, na Região Neotropical (Fernández & Sendoya, 2004).
De acordo com Bueno & Campos-Farinha (1998), constroem o ninho diretamente
no solo, ou sob pedras, ou outros objetos. Podem alojar-se em troncos de árvores ou batentes
de madeira. Apresentam coloração amarela, marrom clara, ou marrom escura.
Esse gênero pode ser facilmente reconhecido pela inserção do pós-pecíolo com
a superfície dorsal do tergo abdominal do gáster, que tem a forma de um coração (Fernández,
2003d). As operárias o levantam e o projetam para frente, enquanto caminham, sendo, por
isso, chamadas de “formigas acrobáticas” (Bueno & Campos-Farinha, 1998).
59
B
A
a
a
Figura 1.20. Operária de mirmicínea (Crematogaster distans). A – vista lateral; B – vista
frontal (Antweb, 2006a).
2.7.8 Gênero Wasmannia (Myrmicinae)
O gênero Wasmannia Forel 1893 pertence à família Myrmicinae, Tribo
Blepharidattini Wheeler & Wheeler, 1991 (Fernández, 2003d). Existem dez espécies relatadas
na Região Neotropical, dentre elas seis subespécies de Wasmannia auropunctata: rugosa,
laevifrons, nigricans, obscura, australis e pulla (Kempf, 1972; Fernández, 2003d).
No gênero Wasmannia as operárias são monomórficas e dotadas de ferrão
(Delabie, 1988). Elas têm antena 11-segmentada com massa antenal de três segmentos e o
último segmento muito largo, maior que os dois precedentes combinados. O clípeo é arqueado,
longitudinalmente e transversalmente (Ulloa-Chacón & Cherix,1990).
A espécie Wasmannia auropunctata (Roger) (Figura 1.21), conforme Delabie
(1988) é também conhecida como “pequena formiga de fogo” ou “pixixica”, dado à sua
semelhança com as formigas do gênero Solenopsis. É uma espécie de grande importância
econômica, por estar associada a cochonilhas que infestam plantações de cacau
(Theobroma cacao).
O maior problema dessa espécie, no entanto, não é devido à proliferação de
insetos sugadores, mas ao incômodo ocasionado aos trabalhadores nas plantações, pelas
picadas dolorosas e à própria infestação, já que sua população alcança milhares de indivíduos
(Delabie, 1988).
W. auropunctata tem um longo escapo antenal, alcançando o occípto, com fossa
antenal. As mandíbulas têm cinco dentes, os palpos maxilares são 3-segmentados e os palpos
labiais 2-segmentados. A cabeça é grande e bem mais larga que o tórax. O protórax tem o
60
húmero angular, e falta uma sutura promesonotal. O nó peciolar, em perfil, é subretangular,
e tão alto quanto o pós-pecíolo. Os espinhos epinotais são proeminentes. A cabeça e o tórax
são esculpidos com grandes rúgulas, espalhadas longitudinal e transversalmente, com bonitas
retículas. Os pêlos do corpo são longos, eretos e esparsos (Ulloa-Chacón & Cherix, 1990).
A
B
a
a
Figura 1.21. Operária de mirmicínea Wasmannia auropunctata. A- vista lateral; B – vista
frontal (Fonte: Antweb, 2009a).
De acordo com Ulloa-Chacón & Cherix (1990), a cor da formiga é marrom
dourado a marrom, e alcança 1,2 mm a 1,5 mm em tamanho. O ferrão é bem desenvolvido.
A rainha é muito grande (comprimento: 4,5-5,0 mm) comparada com as operárias. A
antena é como das operárias, tendo a fossa antenal bem pronunciada. O nó pós-peciolar é
muito curto, como na operária. O gáster é liso e brilhante. O primeiro tergito gástrico cobre
quase todo o gáster em vista dorsal; a escultura, pilosidade e pubescência são como nas
operárias. A cor da rainha é marrom escuro. O macho, um pouco menor (4,2-4,5 mm) que
a fêmea, porém com um corpo mais delgado. A antena é 13-segmentada. O gáster é
alongado, com a genitália conspícua, tendo os valvos externos, curvos e longos,
aproximadamente dois quintos do comprimento do abdômen. A escultura, pilosidade e
pubescência diferem da operária e da rainha. A cor é semelhante à da rainha, exceto na
antena, pés e genitália, que são amareladas.
A espécie W. auropunctata foi acidentalmente introduzida pelo homem em
diversas regiões temperadas do mundo e é considerada praga: i) pela invasão de campos
cultivados, incluindo a relação simbiótica com outras pragas, como pulgões, cochonilhas e
cigarrinhas; ii) pela infestação de residências humanas; e iii) por causa da competição
interespecífica com a fauna local (Ulloa-Chacón & Cherix, 1990).
61
2.7.9 Gênero Dorymyrmex (Dolichoderinae)
O gênero Dorymyrmex Mayr 1866, pertence à Tribo Dolichoderini Forel 1878,
da subfamília Dolichoderinae Forel 1878 (Fernández, 2003d). Esse é um gênero exclusivamente
americano, com mais de 80 espécies descritas, das quais 72 no Neotrópico (Cuezzo, 2003),
entre elas a Dorymyrmex pyramicus alticonis, conhecida como “formiga pirâmide”.
As principais características, que permitem identificar esse gênero, são a presença
do psamóforo, uma série de cerdas dispostas na superfície ventral cefálica, um espinho ou
tubérculo, no dorso do propódeo (Figura 1.22) e o terceiro segmento do palpo maxilar
alargado (Cuezzo, 2003).
Figura 1.22. Operária de Dorymyrmex, com um espinho no dorso do propódeo, em destaque
(Bolton, 1994).
Presentes desde o norte dos Estados Unidos até o sul da Argentina, todas as
espécies de Dorymyrmex constroem seus ninhos no solo, em regiões áridas ou semi-áridas,
preferindo lugares abertos, com pouca cobertura vegetal, onde são dominantes do ponto de
vista ecológico (Cuezzo, 2003).
2.7.10 Gênero Tapinoma (Dolichoderinae)
O gênero Tapinoma Foerster, 1850, de acordo com Cuezzo (2003), é muito diverso,
de distribuição mundial, e possui 95 espécies descritas, sendo 21 na Região Neotropical. Nesse
gênero, as obreiras apresentam mandíbulas com três a sete dentes, e sete, ou mais, dentículos,
sem ter um ângulo basal diferenciado. A escama do pecíolo é muito reduzida, às vezes quase
inexistente.
62
Para Cuezzo (2003) T. melanocephalum (Figura 1.14) é amplamente
disseminada pelo comércio nas regiões tropicais. Esta espécie tem origem duvidosa, sendo
proveniente da África ou Ásia (Santos et al., 2003).
Possui apenas um nó no pecíolo, sendo encoberto pelo gáster (Silva & Loeck,
1999). A cabeça e o alitronco são escuros, enquanto o gáster e as pernas são brancos. Seu
tamanho é pequeno, entre 1,3 mm e 1,6 mm (Santos et al., 2003). Devido a esta cor e à sua
pouca visibilidade, é chamada de “formiga fantasma”, sendo incluídas no complexo de
“formigas andarilhas”, pelas suas características morfológicas, fisiológicas e comportamentais
(Jaramillo-R. & Ulloa-Chacón, 2003).
Esta espécie tem o hábito de se movimentar em ziguezague enquanto procura
alimento e possui odor desagradável. Nidifica, tanto dentro, quanto fora das residências,
construindo seus ninhos em batentes de portas, rodapés, atrás de azulejos, aparelhos de som e
vídeos cassetes. Novas colônias são formadas pela migração de uma ou mais rainhas, com
muitas operárias (Santos et al., 2003). São importantes pragas domésticas, pois consomem
vários tipos de alimentos, tendo preferência por substâncias adocicadas (Campos-Farinha
& Bueno, 1998).
2.7.11 Gênero Linepithema (Dolichoderinae)
O gênero Linepithema Mayr 1866, pertence à Tribo Dolichoderini, da subfamília
Dolichoderinae e possui 26 espécies na América Tropical (Fernández, 2003d, 2003e). De
acordo com Cuezzo (2003), todas as espécies são monomórficas, algumas altamente
poligínicas, e as características que permitem reconhecer as operárias de Linepithema são:
i) margem anterior do clípeo com uma grande concavidade, ainda que pouco profunda; ii)
o mesosoma nunca apresenta tubérculos ou espinhos e o espiráculo propodeal é pequeno;
iii) o tegumento é flexível, com apenas uma escultura visível.
Linepithema humile (Figura 1.23), também conhecida com “formiga argentina”,
tem recebido muita atenção, por estar amplamente distribuída no mundo todo e por causar
sérios danos à fauna e à flora (Cuezzo, 2003). Esta espécie, nativa da Região Sul do Brasil,
e Norte da Argentina, é invasora e encontra-se distribuída por todos os continentes, exceto
nos pólos (Ribeiro & Campos-Farinha, 2005).
L. humile possui somente um nó na cintura, não apresentando círculo de pêlos
na extremidade do gáster. Sua coloração varia de marrom claro a marrom escuro. O escapo
não é mais longo que a cabeça, e as pernas são proporcionais ao corpo. Seus indivíduos
63
alimentam-se de substâncias açucaradas, carnes e insetos mortos (Bueno & CamposFarinha, 1998).
A
a
B
a
Figura 1.23. Operária de dolichoderinea Linepithema humile. A – vista lateral; B – vista
frontal (Antweb, 2007c).
64
3
OCORRÊNCIA DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NO
INTERIOR DE RESIDÊNCIAS, NA CIDADE DE GOIÂNIA, GOIÁS, BRASIL
RESUMO
Este trabalho objetivou identificar as espécies de formigas (Hymenoptera:
Formicidae) existentes no interior das residências na cidade de Goiânia, Estado de Goiás,
Brasil. Para a coleta das formigas, instalaram-se dois tipos de portas-iscas, com iscas à
base de sardinha ao óleo comestível e com extrato líquido (chá: 10 g.L-1 de água) de
camomila (Matricaria chamomilla) com açúcar (50 g.L-1) em cada um dos quatro
ambientes das casas: sala de estar, cozinha, área de serviço e banheiro, totalizando oito
armadilhas por moradia. As coletas foram realizadas uma única vez, em cada uma das 180
residências inventariadas, distribuídas por doze bairros, em todas as macro-regiões de
Goiânia. Em cada bairro foram amostradas quinze casas, previamente sorteadas. Ao todo
foram utilizadas 1.440 unidades amostrais. Os inventários foram realizados quinzenalmente,
durante o primeiro semestre de 2007, e cada bairro foi amostrado apenas uma vez, num
único dia. A fim de minimizar a interferência humana nas coletas, e medir o grau de
percepção dos moradores a respeito das formigas, foi entregue, em cada casa, um frasco de
vidro contendo álcool 70%, onde os espécimes por eles coletados, deveriam ser
depositados. Os moradores foram orientados a não tocar os porta-iscas, que permaneceram
24 horas nas residências, e a coletar e depositar os espécimes nos frascos para esse fim.
Utilizou-se o sistema de presença-ausência para a determinação das freqüências e a curva
do coletor, calculada pelo programa R-System, para garantir a suficiência amostral. Os
espécimes, separados em morfoespécies, foram identificados pelo Dr. Jacques Hubert
Charles Delabie, do Laboratório de Mirmecologia do Centro de Pesquisa do Cacau
(CEPEC). Foram encontradas 24 espécies, pertencentes a 13 gêneros de quatro
subfamílias: Myrmicinae (41,9%), Formicinae (37,07%), Dolichoderinae (20,86%) e
Ponerinae (0,17%). Camponotus foi o gênero mais freqüente, com seis espécies, seguido
de Pheidole, com quatro. As espécies mais freqüentes foram Pheidole sp. 1 grupo flavens
(25,17%); Tapinoma melanocephalum (20,34%); Camponotus vittatus (14,83%);
Paratrechina longicornis (10,86%); Brachymyrmex patagonicus (6,21%) e Tetramorium
simillimum (5,69%). Essas seis espécies, conjuntamente, ocorreram mais freqüentemente
nos banheiros (n=150 ocorrências), seguido das áreas de serviço (n=139), cozinha (n=108)
e sala de estar (n=85). Os moradores coletaram com maior freqüência as espécies maiores,
como Camponotus spp. (57,82%), mas perceberam também as espécies notórias pela
intensidade do forrageamento, como T. melanocephalum (8,16%) e P. longicornis (9,52%),
além de outras espécies, características de ambientes arborizados, como Atta sp. 1,
Acromyrmex sp. 1 e Ectatomma brunneum. Algumas das espécies-praga comuns em outras
cidades, como Monomorium pharaonis (formiga-do-faraó), Pheidole megacephala
(formiga cabeçuda) e Linepithema humile (formiga argentina) não ocorreram na cidade de
Goiânia.
__________________________________________________________________________________
Palavras-chave: fauna de formigas; formigas urbanas; formigas domiciliares; levantamentos
mirmecofaunísticos; mirmecofauna.
65
ABSTRACT
OCCURRENCE OF ANTS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) WITHIN THE CITY
HOUSES IN GOIÂNIA, GOIÁS, BRAZIL.
The objective of this study was identify the species of ants (Hymenoptera:
Formicidae) within the existing residences in the city of Goiânia, Goiás State, Brazil. To
collect the ants, they moved two types of port-baited with baits sardine oil and edible liquid
extract (tea: 10 g L-1 water), camomile (Matricaria chamomilla) with sugar (50 gL-1) in
each of the four environments of the houses: living room, kitchen, laundry and bathroom,
totaling eight traps per dwelling. Samples were collected only once in each of the 180
houses scheduled, divided by twelve neighborhoods in all macro-regions of Goiânia. In
each district were sampled fifteen houses, previously drawn. Altogether 1,440 were used
sampling units. The surveys were performed twice during the first half of 2007, and each
district was sampled only once, in a single day. In order to minimize the human
interference in the samples, and measure the perception of residents about the ants, was
tabled in each house, a glass bottle containing 70% alcohol where the specimens they
collected should be deposited. Residents were told not to touch the door-baits, which spent
24 hours in the homes, and collect and deposit the specimens in bottles for this purpose.
We used the system for presence-absence to determine the frequency and the curve of the
collector, calculated by the program R-System, to ensure an adequate sample. The
specimens, separated into morphospecies, were identified by Dr. Jacques Hubert Charles
Delabie, Laboratory Myrmecology Research Center Cocoa (CEPEC). We found 24 species
belonging to 13 genera of four subfamilies Myrmicinae (41.9%), Formicinae (37.07%),
Dolichoderinae (20.86%) and Ponerinae (0.17%). Camponotus was the most frequent
genus, with six species, followed by Pheidole, with four. The most frequent species was
Pheidole sp. 1 flavens group (25.17%); Tapinoma melanocephalum (20.34%),
Camponotus vittatus (14.83%), Paratrechina longicornis (10.86%); Brachymyrmex
patagonicus (6, 21%) and Tetramorium simillimum (5.69%). These six species, together,
occurred more frequently in the bathroom (n = 150 incidents), followed by service areas (n
= 139), kitchen (n = 108) and living room (n = 85). The residents collected more frequently
the larger species such as Camponotus spp. (57.82%), but realized the species notorious for
the intensity of foraging, as T. melanocephalum (8.16%) and P. longicornis (9.52%), and
other species characteristic of wooded environments, as Atta sp. 1, Acromyrmex sp. 1 and
Ectatomma brunneum. Some of the pest species common in other cities, such as Monomorium
pharaonis (ant-of-pharaoh), Pheidole megacephala (ant loggerhead) and Linepithema
humile (argentine ant) not occurred in the city of Goiânia.
__________________________________________________________________________________
Key words: ant fauna; mirmecofauna; mirmecofaunistics surveys; tramp ants; urban ants.
3.1 INTRODUÇÃO
Existem 12.563 espécies de formigas conhecidas no mundo (Agosti & Johnson,
2010), sendo que somente de três a cinco dezenas são consideradas pragas urbanas (UlloaChacon, 2003). Segundo Bueno & Campos-Farinha (1999), embora esse número seja pequeno,
66
o prejuízo econômico causado pelas formigas é substancial, já que são insetos que colonizam
hospitais (Bueno & Fowler, 1994), residências, indústrias de alimentos e outros ambientes
antrópicos, danificando equipamentos eletrônicos, contaminando alimentos ou veiculando
doenças.
As formigas urbanas, ou “andarilhas” (“tramp ants”) (Ulloa-Chacon, 2003),
foram denominadas “domésticas” por Bueno & Campos-Farinha (1999), “infestantes de
residências” por Delabie et al. (1995), “invasoras de residências” por Marques et al. (2002)
e “domiciliares”, por Silva & Loeck (1999) e Soares et al. (2006).
Vários autores estudaram a mirmecofauna urbana no Brasil. Na região de Ilhéus,
no Sul do Estado da Bahia, Delabie et al. (1995) amostraram cem casas, usando mel de abelhas
em porta-iscas, distribuídos em quatro cômodos de cada residência amostrada. Para identificar
as espécies de formigas domiciliares existentes em Pelotas-RS e estabelecer sua freqüência
absoluta, Silva & Loeck (1999) fizeram coletas em sessenta residências, no biênio 1997/1998,
em quatro bairros daquela cidade.
Na cidade de Manaus-AM, Marques et al. (2002), amostraram quatro cômodos
diferentes de 28 residências, escolhidas aleatoriamente, em quatro ocasiões, sendo duas na
estação seca e duas na estação chuvosa, utilizando melaço de cana-de-açúcar a 10% como
isca. Soares et al. (2006) usaram armadilhas com isca de extrato de camomila, em 120
residências, de doze bairros da cidade de Uberlândia-MG, para identificar as formigas
domiciliares.
Em sua pesquisa, Oliveira & Campos-Farinha (2005) coletaram formigas sem
uso de iscas, em 165 pontos de coleta, na cidade de Maringá-PR, atendendo reclamações
de moradores ao Serviço de Controle de Zoonoses e Pragas Urbanas da Secretaria Municipal
de Saúde. Iop et al. (2009) inventariaram as formigas urbanas em residências, estabelecimentos
comerciais, garagens, jardins e árvores da cidade de Xanxerê-SC, utilizando iscas de sardinha
ao óleo e coletas diretas.
No Estado de Goiás, no entanto, não foram realizadas pesquisas para identificação
da mirmecofauna domiciliar. Este desconhecimento, além de dificultar o estudo da ecologia
e biologia das formigas, neste ambiente, diminui a eficácia do controle dessas pragas, com
conseqüentes prejuízos sanitários, ambientais e econômicos.
Cada espécie de formiga tem características comportamentais próprias, pouco
conhecidas de pesquisadores, técnicos e controladores de pragas. Por serem insetos
inconspícuos, com grande poder de dispersão e adaptação, a identificação das formigas
urbanas, existentes na cidade de Goiânia, será de grande importância para o conhecimento
dos hábitos desses insetos e, conseqüentemente, para seu controle.
67
A correta identificação das espécies-praga deverá facilitar o manejo integrado,
pelos profissionais e empresas controladoras de pragas, e possibilitar a execução de um
controle mais eficaz, específico e racional das formigas em residências, restaurantes,
estabelecimentos de fast-food, mercearias, hotéis, cozinhas industriais, postos de saúde e
hospitais, já que a maioria das espécies é comum a todos esses ambientes (Barros et al.,
2006; Cintra et al., 2006; Bicho et al., 2007).
Este trabalho teve como objetivo identificar as formigas que ocorrem em
residências na cidade de Goiânia, Estado de Goiás, bem como os ambientes em que elas são
mais freqüentes.
3.2 MATERIAL E MÉTODOS
3.2.1 Delineamento experimental
A pesquisa foi realizada na região urbana da cidade de Goiânia, capital do
Estado de Goiás, numa área compreendida entre as latitudes 16°16’41”S a 16°58’24”S,
longitudes 48°55’12”W a 49°30’39”W e altitude de 749 m. A cidade de Goiânia foi fundada
em 1933 e possui 1,244 milhão de habitantes (Brasil, 2007). A cidade abriga 391 bairros,
17.505 quadras, 310.134 lotes e 9.171 logradouros (Goiânia, 2007). De acordo com Goiás
(2007), a cidade é bem arborizada, tem cerca de 70% das ruas asfaltadas, 93% da população
é servida com água tratada e 79% das residências possuem serviço de coleta de esgoto.
O clima da cidade é do tipo Aw, característico dos climas úmidos tropicais,
segundo a classificação de Köppen. Possui duas estações bem definidas: seca no inverno e
úmida no verão. O regime térmico apresenta diferenças pouco significativas, com médias
em torno de 22° C. A precipitação média anual está entre 1.200 e 1.800 mm. O período
chuvoso estende-se de outubro a abril e o período seco de maio a setembro (Goiás, 2003).
Para as coletas, foram sorteados doze bairros, representando as macro-regiões
Norte, Sul, Leste, Oeste e Centro da capital (Figura 2.1). Metade dos bairros onde foram
realizadas as coletas tem como característica urbana a presença de lotes baldios e, a outra
metade, sua ausência, já que são conjuntos residenciais. Todos eles possuem mais de vinte
anos de existência. Em cada bairro sortearam-se, previamente, cinco ruas e três casas em
cada uma delas, perfazendo quinze casas por bairro. No total, portanto, amostraram-se 180
casas na cidade. Quando não foi possível coletar na casa sorteada, passou-se à primeira
subseqüente, e assim sucessivamente, até ser possível a coleta. Todos os moradores
68
receberam um folheto explicativo esclarecendo os objetivos e a metodologia da pesquisa e
solicitando a concordância explícita na cessão da residência para as coletas.
Figura 2.1. Imagem por satélite da região urbana da cidade de Goiânia-GO, com
espacialização dos pontos de coleta de formigas: 1- Jardim Balneário MeiaPonte; 2 – Conjunto Itatiaia; 3 – Jardim Nova Esperança; 4 – Setor São Judas
Tadeu; 5 – Bairro São Francisco; 6 – Jardim Industrial João Braz; 7 – Setor
Coimbra; 8 - Setor Leste Vila Nova; 9 – Jardim Dom Fernando II; 10 – Vila
Novo Horizonte; 11- Conjunto Riviera; 12 – Parque das Laranjeiras (Google
Earth, 2010).
As coletas foram realizadas quinzenalmente, durante o primeiro semestre de
2007, e cada bairro foi amostrado em um único dia. Para as coletas foram utilizadas iscas
protéico-lipídicas, à base de sardinha ao óleo comestível e iscas glicídicas, composta de
extrato líquido de camomila (Matricaria chamomilla) (chá: 10 g.L-1 de água) com açúcar
(50 g.L-1) (Rosa et al., 2004; Soares et al., 2006). As armadilhas foram distribuídas em
quatro ambientes das casas: sala de estar, cozinha, área de serviço e banheiro, perfazendo
oito armadilhas por residência e 1.440 unidades amostrais, no total. Em algumas casas a
área de serviço era aberta, com ligação direta com o quintal.
69
As iscas glicídicas foram depositadas em porta-iscas, constituídos por frascos
de polietileno, tipo coletor de material parasitológico, com capacidade para 60 mL, cujas
tampas foram perfuradas para inserção de uma mangueira plástica com 35 mm de
comprimento e 20 mm de diâmetro (Figura 2.2-A). Os frascos receberam 15 mL de extrato
líquido adoçado de camomila (chá). As armadilhas protéico-lipídicas foram preparadas
com frascos de polipropileno, com capacidade para 10 mL, cujas tampas tinham um furo
com diâmetro de 8 mm (Figura 2.2-B) e receberam 4 g da mistura sardinha-óleo.
A
a
B
a
Figura 2.2. Armadilhas porta-iscas usadas na captura de formigas. A - para extrato de
camomila; B - para sardinha ao óleo. Goiânia, GO, 2007.
A fim de minimizar a interferência humana nas coletas e medir o grau de
percepção dos moradores a respeito das formigas, foi entregue, em cada casa, um frasco de
vidro contendo álcool 70%, onde os espécimes observados deveriam ser depositados. Os
moradores foram orientados a não tocar nas armadilhas porta-iscas e a coletar e depositar
os espécimes nos frascos específicos. Procedeu-se à distribuição das armadilhas e à retirada
das mesmas após 24 horas de exposição.
No Laboratório, os espécimes foram lavados (Sarmiento-M, 2003) com álcool
90% e acondicionados em frascos de vidro de 7,0 mL, tipo vacina veterinária, com tampa de
borracha (Figura 2.3), e previamente etiquetados, de acordo com Lattke (2003b). Os frascos
foram preenchidos com álcool 90% (Lattke, 2000), tampados e lacrados com filme de PVC.
A seguir, fez-se a identificação preliminar dos espécimes, com utilização de um
estereomicroscópio marca Opton, com aumento de 20X a 80X, seguindo a chave taxonômica
de Palacio & Fernández (2003), até o nível de gênero e procedeu-se à separação por
morfoespécies (Lattke, 2000).
70
Figura 2.3. Frascos de vidro de 7,0 mL, com tampa de borracha, utilizados para
acondicionamento de espécimes de formigas em álcool 90%. Goiânia, GO, 2007.
Duplicatas das amostras foram encaminhadas ao Laboratório de Mirmecologia
do Centro de Pesquisa do Cacau (CEPEC), para identificação pelo Doutor Jacques Hubert
Charles Delabie, em cuja coleção entomológica estão depositados os espécimes, sob o
número #5566.
3.2.2 Delineamento estatístico
Foi utilizado o critério de presença (1) ou ausência (0) das formigas. A suficiência
amostral foi verificada através da curva de acumulação de espécies, calculada com o programa
R-System, versão 2.4.1. (R Development Core Team, 2006). Considerou-se a suficiência
quando, a um incremento de 10% no tamanho da amostra, correspondeu um incremento de
10%, ou menos, no número de espécies inventariadas, de acordo com o método de Cain
(1938), utilizado por Silva & Loeck (1999).
Após a identificação, foram calculadas as freqüências absolutas, correspondentes
aos números de ocorrências de cada espécie e as freqüências relativas das mesmas. As
freqüências relativas (%) das espécies de formigas foram determinadas de acordo com a
fórmula FA = (PA x P-1) x 100, onde, FA = freqüência da espécie A; PA = número de unidades
amostrais em que a espécie A está presente; e P, o número unidades amostrais (porta-iscas).
A freqüência é igual ao número de ocorrências de cada espécie.
71
3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Com a utilização de uma escala milimétrica, verificou-se, graficamente, que o
aumento de aproximadamente 10% no número de coletas, de 1.300 para 1.440, resultou em
incrementos da riqueza próximos de 4% (Figura 2.4), indicando uma tendência à estabilização
da curva. Esses valores sugerem que haveria um pequeno incremento de novas espécies,
independentemente do esforço amostral, obedecendo ao critério de adequação amostral de
15
10
5
0
Número de espécies
20
Cain (1938), também utilizado por Silva & Loeck (1999), em estudo de formigas urbanas.
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
Unidades amostrais
Figura 2.4. Curva de acumulação de espécies na coleta de formigas em residências, na
cidade de Goiânia, GO, 2007.
Foram encontradas formigas de quatro subfamílias: Myrmicinae, Formicinae,
Dolichoderinae e Ponerinae, em ordem decrescente de freqüência (Figura 2.5), as mesmas
inventariadas por Delabie et al. (1995), Marques et al. (2002) e Soares et al. (2006). A
subfamília Ponerinae, no entanto, não foi encontrada por Silva & Loeck (1999). Esses
trabalhos mostram que esta subfamília, quando ocorre em ambientes domiciliares , é
representada, normalmente, pelo gênero Odontomachus. No entanto, quando as coletas
são realizadas em quintais e jardins, outros gêneros se manifestam e até outras subfamílias,
como Ecitoninae e Ectatomminae (Oliveira & Campos-Farinha, 2005; Iop et al., 2009).
De acordo com a Tabela 2.1, foram encontradas 24 espécies, pertencentes a 13
gêneros, de quatro subfamílias, nas coletas com iscas, resultados próximos ao de Delabie et
72
al. (1995) que contabilizaram 31 espécies, 14 gêneros e o mesmo número de famílias; de
Silva & Loeck (1999) que contaram 24 espécies, 12 gêneros e três subfamílias; mas superiores
aos de Soares et al. (2006), com 14 espécies, nove gêneros e quatro subfamílias, na região
de Ilhéus-BA e nas cidades de Pelotas-RS e Uberlândia-MG, respectivamente.
Figura 2.5. Freqüência relativa das subfamílias de formigas em residências na cidade de
Goiânia, GO, 2007.
O gênero Camponotus apresentou o maior número de espécies (cinco), seguido
de Pheidole, com quatro, Solenopsis com três e Tetramorium com duas espécies. Os demais
gêneros apresentaram apenas uma espécie cada (Tabela 2.1). Delabie et al. (1995) encontraram
sete espécies de Camponotus, cinco de Pheidole, quatro de Solenopsis e três de Tetramorium.
Esses resultados são coerentes com a hiperdiversidade dos gêneros Camponotus e Pheidole
(Wilson, 2003a; Fernández & Sendoya, 2004), prevalentes também nos levantamentos de
Silva & Loeck (1999), Marques et al. (2002) e Oliveira & Campos-Farinha (2005).
As espécies mais freqüentes foram Pheidole sp. 1 grupo flavens, Tapinoma
melanocephalum, Camponotus vittatus; Paratrechina longicornis, Brachymyrmex patagonicus,
e Tetramorium simillimum (Tabela 2.1).
Das oito espécies mais freqüentes, apenas duas, Tapinoma melanocephalum
(20,34%) e Paratrechina longicornis (10,86%) estão entre as de maior ocorrência (22,90%
e 7,90%, respectivamente) no trabalho de Delabie et al. (1995), ocupando a segunda e a
quarta posição nos dois inventários. Naquele trabalho, no entanto, a espécie mais comum
foi Pheidole megacephala com 31,7% de freqüência, enquanto que, nesta pesquisa, prevaleceu
Pheidole sp. 1 grupo flavens (25,17%).
73
Tabela 2.1. Freqüências absolutas (n) e relativas (%) da ocorrência de formigas em
residências, na cidade de Goiânia, GO, 2007.
Espécie
Subfamília
Freqüência
absoluta
(n)
Freqüência
relativa (F)
(%)
Pheidole sp. 1 grupo flavens
Myrmicinae
146
25,17
Tapinoma melanocephalum (Fabricius)
Dolichoderinae
118
20,34
Camponotus vittatus Forel
Formicinae
86
14,83
Paratrechina longicornis (Latreille)
Formicinae
63
10,86
Brachymyrmex patagonicus Mayr
Formicinae
36
6,21
Tetramorium simillimum (Smith)
Myrmicinae
33
5,69
Monomorium floricola (Jerdon)
Myrmicinae
22
3,79
Camponotus melanoticus Emery
Formicinae
13
2,24
Camponotus arboreus (Smith)
Formicinae
12
2,07
Crematogaster victima Smith
Myrmicinae
9
1,55
Solenopsis sp. 1
Myrmicinae
7
1,21
Camponotus atriceps (Smith)
Myrmicinae
5
0,86
Pheidole valens Wilson
Myrmicinae
5
0,86
Wasmannia auropunctata (Roger)
Myrmicinae
5
0,86
Tetramorium bicarinatum (Nylander)
Myrmicinae
5
0,86
Camponotus rufipes (Fabricius)
Formicinae
3
0,52
Brachymyrmex heeri Forel
Formicinae
2
0,34
Linepithema neotropicum Wild
Dolichoderinae
2
0,34
Solenopsis saevissima (Smith)
Myrmicinae
2
0,34
Solenopsis sp. 2
Myrmicinae
2
0,34
Dorymyrmex sp. 1
Dolichoderinae
1
0,18
Odontomachus bauri Emery
Ponerinae
1
0,18
Pheidole diligens (Smith)
Myrmicinae
1
0,18
Pheidole gertrudae Forel
Myrmicinae
1
0,18
580
100,00
TOTAL
A abundância dessas duas espécies neste levantamento, são coerentes com a
literatura mirmecológica. A formiga fantasma (T. melanocephalum), e P. longicornis,
vulgarmente denominada formiga louca, apresentam em comum sua origem, na África
Tropical (Bueno & Campos-Farinha, 1999), seu comportamento cosmopolita (Jaramillo &
Ulloa-Chacón, 2003) e o fato de estarem entre as maiores espécies-praga em ambientes
urbanos (Silverman, 2005), sendo essas as duas espécies mais comuns, em hospitais no
Estado de São Paulo (Bueno & Campos-Farinha, 1999).
74
Pheidole sp. 1 grupo flavens, embora tenha ocorrido em 146 das 508 unidades
amostrais, sendo a mais freqüente entre as 24 espécies inventariadas, não é relatada nos
levantamentos mirmecofaunísticos urbanos no Brasil, talvez por causa da incerteza da
identificação da espécie. Esta pode ser uma das espécies inventariadas por Delabie et al.
(1995), Silva & Loeck (1999), Marques et al. (2002), Oliveira & Campos-Farinha (2005),
Soares et al. (2006) ou Iop et al. (2009), já que, em todos esses trabalhos ocorreram
espécies de Pheidole não determinadas. Porém, para esta confirmação, teria que se fazer
uma comparação entre os espécimes nas coleções depositárias.
No entanto, Pheidole megacephala, a formiga cabeçuda, que não foi coletada
nesta pesquisa, é citada por Bueno & Campos-Farinha (1998; 1999), Santos et al. (2003) e
Bueno & Bueno (2007) como uma das pragas urbanas mais comuns no Brasil, embora seja
uma espécie introduzida da África Tropical. Esta espécie, muitas vezes, é usada genericamente
como sinônimo do gênero Pheidole. Isso pode induzir a erros no reconhecimento desta
formiga, pois, como mostra este trabalho, a espécie não é comum em todas as cidades. Por
se tratar de um gênero megadiverso e por só recentemente ter sido publicado um trabalho
que permite uma identificação mais confiável das espécies (Wilson 2003b), infere-se que
muitas delas podem estar coincidentes nos diversos levantamentos. Isso poderá ser feito
por comparação entre os diferentes materiais, emprestados das coleções depositárias.
É notória e merece atenção a ausência de Monomorium pharaonis (formiga-dofaraó), espécie introduzida da África tropical e considerada cosmopolita (Bueno & CamposFarinha, 1999). No entanto, Monomorium floricola ocorreu 22 vezes, com freqüência de
3,79%. Em Uberlândia-MG, utilizando também porta-iscas com extrato de camomila,
Soares et al. (2006) obtiveram 21,4% de freqüência daquela espécie e 0,7% desta. Isso
mostra que em uma pequena distância (360 km) entre Goiânia e Uberlândia, a prevalência
de espécies pode ser muito diferente. Também não ocorreu Linepithema humile, a formiga
argentina, mas houve uma única ocorrência de Linepithema neotropicum.
Notório, também, é que Brachymyrmex patagonicus, e Linepithema neotropicum,
com freqüências de 6,21% e 0,34%, respectivamente, não foram encontradas nos
levantamentos de Ilhéus-BA, Pelotas-RS e Uberlândia-MG. As formigas Pheidole valens
(cinco ocorrências), Pheidole diligens e Pheidole gertrudae (uma ocorrência cada uma)
juntam-se, portanto, a Pheidole sp. 1 grupo flavens como as espécies que, embora não
mencionados naqueles inventários, provavelmente podem constar dos mesmos, já que, ali,
muitas Pheidole spp. não foram identificadas até seu nome específico.
75
As espécies de formigas carpinteiras Camponotus vittatus e Camponotus
melanoticus tiveram freqüências de 14,83% e 2,24%, respectivamente, em consonância
com o levantamento de Soares et al. (2006), onde essas espécies corresponderam a 23,5% e
11,4% respectivamente, sendo a primeira a formiga de maior ocorrência na pesquisa realizada
em Uberlândia-MG.
Neste levantamento, encontraram-se Camponotus atriceps e Camponotus rufipes
com a freqüências de 0,86% e 0,52% respectivamente, contra 2,9% e 2,2% no inventário
de Soares et al. (2006). A presença de Camponotus arboreus uma espécie arborícola, em
2,07% das unidades amostrais, pode ser explicada pelo fato de algumas áreas de serviços
serem abertas, em contato direto com pomares e jardins.
Detectou-se, ainda, Brachymyrmex heeri (n=2), Crematogaster victima (n=9),
Solenopsis sp. 1 (n=7), Solenopsis saevissima (n=2), Solenopsis sp 2 (n=2), Wasmannia
auropunctata (n=5), Tetramorium bicarinatum (n=5) e Dorymyrmex sp. 1 (n=1). Dessas, a
formiga acrobática (C. victima), a formiga de fogo (S. saevissima) e a pequena formiga de
fogo (W. auropunctata) foram encontradas no trabalho de Oliveira & Campos-Farinha (2005).
O gênero Brachymyrmex aparece nos levantamentos de Silva & Loeck (1999), Marques et
al., (2002), Oliveira & Campos-Farinha (2005), Soares et al. (2006) e Bicho et al. (2007).
Na presente pesquisa, o número de espécies eleva-se para 27 e o de gêneros
para 16, quando se consideram os espécimes coletados livremente pelos moradores (Figura
2.6). Foram 147 ocorrências de espécimes coletados por 54 moradores, dos 180 possíveis.
O grau de percepção das formigas pelos residentes foi influenciado pelo tamanho das
formigas e pela intensidade do forrageamento. Das 16 espécies coletadas, nove são grandes
e corresponderam a 70,74% das ocorrências, sendo cinco espécies de Camponotus, e uma
de Atta, Acromyrmex e Ectatomma.
As três espécies mais percebidas foram C. vitattus (23,13%), C. arboreus (13,61%)
e C. melanoticus (11,56%) e, muito embora essas espécies tenham hábitos preferencialmente
noturnos. Seguiram-se a essas, Pheidole sp. 1 grupo flavens, T. melanocephalum, P.
longicornis e B. patagonicus, respectivamente com 9,52%, 8,84%, 8,16% e 6,12% de
freqüência. Essas espécies foram detectadas, também, na coleta com o uso de iscas,
corroborando estes resultados.
A presença de C. victima, Atta sp. 1, Acromyrmex sp. 1 e Ectatomma brunneum
sugerem que os moradores não limitaram suas coletas ao interior das residências, mas as
estenderam a jardins e, ou, árvores. Isso confirma que o artifício de propiciar um frasco
76
como placebo para que eles fizessem suas próprias coletas foi acertado, pois, no afã de
ajudar, podem interferir nos resultados. Estas foram exatamente as espécies que não foram
inventariadas nas coletas com o uso de iscas.
Figura 2.6. Freqüências relativas (%) e número de ocorrências (n) de formigas capturadas
por moradores em residências, na cidade de Goiânia, GO, 2007.
Na Figura 2.7 tem-se o número de ocorrências (n) das seis espécies de formigas
mais freqüentes, nas coletas com iscas, distribuídas por ambientes onde foram encontradas.
Elas ocorreram mais freqüentemente nos banheiros (150 ocorrências), seguido das áreas de
serviço (n=139), cozinha (n=108) e sala de estar (n=85).
Em suas pesquisas, Delabie et al. (1995) e Marques et al. (2002) fizeram
inventário também em quatro ambientes domiciliares, só que coletando nos quartos de
dormir, ao invés da área de serviço. Os primeiros encontraram os seguintes resultados:
sala-de-estar (29%), cozinha (27%), quarto de dormir (23%) e banheiro (22%), enquanto
que os últimos concluíram que a cozinha (31%), sala (26%), banheiro (24%) e quarto
(19%) foram os ambientes preferidos. Neste trabalho, o banheiro foi o ambiente mais
infestado, enquanto que naqueles, os banheiros foram os menos infestados. Com a sala de
estar deu-se o oposto, sendo o primeiro e segundo ambiente mais infestado naqueles, e o
último neste levantamento.
77
Número
de ocorrências (n) das espécies de formigas mais freqüentes, em diferentes
Figura 2.7.
ambientes domiciliares, na cidade de Goiânia, GO, 2007.
Nas condições deste experimento, uma possível explicação para essa distribuição
está relacionada à abundância de fontes alimentares, maior nos banheiros, cozinhas e áreas
de serviço que nas salas de estar. As áreas de serviço são depositárias de sobras de comida
e de lixo doméstico. As cozinhas, naturalmente, são repositórias de alimentos, e os
banheiros, de resíduos que são fontes alimentares para seres onívoros.
3.4 CONCLUSÕES
 A espécie de formiga domiciliar mais comum na cidade de Goiânia, Pheidole sp. 1
grupo Flavens, ainda não foi identificada em nível específico;
 Algumas das espécies-praga comuns em outros levantamentos não ocorreram neste
levantamento, como Monomorium pharaonis (formiga-do-faraó), Pheidole megacephala
(formiga cabeçuda) e Linepithema humile (formiga argentina);
 As formigas têm preferência por ambientes domiciliares, onde, normalmente, encontram
alimentos, ou resíduos, para forragear.
78
4 OCORRÊNCIA DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM QUATRO
ARMAZÉNS DE USINAS DE AÇÚCAR NO ESTADO DE GOIÁS, BRASIL
RESUMO
Este trabalho teve como objetivo identificar as espécies de formigas que
forrageiam nos armazéns de quatro usinas de fabricação de açúcar no Estado de Goiás,
Brasil. Realizaram-se coletas desses insetos em estabelecimentos localizados nos municípios
de Goianésia (Usinas A e B), Santa Helena (Usina C) e Turvelândia (Usina D), neste
Estado. Para o levantamento mirmecofaunístico, realizado durante o mês de maio de 2006,
procedeu-se à distribuição de portas-iscas no interior e no perímetro externo dos armazéns
de açúcar. Os porta-iscas, que continham solução de mel de abelhas a 50% ou pedaços de
sardinha em conserva ao óleo comestível, foram preparados utilizando-se frascos de
polipropileno de 7,0 mL e colocados em posição horizontal, sem tampa. Os frascos
contendo as iscas foram distribuídos, alternadamente, no piso, junto às paredes, em
transectos lineares simples, distanciados de dez metros. Utilizaram-se vinte frascos com
cada tipo de isca por ambiente (interior e perímetro externo do armazém), nos períodos da
tarde e da noite, num único dia, perfazendo 160 amostras por usina. Após quatro horas de
exposição, os porta-iscas foram recolhidos. Os espécimes foram separados em morfoespécies
e enviados ao Doutor Jacques Hubert Charles Delabie, do Laboratório de Mirmecologia do
Centro de Pesquisa do Cacau (CEPEC), para identificação. Para os cálculos, utilizou-se o
critério de presença ou ausência de formigas, dado o caráter social desses insetos. A
suficiência amostral foi verificada, em cada usina, através da Curva do coletor. A maior
riqueza de espécies se deu na Usina D (14 espécies) seguida da Usina C (11 espécies),
Usina B (5 espécies) e Usina A (3 espécies). Os armazéns com maior número de espécies
foram os que não tinham pavimentação asfáltica ou que tinham jardins e gramado nas
imediações. A espécie mais freqüente foi Brachymyrmex brevicornis (25%), com 160
ocorrências nos quatro ambientes. Essa foi também a espécie predominante, com média de
dominância de 62,7%, podendo ser considerada uma espécie-praga em armazéns de açúcar.
Foram encontradas, também, Paratrechina longicornis, Dorymyrmex pyramicus alticonis,
Camponotus melanoticus e Solenopsis saevissima, entre outras, com menor freqüência,
perfazendo 19 espécies de dez gêneros e quatro subfamílias. Pheidole sp. prox. guajirana
é, provavelmente, uma espécie nova para a ciência.
Palavras-chave: formigas urbanas, levantamento mirmecofaunístico, pragas urbanas.
ABSTRACT
OCURRENCE OF ANTS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) IN FOUR STORES OF
SUGAR MILLS IN THE STATE OF GOIÁS, BRAZIL
The objective of this study was identify the species of ants (Hymenoptera:
Formicidae) that forage in the four stores of sugar mills in the States of Goiás, Brazil.
79
There were collections of insects in establishments located in the municipalities of
Goianésia (Plants A and B), Santa Helena (Plant C) and Turvelândia (plant D) in this state.
For mirmecofaunístic survey, conducted during the month of May 2006, proceeded to-door
distribution of bait inside and the outside perimeter of the warehouses of sugar. The
spokesman bait containing solution of honey at 50% or pieces of sardines canned in edible
oil were prepared using polypropylene vials of 7.0 mL and placed in a horizontal position,
without cover. The bottles containing baits were distributed alternately on the floor, next to
walls, simple linear transects, spaced ten meters. A total of twenty bottles of each type of
bait for the environment (inner and outer perimeter of the store), on the afternoon and
evening, in a single day, totaling 160 samples per plant. After four hours of exposure, the
door-baits were collected. The specimens were separated into morphospecies and sent to
Dr. Jacques Hubert Charles Delabie, Laboratory Myrmecology Research Center Cocoa
(CEPEC) for identification. For calculations, we used the criterion of presence or absence
of ants, given the social nature of these insects. The sampling sufficiency was verified in
each plant, through the curve of the collector. The highest species richness occurred at
Plant D (14 species) followed by plant C (11 species), Plant B (five species) and Mill A
(three species). The stores with the highest number of species were those who had no
paving or had gardens and lawn nearby. The most frequent species was Brachymyrmex
brevicornis (25%), with 160 occurrences in the four environments. This was also the
predominant species, with a mean dominance of 62.7% and can be considered a pest
species in warehouses of sugar. Have found, too, Paratrechina longicornis, Dorymyrmex
pyramicus alticonis, Solenopsis saevissima and Camponotus melanoticus, among others,
less frequently, accounting for 19 species from ten genera and four subfamilies. Pheidole
sp. prox. guajirana is probably a species new to science
Key words: mirmecofaunistic survey, tramp ants, urban ants, urban pests.
4.1 INTRODUÇÃO
Das 12.563 espécies de formigas identificadas no mundo (Agosti & Johnson,
2010), cerca de 3.100 estão presentes na Região Neotropical, sendo que em torno de 2.500
espécies são encontradas no Brasil (Brandão & Cancello, 1999). Dessas espécies, apenas de
três a cinco dezenas são consideradas pragas urbanas (Ulloa-Chacon, 2003).
Formigas urbanas, ou “vagabundas” (Ulloa-Chacon, 2003), também denominadas
infestantes de residências (Delabie et al., 1995), invasoras de residências (Marques et al.,
2002) ou ainda domiciliares (Silva & Loeck, 1999), são formigas que colonizam também
hospitais (Bueno & Fowler, 1994), indústrias de alimentos e outros ambientes antrópicos.
De acordo com Hölldobler & Wilson (1990) elas possuem características biológicas e
ecológicas que favorecem sua dispersão, através do comércio humano.
Esse tipo de formiga, normalmente, faz seus ninhos em orifícios, ou atrás de
azulejos e cerâmicas nas construções, mas pode nidificar, também, em caixas de eletricidade,
centrais telefônicas, refrigeradores, televisores, vídeos-cassetes, equipamentos de som e
computadores (Fowler & Bueno, 1995; Bueno, 1997).
80
Além do incômodo causado aos seres humanos, provocando repulsa e
contaminando alimentos, essas formigas podem ser vetoras de microrganismos causadores
de toxinoses alimentares (Fowler et al., 1993; Zarzuela et al., 2002; Moreira et al., 2005).
Algumas espécies mordem e, ou, picam pessoas, injetando um veneno constituído de
alcalóides oleosos, que provocam reações alérgicas nas vítimas (Brasil, 2001; Malaspina, 2002).
Vários autores estudaram a mirmecofauna urbana no Brasil, dentre eles
Delabie et al. (1995), Silva & Loeck (1999), Marques et al. (2002) e Oliveira & CamposFarinha (2005). Esses autores concluíram que Camponotus, Tapinoma, Brachymyrmex,
Monomorium, Paratrechina, Solenopsis, Pheidole, Wasmannia e Linepithema, são os
gêneros mais freqüentes, variando de acordo com a região estudada.
Embora levantamentos faunísticos de formigas urbanas tenham sido realizados,
de forma incipiente, nas regiões Sul, Sudeste, Nordeste e Norte, no Estado de Goiás não
foram realizadas, ainda, pesquisas para identificação da mirmecofauna urbana. Essa
carência de conhecimento das espécies existentes e de sua forma de controle, particularmente
na indústria açucareira, onde as formigas constituem pragas de relativa importância, compromete
a qualidade sanitária do açúcar, já que esses insetos são contaminantes do produto
(Elementos, 2000).
O Estado de Goiás é grande produtor de açúcar de cana, com produção de
1.738.741 toneladas na safra de 2009. Entre 2007 e 2009, o número de usinas cresceu de
sete para catorze e a produção teve um aumento de 82,6%. O açúcar representa, atualmente,
3,56% do total das exportações do Estado de Goiás, com previsão de um grande incremento
nos próximos anos, em função do número de usinas em instalação (Goiás, 2009).
Da indústria açucareira, bem como de todas as indústrias do setor alimentício,
espera-se, para atendimento à Legislação e às exigências do mercado internacional, a
implantação de programas que garantam a qualidade sanitária do açúcar (Elementos, 2000).
Entre eles, as Boas Práticas de Fabricação - BPF, Análise de Perigos e Pontos Críticos de
Controle - APPCC e ISO 22.000 - Gestão da qualidade alimentar (Faergemand & Jespersen,
2004; Frost, 2005). Todos esses programas demandam a implementação de Controle Integrado
de Pragas (Guia, 2000), para o qual o conhecimento da taxonomia, biologia e ecologia das
espécies é fundamental.
Esta pesquisa tem como objetivo identificar as formigas que ocorrem nas usinas
de açúcar no Estado de Goiás. Pretende contribuir com os demais campos da ciência afins
da mirmecologia e possibilitar que os profissionais e às empresas controladoras de pragas
81
executem um controle mais eficaz, específico e racional das formigas. A identificação dessas
espécies contribuirá para o aprimoramento do controle integrado da pragas nas usinas de
açúcar e, também, em residências, restaurantes, estabelecimentos de fast-food, mercearias,
hotéis, hospitais e indústrias de alimentos, já que muitas delas são comuns a todos esses
ambientes.
Esse experimento, realizado no mês de maio de 2006, consistiu das seguintes
etapas: captura das formigas, lavagem e transenvase dos espécimes, etiquetamento dos
frascos, separação por morfoespécies, elaboração da curva do coletor, pré-identificação dos
gêneros e das morfoespécies, identificação das espécies e análise de dados.
As coletas foram realizadas nos armazéns de açúcar (Figura 3.1) de quatro das oito
usinas de fabricação de açúcar existentes no Estado de Goiás (Goiás, 2005), nos seguintes
municípios, locais e datas: Goianésia, Usina A (latitude: 15º 12’ S, longitude: 49º 05’ W, altitude:
743,7 m) dia 08/05/2006; Goianésia (Usina B, lat. 15º12’S, long. 48º59’W, alt. 641,9 m), dia
09/05/2006; Santa Helena de Goiás (Usina C, lat. 17º49’S, long. 50º32’W, alt. 542,0 m), dia
15/05/2002 e Turvelândia (Usina D, lat. 17º58’ S, long. 50º19’W e alt. 485,8 m), dia
23/05/2006. As duas primeiras usinas estão localizadas na Região do Vale do São Patrício
e as duas últimas na Região Sudoeste do Estado de Goiás.
A
a
B
a
Número3.1.
de Aspecto do interior (A) e do exterior (B) do armazém de açúcar da Usina A,
Figura
em Goianésia, GO, 2006.
82
Todos os armazéns tinham construção em alvenaria e coberturas metálicas. O
estado de conservação era razoável em todos eles, porém com rachaduras no piso e frestas
nas paredes, tipo tijolo à vista. Em todos eles haviam aberturas que permitiam o
adentramento de formigas e outras pragas para o seu interior. No entanto, enquanto que nas
Usinas A e B os armazéns possuíam pavimentação asfáltica ou cimentado na área externa,
na Usina C a pavimentação é de paralelepípedo ou sem pavimentação e na Usina D
existem jardins com plantas, adjacentes às paredes.
Goiás possui uma relativa homogeneidade climática, enquadrando-se no tipo
Aw, característico dos climas úmidos tropicais, segundo a classificação de Köppen. Possui
duas estações bem definidas: seca no inverno e úmida no verão. O regime térmico apresenta
diferenças pouco significativas, situando-se a média em torno de 22° C. A precipitação média
anual está entre 1.200 mm e 1.800 mm. O período chuvoso estende-se de outubro a abril. O
período seco ocorre nos meses de junho a agosto, com os meses de maio e setembro de
transição entre as estações seca e úmida, respectivamente (Goiás, 2003).
Para a coleta de formigas foram utilizadas iscas glicídicas e iscas protéico-oleosas.
As primeiras foram elaboradas com 0,5 mL de solução de mel de abelhas a 50% e
acondicionadas em frascos de polipropileno de 7,0 mL (Figura 3.2). As iscas protéicooleosas consistiram de porções de, aproximadamente, 0,5 g de sardinha ao óleo de soja
(Brandão, 1999), acondicionadas em frascos idênticos aos daqueles. Os recipientes foram
etiquetados com numeração externa e distribuídos, horizontalmente, em superfície plana,
sem tampa, servindo de isca-armadilha para as formigas.
Número
de Frascos de polipropileno de 7,0 mL, utilizados como portas-iscas na captura
Figura
3.2.
de formigas nos armazéns de usinas de açúcar.
83
Após o período de exposição, os frascos foram recolhidos e tampados,
preenchidos com álcool 90% e transportados até o laboratório, onde se deu o transenvase e
a pré-identificação. As formigas foram lavadas (Sarmiento-M, 2003) com álcool 90% e
acondicionadas em frascos de vidro de 7,0 mL, tipo vacina veterinária, com tampa de
borracha, em álcool 90% (Lattke, 2000; Freitas et al., 2006), previamente etiquetados de
acordo com Lattke (2003b).
A seguir, fez-se a identificação preliminar dos espécimes, segundo chave
taxonômica de Palacio & Fernández (2003), até nível de gênero e procedeu-se à separação
por morfoespécies (Lattke 2000; Freitas et al., 2006). Duplicatas das amostras foram
encaminhadas para identificação pelo Doutor Jacques Hubert Charles Delabie, do Laboratório
de Mirmecologia do Centro de Pesquisa do Cacau (CEPEC) em Itabuna-BA, em cuja coleção
entomológica estão depositados os espécimes.
Procedeu-se à identificação até nível de espécie, por comparação com as
amostras identificadas no CEPEC, utilizando-se um microscópio estereoscópio binocular,
marca OTON, com até 160 aumentos. As amostras estão preservadas para doação a
instituições de pesquisa.
No armazém de cada uma das usinas foram instalados 160 pontos de iscagem,
distanciados dez metros entre si, correspondentes a 160 transectos lineares simples (SarmientoM, 2003), sendo quarenta no interior e quarenta na periferia externa do armazém, nos turnos
vespertino e noturno. Em cada ponto de iscagem foi colocada uma isca glicídica ou uma isca
protéico-oleosa, ao acaso, alternadamente, a fim de se contemplar a preferência alimentar
das espécies.
Os procedimentos de colocação e retirada das iscas, deram-se no período da
tarde, entre 12:00h e 13:00h, e no período da noite, entre 19:00 e 20:00h, sendo retiradas
quatro horas depois (Delabie et al., 2000).
A suficiência amostral foi assegurada através da Curva de acumulação de espécies,
calculada com o programa eletrônico R, versão 2.4.1 (R Foundation, 2006), que é um
estimador estatístico da riqueza das espécies (Gotelli & Colwell, 2001; Colwell et al., 2004). A
adequação da amostragem se deu quando, a um aumento de 10% do número de unidades de
coleta, houve um aumento de 10% ou menos do número de espécies (Cain, 1938).
84
Devido ao caráter social das formigas, que limita a possibilidade de estimar a
riqueza pelo número de indivíduos, optou-se por anotar a presença (1) ou ausência (0) da
espécie, por ponto de coleta, e considerar a abundância como a soma das freqüências de
captura dentro dos transectos (Lattke, 2000; Sarmiento-M, 2003), coincidindo, neste caso, com
o conceito de riqueza observada.
Estabeleceram-se as freqüências relativas (%) das espécies de formigas em cada
um dos armazéns de acordo com a fórmula FA = (PA x P-1) x 100, onde FA = freqüência da
espécie A; PA = número de iscas nas quais a espécie A está presente; e P o número total de
iscas. A freqüência relativa média de cada espécie foi calculada dividindo-se as somas das
freqüências dessas espécies por quatro.
A estimativa de riqueza foi obtida com a utilização da fórmula Jackknife de
primeira ordem, que é um método que se baseia no número de uniques (Q1 = número de
espécies que ocorrem em, exatamente, uma amostra) (Longino, 2000). Por esta fórmula,
SJack1=Sobs+Q1[(m-1)xm-1], onde SJack1 = riqueza estimada pelo método Jackknife1; Sobs =
riqueza observada; e m = número de amostras (Colwell & Coddington, 1994; Melo, 2004).
A riqueza observada (Sobs) equivale ao número de espécies coletadas (Delabie et al., 2000;
Longino, 2000).
Calculou-se o índice de dominância de cada espécie, em cada armazém, segundo
a fórmula: DA = NA x (NA + NB + NC + ...........+ NN)-1 x 100, onde DA = dominância da
espécie A; NA, NB, NC, .......NN = número de ocorrências da espécie A, B, C, ......N.
O índice similaridade de Sörensen foi utilizado para comparar a composição de
espécies de formigas nos quatro ambientes, usando a fórmula: SAB = [(2xCx(SA+SB)-1]x100,
onde C = número de espécies comuns aos dois ambientes, SA = número de espécie do
ambiente A e SB = número de espécies comuns no ambiente B.
A Figura 3.3 apresenta as curvas de acumulação de espécies, com variação, em
cada um dos armazéns de açúcar. De acordo com Santos (2006), as curvas mostram o
aumento do número de espécies à medida que novas unidades amostrais são adicionadas.
Neste caso, a linha representa uma curva média calculada a partir de 160 curvas construídas
com ordem aleatória de adição de amostras, segundo método de Colwell & Coddington
(1994).
85
A
a
B
a
C
a
D
a
Figura 3.3. Número de Curvas de acumulação de espécies de formigas, e variação
possível em torno das médias, plotadas a partir de 160 curvas, com ordem
aleatória de adição de amostras, nos armazéns de açúcar das usinas A, B, C e
D, no Estado de Goiás, no mês de maio de 2006.
86
De acordo Santos (2006), as barras verticais nos gráficos mostram a variação
possível entre essas curvas, mas não corresponde ao conceito estatístico de intervalo de
confiança, já que é calculada por repetições das mesmas unidades amostrais.
Verificou-se, graficamente, com utilização de uma escala milimétrica, que o
aumento de 10% no número de coletas, de 13,6 para 15, resultou em incrementos da
riqueza próximos de 5% em todas as usinas, passando de aproximadamente 4,0 para 4,5;
5,8 para 6,0; 10,0 para 10,5 e 14,7 para 15,2 espécies, respectivamente, nas usinas Usinas
A, B, C e D. Estes valores, indicadores de uma tendência à estabilização da curva, sugerem
que haveria um pequeno incremento de novas espécies, independentemente do esforço
amostral, obedecendo ao critério de adequação amostral de Cain (1938). Esse método de
avaliação do esforço de coleta foi utilizado também por Silva & Loeck (1999), estudando
formigas urbanas.
Os armazéns das usinas de açúcar, tomados em conjunto, possuem uma
mirmecofauna medianamente rica, com 19 espécies de formigas, pertencentes a dez gêneros,
de quatro subfamílias: Formicinae, Myrmicinae, Dolichoderinae e Ponerinae (Tabela 3.1).
Estudando a mirmecofauna no interior de residências, Silva & Loeck (1999) em Pelotas-RS,
e Soares et al. (2006) em Uberlândia-MG, também encontraram formigas apenas dessas
quatro subfamílias. Oliveira & Campos-Farinha (2005) constataram, além das quatro
subfamílias citadas, espécies das subfamílias Pseudomyrmecinae e Ecitoninae, em coletas
que abrangeram também o exterior das residências, em Maringá-PR.
Na Tabela 3.1 tem-se as freqüências relativas e o número de ocorrências das
espécies encontradas em cada um dos quatro armazéns de açúcar das usinas e suas respectivas
médias. Brachymyrmex brevicornis, Dorymyrmex pyramicus alticonis, e Pheidole sp. prox.
guajirana estão presentes em todas os armazéns. A maior riqueza ocorreu na usina D (catorze
espécies, 86 ocorrências) e na usina C (onze espécies, 30 ocorrências), seguidas da usina B
(cinco espécies, 55 ocorrências) e usina A (três espécies, 57 ocorrências).
A riqueza de espécies variou de três a catorze por armazém (Tabela 3.1), sendo
que nos armazéns de açúcar das usinas da Região do Vale do São Patrício, ocorreram três e
cinco espécies e nas da Região Sudoeste, onze e catorze. Não se pode precisar se a maior
riqueza de espécies nos armazéns da Região Sudoeste deve-se a fatores ambientais ou às
condições dos armazéns e suas adjacências.
Enquanto que, nas Usinas A e B, os armazéns possuem pavimentação externa, na
Usina D há plantas e grama adjacentes às paredes, e na Usina C há paralelepípedo ou
87
“chão batido”. A presença de arbusto ou qualquer tipo de vegetação pode favorecer a
nidificação e a relação simbiótica de formigas com “homópteros” (Hemíptera: Sternorryncha
e Auchenorrhynca) (Delabie & Fernández, 2003).
Tabela 3.1. Freqüências relativas (%) das espécies de formigas e respectivos números de
ocorrências (n) em quatro armazéns de usinas de açúcar no Estado de Goiás,
no mês de maio de 2006.
Espécie
Subfamília
Usina A
Usina B
Usina C
Usina D
Freqüência
relativa (média)
Total de
ocorrências (n)
Brachymyrmex brevicornis Emery
Formicinae
33,75 (n=54)
30,00 (n=48)
7,50 (n=12)
28,75 (n=46)
25,00
160
Formicinae
-
-
4,38 (n=7)
8,13 (n=13)
3,13
20
Dorymyrmex pyramicus alticonis Forel
Dolichoderinae
0,63 (n=1)
0,63 (n=1)
5,00 (n=8)
5,63 (n=9)
2,97
19
Pheidole sp. prox. guajirana
Myrmicinae
1,88 (n=3)
3,75 (n=6)
1,25 (n=2)
4,38 (n=7)
2,81
18
Pheidole radoszkowskii Mayr
Myrmicinae
-
-
0,63 (n=1)
4,38 (n=7)
1,25
8
Pheidole sp. 3
Myrmicinae
-
-
3,13 (n=5)
-
0,78
5
Ponerinae
-
-
1,88 (n=3)
1,25 (n=2)
0,78
5
Formicinae
-
1,88 (n=3)
-
0,63 (n=1)
0,63
4
Myrmicinae
-
0,63 (n=1)
-
1,88 (n=3)
0,63
4
Cardiocondyla obscurior Wheeler
Myrmicinae
-
-
-
1,25 (n=2)
0,31
2
Hypoponera sp. 1
Ponerinae
-
-
1,25 (n=2)
-
0,31
2
Myrmicinae
-
-
-
0,63 (n=1)
0,16
1
Pheidole fallax Mayr
Myrmicinae
-
-
0,63 (n=1)
-
0,16
1
Pheidole sp. 1
Myrmicinae
-
-
-
0,63 (n=1)
0,16
1
Pheidole sp. 2
Myrmicinae
-
-
0,63 (n=1)
-
0,16
1
Pheidole sp. 4
Myrmicinae
-
-
-
0,63 (n=1)
0,16
1
Pheidole sp. 5
Myrmicinae
-
-
-
0,63 (n=1)
0,16
1
Pheidole sp. 6
Myrmicinae
-
-
0,63 (n=1)
-
0,16
1
Solenopsis (Diplorhoptrum) sp. 1
Myrmicinae
-
-
-
0,63 (n=1)
0,16
1
36,26 (n=58)
36,88 (n=59)
59,38 (n=95)
39,84
255
TOTAL
26,88(n=43)
Na Região do Vale do São Patrício, a Usina A apresentou pequena riqueza, com
apenas três espécies, enquanto que na Usina B foram constatadas cinco espécies. Quanto
ao número de ocorrências, no entanto, elas se equivalem, com 58 e 59 eventos e freqüências
relativas de 36,26% e 36,88%, respectivamente.
Nos armazéns de açúcar da Região Sudoeste, a diversidade foi maior, com onze
espécies na Usina C e catorze espécies na Usina D. O número de ocorrências na Usina C
foi menor (43), do que na Usina D (95), com freqüências respectivas de 26,88% e 59,38%.
As maiores ocorrências e riqueza de formigas nesta usina podem estar correlacionadas com
plantações de arbustos na periferia de dois dos três armazéns existentes, sugerindo que esta
prática deve ser evitada a fim de minimizar a fauna de formigas.
88
Três espécies estão presentes em todos os armazéns: B. brevicornis, D. pyramicus
alticonis e Pheidole prox. guajirana, com freqüências, respectivamente, de 25,0%,
3,13% e 2,97%. Somam-se a essas espécies P. longicornis, D. pyramicus alticonis e Pheidole
radoszkowsky entre as mais freqüentes. Em contrapartida, onze espécies (Pheidole sp1,
sp2., sp3, sp.4, sp.5 e sp.6, Cardiocondyla obscurior Wheeler, Hypoponera sp. 1,
Monomorium floricola, Pheidole fallax e Solenopsis (Diplorhoptrum) sp. 1) só foram
encontradas em um único armazém (uniques), sendo quatro na Usina C e sete na Usina D
(Tabela 3.1).
A ocorrência dessas espécies raras nas usinas C e D podem estar relacionadas
com o tipo de pavimentação na primeira e com a vegetação ornamental junto ao armazém,
na segunda. Essas espécies são menos freqüentes nas Usinas A e B, em que há pavimentação.
B. brevicornis foi a espécie dominante em todas as usinas, com média de
62,70%, variando de 27,9%, na Usina C, até 93,1%, na Usina A (Tabela 3.2).
Contrariamente, M. floricola, P. fallax, Solenopsis sp. 1 e as espécies 1, 2, 4, 5 e 6 de
Pheidole são consideradas raras (Santos, 2006), por apresentarem uma única ocorrência
cada uma (Tabela 3.3).
Embora não exista trabalho de levantamento mirmecofaunístico em armazéns
de açúcar, a espécie B. brevicornis, presente em todas as usinas, pode ser considerada uma
espécie-praga nesses ambientes, pois apresentou freqüência relativa média de 25% e uma
alta dominância média (62,7%). Coerentemente, essa espécie foi encontrada em levantamentos
domiciliares urbanos nas seguintes localidades: Ilhéus-BA (sem dados de freqüência)
(Delabie et al., 1995); 13,33% de freqüência em Pelotas-RS (Silva & Loeck, 1999); 0,1%
em Manaus-AM (Marques et al., 2002); 11,3% em Maringá-PR (Oliveira & Campos-Farinha,
2005); e 8,6% em Uberlândia-MG (Soares et al., 2006). No entanto, não foi encontrada por
Iop et al. (2009) em Xanxerê-SC, nem por Zarzuela et al. (2002), em levantamento em um
hospital da Região Sudeste do Brasil.
O gênero Brachymyrmex não é citado como praga urbana por Bueno &
Campos-Farinha (1998, 1999) nem por Santos et al. (2003). Silva & Loeck (2006), referindose a este gênero, citam e descrevem uma espécie-praga pequena (1,0 mm a 1,3 mm), com
apenas um nó no pecíolo, totalmente encoberto pelo gáster bem desenvolvido e com antena
com nove segmentos, e que as operárias são monomórficas, monogínicas e formam trilhas,
alimentando-se de substâncias açucaradas e carnes.
89
O índice de dominância expressa a relação entre o número de indivíduos de uma
determinada espécie e o número de indivíduos de todas as espécies encontradas (Gomes,
2004). No caso dos insetos sociais, como as formigas, o número de indivíduos perde a
relevância, pois esse fator é fortemente influenciado pelas características de nidificação ou
de forrageamento (Agosti & Alonso, 2003). Assim, para o índice de dominância considerou-se
o número de ocorrências (presenças) da espécie B. brevicornis em relação à soma das
ocorrências das outras espécies.
Tabela 3.2. Índice de dominância (%) das espécies de formigas e números totais de
ocorrências (n) em quatro armazéns de usinas de açúcar no Estado de Goiás,
no mês de maio de 2006.
Espécie
Usina
A
Usina
B
Usina
C
Usina
D
Média da
dominância
Brachymyrmex brevicornis Emery
93,10
81,35
27,90
48,43
62,70
-
-
16,27
13,68
7,49
Dorymyrmex pyramicus alticonis Forel
1,72
1,70
18,60
9,47
7,87
Pheidole sp. prox. guajirana
5,18
10,17
4,65
7,37
6,84
Pheidole radoszkowskii Mayr
-
-
2,33
7,37
2,43
Pheidole sp. 3
-
-
11,63
-
2,91
-
-
6,98
2,11
2,27
-
5,08
-
1,05
1,53
-
1,70
-
3,16
1,22
Cardiocondyla obscurior Wheeler
-
-
-
2,11
0,53
Hypoponera sp. 1
-
-
4,65
-
1,16
-
-
-
1,05
0,26
-
-
2,33
-
0,58
Pheidole sp. 1
-
-
-
1,05
0,26
Pheidole sp. 2
-
-
2,33
-
0,58
Pheidole sp. 4
-
-
-
1,05
0,26
Pheidole sp.5
-
-
-
1,05
0,26
Pheidole sp. 6
-
-
2,33
-
0,58
Solenopsis (Diplorhoptrum) sp. 1
-
-
-
1,05
0,26
100,00 (n=58)
100,00 (n=59)
100,00 (n=95)
-
TOTAL
100,00(n=43)
A espécie B. brevicornis apresentou índices de dominância de 93,1%, 81,35%,
27,9% e 48,43%, respectivamente, nas usinas A, B, C e D. Essa dominância decresce com
a presença, simultânea, de P. longicornis (Tabela 3.2). Estas duas espécies foram classificadas
por Silvestre et al. (2003) como pertencentes à guilda das oportunistas de solo e vegetação,
90
sendo próprias de ambientes altamente perturbados. Os indivíduos destas espécies constroem
seus ninhos no solo e, embora evitem interações agressivas com outras espécies, possuem
colônias grandes e recrutamento massivo (Silvestre et al., 2003). Como pertencem ao mesmo
nicho, provavelmente ocorre um antagonismo entre elas.
A riqueza observada (Tabela 3.3) esteve mais próxima da riqueza estimada
(Jackkniffe 1) nas Usinas A e B que nas usinas C e D. Nestas últimas, devido à presença de
vegetação no exterior do armazém e de ruas não pavimentadas, o ambiente apresenta-se
“aberto”, possibilitando a imigração de outras espécies. Assim, a assíntota da curva de
acumulação de espécies (Figura 3.3) ficará mais difícil de ser alcançada. De acordo com
Santos (2006), em comunidades muito diversas é quase impossível obter uma estabilização
da curva do coletor, esperando-se da estimativa de riqueza um valor estável, independente
do esforço amostral. Como os armazéns de açúcar são áreas limitadas, não se justifica o
aumento indefinido do esforço de coleta, pois a diferença entre a riquezas estimadas e
observadas devem-se ao sistema ser aberto.
Tabela 3.3. Riqueza estimada (S), riqueza observada (S’) e dominância (D) de espécies de
formigas observadas em quatro armazéns de usinas de açúcar no Estado de
Goiás, no mês de maio de 2006.
Riqueza estimada (S)
Riqueza observada (S’)
Usina A
3,99
3,00
93,10
Usina B
7,99
5,00
81,35
Usina C
14,96
11,00
27,90
Usina D
19,94
14,00
48,43
Local
Dominância* (D) (%)
*Valores da espécie dominante Brachymyrmex brevicornis em relação às demais espécies.
A comparação da composição de espécies de formigas nos quatro ambientes
(Tabela 3.4), considerando-os um-a-um, revelam que as usinas A e B possuem o maior
índice de similaridade de espécies (75%), seguidos das usinas B e D (52,3%). Esses resultados
indicam haver certa regionalização de espécies, pois as duas primeiras estão no mesmo
município (Goianésia), enquanto que as últimas no Sudoeste de Goiás. A menor similaridade
ocorreu entre as usinas A e D (35,3%) e B e C (37,5%).
Informações pessoais do prof. Dr. Jacques Delabie indicam que Pheidole sp. prox.
guajirana é, provavelmente, uma espécie nova para a ciência.
91
Tabela 3.4. Índice de similaridade de Sörensen entre a fauna de formigas de quatro
armazéns em usinas de açúcar, no Estado de Goiás, no mês de maio de 2006.
Usinas A e B
Usinas A e C
Usinas A e D
Usinas B e C
Usinas B e D
Usinas C e D
75,0%
42,9%
35,3%
37,5%
52,3%
48,0%
4.4 CONCLUSÕES
 Brachymyrmex brevicornis é a espécie de formiga mais freqüente e que apresenta maior
dominância nos armazéns de açúcar nos armazéns amostrados no Estado de Goiás, podendo
ser considerada uma espécie-praga.
 A ausência de pavimentação asfáltica e a existência de gramados e jardins ao redor dos
armazéns de açúcar contribuíram para aumentar a riqueza de espécies de formigas nesses
ambientes
92
5 FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM AGROECOSSISTEMAS
DE LAVOURA DE SOJA E PASTAGEM, ADJACENTES A UM FRAGMENTO
DE CERRADO SENSU STRICTO,NO MUNICÍPIO DE TALISMÃ, TO
RESUMO
Esta pesquisa objetivou identificar as formigas (Hymenoptera: Formicidae) em
dois agroecossistemas: lavoura de soja (Glycine max) e pastagem com capim andropógon
(Andropogon gayanus) e em um fragmento de cerrado sensu stricto (subtipo cerrado
denso), no município de Talismã, Estado do Tocantins, Brasil. As áreas tinham 40, 75 e
408 hectares, respectivamente, onde se instalou o experimento, no dia 05/04/2008. Em
cada uma das três unidades experimentais foram definidos dois transectos lineares de 250
m de extensão, distantes 50 metros, com vinte e cinco pontos de amostragem em cada
transecto, separados por uma distância de dez metros um do outro. Em cada ponto foram
instaladas três armadilhas, recolhidas 24 horas depois: i) pitfall com álcool 70%; ii) com
extrato de camomila (Matricaria chamomilla) com açúcar e; iii) com sardinha ao óleo
comestível, perfazendo um total de 150 armadilhas por unidade experimental. Fez-se a
identificação dos espécimes até nível de gênero e a separação por morfoespécies, que
foram identificadas pelo Dr. Jacques C. H. Delabie, do CEPEC, onde estão depositados sob
o número #5567. A suficiência amostral foi assegurada através da curva de acumulação de
espécies, calculada com o programa eletrônico R, versão 2.4.1. Usou-se o critério da
presença-ausência para o cálculo da riqueza observada e a fórmula de Chao2 e Jackniffe de
primeira ordem para o cálculo da riqueza estimada. Determinou-se, ainda, a freqüência
relativa, o índice de dominância e o índice de similaridade de Sörensen. Computaram-se
544 ocorrências de formigas, sendo 98 no agroecossistema soja, 201 na pastagem e 245 na
área de cerrado. Ao todo, foram inventariadas quarenta espécies, de vinte gêneros e seis
subfamílias. As espécies pertencem à família Myrmicinae (n=17), Ponerinae (n=10),
Formicinae (n=8), Dolichoderinae (n=2), Ecitoninae (n=2) e Pseudomyrmecinae (n=1).
Quatro gêneros abrangeram cerca de 70% das ocorrências: seis espécies de Camponotus
(22,61%), quatro de Ectatomma (18,38%), seis de Pheidole (15,07%) e cinco de Solenopsis
(13,98%). As espécies mais freqüentes, computados os três ambientes, foram Camponotus
melanoticus (11,76%), Ectatomma brunneum (7,90%); Gnamptogenys striatula (6,43%), e
Ectatomma suzanae (5,70%). A área de soja teve a menor abundância (98 ocorrências) e
nela foram encontradas 15 espécies, relativas a dez gêneros e cinco subfamílias, sendo que
a maioria (81,62%) pertence à guilda das dominantes onívoras de solo. O agroecossistema
pastagem foi o segundo mais rico, com 26 espécies, de onze gêneros e quatro subfamílias.
A predominância, nesse ambiente, foi de formigas pertencentes à guilda das predadoras
grandes epigéicas e das camponotíneas patrulheiras. A maior riqueza ocorreu na área de
cerrado onde foram inventariadas 31 espécies, 18 gêneros e cinco subfamílias. Nesse
ambiente heterogêneo também prevaleceram espécies da guilda das camponotíneas
patrulheiras generalistas (cinco espécies) e das grandes predadoras epígeas (Ectatomma,
Odontomachus e Dinoponera), nessa ordem. Detectou-se uma maior similaridade (67,0%)
de espécies entre as áreas de cerrado x pastagem, seguidas de soja x pastagem (55,0%),
cerrado x soja (31,1%) e soja x pastagem x cerrado (22,5%). Concluiu-se que os ambientes
mais complexos e menos perturbados (cerrado, pastagem e soja, em ordem decrescente)
93
apresentaram maior riqueza, abundância e freqüência de espécies de formigas. As áreas
mais perturbadas (soja > pastagem > cerrado) apresentaram espécies mais dominantes e
menor riqueza de espécies raras que as áreas menos perturbadas. Esses resultados indicam
possíveis padrões bioindicadores de formigas nesses agroecossistemas.
Palavras-chave: agroecossistema, bioindicadores, cerrado, mirmecofauna.
ABSTRACT
ANTS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) IN AGROECOSYSTEMS OF SOYBEAN
CROP AND PASTURE, ADJACENT TO A FRAGMENT CERRADO FRAGMENTS, IN
TALISMÃ, TO
The objective of this study was identify the ants (Hymenoptera: Formicidae) in
two agroecosystems: tillage soybean (Glycine max) and pasture with grass Andropogon
(Andropogon gayanus) and a fragment of cerrado (cerrado denso subtype) in the municipality
of Talismã, State of Tocantins, Brazil. The areas were 40, 75 and 408 hectares respectively,
to house the experiment, on 05/04/2008. In each of the three treatments were established
two transects of 250 m long, 50 meters away, with twenty-five sampling points along each
transect, separated by a distance of ten meters of each other. At each point three traps were
set, collected 24 hours later: i) pitfall with alcohol 70%, ii) with extracts of chamomile
(Matricaria chamomilla) with sugar and iii) the sardines with edible oil, for a total of 150
traps per experimental unit. There was the identification of specimens to the genus level
and the separation of morphospecies, which were identified by Dr. Jacques C. H. Delabie
of CEPEC, where they are deposited under the number # 5567. The sampling sufficiency
was achieved through the accumulation curve of species, calculated with the electronic
program R, version 2.4.1. He used the criterion of presence-absence for the calculation of
the observed richness and the formula of Chao2 and Jackniffe first order for the calculation
of estimated wealth. It was determined also the relative frequency, the dominance index
and similarity index of Sörensen. Were computed 544 occurrences of ants, and 98 in
soybean agroecosystem, 201 and 245 in the pasture in the cerrado. A total of forty species
have been recorded, twenty genera and six subfamilies. The species belong to the family
Myrmicinae (n = 17), Ponerinae (n = 10), Formicinae (n = 8), Dolichoderinae (n = 2),
Ecitoninae (n = 2) and Pseudomyrmecinae (n = 1). Four genera covered about 70% of
cases: six species of Camponotus (22.61%), four of Ectatomma (18.38%), six of Pheidole
(15.07%) and five of Solenopsis (13.98%) . The most frequent species, computed the three
environments were Camponotus melanoticus (11.76%), Ectatomma brunneum (7.90%);
Gnamptogenys striatula (6.43%), and Ectatomma suzanae (5.70%). The soybean area had
the lowest abundance (98 occurrence) and it found 15 species, for ten genera and five
subfamilies, with the majority (81.62%) belongs to the guild of omnivorous dominant soil.
The agroecosystem pasture was the second richest, with 26 species of eleven genera and
four subfamilies. The prevalence in this environment was of ants belonging to the guild of
large predators and epigaeic Camponotini patrollers. The richest place in a cerrado area
were surveyed 31 species, 18 genera and five subfamilies. In this heterogeneous
environment also prevailed species guild of Camponotini patrol generalists (five species)
and large predatory epigean (Ectatomma, Odontomachus and Dinoponera), in that order. It
turned out a greater similarity (67.0%) of species between the cerrado x pasture, followed
by soybean x pasture (55.0%), cerrado x soybean (31.1%) and soybean x cerrado x grassland
(22.5%). It was concluded that the environments more complex and less disturbed (savannah,
94
pasture and soybean, in decreasing order) presented the greatest richness, abundance and
frequency of species of ants. The areas most disturbed (soybean> pasture> savannah) were
the most dominant species and lower richness of rare species that the less disturbed areas.
These results indicate possible patterns of ants in these biomarkers agroecosystems.
Key words: agroecosystems, bioindicators, mirmecofauna, savannah, soybean.
5.1 INTRODUÇÃO
Alguns grupos de insetos, dentre eles as formigas (Hymenoptera: Formicidae),
são especialmente úteis no monitoramento ambiental. Isso acontece por serem animais muito
diversificados, facilmente amostrados e identificados e comuns o ano inteiro, respondendo
rapidamente a alterações ambientais (Freitas et al., 2006).
As formigas possuem 1015 indivíduos estimados (Wilson, 1971), comparável à
massa da totalidade dos seres humanos (Wilson, 2008). Existem 12.563 espécies de formigas
conhecidas no mundo (Agosti & Johnson, 2010) das quais cerca de 3.100 na Região
Neotropical (Fernández, 2003; Fernández & Sendoya, 2004), sendo mais de 2.000 no Brasil
(Oliveira & Campos-Farinha, 2005).
De acordo com Santos (2006), inventariar a fauna e a flora de uma determinada
porção de um ecossistema é o primeiro passo para sua conservação e uso racional. Sem um
conhecimento mínimo sobre quais organismos ocorrem neste local e sobre quantas espécies
podem ser encontradas nele, é virtualmente impossível desenvolver qualquer projeto de
conservação.
Devido à alta diversidade de plantas, animais e microrganismos que podem ser
encontrados em qualquer ambiente, por pequeno e aparentemente simples que seja, é
praticamente impossível determinar a sua riqueza total. A única opção factível, neste caso,
é inventariar alguns grupos taxonômicos e algumas características físicas do ambiente, na
tentativa de construir uma visão geral sobre toda a biota (Santos, 2006).
Segundo Silveira Neto et al. (1995), a análise faunística permite a avaliação do
impacto ambiental, tendo por base espécies de insetos como indicadores ecológicos.
Alonso (2000) e Freitas et al. (2006) conceituam indicador biológico como uma espécie ou
grupo de espécies que: i) indica o estado biótico ou abiótico de um ambiente (indicador
ambiental); ii) representa o impacto da mudança ambiental em um habitat, comunidade ou
ecossistema (indicador ecológico); e iii) indica a diversidade de um subconjunto taxonômico,
ou de toda a diversidade dentro de uma área (indicador de biodiversidade).
95
De acordo com Freitas et al. (2006), insetos podem fornecer mais informações
que vertebrados, de um modo geral, sendo muito úteis na definição de pequenas áreas e
habitats fragmentados ou com longa história de influência antrópica. Nelas, muitos dos
vertebrados maiores e mais sensíveis já foram eliminados por escassez de área de vida ou
caça, ambientes que, nem por isso, deixam de ter valor para a conservação.
Em trabalho para determinar a influência da estrutura do habitat em comunidades
de formigas, Santana-Reis & Santos (2001) compararam quatro ambientes com diferentes
graus de complexidade e encontraram, na área degradada, a menor riqueza de espécies e na
área de bosque, a maior riqueza desses insetos. Embora não tenham encontrado espécies de
formigas bioindicadoras, consideraram a pobreza estrutural em comunidades de Formicidae
como indicador de ambientes impactados.
Ao estudar a fauna de formigas como bioindicadora do monitoramento de
ambientes de área de empréstimo em reabilitação na Ilha da Madeira, RJ, Pereira et al. (2004),
encontraram mais espécies e diversidade de formigas nos locais onde foram utilizadas mais
espécies e grupos funcionais de plantas. Concluíram que, através do monitoramento das
comunidades de formigas em áreas reabilitadas, é possível avaliar as metodologias e a eficácia
de técnicas de revegetação quanto à manutenção da diversidade local de autosustentablidade destes sistemas.
Considerando as questões ainda em aberto, Kaspari (2003) incluiu a capacidade
bioindicadora das formigas para mudanças ambientais, já que não é possível mensurar
como essas mudanças (mudanças do clima, destruição de habitats, por exemplo) refletem
em mudanças em abundância e diversidade de formigas. No entanto, para Arcila & LozanoZambrano (2003), o uso de formigas como indicadores ambientais permite a detecção e
monitoramento das mudanças do estado do ambiente.
Para Delabie & Campiolo (2006) a eficiência amostral e espacial, a
previsibilidade, a reprodutibilidade e a correta identificação das espécies são fatores que
devem ser considerados para se considerar as formigas como bioindicadores.
Segundo Vargas et al. (2007), que estudaram três fisionomias vegetais em
comunidade de restinga no Rio de Janeiro, o habitat homogêneo teve menor densidade de
espécies, abundância e diversidade que os habitats heterogêneos. As duas primeiras variáveis
foram positivamente correlacionadas com a profundidade da serrapilheira, tendo encontrado
mais espécies Ponerinae e Ectatommini em ambientes heterogêneos, enquanto que Formicinae
foi mais abundante em ambiente homogêneo.
96
Correlacionando a comunidade de formigas com fragmentos florestais adjacentes
a agroecosistemas de café e pastagem no Estado de Minas Gerais, Dias et al. (2008) encontraram
grupos de formigas correlacionadas com o gradiente de perturbação ambiental.
Poucas formigas taxonomicamente “tratáveis” podem revelar muito sobre o
ambiente em que ocorrem, e consideravelmente mais do que poderiam outros vertebrados.
O monitoramento ambiental pode usar as formigas para fornecer informações sobre o
ambiente. Ensinam que, em monitoramento ambiental, o mais importante não é se a
amostragem é complexa, mas se a amostragem simplificada permite fornecer resultados
confiáveis (Andersen et al. 2002).
O Cerrado é o segundo maior bioma brasileiro, sendo superado em área apenas
pela Amazônia (Klink & Machado, 2005). Ocupa uma área de aproximadamente 1,8
milhão de km2, 21% do território brasileiro, e posiciona-se no sentido Nordeste-Sudoeste,
limitando-se com quase todos os biomas (Aguiar et al., 2004).
Esse bioma apresenta uma grande variação na fisionomia, com formas florestais,
savânicas e campestres (Ribeiro & Walter, 1998). De acordo com Eiten (1994), a forma
savânica mais comum no Brasil Central é o cerrado sentido restrito (sensu stricto), fisionomia
caracterizada por apresentar os estratos arbóreos e arbustivos bem definidos e cobertura
arbórea entre 10 e 60%.
Para Ribeiro & Walter (2005), o cerrado sentido restrito caracteriza-se pela
presença de árvores baixas, inclinadas, tortuosas, com ramificações irregulares e retorcidas,
e geralmente com evidências de queimadas. Os arbustos e subarbustos encontram-se
espalhados, com algumas espécies apresentando órgãos subterrâneos perenes (xilopódios),
que permitem a rebrota após queima ou corte. Os troncos das plantas lenhosas, em geral,
possuem cascas com cortiça espessa, fendida ou sulcada, e as gemas apicais (responsáveis
pelo crescimento dos vegetais) de muitas espécies são protegidas por densa quantidade de
pelos. As folhas, normalmente, são rígidas e com consistência de couro. Esses caracteres
indicam adaptação a condições de seca (xeromorfismo).
A complexidade dos fatores condicionantes (clima, fertilidade do solo, quantidade
de chuvas, etc.) originam subdivisões fisionômicas do cerrado sentido restrito, sendo as
principais o cerrado denso, o cerrado típico, o cerrado ralo e o cerrado rupestre (Ribeiro &
Walter, 2005).
97
Cerrado denso, de acordo com Ribeiro & Walter (2005), é um subtipo de
vegetação predominantemente arbóreo, com cobertura de 50% a 70% e altura média de
cinco a oito metros. Representa a forma mais densa e alta de cerrado sentido restrito. As
camadas de vegetação de arbustos e ervas são menos adensados, provavelmente devido ao
sombreamento resultante da maior cobertura das árvores. Ocorre principalmente nos solos
dos tipos Latossolos Vermelho, Latossolos Vermelho-amarelo e Cambissolos, dentre
outros (Ribeiro & Walter, 2005).
Segundo Oliveira & Marquis (2002), aproximadamente 50% da região de
Cerrado é diretamente utilizada pelo homem e cerca de 35% da cobertura original foram
convertidas em pastagens ou plantações.
Para Klink & Machado (2005) as pastagens plantadas com gramíneas de
origem africana cobrem atualmente uma área de 500.000 km², o equivalente à área da
Espanha. Monoculturas são cultivadas em outros 100.000 km², principalmente a soja. A
área total para conservação é de cerca de 33.000 km², claramente insuficiente quando
comparada com os principais usos da terra no Cerrado.
As transformações ocorridas no Cerrado trouxeram grandes danos ambientais:
fragmentação de habitats, extinção da biodiversidade, invasão de espécies exóticas, erosão
dos solos, poluição de aqüíferos, degradação de ecossistemas, alterações nos regimes de
queimadas, desequilíbrios no ciclo do carbono e, possivelmente, modificações climáticas
regionais (Klink & Machado, 2005).
Devido à grande diversidade e presença em todos os biomas e ecossistemas, as
formigas apresentam-se como um dos grupos de animais mais promissores para estudos de
monitoramento ambiental, ecológico e de biodiversidade (Delabie & Campiolo, 2006).
As formigas usadas como bioindicadoras, serão úteis para levantamentos rápidos
de biodiversidade e levantamento do grau de perturbação de ambientes antropizados (Wink
et al., 2005; Leal, 2006).
Alguns estudos sobre formigas como bioindicadores foram realizados nas
regiões Nordeste (Delabie et al., 2006) e Sudeste (Vargas et al., 2007; Dias et al., 2008),
dentre outros, porém é escasso no Cerrado e inédito no Estado do Tocantins.
Com a realização desta pesquisa pretende-se identificar as formigas
(Hymenoptera: Formicidae) em dois agroecossistemas: lavoura de soja (Glycine max) e
pastagem com capim andropógon (Andropogon gayanus), e em um fragmento de cerrado
sensu stricto (subtipo cerrado denso), no município de Talismã, Estado do Tocantins,
Brasil, procurando estabelecer padrões para o uso desses insetos como indicadores ambientais.
98
A pesquisa foi realizada no Município de Talismã, Estado de Tocantins (latitudes
12°49’S, longitude 49°06’W e altitude de 320 metros (Figura 4.1-A), em áreas da
Agropecuária Guarany (Figura 4.1-B e C) e na Fazenda Brejo do Rancho (Figura 4.1-D)
em três ecossistemas: agroecossistema de lavoura de soja (Glycine max) (Figura 4.1-C);
pastagem de capim andropógon (Andropogon gayanus) (Figura 4.1-D) e um fragmento de
cerrado sensu stricto (subtipo cerrado denso) (Figura 4.1-B).
A
Número
de Localização das áreas do experimento e imagem por satélite das unidades
Figura 4.1.
experimentais. A - Posicionamento geográfico do município de Talismã-TO;
B - cerrado sensu stricto; C - lavoura de soja (Glycine max); D - pastagem
com capim andropógon (Andropogon gayanus) (Wikipédia, 2008; Google
Earth, 2008).
O Município de Talismã enquadra-se no tipo Aw, característico dos climas
úmidos tropicais, segundo a classificação de Köppen. Possui duas estações bem definidas:
seca no inverno e úmida no verão. O regime térmico apresenta pequena amplitude e suas
médias situam-se em torno de 24° C. A precipitação média anual está entre 1.200 mm e
1.800 mm. O período chuvoso estende-se de outubro a abril. O período seco é representado
pelos meses de maio a setembro, sendo esses de transição entre as duas estações.
O experimento foi instalado no dia 05/04/2008, ao final da estação chuvosa. No
momento da distribuição das armadilhas o tempo estava nublado, o solo apresentava-se
com alta umidade e o sol não se fez visível durante todo o período de exposição das iscas.
99
Nesse tempo ocorreu precipitação pluviométrica de 3,0 mm na área do experimento,
medido com pluviômetro, na área de cultivo de soja.
A área de cerrado (Figura 4.2) possui aproximadamente 40 hectares e tem
formato irregular e alongado, com funções de mata ciliar para um pequeno córrego. Esta
área apresentava vegetação bem característica de cerrado sensu stricto e solos com textura
argilo-arenosa. Existem poucos vestígios de atividade humana, exceto por ser o fragmento
remanescente de um ecossistema maior. Há uma abrupta depressão, próximo ao manancial
de água, afloramentos de rochas grandes, topografia ondulada, presença de grotas e vegetação
sub-perenefólia. O ponto de coleta experimental inicial se encontrava na latitude 12°49’18”S,
longitude 49°06’51”W e altitude de 306 metros.
B
A
Figura 4.2. Número de Área experimental com cerrado sensu stricto no município de
Talismã-TO, em 05/04/2008. A – aspecto da vegetação; B) instalação do pitfall no solo.
A área com pastagem de capim andropógon (Figura 4.3) possui declividade
média de 2°/oo e o ponto de coleta experimental inicial situou-se na latitude 12°50’43”S,
longitude 49°06’06”W e altitude de 312 metros. Segundo o proprietário da área, a pastagem,
de aproximadamente 75 hectares, foi formada doze anos antes, e foi exposta a queimada não
voluntária. Esta área apresentava várias características de depauperamento: solo visivelmente
compactado; presença de muitos cupinzeiros; baixa densidade de capim andropógon e alta
infestação por ervas daninhas.
A área de lavoura de soja, cujo ponto de coleta experimental inicial localizou-se na
latitude 12°49’28”S, longitude 49°06’10”W e altitude de 321 metros, possuía área total de
408 hectares, cultivada sob plantio direto. Essa área apresenta topografia relativamente
plana, com declividade média de 2°/oo e foi cultivada por quatro anos seguidos com soja.
100
Nesse ano usou-se o sistema de plantio direto. A lavoura, conduzida com a cultivar Pioneer
99R0l, encontrava-se na fase R7, com 120 dias pós-plantio (Figura 4.4).
B
A
Figura 4.3. Área experimental com pastagem de capim andropógon (Andropogon gayanus),
com doze anos de idade, no município de Talismã-TO, em 05/04/2008. A –
Aspecto geral da área; B - pit-fall enterrado, e porta-isca, no solo.
A
B
Figura 4.4. Área experimental com lavoura de soja (Glycine max), aos 120 dias após o
plantio, no município de Talismã-TO, em 05/04/2008. A – aspecto geral da
cultura; B - detalhe do porta-isca no solo.
De acordo com as informações do gerente da Fazenda Guarany, os seguintes
defensivos agrícolas foram aplicados pouco antes da instalação do experimento, visando o
controle de percevejos, lagartas e ferrugem da soja (Phakopsora pachyrhizi): fungicida
Tebuconazole (250 g.L-1 na dosagem de 0,5 L.ha-1, via aérea, sete dias antes); e 0,6 L.ha-1
do inseticida Acefate (750 g.kg-1), em mistura com 75 mL.ha-1 do inseticida fisiológico
Novaluron (100 g.L-1) e de 240 mL.ha-1 do fungicida Picoxistrobina + 250 mL.ha-1 de
Ciproconazol, quinze dias antes.
101
5.2.2.1 Coleta de dados
Em cada uma das três unidades experimentais foram definidos dois transectos
lineares de 250 m de extensão, distantes 50 m, com vinte e cinco pontos de amostragem em
cada transecto, separados por uma distância de dez metros um do outro (Agosti & Alonso,
2003). Em cada ponto de amostragem foram instaladas três armadilhas: pitfall (sobre a linha
imaginária); com chá de camomila (um metro à direita da linha) e com sardinha (um metro
à esquerda da linha do transecto), perfazendo um total de 150 armadilhas por unidade
experimental.
As coletas foram procedidas de três maneiras: i) através de armadilhas, tipo
portas-iscas, com extrato (chá) de camomila (Matricaria chamomilla) (10g.L-1 de água)
com açúcar (50g.L-1 de água) (Soares et al., 2006); ii) através de portas-iscas, com sardinha
ao óleo (Delabie et al., 2000; Rossi & Fowler, 2004); e iii) através de armadilhas de queda
(pitfall) (Agosti & Alonso, 2003; Sarmiento-M, 2003), com álcool 70%. As armadilhas
foram recolhidas 24 horas após, obedecendo-se a ordem cronológica da instalação.
As armadilhas lipídicas, com extrato de camomila, constaram de frascos de
polietileno, tipo coletor de material parasitológico (Figura 4.5-A), com capacidade para 60
mL, perfuradas na tampa. Todos os frascos receberam 20 mL do chá de camomila, que
teve a função de atrair as formigas. As armadilhas protéico-lipídicas constaram de frascos
de vidro, tipo vacina veterinária, com capacidade para 10 mL, sem tampas (Figura 4.5-B),
e receberam 4,0 mL da mistura sardinha-óleo, tendo esta última substância a função de
promover a apreensão das formigas por adesividade.
A
B
Figura 4.5. Armadilhas utilizadas para a coleta de formigas no município de Talismã-TO,
24 horas após a instalação, no mês de abril de 2008: A - com chá de camomila
(Matricaria chamomilla); B - com sardinha ao óleo comestível.
102
As armadilhas de queda (pitfall) foram confeccionadas com garrafas PET, tipo
refrigerante, de 2,0 litros, com 10,0 cm de diâmetro, cortadas ao meio (Figura 4.2-B e 4.3-B)
e instaladas em orifícios no solo, de forma invertida, acrescidas de 200 mL de álcool 70%.
No recolhimento das armadilhas, as formigas que estavam dentro, ou sobre
elas, foram acondicionadas em frascos plásticos e transportadas para o laboratório, onde
ocorreu o transenvase e a lavagem dos espécimes com álcool 90%. Os espécimes foram
acondicionados em frascos de vidro de 7,0 mL, tipo vacina veterinária, preenchidos com
álcool 90% (Lattke, 2000), previamente etiquetados de acordo com Lattke (2003),
tampados e lacrados com filme de PVC.
Fez-se a identificação preliminar dos espécimes com utilização de
estereomicroscópio com aumento de até 80 X, marca Opton, de acordo com a chave
taxonômica de Palacio & Fernández (2003) até nível de gênero. A seguir, fez-se a
separação por morfoespécies (Lattke, 2000). Duplicatas das amostras foram encaminhadas
ao Laboratório de Mirmecologia do Centro de Pesquisa do Cacau (CEPEC/CEPLAC),
onde foram identificadas pelo Dr. Jacques Hubert Charles Delabie, em cuja coleção
mirmecológica estão depositados os espécimes, tombados sob o número #5567.
A suficiência amostral foi assegurada através da curva de acumulação de espécies,
calculada com o programa eletrônico R, versão 2.4.1 (R Development Core Team, 2006),
que é um estimador estatístico da riqueza das espécies (Gotelli & Colwell, 2001). Esta
suficiência foi atingida quando, a um incremento de 10% no tamanho da amostra correspondeu
um incremento de 10% ou menos no número de espécies levantadas (Silva & Loeck, 1999).
A riqueza, dado o caráter social das formigas, foi calculada com a anotação da
simples presença de cada espécie por armadilha, sendo coincidente com o número de
espécies. Considerou-se abundância igual à freqüência absoluta (n), ou número de
ocorrências dentro da unidade amostral (Lattke, 2000; Sarmiento-M, 2003).
A riqueza esperada foi calculada usando-se dois métodos. O primeiro, a
equação de Chao2: SChao2= Sobs+(Q1)2x(2xQ2)-1, onde Sobs= riqueza observada; Q1= número
de espécies que ocorrem em apenas uma unidade amostral (uniques) e Q2 = número de
espécies que ocorrem em apenas duas unidades amostrais (duplicates) (Longino, 2000).
O segundo método foi pela aplicação da fórmula Jackknife de primeira ordem,
que é um método que se baseia no número de uniques (Q1 = número de espécies que
ocorrem em exatamente uma amostra) (Longino, 2000). De acordo com esta fórmula,
SJack1 = Sobs + Q1[(m-1) x m-1], onde SJack1 = riqueza estimada pelo método Jackknife1;
103
S obs = riqueza observada; e m = número de amostras (Colwell & Coddington, 1994; Melo,
2004). A riqueza observada (Sobs) equivale ao número de espécies coletadas (Delabie et al.
2000; Longino, 2000).
As freqüências relativas (%) das espécies de formigas foram determinadas de
acordo com a fórmula FA = (PA x P-1) x 100, onde FA = freqüência da espécie A; PA = número
de unidades amostrais em que a espécie A está presente; e P o número de unidades amostrais
(portas-iscas).
Calculou-se o Índice de Dominância de cada espécie, em cada ambiente, segundo a
fórmula DA = NA x (NA+NB+NC+.....+NN)-1x100, onde DA=dominância da espécie A; NA,
NB, NC, ........NN=número de ocorrências da espécie A, B, C, ........N (Gomes, 2004).
Para o cálculo do índice de similaridade de Sörensen (Sm), utilizado para
comparar a composição de espécies de formigas nos três ambientes, um a um, foi utilizada
a fórmula: SmAB = [(2xCx(SmA+SmB)-1]x100, onde C = número de espécies comuns aos
dois ambientes, SmA = número de espécie do ambiente A e SmB = número de espécies
comuns no ambiente B. Para a similaridade dos três ambientes, consideraram-se dois
ambientes e comparou-se o resultado com o terceiro.
As curvas de acumulação de espécies (Figura 4.6) indicaram que a quantidade
de coletas foi suficiente. Com a utilização de uma escala milimétrica, verificou-se, graficamente,
que o aumento de aproximadamente 10% no número de coletas, de 136 para 150, resultaram
em incrementos da riqueza próximos de 2%, menores, portanto, que os 10% proposto por Cain
(1938).
Embora se saiba que a riqueza observada é menor que a riqueza esperada (Gotelli,
2009), esses valores indicam uma tendência à estabilização da curva, sugerindo que haveria
um pequeno incremento de novas espécies, independentemente do esforço amostral (Santos
et al., 2006).
A riqueza, estimada pelos métodos de Chao2 e Jackknife de primeira ordem
(Tabela 4.1), mostra que há ainda muitas espécies a serem inventariadas nos três ambientes.
Isso parece estar em confronto com a curva do coletor, que indica uma estabilização. De
acordo com Gotelli (2009), se fossem amostrados indivíduos suficientes, a curva tenderia a
atingir uma assíntota de riqueza de espécies, quando amostras posteriores não encontrariam
novas espécies. Ainda, esse autor afirma que a riqueza estimada é um índice para se
extrapolar e fazer inferências além do limite da amostra.
104
A
a
B
a
C
a
Figura 4.6. Curvas de acumulação de espécies de formigas, com a variação possível em
torno das médias, plotadas a partir de 150 curvas, com ordem aleatória de
adição de amostras, no município de Talismã-TO, no mês de abril de 2008.
A - Área de soja (Glycine max); B - pastagem com capim andropógon
(Andropogon gayanus); C - cerrado sensu stricto.
Assim, embora nas três áreas a riqueza observada esteja aquém da riqueza
estimada, não é razoável aumentar o esforço amostral indefinidamente, pois se trata de um
sistema aberto, onde há mudanças constantes na composição da fauna (Gotelli, 2009). De
105
acordo com Longino et al. (2002), um programa intensivo de coleta continua produzindo
novas espécies de formigas e outros artrópodes depois de dez anos de coleta.
Tabela 4.1. Riqueza observada (S’) e riqueza estimada (S), pelo método de Chao2 e de
Jackknife de primeira ordem, em comunidade de formigas em três ambientes
no município de Talismã-TO, no mês de Abril de 2008.
Riqueza observada (S’)
Riqueza estimada
(Chao2)
Riqueza estimada
(Jackknife1)
Área de soja
15,0
23,0
19,0
Área de pastagem
26,0
30,2
31,0
Área de cerrado
31,0
44,5
40,0
Local
A Tabela 4.2 apresenta as famílias, abundância (n) e freqüências relativas (%)
das espécies de formigas encontradas nos três ambientes. Computaram-se 544 ocorrências,
sendo 98 na área de soja, 201 na de pastagem e 245 na área de cerrado. Ao todo, foram
inventariadas quarenta espécies, de vinte gêneros e seis subfamílias.
A maioria das espécies pertence à subfamília Myrmicinae (n=17), Ponerinae
(n=10), Formicinae (n=8), Dolichoderinae (n=2), Ecitoninae (n=2) e Pseudomyrmecinae
(n=1). Quatro gêneros abrangeram cerca de 70% das ocorrências: seis espécies de Camponotus
(22,61%), quatro de Ectatomma (18,38%), seis de Pheidole (15,07%) e cinco de Solenopsis
(13,98%). As espécies mais freqüentes nesse inventário, computados os três ambientes
foram Camponotus melanoticus (11,76%), Ectatomma brunneum (7,90%); Gnamptogenys
striatula (6,43%), Ectatomma suzanae (5,70%), Pheidole sp. A gp. flavens (5,51%),
Solenopsis globularia (5,15%), Solenopsis saevissima (4,96%) e Camponotus leydigi (4,78%).
As espécies Cephalotes pusillus, Crematogaster distans, Nylanderia guatemalensis,
Odontomachus meinerti, Pachycondyla verenae, Pheidole midas e Solenopsis substituta
tiveram uma única ocorrência, sendo consideradas espécies raras nas unidades experimentais.
A área de soja teve a menor abundância (n=98) e nela foram encontradas 15
espécies, relativas a dez gêneros e cinco subfamílias (Figura 4.7), sendo que a maioria (81,62%),
enquadra-se no padrão de Silvestre (2000) e de Silvestre et al. (2003) como pertencente à
guilda das Mirmicíneas generalistas. Segundo esses autores, esta guilda abrange a maioria
das espécies de Pheidole e a maioria de Solenopsidini e outros carregadores de insetos mortos,
caracterizando-se pela agressividade. Destacam-se, nesse grupo, S. globularia (n=27; F=27,55%)
e S. saevissima (n=22; F=22,45%) como duas espécies dominantes dentro desse ecossistema.
106
Tabela 4.2. Famílias, abundâncias (n) e freqüências relativas (F) de espécies de formigas
em três ambientes, no município de Talismã-TO, no mês de abril de 2008.
Abundância (n)
Subfamília
Soja
Pastagem
Cerrado
Abundância
Total (∑n)
Freqüência
relativa (F)
(%)
Formicinae
0
23
41
64
11,76
Ectatomma brunneum Smith
Ponerinae
1
24
18
43
7,90
Gnamptogenys striatula Mayr
Ponerinae
0
8
27
35
6,43
Ectatomma suzanae Almeida
Ponerinae
0
26
5
31
5,70
Pheidole sp. A gp. flavens
Myrmicinae
9
7
14
30
5,51
Solenopsis globularia (Smith)
Myrmicinae
27
1
0
28
5,15
Myrmicinae
22
4
1
27
4,96
Camponotus leydigi Forel
Formicinae
0
18
8
26
4,78
Labidus coecus (Latreille)
Ecitoninae
3
21
0
24
4,41
Camponotus crassus Mayr
Formicinae
0
2
19
21
3,86
Myrmicinae
3
4
13
20
3,68
Myrmicinae
2
2
16
20
3,68
Solenopsis sp. A
Myrmicinae
0
1
14
15
2,77
Labidus praedator (Smith)
Ecitoninae
1
13
0
14
2,58
Formicinae
8
4
1
13
2,39
Ectatomma opaciventre Roger
Ponerinae
0
13
0
13
2,39
Ectatomma planidens Borgmeier
Ponerinae
0
0
13
13
2,39
Myrmicinae
7
6
0
13
2,39
Dinoponera mutica Emery
Ponerinae
0
0
11
11
2,02
Pheidole sp. B gp. flavens
Myrmicinae
6
4
1
11
2,02
Ponerinae
0
0
10
10
1,84
Pogonomyrmex naegelii Forel
Myrmicinae
3
4
1
8
1,47
Pheidole oxyops Forel
Myrmicinae
0
1
6
7
1,29
Crematogaster brasiliensis Mayr
Myrmicinae
0
2
4
6
1,10
Acromyrmex balzani (Emery)
Myrmicinae
0
4
1
5
0,92
Formicinae
0
1
4
5
0,92
Camponotus punctulatus andigenus Emery
Formicinae
0
5
0
5
0,92
Solenopsis sp. B
Myrmicinae
0
2
3
5
0,92
Dorymyrmex sp. 2
Dolichoderinae
4
0
0
4
0,74
Paraponera clavata (Fabricius)
Ponerinae
1
0
3
4
0,74
Camponotus sp. 1
Formicinae
0
0
2
2
0,37
Dolichoderinae
0
0
2
2
0,37
Pseudomyrmex gracilis (Fabricius)
Pseudomyrmecinae
0
0
2
2
0,37
Cephalotes pusillus (Klug)
Myrmicinae
0
0
1
1
0,18
Crematogaster distans Mayr
Myrmicinae
1
0
0
1
0,18
Nylanderia guatemalensis Forel
Formicinae
0
0
1
1
0,18
Odontomachus meinerti Forel
Ponerinae
0
0
1
1
0,18
Pachycondyla verenae (Forel)
Ponerinae
0
0
1
1
0,18
Pheidole midas Wilson
Myrmicinae
0
0
1
1
0,18
Solenopsis substituta (Santschi)
Myrmicinae
0
1
0
1
0,18
98
201
245
544
100,00
Espécie
Total
É digno mencionar a dominância e forma agressiva como as Solenopsidini
envolveram rapidamente as fontes de alimentos, assegurando-lhes a posse (Figura 4.8).
Essa característica dominante poderia ser um problema para garantir a coleta de outras
107
espécies menos agressivas (Silvestre, 2000) dado o prolongado tempo de exposição das
iscas. Isso, no entanto, foi prevenido com o uso de armadilhas, ao invés de simples iscas.
Assim, se pelo menos um espécime menos agressivo ficar preso na armadilha, ele terá sido
amostrado, já que o critério utilizado é o de simples presença-ausência e não o do número
de exemplares de formigas.
Figura 4.7. Freqüência absoluta (n) e freqüência relativa (%) das espécies de formigas
coletadas em área de soja (Glycine max) no município de Talismã- TO, no
mês de abril de 2008.
Nessa área foram encontradas, ainda, outras formigas menos ocorrentes: uma
única espécie formicínea (Brachymyrmex patagonicus, com 8,16% de freqüência) uma
Dolichoderinae (Dorymyrmex sp. 2, F=4,08%), duas de Ecitoninae (Labidus coecus) (F=3,06%)
e Labidus praedator (1,02%) e duas de Ponerinae (E. brunneum) (1,02%) e Paraponera
clavata (1,02%).
A ausência de formigas do gênero Camponotus na área de cafeeiro, evidenciado
por Dias et al. (2008) como conseqüência do impacto negativo do cultivo de café sobre a
biodiversidade de formigas, encontra paralelo nesse trabalho, onde nenhum espécime desse
gênero foi encontrado, na área de soja.
108
A
B
Figura 4.8. Aspecto das armadilhas utilizadas para a coleta de formigas no município de
Talismã-TO, no mês de abril de 2008, 24 horas após a instalação do
experimento, mostrando a agressividade de Solenopsidini na busca por
alimentos: A – na área com pastagem; B – na área com lavoura de soja.
A área de pastagem foi a segunda mais rica, com 26 espécies, de onze gêneros
e quatro subfamílias (Figura 4.9). A predominância foi de formigas pertencentes à guilda
das predadoras grandes (Silvestre et al., 2003), da família Ponerinae, com 34,83% de
freqüência. Essa guilda, caracterizada por Silvestre (2000) e Silvestre et al. (2003) como
um grupo com formigas predadoras, necrófagas, epigéicas, de colônias pequenas, ágeis,
agressivas, patrulheiras solitárias e com ninhos subterrâneos, foi representada pelas espécies
E. suzanae (freqüência de 12,94%); E. brunneum (F=11,44%), Ectatomma opaciventre
(F=6,47%); e Gnamptogenys striatula (F=3,98%).
A subfamília Ecitoninae foi representada nesse ecossistema pelas espécies L.
coecus (n=21) e L. praedator (n=13; F=6,47%). Fazem parte da guilda das espécies nômades,
com recrutamento legionário, extremamente agressivas e invasoras de ninhos de abelhas,
vespas e formigas, causando um grande impacto na estrutura da fauna por onde passam
(Palacio, 2003).
Neste trabalho, foram encontradas cinco espécies de Camponotus, sendo esse
o segundo gênero mais freqüente na área de pastagem. Dias et al. (2008) também
encontraram um grande número de espécies de formigas no agroecossistema pastagem,
ficando em posição intermediária entre as áreas de café e as dos fragmentos florestais.
A maior riqueza se deu na área de cerrado onde foram inventariadas 31 espécies, 18
gêneros e cinco subfamílias (Figura 4.10). A subfamília Ponerinae foi a segunda mais rica,
com nove espécies, porém teve a maior abundância (n=89) e também a maior freqüência
109
relativa (36,4%). As formigas mirmicíneas, as mais ricas, com 13 espécies, apresentaram
abundância menor (n=76) e freqüência de 31%. Foram inventariadas sete espécies de
Formicinae, que apresentaram, no entanto, a mesma abundância e freqüência das Mirmicíneas.
Encontraram-se, ainda, uma única espécie de Dolichoderinae e outra de Pseudomyrecinae,
cada uma com abundâncias e freqüências iguais (n=2; F=0,8%).
Figura 4.9. Freqüência absoluta (n) e freqüência relativa (%) das espécies de formigas
coletadas em área de pastagem com capim andropógon (Andropogon gayanus)
no município de Talismã-TO, no mês de abril de 2008.
Nesse ambiente heterogêneo também prevaleceram espécies da guilda das
grandes predadoras epígeas e das camponotíneas patrulheiras generalistas (Silvestre et al.,
2003). Do primeiro grupo, destacam-se as formigas do gênero Ectatomma, Odontomachus
e Dinoponera, com três, duas e uma espécie, respectivamente. Da segunda guilda destacam-se
cinco espécies do gênero Camponotus, sendo que C. melanoticus foi a mais abundante (n=41)
e a mais freqüente (F=16,73%) dentre todas as espécies desse ecossistema e Camponotus
crassus a terceira mais presente (n=18; F=7,76%) (Figura 4.10).
A espécie Paraponera clavata (n=3; F=1,22%) é uma ponerínea que não se
inclui entre as grandes predadoras epigéicas, segundo Silvestre et al. (2003). Para esse
110
autor, por nidificar na vegetação e visitar nectários extraflorais, essa espécie poderia
compor uma nova guilda.
Figura 4.10. Freqüência absoluta (n) e Freqüência relativa (%) das espécies de formigas
coletadas em área de cerrado sensu stricto, no município de Talismã-TO, no
mês de abril de 2008.
Neste ecossistema foram inventariadas dez espécies raras, compostas por uma
só ocorrência (uniques) e três espécies que só ocorreram duas vezes (duplicates). Dessas
treze espécies apenas três (Cephalotes pusillus, Odontomachus meinerti e Camponotus sp.
1) são compostas por formigas grandes. Apreende-se, portanto, que as espécies grandes são
dominantes e as espécies pequenas são maioria, entre as espécies raras.
A Figura 4.11 apresenta graficamente, através do Diagrama de Venn, a
composição faunística das formigas nos três ecossistemas. Na área com a cultura de soja,
apenas as espécies Dorymyrmex sp. 2 (29) e Crematogaster distans (35) são exclusivas
desse ecossistema. A primeira é uma espécie oportunista de solo e vegetação, porém
apresentou baixa freqüência nessa cultura. A segunda, uma arbórea pequena de recrutamento
massivo, teve apenas uma ocorrência. As espécies encontradas exclusivamente nas pastagens
foram Ectatomma opaciventre, Camponotus punctulatus andigenus e Solenopsis substituta.
111
S* = 40 sp.
1) Camponotus melanoticus; 2) Ectatomma brunneum; 3) Gnamptogenys striatula; 4) Ectatomma suzanae;
6) Solenopsis globularia); 7) Solenopsis saevissima; 8) Camponotus leydigi; 9) Labidus coecus; 10)
Camponotus crassus; 11) Pheidole diligens; 12) Wasmannia auropunctata; 13) Solenopsis sp. A; 14)
Labidus praedator; 15) Brachymyrmex patagonicus; 16) Ectatomma opaciventre; 17) Ectatomma planidens;
18) Pheidole fallax; 19) Dinoponera mutica; 20) Pheidole sp. B gp. Flavens; 21) Odontomachus bauri; 22)
Pogonomyrmex naegelii; 23) Pheidole oxyops; 24) Crematogaster brasiliensis; 25) Acromyrmex balzani; 26)
Camponotus atriceps; 27) Camponotus punctulatus andigenus; 28) Solenopsis sp. B; 29) Dorymyrmex
sp. 2; 30) Paraponera clavata; 31) Camponotus sp. 1; 32) Linepithema neotropicum; 33)
Pseudomyrmex gracilis; 34) Cephalotes pusillus; 35) Crematogaster distans; 36) Nylanderia guatemalensis;
37) Odontomachus meinerti; 38) Pachycondyla verenae; 39) Pheidole midas; 40) Solenopsis substituta.
Figura 4.11. Diagrama de Venn, indicando a composição das espécies de formigas
(S*=riqueza) em três ambientes no município de Talismã, TO, no mês de
abril de 2008.
No ecossistema cerrado foram encontradas as espécies exclusivas Ectatomma
planidens, Dinoponera mutica, Odontomachus bauri, e O. meinerti, Campononotus sp. 1,
Linepithema neotropicum, Pseudomyrmex gracilis, Cephalotes pusillus, Nylanderia
guatemalensis, Pachycondyla verenae e Pheidole midas.
Estes resultados mostram que, além de uma maior riqueza de espécies na área
de cerrado, há também uma maior riqueza de espécies exclusivas (onze) e de espécies uniques
(dez) indicando um ambiente mais equilibrado e mais heterogêneo que as outras duas.
A Figura 4.12 apresenta a similaridade de espécies nos três ecossistemas e na
interação entre eles. Existe uma maior similaridade (67%) de espécies entre as áreas de
cerrado e de pastagem. Quando comparadas as áreas com cultura de soja e pastagem, a
similaridade fica em 55%. Entre cerrado e soja, este índice é de 31,1%. Quando se
comparam os três grupos, tomados dois por um, a similaridade corresponde a 22,5%.
112
Figura 4.12. Índice de similaridade de Sörensen aplicado a comunidades de formigas em
três ambientes no município de Talismã-TO, no mês de abril de 2008.
Os resultados obtidos indicam que a pastagem é um ecossistema com
complexidade intermediária entre o cerrado e a lavoura de soja, comportando mais espécies
afins entre os dois outros grupos.
Hipoteticamente, alguns fatores podem explicar a menor riqueza de espécies da
área cultivada com soja: i) total ausência de vegetação perene dentro da área; ii) revolvimento
esporádico do solo, através de aração e gradagem (mesmo sob plantio direto); iii)
pulverizações semanais com defensivos agrícolas; iv) alta perturbação mecânica com
pulverizações e colheitas; v) solo sob pousio, seis meses ao ano, sem cobertura vegetal; vi)
aplicações de adubos químicos. Essas práticas, reiteradas por anos sucessivos, torna esse
ambiente o mais antropizado e ambientalmente perturbado.
A Tabela 4.3 apresenta o índice de dominância das espécies de formigas nos
três ambientes. A área de soja possui duas espécies dominantes, sendo ambas onívoras do
solo do gênero Solenopsis: S. globularia (D = 27,6%) e S. saevissima (22,4%). Na área de
pastagem, quatro espécies foram predominantes: Ectatomma suzanae (D=12,9%); E.
brunneum (D=11,9%); Camponotus melanoticus (D=11,4%) e Labidus coecus (D=10,4%).
113
Tabela 4.3. Índice de dominância de espécies de formigas em três ambientes antrópicos
no município de Talismã- TO.
Índice de Dominância (D) (%)
Espécie
Ectatomma brunneum Smith
Gnamptogenys striatula Mayr
Ectatomma suzanae Almeida
Pheidole sp. A gp. Flavens
Solenopsis globularia (Smith)
Camponotus leydigi Forel
Labidus coecus (Latreille)
Camponotus crassus Mayr
Solenopsis sp. A
Labidus praedator (Smith)
Ectatomma opaciventre Roger
Ectatomma planidens Borgmeier
Dinoponera mutica Emery
Pheidole sp. B gp. Flavens
Pogonomyrmex naegelii Forel
Pheidole oxyops Forel
Crematogaster brasiliensis Mayr
Acromyrmex balzani (Emery)
Camponotus punctulatus andigenus Emery
Solenopsis sp. B
Dorymyrmex sp. 2
Paraponera clavata (Fabricius)
Camponotus sp. 1
Pseudomyrmex gracilis (Fabricius)
Cephalotes pusillus (Klug)
Crematogaster distans Mayr
Nylanderia guatemalensis Forel
Odontomachus meinerti Forel
Pachycondyla verenae (Forel)
Pheidole midas Wilson
Solenopsis substituta (Santschi)
Soja
Pastagem
Cerrado
1,0
9,2
27,6
22,4
3,1
3,1
2,0
1,0
8,2
7,1
6,1
3,1
4,1
1,0
1,0
-
11,4
11,9
4,0
12,9
3,5
0,5
2,0
9,0
10,4
1,0
2,0
1,0
0,5
6,5
2,0
6,5
3,0
0,0
2,0
2,0
0,5
1,0
2,0
0,5
2,5
1,0
0,5
16,7
7,3
11,0
2,0
5,7
0,4
3,3
7,8
5,3
6,5
5,7
0,4
5,3
4,5
0,4
4,1
0,4
2,4
1,6
0,4
1,6
1,2
1,2
0,8
0,8
0,8
0,4
0,4
0,4
0,4
0,4
-
-
114
A dominância de espécies de Solenopsis na área de soja apresenta coerência
com os resultados de Dias et al. (2008), que compararam os agroecossistemas café,
pastagem introduzida e fragmentos florestais. Nessa pesquisa o cafezal apresentou o menor
número de espécies de formigas e Solenopsis foi o gênero mais freqüente. Esta dominância,
como naquele caso, se dá porque se trata de um grupo de formigas agressivas, dominantes
e generalistas de habitat e de dieta sendo freqüente em ambientes agrícolas, ou mesmo
urbanos (Fowler et al., 1991; Della Lucia, 2003).
Foram encontrados padrões de dominância e de ausência de alguns gêneros de
formigas que oferecem indícios de sua correlação com os diferentes níveis de perturbação
ambiental nos agroecossistemas. No entanto, Delabie & Campiolo (2006) sustentam que,
para se afirmar que esses grupos são indicadores biológicos de um ecossistema, é
necessário uma maior reprodutibilidade em locais e épocas diferentes, numa escala regional
mais ou menos abrangente.
Segundo Delabie & Campiolo (2006), para ser confiável, o indicador biológico
tem que possuir previsibilidade, ou seja, suas reações ao estresse ou ao grupo de organismos
estudados devem ser previsíveis e sua resposta correlacionada a um gradiente de estresse
ou de diversidade biológica.
Portanto, novos trabalhos nesses agroecossistemas, na região do Cerrado se
fazem necessários para a definição de padrões que permitam que as formigas sejam utilizadas
como ferramenta bioindicadora.
5.4 CONCLUSÕES
 Os ambientes mais complexos e menos perturbados (cerrado, pastagem e soja, em ordem
decrescente) apresentaram maior riqueza, abundância e freqüência de espécies de formigas
que os sistemas, cujas complexidades ambientais dos nichos realizáveis são menores, e
cujos graus de perturbações são maiores.
 Os agroecossistemas mais perturbados (soja > pastagem > cerrado) apresentaram espécies
mais dominantes e menor riqueza de espécies raras que as áreas menos perturbadas.
 O grau de perturbação ambiental e a complexidade do agroecossistema definiram a
prevalência de guildas de formigas bem específicas para cada um: i) camponotíneas
patrulheiras, seguido de predadoras grandes epígeas (Ectatomma), para a área de cerrado;
ii) predadoras grandes epígeas e camponotíneas patrulheiras, para a área de pastagem,
115
nessa ordem e; iii) dominantes onívoras de solo (Solenopsis), para a área de soja.
 Novos levantamentos mirmecofaunísticos se fazem necessários para a definição de
padrões para a utilização de formigas como indicadoras ambientais, nesses ambientes.
116
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os levantamentos faunísticos de formigas são ferramentas importantes e
necessárias para o conhecimento da biologia, ecologia, taxonomia e biogeografia desses
insetos. Nos últimos anos tem aumentado o número de levantamentos mirmecofaunísticos
como parte de uma estratégia, tácita, para se conhecer as espécies existentes nesses ambientes,
sejam como espécies-praga, ou como indicadoras ambientais, ecológicas e da biodiversidade.
Esses levantamentos se multiplicam a cada ano nos Estados das Regiões Sul,
Sudeste e Nordeste, porém, no Brasil Central, particularmente nos Estados de Goiás e do
Tocantins, os inventários de formigas são escassos, ou inexistentes, em se tratando da
fauna urbana desses insetos.
A Legislação brasileira de alimentos exige que todas as empresas que fabricam,
processam, envasam, distribuem ou comercializam alimentos, tenham seus próprios Programas
de Boas Práticas de Fabricação (BPF). Da outra parte, os consumidores, internos e externos,
exigem que os produtos alimentícios que adquirem sejam seguros e rastreáveis, demandando
das empresas controladoras de pragas a elaboração e execução de programas de Controle
Integrado de Pragas (CIP) para aquelas. Sem o conhecimento das espécies existentes
nesses ambientes, os programas ficam limitados e de eficácia duvidosa.
A constatação de que Brachymyrmex brevicornis Emery é uma espécie-praga
dominante nos armazéns de açúcar, ao contrário dos ambientes domiciliares ou hospitalares
já amostrados, onde ela é apenas uma espécie secundária ou inexistente, é uma informação
relevante, que merece ser considerada.
O inventário das formigas em residências na cidade de Goiânia, por se tratar do
primeiro levantamento desses insetos nesta capital, já justificaria o empreendimento. No
entanto, os resultados reforçaram essa importância: i) a espécie mais freqüente, Pheidole
sp. 1 grupo flavens, ainda não foi identificada em nível específico; ii) algumas das
espécies-praga comuns em outros levantamentos não ocorreram nesta cidade, como
Monomorium
pharaonis
(Linnaeus)
(formiga-do-faraó),
Pheidole
megacephala
(Fabricius) (formiga cabeçuda) e Linepithema humile Mayr (formiga argentina); iii)
Goiânia apresenta uma riqueza de espécies de formigas domiciliares compatível com a da
117
maioria das cidades brasileiras já inventariadas e; iv) a população tem percepção das
espécies-praga grandes e das que mantêm uma intensa atividade forrageira, porém tem
dificuldade em perceber as espécies menores ou com forrageamento mais discreto.
Os levantamentos mirmecofaunísticos em áreas de cerrado também são escassos.
Quando houver trabalhos suficientes para se criar padrões de freqüência e similaridade de
espécies, gêneros, famílias ou mesmo guildas de formigas na região do Cerrado, ter-se-á
uma poderosa ferramenta para a bioindicação e, particularmente, para o monitoramento
ambiental.
Neste trabalho, a constatação de que o grau de perturbação ambiental e a
complexidade dos agroecossistemas apontaram a prevalência de determinadas guildas de
formigas em cada ecossistema, e sinalizam para a necessidade da realização de novos
inventários nessas áreas, além de outros em todo o Estado de Goiás e do Tocantins. À
medida que se somarem novos levantamentos aos realizados neste trabalho, padrões poderão
ser definidos, aumentando o conhecimento e potencializando as possibilidades das formigas
como bioindicadores. Esse é um dos desafios da pesquisa nos próximos anos.
118
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Tese Doutorado - Formigas Urbanas

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