registro da atividade de organismos em um caule do

Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.62, n.4, p.513-518, out./dez.2004
ISSN 0365-4508
REGISTRO DA ATIVIDADE DE ORGANISMOS
EM UM CAULE DO PERMIANO DO RIO GRANDE DO SUL, BRASIL 1
(Com 6 figuras)
ROBSON TADEU BOLZON 2, 3
INÊS AZEVEDO 2, 4
LUCIANO GANDIN MACHADO 5
RESUMO: Neste trabalho são analisadas perfurações e galerias identificadas em um fragmento de lenho
proveniente da Formação Serra Alta, Permiano Superior da Bacia do Paraná. No exemplar ocorrem áreas
com uma preservação anatômica excelente refletindo em células bem preservadas. A destruição do tecido
lenhoso produzida por insetos foi acompanhada pela degradação dos tecidos por ação de fungos e bactérias.
Nas regiões onde a atividade de organismos se manifesta, a sílica precipitou a partir das bordas formando
estruturas com anéis concêntricos indicando que estas estavam vazias antes da mineralização, o que sugere
um processo diagenético posterior.
Palavras-chave: Icnofósseis, caules fósseis, Permiano, Bacia do Paraná.
ABSTRACT: Activity of Organisms in a Stem of the Rio Grande do Sul State, Brazil.
Borings and galleries were analised in one fossil wood fragment from Serra Alta Formation, Upper Permian,
Paraná Basin. Some regions were well preserved allowing for the observation of well preserved wall cells. The
wood destruction by insects was accompained by the degradation of wood cell by fungi and bacteria. In
these regions the silica precipited from the borders to the center forming concentric rings that were empty
before mineralization, suggesting a subsequent diagenetic process.
Key words: Ichnofossils, fossil wood, Permian, Paraná Basin.
INTRODUÇÃO
O registro geológico demonstra que, a partir do
Devoniano, ficaram mais evidentes as interações
entre as plantas vasculares e os animais
(LABANDEIRA, 1997, 1998). Em vegetais fósseis,
as atividades biológicas incluem diferentes
processos, que resultam em galerias, perfurações,
degradação por ação de fungos e bactérias e
coprólitos. Perfurações resultantes da atividade
de insetos são encontradas em folhas, pecíolos e
caules fósseis. Em folhas fósseis, manifestam-se
principalmente como fitofagia e galerias. É
comum, além disso, a presença de coprólitos no
interior de caules fósseis.
No Brasil, poucos são os registros de atividades
biológicas em vegetais fósseis. GUERRASOMMER (1995) registrou a ocorrência de
fitofagia em folhas de Glossopteridales do
1
Eopermiano da Bacia do Paraná, no sul do
Brasil, atribuindo aos Ortopterídeos
(Protorthoptera). ADAMI-RODRIGUES et al.
(2003) analisaram folhas fósseis de Glossopteris
Brongniart,1828 e Cordaites Unger, 1850, das
formações Rio Bonito e Irati/Serra Alta, do
Estado do Rio Grande do Sul, atacadas por
insetos herbívoros.
O presente estudo teve como objetivo identificar
os tipos de atividades biológicas encontradas em
um fragmento de lenho mineralizado do Permiano
Inferior da Bacia do Paraná, relacionando-as ao
possível agente causador e a parâmetros de
natureza tafonômica.
MATERIAL E MÉTODOS
O material corresponde a um fragmento de lenho
com xilema secundário (Gymnospermae),
Submetido em 10 de março de 2004. Aceito em 21 de outubro de 2004.
Universidade Federal do Paraná, Departamento de Geologia, Centro Politécnico, Setor de Ciências da Terra. Caixa Postal 19.001, Curitiba, 81531-970, PR, Brasil.
3
E-mail: [email protected].
4
E-mail: [email protected].
5
Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq).
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coletado em um afloramento da rodovia São
Gabriel – Batovi (km 18), Formação Serra Alta
(ALVES, 1999; MERLOTTI, 2000), do Permiano
da Bacia do Paraná, Estado do Rio Grande do
Sul. O afloramento é constituído por siltitos oliva
a verde-oliva ou cinzentos, com laminação planoparalela irregular, argilitos maciços, raros
arenitos intercalados e concreções silicosas
freqüentemente acompanhadas por veios de sílica
(GUERRA, 1976; GUERRA-SOMMER, 1978;
MERLOTTI, 2000). De acordo com SCHNEIDER
et al. (1974), esta seqüência está incluída
litoestratigraficamente na Formação Serra Alta,
de idade Neopermiano, Kazaniano (DAEMON &
QUADROS, 1970). A deposição dos sedimentos
provavelmente ocorreu abaixo do nível de ação
de ondas, em ambiente marinho de águas calmas
(SCHNEIDER et al.,1974).
O lenho composto por medula e xilema secundário
possui 90mm de comprimento, com diâmetro maior
de 80mm e diâmetro menor de 50mm, sendo a
diferença no diâmetro ocasionada provavelmente
pela perda de tecido (Fig.1). O exemplar foi cortado
nos três planos anatômicos (transversal,
longitudinal e radial) e as secções analisadas em
microscópio estereoscópico e ótico. O material está
depositado na Coleção de Paleobotânica da
Universidade Federal do Rio Grande do Sul
(UFRGS, PB965).
CARACTERÍSTICAS
DO
LENHO
Os cortes transversais indicam um lenho
eustélico com medula cêntrica, xilema primário
endarco e lenho secundário picnoxílico. A
medula pequena (4mm) está mal preservada e
rompida. Na periferia da medula observa-se a
provável presença de canais secretores. As
células do parênquima possuem parede fina. O
xilema secundário é homogêneo e constituído
de traqueóides e raios; as pontoações
intertraqueoidais são unisseriadas e, às vezes,
bisseriadas opostas.
O tecido radial está mal preservado e mostra-se
homogêneo, com os raios unisseriados e muito
baixos com poucas células de altura (2-4-9) e as
pontoações do campo de cruzamento pequenas e
em número de 4 ou mais. Os anéis de crescimento,
em número de 10, são marcados pela redução
gradual do diâmetro dos lumens das células axiais
do lenho inicial para o tardio, que é estreito (1 a 7
células de largura). A identificação taxonômica
mais específica ficou prejudicada, devido a não
visualização de características diagnósticas do
exemplar, em especial, da medula. O lenho
eustélico e a presença de canais secretores
periféricos na medula sugerem a inclusão no
Grupo Solenóide (MUSSA, 1986).
CARACTERÍSTICAS DAS ATIVIDADES BIOLÓGICAS
O xilema secundário do exemplar foi destruído pela
atividade orgânica em várias regiões. As perfurações
aparecem normalmente preenchidas por sílica e são
facilmente visíveis pela coloração esbranquiçada em
plano transversal (Fig.1) e longitudinal (Fig.2). No
plano transversal aparecem em número e forma
variável, desde circulares a ovais, até alongadas e
irregulares. As alongadas sugerem a presença de
duas ou mais perfurações sobrepostas. No plano
anatômico transversal, as regiões com perfurações
e consequentemente com o tecido lenhoso destruído
ocorrem em número superior a 200. Em todo o
xilema secundário, o número médio de
perfurações corresponde a 12 por cm 2 , com
mínimo de 8 e máximo de 18 por cm2. O diâmetro
das perfurações varia de 0,85 a 2,3mm. Fraturas
radiais e tangenciais são encontradas no tecido
lenhoso originadas, possivelmente antes da
silicificação. Estes padrões de fraturas podem ser
comumente observados em situações post-mortem
nos caules atuais.
A observação microscópica dos espaços vazios
remanescentes após as perfurações no xilema
secundário evidencia que essas estão
preenchidas principalmente por bandas de
sílica (Figs.3-4). A precipitação ocorreu da
periferia para o centro, determinando a
formação de anéis concêntricos. Os limites
destas áreas possuem células com parede
parcialmente preservada (Fig.5).
Nas secções longitudinais, as perfurações no
xilema secundário são tubiformes, com diâmetro
constante e extremidades arredondadas, e uma
altura média de 6,15mm. Normalmente as
perfurações mostram fundo cego, mas algumas
possuem intercomunicações diagonais ao eixo
anatômico longitudinal formando galerias (Fig.2).
Na periferia de algumas galerias foram
observadas estruturas com morfologia análoga a
hifas de fungos, similar as já descritas para
lenhos fósseis (BUURMAN, 1972). Também são
observados traqueóides com paredes incompletas
(Fig. 6) e concentrações de material amarelo
escuro a marrom, correspondendo possivelmente
a fragmentos de tecido lenhoso.
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Fig.1- Secção transversal do lenho; fig.2- secção longitudinal mostrando as intercomunicações entre as galerias; fig.3secção transversal em microscopia ótica de galeria preenchida por sílica bandeada; fig.4- detalhe da figura anterior.
Células junto à borda da galeria com paredes incompletas; fig.5- detalhe da galeria com células do lenho tardio e células
de raio bem preservadas; fig.6- secção longitudinal com células traqueóides bem preservadas adjacentes à galeria.
Concentração de substância marrom escura junto à borda, correspondendo provavelmente a fragmentos de tecido lenhoso.
Escalas: 1-2 = mm; 3 = 500μm; 4-6 = 200μm.
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DISCUSSÃO
A atividade biológica identificada no lenho estudado
inclui perfurações, galerias e outras manifestações,
realizadas por insetos, fungos e provavelmente
bactérias, embora seja difícil precisar, entre estes,
os grupos responsáveis.
Poucos dados sobre atividades biológicas em lenhos
fósseis são conhecidos no Brasil, até o momento.
As galerias e as perfurações observadas podem ser
classificadas como icnitos de alimentação
(Fodinichnia) do tipo Xylichnia, que reúnem
perfurações de insetos produzidas em madeiras.
FERNANDES et al. (2002) fizeram referência ao
material em estudo e classificaram as perfurações
como estruturas de bioerosão.
No final do Paleozóico, os artrópodes dos grupos
Diplopoda, Arthropleura, Collembola e Coleoptera
foram considerados como possíveis habitantes das
madeiras em decomposição e os Orthoptera
(Blattodea), Diplopoda, Arthropleura, Collembola,
Acarida e Coleóptera, seriam xilófagos (SCOTT &
TAYLOR, 1983; TAYLOR & TAYLOR, 1993).
LABANDEIRA (1998) apresentou alguns critérios
para identificar no registro fóssil, a herbivoria, ou
seja, as atividades ocorridas durante a vida do
vegetal e diferenciar das ocorridas após a morte do
vegetal, detritivoria. Considerou como mais
importante no reconhecimento da herbivoria, à
detecção da resposta do vegetal, incluindo a reação
dos tecidos que implicam na multiplicação e no
aumento anormal das células. De acordo com os
critérios indicados pelo autor, o material estudado
apresenta evidências de detritivoria.
Segundo STUBBLEFIELD & TAYLOR (1986), as
galerias originadas por insetos em tecidos lenhosos,
em geral, variam pouco em tamanho, não são vazias
e formam uma rede anastomosada de espaços
sugerindo escavações.
CICHAN & TAYLOR (1982) registraram evidências
de atividade biológica, na forma de pelotas fecais
de coleópteros e túneis conectando galerias
verticais em lenhos mineralizados de Premnoxylon
Pierce & Hall 1953, do Carbonífero dos Estados
Unidos. ZHOU & ZHANG (1989) também apontam
coprólitos deste mesmo grupo de insetos, em lenhos
de Protocupressinoxylon Eckhold, 1922, do
Jurássico da China. Os ácaros perfuradores de
madeira seriam muitas vezes responsáveis por
túneis, preservados em madeiras permineralizadas
ou petrificadas, contendo muitas vezes, coprólitos
em seu interior (DEREK & TAYLOR, 2002). O
registro fóssil indica que este grupo de ácaros ocorre
desde o Neocarbonífero (ASH, 2000; DEREK &
TAYLOR, 2002). ASH (2000) descreveu um caule
de Filicales do Triássico do Arizona contendo
cavidades irregulares de várias formas e tamanhos,
além de coprólitos pequenos (40-50μm de diâmetro
e 80 a 100μm de comprimento) preenchidos por
minerais, atribuídos a ácaros Oribatida.
A ocorrência de fósseis de insetos das ordens
Mecopteoidea (Família Permochoristidae);
Neuropteris (Família Permithonidae); Coleoptera
(Família Permocupididae) e Homoptera (Famílias
Pereboridae, Prosbolecicadidae, Prosbolidae e
Fulguringuidae) é registrada para o Permiano do
Rio Grande do Sul (Formação Irati/Serra Alta,
localidade de Mina do Leão, km 90 BR290),
conforme PINTO (2000).
As comparações entre caules atuais atacados por
larvas de coleópteros e o lenho fóssil analisado
mostram semelhanças no padrão de destruição,
principalmente com relação ao diâmetro das
perfurações circulares e as intercomunicações entre
elas. Essas semelhanças e os dados do registro fóssil
permitem sugerir que as perfurações e as galerias
foram realizadas por larvas de coleópteros,
provavelmente após a morte do vegetal. Além disso,
em madeiras atuais, as galerias ocasionadas pela
atividade de invertebrados (larvas de insetos e
moluscos) são rapidamente colonizadas por fungos
e bactérias que intensificam a destruição do lenho.
Segundo KIM & SINGH (2000), em ambientes úmidos,
as bactérias são mais tolerantes às condições
anóxicas ou com pouco oxigênio. O padrão de
decomposição da madeira por bactérias é diferente
do padrão ocasionado por fungos. As bactérias
atacam principalmente os elementos não lignificados
da madeira e podem ser reconhecidas três diferentes
formas de decomposição das paredes celulares: túneis
tortuosos, erosão produzindo valas e cavidades que
ocorrem na direção perpendicular ao eixo longitudinal
da célula. Para os autores, a degradação por fungos
é o resultado da ação de alguns ascomicetos,
deuteromicetos e basidiomicetos. Os ascomicetos e
deuteromicetos causam a podridão branda, mais
comum em solos e, às vezes, associada com a
degradação por bactérias. Já sob condições de
oxigênio reduzido, a madeira pode ser atacada e
degradada por fungos basidiomicetos e bactérias,
causadores da podridão branca e da podridão parda.
Na podridão branca ocorre a degradação e a corrosão
dos componentes das paredes celulares. No segundo
tipo, a celulose é rapidamente despolimerizada e,
embora a parede fique muito porosa, a forma original
da célula é mantida.
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REGISTRO DA ATIVIDADE DE ORGANISMOS EM UM CAULE DO PERMIANO DO RIO GRANDE DO SUL, BRASIL
STUBBLEFIELD & TAYLOR (1986), ao estudarem
amostras de caules de Araucarioxylon Kraus, 1870
e Vertebraria (Royle) Schopf, 1965 do Permiano
da Antártica, sugeriram seu ataque por fungos.
As regiões atacadas do lenho ficaram mais claras
em comparação com as células adjacentes,
refletindo uma redução da quantidade de matéria
orgânica na parede de algumas células. Os autores
observaram que nas margens das escavações, as
células estavam parcialmente degradadas e as
paredes das células do tecido lenhoso de regiões
próximas foram modificadas.
A colonização por fungos e provavelmente
bactérias ocorreu no lenho fóssil estudado, pois
algumas regiões com tecido lenhoso destruído
indicam um padrão semelhante ao encontrado
em lenhos com áreas de podridão. As hifas de
fungos foram observadas na periferia das galerias
e teriam penetrado no tecido lenhoso após a sua
formação. A decomposição por fungos e a
degradação por bactérias dos constituintes das
paredes celulares do lenho alteraram a morfologia
original de muitas perfurações e as dimensões
de algumas galerias.
Os processos relacionados com a diagênese de
um lenho resultam na preservação ou destruição
do tecido lenhoso. As células ao redor das
perfurações no caule estudado estão preservadas
e indicam que não ocorreram mudanças
morfológicas significativas durante os processos
diagenéticos. As fraturas radiais, tangenciais e
oblíquas sugerem o ressecamento do tecido
lenhoso após a formação das galerias. Estas
fraturas estão preenchidas por minerais similares
aos que ocorrem nas galerias.
A preservação do tecido lenhoso, muitas vezes,
ocorre da superfície da parede, onde a sílica
precipita, para o interior da célula (LEO &
BARGHOORN, 1976). Assim, em grandes
espaços (SCURFIELD & SEGNIT, 1984) ou em
estruturas celulares grandes, como um elemento
de vaso (BOLZON & OLIVEIRA, 2000), os
minerais precipitam em bandas.
No material estudado, a atividade biológica
ocorreu antes do sepultamento final. A análise
da mineralogia permitiu inferir que as
perfurações e as galerias estavam vazias no início
do processo de silicificação do lenho, pois durante
a fossildiagênese, a precipitação da sílica, que
iniciou provavelmente após o sepultamento,
ocorreu da borda para o centro formando anéis
concêntricos.
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CONCLUSÃO
Um grande número de indícios de atividade de
perfuração foi identificado em regiões do tecido
lenhoso de um fragmento de caule proveniente de
níveis do Permiano, provavelmente produzidas por
insetos. No início do processo de silicificação estas
perfurações e galerias estavam vazias, e
posteriormente, com a precipitação da sílica,
formaram-se estruturas com bandas concêntricas.
Associada à ação dos insetos, ocorreu à degradação
por fungos e bactérias.
AGRADECIMENTOS
Ao Departamento de Paleontologia e Estratigrafia
da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, pelo
empréstimo do material, e ao Departamento de
Geologia da Universidade Federal do Paraná.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ADAMI-RODRIGUES, K.; IANUZZI, R.; ALVES DE
SOUZA, P. & PINTO, I.D., 2003. Quantitative analisys
of herbivory on Gondwana floras of the Neopalaeozoic
of Rio Grande do Sul State, Brazil. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE PALEONTOLOGIA, 18., Brasília.
Resumos..., Brasília: SBP, p.33.
ALVES, L.S.R., 1999. Anéis de crescimento como
indicadores paleoclimáticos no Neopermiano da
Bacia do Paraná (Fm. Irati e Serra Alta). Porto Alegre.
271p. Tese (Doutorado em Geociências), Instituto de
Geociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
ASH, S., 2000. Evidence of oribatid mite herbivory in
the stem of a Late Triassic tree fern from Arizona.
Journal of Paleontology, 74(6):1065-1071.
BOLZON, R.T. & OLIVEIRA, E.V., 2000. Associação de
lenhos fósseis da região de Uruguaiana, Estado do
Rio Grande do Sul, Brasil: considerações sobre
geologia e tafonomia. Revista da Universidade de
Guarulhos, 5(n.especial):160-163.
BUURMAN, P., 1972. Mineralization of fossil wood.
Scripta Geologica, 12:1-43.
CICHAN, M.A. & TAYLOR, T.N., 1982. Wood-boring in
Premnoxylon: plant-animal interactions in the
Carboniferous. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology, 39:123-127.
DAEMON, R.F. & QUADROS, L.P., 1970. Bioestratigrafia
do Neoproterozóico da Bacia do Paraná. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE GEOLOGIA, 24.,
Brasília, Anais..., Brasília: SBG, p.359-412.
DEREK, K.W. & TAYLOR, E.L., 2002. Evidence of woodboring mites from the Paleozoic and Mesozoic of
Antarctica. Disponível em: <http://www.2002.
botanyconference.org/section7/abstracts/
18.shtml>. Acesso em: 23 out. 2003.
518
R.T.BOLZON, I.AZEVEDO & L.G.MACHADO
FERNANDES, A.C.S.; BORGHI, L.; CARVALHO, I.S. &
ABREU, C.J., 2002. Guia dos Icnofósseis de
Invertebrados do Brasil. Rio de Janeiro: Interciência.
p.189-190.
GUERRA, M., 1976. Vertebraria (Roylé) Schopf 1965 Un
genre présent dans la Formacion Irati du Rio Grande do
Sul (Brésil). In: CONGRÈS NATIONAL DES SOCIÉTÉS
SAVANTES, 101., Lille, Actes..., Lille: Fasc. I, p.51-68.
GUERRA-SOMMER, M., 1978. Ocorrência do gênero
nórdico de conífera no Gandwana sul brasileiro.
Pesquisas, 10:65-76.
GUERRA-SOMMER, M., 1995. Fitofagia em
glossopterideas na paleoflora da Mina do Faxinal
(Formação Rio Bonito, Artinskiano, Bacia do Paraná).
Pesquisas, 22(1-2):58-63.
LABANDEIRA, C.C.,1997. Insect mouthparts:
ascertaineing the paleobiology of insect feeding
strategies. Annual Review of Ecology and
Systematics, 28:153-193.
LABANDEIRA, C.C.,1998. Early history of arthropod and
vascular plant associations. Annual Review of Earth
and Planetary Sciences, 26:329-377.
MERLOTTI, S., 2000. Os lenhos fósseis das formações
Irati e Serra Alta (Permiano Superior, Bacia do
Paraná) do Rio Grande do Sul, Brasil - registro de
dois novos espécimes. Revista de Geociências de
Guarulhos, 5(n.especial):37-39.
MUSSA, D., 1986. As formas Gondwânicas do Grupo
Solenóide e sua distribuição estratigráfica. Anais da
Academia Brasileira de Ciências, 58(1):61-88.
KIM, Y.S. & SING, A.P., 2000. Micromorphological
characteristics of wood biodegradation in wet
environments: A Review. IAWA Journal, 21(2):135-155.
LEO, R.F. & BARGHOORN, E.S., 1976. Silicification of
wood. Botanical Museum Leaflets, 25:1-47.
PINTO, I.D., 2000. Insetos fósseis. In: HOLZ, M. &
DEROSS, L. F. (Eds.) Paleontologia do Rio Grande
do Sul. Porto Alegre: EDUFRGS. p.131-147.
SCOTT, A.C. & TAYLOR, T.N., 1983. Plant/animal
interactions during the Upper Carboniferous.
Botanical Review, 49(3):259-307.
SCHNEIDER, R.L.; MÜLHLMANN, H.; TOMMASI, E.;
MEDEIROS, R.A.; DAEMON, R.F. & NOGUEIRA,
A.A., 1974. Revisão estratigráfica da Bacia do
Paraná. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
GEOLOGIA, 25., Porto Alegre. Anais..., Porto Alegre:
SBG, v.1, p.41-65.
SCURFIELD, G. & SEGNIT, E.R., 1984. Petrifaction of
wood by silica minerals. Sedimentary Geology,
39:149-167.
STUBBLEFIELD, S.P. & TAYLOR, T.N., 1986. Wood decay
in silicified gymnosperms from Antarctica. Botanical
Gazette, 147(1):116-125.
TAYLOR, T.N. & TAYLOR, E.L., 1993. The Biology
and Evolution of Fossil Plants. New York: Pratice
Hall. 939p.
ZHOU, Z. & ZHANG, B., 1989. A sideritic
Protocupressinoxylon with insect borings and frass
from the Middle Jurassic, Henan, China. Review of
Palaeobotany and Palynology, 59:133-143.
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.62, n.4, p.513-518, out./dez.2004