comunidade fitoplanctônica de lagoas de altitude

Transcrição

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA DE LAGOAS DE ALTITUDE NA
AMAZÔNIA
THIAGO MARTINS DE SOUSA
2015
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO – UFRJ
PROGRAMA DE PÓS – GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS
AMBIENTAIS E CONSERVAÇÃO – PPGCIAC
COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA DE LAGOAS DE ALTITUDE NA
AMAZÔNIA
THIAGO MARTINS DE SOUSA
DISSERTAÇÃO APRESENTADA AO PROGRAMA DE
PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS E
CONSERVAÇÃO DA UNIVERSIDADE FEDERAL DO
RIO DE JANEIRO COMO PARTE DOS REQUISITOS
NECESSÁRIOS À OBTENÇÃO DO GRAU DE MESTRE
EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS E CONSERVAÇÃO.
Orientador: Prof. Dr. Francisco de A. Esteves
Co – orientadores:
Prof. Dr. Reinaldo L. Bozelli
Prof. Dr. Marcos Paulo F. de Barros
Macaé – RJ
Abril, 2015
2
COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA DE LAGOAS DE ALTITUDE NA AMAZÔNIA
Thiago Martins de Sousa
Co – orientadores: Prof. Dr. Reinaldo L. Bozelli & Prof. Dr. Marcos Paulo F. de Barros
Dissertação de Mestrado submetida ao Programa de Pós – Graduação em Ciências
Ambientais e Conservação, da Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, como parte dos
requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Ciências Ambientais e Conservação.
Aprovada por:
Presidente, Prof. Dr. Francisco de A. Esteves
Prof a. Dra. Lísia M. de Souza Gestinari
Prof a. Dra. Marina Satika Suzuki
Macaé – RJ
Abril, 2015
3
Ficha catalográfica
Sousa, Thiago Martins de.
Comunidade Fitoplanctônica de Lagoas de Altitude na Amazônia/ Thiago
Martins de Sousa. Macaé / RJ: UFRJ/ Campus Macaé – NUPEM, 2015.
xi, 79f.: il.; 31cm.
Orientador: Francisco de Assis Esteves
Dissertação (Mestrado) – UFRJ / Campus Macaé – NUPEM / Programa
de Pós Graduação em Ciências Ambientais e Conservação, 2015.
Referências bibliográficas: f. 61 – 71.
1. Fitoplâncton. 2. Lagoas. 3. Altitude. 4. Heterogeneidade. I. Esteves,
Francisco de Assis. II. Universidade Federal do Rio de Janeiro,
Programa de Pós – Graduação em Ciências Ambientais e
Conservação. III. Comunidade Fitoplanctônica de Lagoas de Altitude
na Amazônia.
4
RESUMO
COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA DAS LAGOAS DE ALTITUDE NA AMAZÔNIA
Resumo da Dissertação de Mestrado submetida ao Programa de Pós – Graduação em
Ciências Ambientais e Conservação, da Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, como
parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Ciências Ambientais e
Conservação.
A região Amazônica tem notável heterogeneidade ambiental e compreender esta grande
variedade é um permanente desafio à ecologia. Dentre estes ambientes estão aqueles englobados
na Floresta Nacional (FLONA) de Carajás, na qual podem ser encontrados diversos ecossistemas
aquáticos. A comunidade fitoplanctônica, é a principal porta de entrada da matéria e da energia
na cadeia trófica aquática por meio da produção primária, constituindo – se um importante
indicador para a avaliação das condições ambientais. Neste estudo, avaliamos a estrutura do
fitoplâncton de 12 lagoas, sendo seis rasas e seis profundas, relacionando seus atributos
estruturais, com as variáveis limnológicas e a presença de macrófitas aquáticas, com a finalidade
de definir padrões de riqueza, composição e variação desta comunidade. Os resultados revelaram
que nas lagoas estudadas ocorreu um predomínio da classe Zygnemaphyceae, indicando
condições oligotróficas nesses ambientes. Não foi detectado padrão de endemismo, mas foram
identificadas espécies raras e não registradas na região Norte. Não foi possível determinar um
único fator determinante de padrões de riqueza, composição e variação na comunidade
fitoplanctônica das lagoas na FLONA de Carajás. Disto se conclui que a composição e variação
ficoflorística resultam, provavelmente, da interação de fatores locais, que exercem efeito
sinergético e estocástico sobre a comunidade fitoplanctônica, decorrentes da heterogeneidade
estrutural desses ambientes.
Palavras – chave: Fitoplâncton – Lagoas – Altitude – Heterogeneidade
Macaé – RJ.
Abril, 2015
5
ABSTRACT
PHYTOPLANKTON COMUNNITY OF LAKES OF ALTITUDE IN THE AMAZÔNIA
Abstract da Dissertação de Mestrado submetida ao Programa de Pós – Graduação em
Ciências Ambientais e Conservação, da Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, como
parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Ciências Ambientais e
Conservação.
The Amazon region has remarkable environmental heterogeneity and understand this variety is a
constant challenge to ecology. Among these environments are those within the National Forest
of Carajás, in which many aquatic ecosystems can be found. The phytoplankton community is
the main port of matter and energy intake in the aquatic food chain through primary production
and are important indicator for the assessment of environmental conditions. In this study, the
structure of 12 lakes phytoplankton, six shallow and six deep, relating its structural attributes,
with the limnological variables and the presence of aquatic weeds, in order to define richness
patterns, composition and variation of this community. The results revealed that the studied
lagoons there, was a predominance of Zygnemaphyceae class, indicating oligotrophic conditions
in these environments. There was no pattern of endemism detected, but they have been identified
and rare species not recorded in the region North. Could not determine a single factor
determinant of wealth patterns, composition and variation from phytoplankton community lakes
in the National Forest of Carajás. It was concluded that the composition and variation
phytoplankton probably result, from the interaction of local factors that exert synergistic and
stochastic effect on the phytoplankton community, arising from the structural heterogeneity of
these environments.
Key – words: Phytoplankton – Lakes – Altitude - Heterogeneity
Macaé – RJ
Abril, 2015
6
“Hoje, neste tempo que é seu, o futuro está sendo plantado. As escolhas que você
procura, os amigos que você cultiva, as leituras que você faz, os valores que você
abraça, os amores que você ama, tudo será determinante para a colheita futura”.
Pe. Fábio de Mello
“O valor das palavras não está no que elas estão escritas, mas sim nas ideias,
sentimentos e a quem desperta a essência dentro de mim para escrevê-lás”.
Cristiano Martins
7
Aos meus Pais &
Orientadores: Esteves, Marcos Paulo & Reinaldo Bozelli
Dedico;
8
Agradecimentos
Ao meu orientador: Francisco Esteves, pelo apoio, incentivo, orientação,
ensinamentos, conversas e por ser esse grande exemplo de cientista, por me abrir as
portas e me receber de forma tão confiante e acolhedora, por todas as oportunidades e
por contribuir de maneira tão significativa na minha formação, serei eternamente grato.
Ao meu co-orientador, professor e amigo: Marcos Paulo, muito obrigado, pela
orientação, pelas conversas construtivas, amizade, oportunidades e por toda a confiança.
Muito Obrigado.
Á Profa. Dra. Valéria Fernandes; pelo auxílio nas identificações do fitoplâncton e por
todas as sugestões para a culminação deste trabalho.
Agradeço honrosamente a Paloma Marinho; pelo auxílio em todas as análises
estatísticas, contribuições, sugestões, ensinamentos, ajuda e prontidão para a realização
e finalização desse trabalho, serei sempre muito grato.
Ao Laboratório de Limnologia / Ecologia Aquática da Universidade Federal do Rio
de Janeiro – Núcleo de Pesquisas Ecológicas e Desenvolvimento Sócio Ambiental de
Macaé – NUPEM/ UFRJ.
Aos membros da banca: Profa. Dra. Lísia Gestinari e Profa. Dra. Marina Suzuki,
por aceitarem participar e contribuir de maneira tão valiosa para a finalização deste
trabalho.
Ao membro suplente da banca: Frederico Meireles.
Ao Professor Maurício Mussi, membro da pré-banca; pelas contribuições na fase final
da Dissertação.
Aos Professores Ana Cristina Petry e Rodrigo Lemes, pelas valiosas contribuições e
sugestões na melhoria do trabalho desta Dissertação.
Aos meus Pais: Maria José Martins e Joaquim Sousa e minha Irmã: Tamires
Martins meu porto seguro.
9
Ao Cristiano Martins pela grande amizade, apoio, compreensão, ajudas e todas as
conversas e momentos compartilhados desde sempre.
Aos meus Familiares pelo incentivo, apoio, acolhimento, por vezes mesmo de longe.
A minha eterna orientadora e grande amiga: Janaína Andrade dos Santos.
A Família de Ubiratan Souza, Helena, Fabiana e Daniel; por todo acolhimento,
apoio, por hoje me fazer sentir um membro da família – (filho postiço), pessoas estas
que serei eternamente grato pela convivência, compreensão, ajudas e por participarem
dia a dia na concretização desta etapa de minha vida.
Aos meus amigos do Laboratório de Limnologia / Ecologia Aquática: Maria Silvina,
Mariana, Rodrigo, Fabrício, Daniely Flávia, Leonardo, Letícia,Thiago Benevides,
Maycon, Paula Portilho, Roberto (O gaúcho), Antonella , Luciana (Lucy), Lúcia,
Izabela , Bruno(Carijó), Rayanne e Rafaela e a todos os membros do laboratório do
qual faço parte, muito obrigado, por toda a convivência, aprendizados, churrascos,
festas, mesas de bares, conversas, almoços, caronas, camaradagem e enfim pela amizade
e companheirismo cotidiano.
Ao PPGCIAC (corpo docente, coordenação, secretaria e turma 2013.1).
CAPES e VALE por todo o apoio e suporte, logístico e financeiro.
Por fim e não menos importante, mas peça chave e fundamental desse trabalho:
Reinaldo Bozelli – ao professor, orientador serei eternamente grato por todas as
orientações, ensinamentos, conselhos, oportunidades, confiança, dedicação e atenção
sempre prestada, por todas as ajudas e por sempre orientar- me para os melhores
caminhos, me ajudando e contribuindo de maneira tão gratificante, humana e
enriquecedora na minha formação; Muito Grato hoje e sempre.
E enfim a todos que de alguma forma contribuirão nessa etapa de minha vida!
10
SUMÁRIO
1. Introdução......................................................................................................15
2. Objetivos........................................................................................................19
3. Material e Métodos........................................................................................20
4. Resultados e Discussão..................................................................................32
5. Conclusões.....................................................................................................60
6. Referências.....................................................................................................61
7. Anexo.............................................................................................................72
11
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Mapa do Brasil em destaque o estado do Pará e das lagoas estudadas,
onde está situada a Floresta Nacional de Carajás................................................21
Figura 2:(a)Lagoa rasa – lagoa N1C e (b) lagoa profunda – lagoa S11D-F(b)
localizadas na FLONA de Carajás.......................................................................22
Figura 3: Imagem da Savana Metalófila vegetação típica de coberturas
ferruginosas que cobrem as rochas ferríferas......................................................24
Figura 4: Análise de componentes principais (ACP) das variáveis limnológicas
e clorofila – a das lagoas rasas e profundas da FLONA de Carajás no período de
estudo (2005 e 2013)............................................................................................34
Figura 5: Riqueza total de táxons e contribuição de cada classe de 12 lagoas da
FLONA de Carajás no período de estudo (2005 e 2013)....................................37
Figura 6: Riqueza total de táxons e contribuição de cada classe de seis lagoas
rasas e seis profundas da FLONA de Carajás no período de estudo (2005 e
2013)....................................................................................................................38
Figura 7: Valores da riqueza total fitoplanctônica das lagoas rasas e profundas
da
FLONA
de
Carajás
no
período
de
estudo
entre
(2005
e
2013)....................................................................................................................39
Figura 8: Valores da mediana da riqueza fitoplanctônica de seis lagoas rasas:
N1C, N1G, N4A, N4C, S11A-C e N1E e seis lagoas profundas: S11A- C, S11A
–A, S11A-B, ETA I, S11D-E e S11D-F da FLONA de Carajás no período de
estudo (2005 a 2013)............................................................................................39
12
Figura 9: Curva de rarefação comparativa entre a riqueza de táxons das lagoas
rasas e profundas estudadas na FLONA de Carajás para a comunidade
fitoplanctônica.....................................................................................................41
Figura 10: Valores da medidana da Diversidade de Shannon (H) da comunidade
fitoplanctônica de 12 lagoas da FLONA de Carajás no período de estudo (2005 e
2013)....................................................................................................................42
Figura 11: Valores da mediana da variação da diversidade de Shannon (H) da
comunidade fitoplanctônica de seis lagoas rasas: N1C, N1G, N4A, N4C, S11AC e N1E e seis lagoas profundas: S11A- C, S11A –A, S11A-B, ETA I, S11D-E e
S11D-F
da
FLONA
de
Carajás
no
período
de
estudo
(2005
a
2013)....................................................................................................................42
Figura 12: Valores da mediana da Equitabilidade de Pielou (J) da comunidade
fitoplanctônica de 12 lagoas da FLONA de Carajás no período de estudo (2005 e
2013)....................................................................................................................43
Figura 13: Valores da mediana da variação da equitabilidade de Pielou (J) da
comunidade fitoplanctônica de seis lagoas rasas: N1C, N1G, N4A, N4C, S11AC e N1E e seis lagoas profundas: S11A- C, S11A –A, S11A-B, ETA I, S11D-E e
S11D-F da FLONA de Carajás no período de estudo (2005 a 2013)..................43
Figura 14: Abundância relativa das classes fitoplanctônicas de 12 lagoas da
FLONA de Carajás no período de estudo (2005 e 2013)....................................47
Figura 15: Abundância relativa das classes fitoplanctônicas de seis lagoas rasas
da FLONA de Carajás no período de estudo (2010 e 2013)................................48
Figura 16: Abundância relativa das classes fitoplanctônicas de seis lagoas
profundas
da FLONA de
Carajás no período de estudo (2005 e
2013)....................................................................................................................48
13
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Localização, profundidade (m), ano e período de coleta - chuva (C) e
estiagem (E) - dos ecossistemas aquáticos estudados na Floresta Nacional
(FLONA) de Carajás............................................................................................23
Tabela 2: Valores das variáveis limnológicas medidas no período de estudo
(2005 – 2013) nos ecossistemas aquáticos estudados na FLONA de
Carajás.................................................................................................................33
Tabela 3: Lista de espécies fitoplanctônicas cujo primeiro registro para a região
Norte foi feito neste trabalho (Não Registradas na Região Norte - NRG) e de
espécies raras que ocorrem em ecossistemas aquáticos na FLONA de Carajás no
período estudado (2005 a 2013)..........................................................................50
Tabela 4: Similaridade da composição de táxons da comunidade fitoplanctônica
pelas análises non-metric multi - dimensional (NMDS) entre lagoas rasas e
profundas no período estudado (2010 e 2013) da FLONA de Carajás pelo índice
de similaridade de Jaccard...................................................................................54
Tabela 5: Similaridade da composição de táxons da comunidade fitoplanctônica
pelas análises non-metric multi-dimensional (NMDS) entre lagoas rasas e
profundas no período estudado (2010 e 2013) da FLONA de Carajás pelo índice
de similaridade de Bray - Curtis..........................................................................54
Tabela 6: Análise de Redundância – (RDA) na variação da composição na
comunidade fitoplanctônica (dados de presença e ausência) das lagoas rasas e
profundas da FLONA de Carajás no período estudado (2007 e 2013)...............56
Tabela 7: Análise de Redundância – (RDA) na variação da composição na
comunidade fitoplanctônica (dados de abundância) das lagoas rasas e profundas
da FLONA de Carajás no período estudado (2007 e 2013).................................57
14
1. INTRODUÇÃO
A Amazônia é uma das regiões mais ricas em biodiversidade do
globo, apresentando diversos ecossistemas (Mittermeier et al. 2003). A extensa
área e a variação latitudinal e longitudinal comporta uma variedade de
ambientes. Entre estes ambientes encontram-se inúmeras bacias lacustres ou
lagos, formados sobre crostas lateríticas, que onduladas e abatidas, são e foram
acumuladores preferenciais de águas pluviais e coletores de águas fluviais,
denominadas de áreas de canga (Costa et al. 2005).
As Cangas são áreas de afloramentos rochosos ricos em ferro, solos
geralmente muito ácidos e com reduzidos índices de fertilidade e altas
temperaturas na superfície, formados há milhões de anos, por chuvas,
enxurradas, calor e ventos. Compõem geoambientes que abrigam centenas de
espécies raras, e fornecem serviços ecológicos vitais, como a recarga hídrica
(Carmo et al. 2012). Pertencentes a esta classe de ambientes estão alguns dos
ecossistemas aquáticos da FLONA de Carajás, com suas lagoas que abrigam
comunidades diversas. Nesta região ocorrem atividades de mineração que
correspondem a cerca de 30% da produção nacional e também as maiores lagoas
de área de canga no Brasil (Carmo et al. 2012).
Os ecossistemas aquáticos são particularmente susceptíveis a alterações
ambientais naturais e antropogênicas, e seus efeitos resultam em perda da
qualidade d’água que, por consequência, está relacionada à perda de diversidade
aquática (Dudgeon et al. 2006). Ecossistemas aquáticos continentais são
sistemas de grande importância, por diversas características, tais como:
qualidades para recreação, paisagísticas e por serem reservatórios naturais de
água e de biodiversidade. A condição hidroquímica de uma lagoa, em um dado
momento é o resultado da interação de vários fatores, incluindo bacia de
drenagem, clima, geologia, influência antrópica e morfometria (Barros, 2010).
15
De acordo com Dodson et al. (2000), lagoas são ótimos modelos para o
estudo da composição, estrutura e riqueza de comunidades, em relação aos
gradientes ambientais. A riqueza de espécies e a composição taxonômica de uma
comunidade representa um dos principais componentes da diversidade biológica
e são características importantes dos ecossistemas.
O conhecimento e avaliação das alterações na organização estrutural e
funcional das comunidades nos ecossistemas aquáticos são importantes, pois
podem ser utilizados como medidas do impacto de atividades humanas. Além
disso, possibilitam uma estimativa de perda de diversidade de espécies
decorrentes das diferentes alterações naturais e antropogênicas (Buss et al.
2003).
O conhecimento sobre padrões de riqueza e composição de espécies é de
fundamental importância para a formulação de hipóteses sobre os seus fatores
controladores e suas consequências para o ecossistema e, assim, para proposição
de estratégias de monitoramento e conservação da biodiversidade (Declerck et
al. 2005; Nogueira et al. 2008). O entendimento dos processos responsáveis por
padrões de riqueza e a composição de espécies permite antecipar os efeitos das
mudanças ambientais sobre estes padrões (Lopes, 2008).
MacArthur & MacArthur (1961) afirmam que, o aumento no número de
habitats leva a um aumento na diversidade de espécies devido à expansão no
número de nichos. O desenvolvimento da região litorânea (presença de
macrófitas aquáticas, diversos sedimentos, pedras e etc.) em ecossistemas
aquáticos continentais são determinantes na formação de microhabitats e
influenciam na riqueza, composição e estrutura de espécies (Paterson, 1993).
16
A hipótese dos efeitos de segunda ordem sobre a biodiversidade afirma
que para alguns grupos de organismos, ecossistemas aquáticos continentais
pequenos e isolados podem abrigar mais espécies do que ecossistemas aquáticos
maiores e mais profundos (Scheffer et al. 2006; Lopes, 2008). Para os ambientes
aquáticos profundos, a riqueza pode ser influenciada pela profundidade, pela
maior disponibilidade de espaço, para a segregação vertical de nichos (Drakare
et al. 2006).
Outros fatores também podem influenciar a riqueza, composição e
estrutura de espécies em uma comunidade, tais como: dispersão (Beisner et al.
2006); variabilidade climática (e.g., latitude e altitude; Dodson, 1992); fatores
ambientais (Schartau et al. 2001); intensidade dos distúrbios (e.g., hidroperíodo;
Floder & Sommer, 1999) e interações bióticas (e.g., predação, competição;
Longmuir et al. 2007).
A comunidade fitoplanctônica é uma porta de entrada da matéria e da
energia na cadeia trófica, por meio da produção primária. Assim se constitui em
um componente ecológico importante na caracterização dos ecossistemas
aquáticos. Devido ao curto tempo de geração de seus componentes, o
fitoplâncton pode funcionar como um refinado sensor de mudanças ambientais,
sendo uma ferramenta eficiente na avaliação de alterações antrópicas ou naturais
dos recursos hídricos (Margalef, 1983).
O fitoplâncton é um grupo polifilético, de indivíduos microscópicos e
fotossintetizantes (algas, cianobactérias e algumas poucas bactérias), adaptados a
viverem parcial ou continuamente em águas abertas (Brasil & Huszar, 2011;
Cunha et al. 2013). As algas fitoplanctônicas de águas continentais são
importantes indicadores das condições ambientais (Gentil et al. 2008). Nos
últimos anos, a implementação de muitos programas de monitoramento tem
utilizado o fitoplâncton como um dos principais parâmetros na avaliação
ambiental (Stevenson & Smol, 2003). Com isso, tem sido realizados estudos
sobre a composição, estrutura e a diversidade da comunidade fitoplanctônica
para avaliar a saúde de ecossistemas aquáticos e inferir prováveis causas de
danos ecológicos (Gentil et al. 2008).
17
Os ecossistemas aquáticos continentais brasileiros apresentam uma
considerável biodiversidade fitoplanctônica, com aproximadamente 25% das
espécies do mundo (Agostinho et al. 2005). Segundo Bicudo & Menezes (2010),
o conhecimento da biodiversidade do fitoplâncton é, contudo, bastante
heterogênea em relação à região geográfica, aos grupos taxonômicos e ao tipo de
ecossistema aquático (Soares et al. 2007). No Brasil, estudos sobre a estrutura,
composição e ecologia do fitoplâncton lacustre são particularmente numerosos,
ajudando a revelar importantes padrões biológicos e ecológicos em relação ao
efeito antropogênico local e as próprias causas naturais (Araújo et al. 2000).
Assim, a identificação e quantificação do fitoplâncton são de grande interesse
para avaliar as condições ecológicas de um ecossistema aquático (Gentil et al.
2008).
Estudos do fitoplâncton têm sido feitos principalmente nas regiões Sul e
Sudeste do país, seguida da região Nordeste. Contudo, pouco se sabe sobre a
biodiversidade e ecologia do fitoplâncton na região Norte do Brasil, onde está
localizada a maior bacia hidrográfica do mundo (Bicudo & Menezes 2010). Para
a região amazônica, especificamente, poucos estudos têm abordado o
fitoplâncton dentre os quais podem ser citados: Huszar & Reynolds 1997; Ibanez
1998; Melo & Huszar 2000; Melo et al. 2005; Paiva et al. 2006; Aprile & Mera
2007; Monteiro et al. 2009; Pereira et al. 2010; Almeida & Melo, 2011.
O presente estudo desenvolveu-se no âmbito do Programa de Estudos
Limnológicos na FLONA de Carajás, e representa um esforço para ampliar o
conhecimento sobre a comunidade fitoplânctonica em parte desses ecossistemas
aquáticos continentais. Tendo em vista que a FLONA de Carajás abriga
comunidades caracterizadas por altas taxas de endemismo e raridade (Carmo et
al. 2012), aliado à exiguidade de informações biológicas referentes aos
ecossistemas aquáticos amazônicos, em especial sobre o fitoplâncton, essa
pesquisa pretende avaliar a riqueza e composição desta comunidade em lagoas
de altitude, bem como identificar a alteração da sua estrutura frente às variações
ambientais.
18
2. OBJETIVOS
i.
Caracterizar ecossistemas aquáticos lênticos da FLONA de Carajás através
de variáveis limnológicas básicas d´água como fósforo total (PT), nitrogênio
total (NT), turbidez, condutividade elétrica, pH e também quanto a presença
de macrófitas aquáticas.
ii.
Descrever a estrutura da comunidade fitoplanctônica de ecossistemas
aquáticos lênticos da FLONA de Carajás através de alguns de seus atributos
como:
riqueza
de
táxons,
composição,
densidade,
diversidade,
equitabilidade, abundância e biomassa (clorofila – a).
iii.
Avaliar a relação entre a composição da comunidade fitoplanctônica com as
variáveis limnológicas e as macrófitas aquáticas em ecossistemas aquáticos
lênticos da FLONA de Carajás.
19
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1.
Área de Estudo
O presente estudo foi realizado na FLONA de Carajás, localizada nos
municípios de Parauapebas e de Canaã dos Carajás no estado do Pará (Figura 1).
A FLONA de Carajás apresenta uma variedade de ecossistemas aquáticos (e.g.
buritizais, brejos, lagoas perenes, temporárias e igarapés) que ocorrem nos topos
e vertentes das serras, a uma altitude aproximada de 700m. Neste estudo foram
incluídos apenas ambientes lênticos, que podem ser separados em dois grupos:
lagoas rasas (˂ 2,5 metros de profundidade) que são, em geral, totalmente
colonizadas por macrófitas aquáticas e lagoas profundas (≥ 2,5 metros de
profundidade), que apresentam escassa colonização por macrófitas aquáticas
(algumas pequenas áreas mais rasas) (Figuras 2a e 2b).
12 lagoas foram estudadas na FLONA de Carajás, sendo seis lagoas
rasas e seis lagoas profundas. As coordenadas geográficas, a profundidade e ano
/ período de coleta de cada lagoa estudada podem ser encontradas na Tabela 1.
Seis campanhas de amostragens foram analisadas para cada lagoa, três para o
período chuvoso (entre abril / maio) e três para o período de estiagem (entre
setembro / outubro).
As siglas das lagoas estudadas foram elaboradas de acordo com a sua
localização na FLONA de Carajás (serra, corpo – parte da serra pertecente ao
platô) e com a ordem de amostragem. Por exemplo, na Lagoa S11D-E, S
significa Serra Sul, 11 significa um platô da Serra Sul, D significa um corpo
deste platô e E que esta foi a quinta lagoa amostrada no corpo D. Outro exemplo,
lagoa N1C, N significa Serra Norte, 1 significa um platô da Serra Norte e C que
esta foi a terceira lagoa amostrada no corpo.
20
Figura 1: Mapa do Brasil e em destaque o estado do Pará, e mapa do Pará onde
está situada a Floresta Nacional de Carajás e o mapa das lagoas estudadas.
Coordenadas geográficas centrais: 06º 00’ S e 50º 30’W. Fonte: (Lopes, 2008;
Carmo et al. 2012). As coordenadas de cada lagoa constam na tabela 1.
Elaboração do mapa das lagoas: Roberto Nascimento.
21
(a)
(b)
Figura 2: (a)Lagoa rasa – lagoa N1C e (b) lagoa profunda – lagoa S11D-F(b)
localizadas na FLONA de Carajás. Fonte: Estudos Limnológicos da FLONA de
Carajás – Relatório Final 2004 – 2013.
22
Tabela 1: Localização, profundidade (m), ano e período de coleta - chuva (C) e
estiagem (E) - dos ecossistemas aquáticos estudados na Floresta Nacional (FLONA) de
Carajás. (*) primeira linha – profundidade mínima, segunda linha – profundidade
máxima. Fonte: Estudos Limnológicos da FLONA de Carajás – Relatório Final 2004 –
2013.
Lagoa
Localização
N1C
22M 0578868
UTM 9333904
22M 0579575
UTM 9333016
22M 0590034
UTM 9325422
22M 0590208
UTM 9325538
22M 0579232
UTM 9333452
22M 0567823
UTM 9295222
22M 0560937
UTM 9298148
22M 0560946
UTM 9297854
22M 0561440
UTM 9297584
22M 0571619
UTM 9292652
22M 0569501
UTM 9292632
22M 0593997
UTM 9292214
N1G
N4A
N4C
N1E
S11C-A
S11A-A
S11A-B
S11A-C
S11D-E
S11D-F
ETA I
Área
(ha)
1,96
1,90
2,40
0,65
0,68
3,68
7,33
12,81
26,6
29,6
13,96
16,61
Prof.
(m*)
0,1
0,4
0,2
0,6
0,0
2,0
0,2
0,6
0,0
0,8
0,0
1,5
2,5
3,7
0,5
2,7
14,5
17,0
7,5
11,9
5,0
7,8
0,1
4,7
Profundidade
Rasa
Rasa
Rasa
Rasa
Rasa
Rasa
Profunda
Profunda
Profunda
Profunda
Profunda
Profunda
Ano / Período de coleta
2010: E
2012: C / E
2010: E
2012: C/ E
2010: E
2012: C / E
2010: E
2012: C/ E
2010: E
2012: C / E
2010: E
2012: C/ E
2010: E
2012: C / E
2010: E
2012: C/ E
2010: E
2012: C / E
2010: E
2012: C/ E
2010: E
2012: C / E
2005: E / C
2007: E
2011: C / E
2013: C
2011: C / E
2013: C
2011: C / E
2013: C
2011: C / E
2013: C
2011: C / E
2013: C
2011: C / E
2013: C
2011: C / E
2013: C
2011: C / E
2013: C
2011: C / E
2013: C
2011: C / E
2013: C
2011: C / E
2013: C
2006: C / E
2008: C
23
A vegetação da FLONA de Carajás é caracterizada por uma savana
metalófila no topo das serras, por florestas ombrófilas abertas e densas e por
uma floresta aluvial (Figura 3). A savana metalófila é uma formação vegetal
exclusiva de ambientes com afloramento rochoso de ferro (Porto & Silva, 1989),
onde estão presentes um estrato graminoso bem evidente e muitas espécies
herbáceas (Silva, 1991).
O clima da região caracteriza-se como tropical chuvoso, com forte
período de estiagem. A precipitação anual varia entre 2000 e 2400 mm, a
umidade relativa média do ar é de aproximadamente 80% e a temperatura média
gira em torno de 24ºC anual (Carmo et al. 2012).
Figura 3: Imagem da Savana Metalófila vegetação típica de coberturas
ferruginosas que cobrem as rochas ferríferas.
Fonte da Imagem: (Carmo et al. 2012).
24
3.2.
Variáveis Limnológicas
Em campo foram medidos para cada lagoa os valores de
profundidade (m) e de transparência da água (m). A profundidade foi
determinada a partir de uma guia com escalas de 50 cm presa a um peso e a
transparência da água com um disco de Secchi. Também foram medidas as
temperaturas (°C) e a porcentagem de saturação de oxigênio dissolvido na água,
através de perfis verticais em intervalos de 20 cm até 2,5 m e de 50 cm a partir
dessa profundidade. A temperatura da água e a porcentagem de saturação de
oxigênio dissolvido na água foram medidas com o auxílio de um termístor
digital YSI 30 e de um oxímetro YSI 95, respectivamente.
As amostras de água coletadas nas lagoas foram acondicionadas em
frascos de 5 litros, previamente lavados com HCl 10% para análises posteriores
em laboratório. Nas lagoas com profundidade acima de 1,5 m a coleta das
amostras foi realizada na superfície e no fundo com garrafa de Van Dorn. A
partir dessas amostras foram determinados em laboratório: os valores de pH e de
condutividade elétrica (µS/cm), as concentrações de nitrogênio total (µmol/L) e
de fósforo total (µmol/L), os valores para a turbidez da água (NTU) e as
concentrações de clorofila-a (µg/L).
Os valores de pH foram obtidos através de um peagâmetro digital, os
de
condutividade
elétrica
foram
medidos
com
o
auxílio
do
Salinômetro/Condutivímetro YSI 30 (termístor), a concentração de nitrogênio
total (NT) foi determinada pelo método proposto por Golterman et al. (1978) e a
concentração de fósforo total (PT) foi obtida pelo método colorimétrico do ácido
molibídico, mensurado por espectrofotômetro Beckman (Mackereth et al. 1978).
Os valores de turbidez foram determinados com o Turbidímetro / Fluorímetro de
campo da Turner Designs e a concentração de clorofila-a foi determinada a
partir do método de Nusch & Palmer (1975).
25
As áreas das lagoas foram calculadas a partir de imagens de satélite
(escala 1: 50000) no software ArcView versão 9.2. A partir da observação em
campo e das imagens de satélite, concluiu-se que a cobertura vegetal é muito
semelhante
entre
as
lagoas
colonizadas
por
macrófitas
aquáticas
(aproximadamente 100% de cobertura). Sendo assim, as lagoas foram
classificadas qualitativamente entre aquelas com ou sem macrófitas aquáticas.
As coordenadas das lagoas e as distâncias foram demarcadas com o auxílio de
um GPS eTrex Vista da Garmin. O volume das lagoas foi estimado
multiplicando a área × profundidade × 0.43 [constante hiperbólica segundo Post
et al. 2000].
3.3.
Comunidade Fitoplanctônica
Determinação Qualitativa e Quantitativa
As amostras qualitativas dos organismos fitoplanctônicos foram
realizadas em diferentes pontos de cada lagoa, com o objetivo de abranger maior
heterogeneidade espacial das lagoas e apresentarem uma melhor estimativa da
riqueza (número de táxons em cada amostra) de cada ecossistema aquático. As
amostras quantitativas foram coletadas na parte central de cada lagoa.
As amostras qualitativas de fitoplâncton foram coletadas através de
arrastos verticais e horizontais sucessivos com uma rede de plâncton com
abertura de malha de 15μm, acondicionados em frascos de 100 mL e fixada com
solução de Transeau (Solução de 6:3:1 de água : álcool : formol, concentração
final no frasco – 50% Bicudo & Menezes, 2006). Para as identificações
taxonômicas foram preparadas, no mínimo, cinco (5) lâminas para cada amostra,
as quais foram analisadas com auxílio de microscópio binocular marca
OLYMPUS BH-2, com câmara clara, ocular de medição e utilizando como
referência os trabalhos de Smith (1950), Prescott (1970), Bicudo & Menezes
(2006), Reynolds (2006), Sant’Anna et al. (2006), Bellinger & Sigee (2010),
Sant´Anna et al. (2012), objetivando sempre alcançar o menor nível taxonômico
possível.
26
As amostras quantitativas de fitoplâncton foram coletadas diretamente
em frascos de 100 mL (volume padronizado) e fixadas com Lugol (solução de
iodo e ácido acético - Utermöhl 1958). Nas lagoas profundas foram realizadas
amostragens quantitativas adicionais, no meio e no fundo da coluna d’água
devido à maior heterogeneidade vertical. A contagem dos organismos foi
realizada de acordo com o método de sedimentação em câmaras (Utermöhl
1958), e em microscópio invertido da marca Leica, em aumento de até 400x,
sendo cada célula, colônia, cenóbio ou filamento, considerado como um
indivíduo. Em cada contagem foram traçadas duas linhas perpendiculares, a
partir do centro da câmara, e os campos contados foram determinados de acordo
com cada amostra, considerando-se campos alternados. O número de campos
contados foi definido com base em dois critérios: a contagem de 100 indivíduos
da espécie mais abundante e a estabilização da curva de rarefação de espécies
(Sant’Anna et al. 2006).
3.4.

Índices Ecólogicos
Riqueza de táxons: foi determinada pelo número total de táxons presente na
amostra (Margalef 1958).

Diversidade: foi determinada pelo Índice de Diversidade de Shannon (H’),
que é uma função da densidade de espécies em uma comunidade e da
uniformidade dos indivíduos entre as espécies (Shannon & Weaver 1963),
calculado pela seguinte fórmula:
H’ = ∑ pi x log2 x pi
pi = Ni/N
Onde: Ni = número de indivíduos de cada espécie e N = número total de
indivíduos.
Os resultados são expressos em bits.cél¹, considerando-se que 1 bit equivale a
uma unidade de informação (Valentin 2000), cujos valores podem ser
enquadrados nas seguintes categorias:
27
Alta diversidade: ≥ 3,0 bits.cél¹; Média diversidade : ˂ 3,0 ≥ 1,0 bits.cél¹; Baixa
diversidade : ˂ 1,0 bits.cél¹.
 Equitabilidade: foi calculada segundo Pielou (1977), através da seguinte
fórmula:
J = H’ / log2 S
Onde: H’ = índice de Shannon e S= nº total de táxons de cada amostra.
Este índice apresenta valores entre 0 e 1, sendo considerado alto ou equitativo os
valores superiores a 0,50, o qual representa uma distribuição uniforme dos
táxons na amostra analisada.
 Abundância relativa: foi calculada de acordo com Lobo & Leighton (1986),
utilizando a seguinte fórmula:
A = Nx 100/n
Onde: N = nº de espécies na amostra; n = nº total de táxons
Sendo estabelecidos os seguintes critérios:
Dominante: ocorrência maior que 50%
Abundante: ocorrência entre 50 e 30%
Pouco abundante: ocorrência entre 30 e 10%
Rara: ocorrência menor que 10%
28
3.5.
Análises Estatísticas
Uma análise de ordenação de componentes principais (Principal
Component Analysis - PCA), baseada em uma matriz de correlação, foi
realizada com as variáveis limnológicas, para observar gradientes ambientais
entre os ambientes estudados. O valor de cada variável limnológica por lagoa
consistiu na média de todas as medições das campanhas de amostragem.
Curvas de rarefação foram utilizadas como método para avaliar
diferenças significativas da diversidade de espécies entre os dois principais tipos
de ambientes (rasos e profundos). As curvas de rarefação são constituídas pelo
acúmulo do número de espécies em função do número ou biomassa de
indivíduos amostrados. O número esperado de espécies é calculado por
sucessivas amostragens sobre uma distribuição que assume que indivíduos de
cada espécie são aleatoriamente distribuídos entre as amostragens (Gotelli &
Colwell, 2001).
Desta forma, curvas de rarefação permitem calcular a riqueza de espécies
de diferentes comunidades extraindo a interferência relacionada ao esforço de
amostragem e as diferenças entre a densidade de indivíduos (Gotelli & Colwell,
2001). As curvas de rarefação do presente estudo foram construídas através do
programa EstimateS versão 8.0 (Colwell 2006) considerando a riqueza e a
densidade dos táxons, por data de coleta e por lagoa, como réplicas espaço temporais.
A riqueza de táxons em cada lagoa (diversidade alfa) foi avaliada com
base no número de táxons encontrados no período de estudo, considerando os
dados qualitativos e quantitativos. A riqueza de espécies para a região amostrada
(diversidade gama) foi estimada através do índice de extrapolação Jackknife de
1ª ordem (Nabout et al. 2007) através do software EstimateS versão 8.0 para
Windows (Colwell 2006).
29
Uma análise multivariada NMDS (non-metric multi-dimensional scaling)
foi utilizada para testar a similaridade composicional (padrão de semelhança na
composição de espécies) da comunidade fitoplanctônica entre os ambientes rasos
e profundos. A NMDS para dados qualitativos (presença e ausência) foi
calculada através do índice de similaridade de Jaccard enquanto para dados
quantitativos (dados de abundância) foi utilizado o índice de Bray-Curtis.
Uma análise de redundância (RDA) com partição de variância (Borcard et
al. 1992) foi
utilizada a fim de definir os determinantes da variação da
composição de espécies da comunidade fitoplanctônica. Para isso, quatro
matrizes de dados foram organizadas. A matriz resposta consistiu nos dados de
presença e ausência e na abundância fitoplanctônica. As matrizes explanatórias
foram formadas pelas variáveis ambientais: variáveis limnológicas, presença de
macrófitas aquáticas; espaciais: dados de latitude e longitude e temporais: datas
de coletas.
Para minimizar interferências relacionadas à autocorrelação espacial na
análise (evitando análises tendenciadas), as variáveis da matriz de variáveis
espaciais foram calculadas pelo método Principal Coordinates of Neighbor
Matrices, PCNM (Borcard & Legendre, 2002) os quais descrevem as relações
espaciais entre os ecossistemas aquáticos.
As variáveis da matriz de variáveis temporais também foram calculadas
pelo método PCMN para criar preditores temporais que representem diferentes
dinâmicas temporais e que minimizem a autocorrelação temporal. As variáveis
abióticas da matriz de variáveis ambientais foram previamente transformadas em
logaritmos (log+1). Modelos ambientais, espaciais e temporais foram obtidos
com o uso do método de seleção de variáveis. Utilizando as variáveis
selecionadas, uma RDA, com partição de variância (Borcard et al. 1992), foi
utilizada para estimar a contribuição exclusiva das variáveis ambientais,
espaciais e temporais, assim como o efeito compartilhado dessas variáveis na
variação da composição da comunidade fitoplanctônica.
30
Essa análise produz variáveis espaciais ortogonais (autovetores)
calculadas a partir das coordenadas geográficas dos pontos de coleta (Dray et al.
2006). As variáveis espaciais ou filtros espaciais podem refletir indiretamente, a
importância da dispersão na estrutura das comunidades ou o efeito das variáveis
ambientais não mensuradas, que são espacialmente autocorrelacionadas. Para as
análises subsequentes foram utilizados apenas autovetores associados com
autovalores positivos, indicando autocorrelações positivas (Griffith & Peres –
Neto 2006) já que eles, potencialmente, melhor descrevem os padrões de
limitação por dispersão.
A significância das frações ajustadas (i.e., efeitos únicos e compartilhados
das variáveis ambientais e espaciais) foi testada através de testes de Monte Carlo
com 999 permutações (Peres - Neto et al. 2006). Os dados quantitativos (dados
de densidade) da comunidade fitoplanctônica, foram previamente transformados
(transformação de Hellinger).
A análise de redundância - RDA foi realizada no pacote estatístico R
2.15.1(R Development Core Team 2011), utilizando o pacote PCNM (Legendre
et al. 2012) para o cálculo das variáveis espaciais, o pacote packfor (Dray et al.
2011) para a seleção das variáveis ambientais e espaciais, e o pacote vegan
(Oksanen et al. 2011) para as análises de partição de variância.
Para avaliar relações entre as variáveis ambientais e riqueza, densidade,
diversidade e equitabilidade do fitoplâncton, foram realizadas testes de KruskalWallis e Mann-Whitney uma vez que os dados obtidos não apresentam a
normalidade e homocedasticidade necessárias para testes paramétricos. As
análises foram realizadas utilizando o software Statistic 7 e Past versão 1.9
(Hammer et al. 2001) e o pacote estatístico R 2.15.1 utilizando o pacote MASS
(Venables & Ripley 2002). Um nível de significância de p≤ 0,05 foi utilizado
para todas as análises.
31
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1.
Variáveis Limnológicas
As variáveis limnológicas medidas durante o período de estudo,
considerando todas as lagoas estudadas apresentaram alterações consideráveis.
Nas lagoas rasas a concentração de fósforo total (PT) variou de valores não
detectáveis a 7,52 (µmol/L), os valores de nitrogênio total (NT) variaram de 8,68
a 156,14(µmol/L), os valores de pH variaram de 4,30 a 6,10, os valores de
condutividade elétrica variaram de 5,30 a 22,00 (µS/cm), os valores de turbidez
variaram de 0,11 a 32,70 NTU e os valores de clorofila - a de 0,36 a 49,84
(µg/L) (Tabela 2).
Nas lagoas profundas a concentração de fósforo total (PT) variou de
0,12 a 6,66 (µmol/L), os valores de nitrogênio total (NT) variaram de 11,9 a
109,3 (µmol/L), os valores de pH variaram de 4,55 a 6,14, os valores de
condutividade elétrica variaram de 3,80 a 17,80 (µS/cm), os valores de turbidez
variaram de 0,01 a 5,78 NTU e os valores de clorofila - a variaram de 0,06 a
226,80 (µg/L) (Tabela 2).
A análise de componentes principais (ACP) para as variáveis
limnológicas e clorofila – a resumiu 53% da variação total dos dados nos dois
primeiros eixos. O primeiro eixo explicou 34,7% e o segundo eixo explicou
18,9% da variabilidade dos dados. As lagoas rasas apresentaram maiores
concentrações de nitrogênio total (NT), fósforo total (PT) e maior condutividade
elétrica. As lagoas profundas apresentaram uma maior concentração de clorofila
- a e pH mais elevado (Figura 4).
32
Tabela 2: Valores das variavéis limnológicas medidas no período de estudo (2005 –
2013) nos ecossistemas lênticos da FLONA de Carajás. Fósforo total (PT - µmol/L),
nitrogênio total (NT - µmol/L), pH, Condutividade elétrica (Cond - µS/cm), Turbidez d’
água (Turb = NTU) e Clorofila – a (Clor- a- µg/L). Máx = valores máximos e Min =
valores mínimos. ND = não detectável.
Lagoa
Tipo
N1C
Rasa
N1G
Rasa
N4A
Rasa
N4C
Rasa
N1E
Rasa
S11C-A
Rasa
S11A-A
Profunda
S11A-B
Profunda
S11A-C
Profunda
S11 D-E
Profunda
S11 DF
ETA I
Profunda
Profunda
Máx
Min
Máx
Min
Máx
Min
Máx
Min
Máx
Min
Máx
Min
Máx
Min
Máx
Min
Máx
Min
Máx
Min
Máx
Min
Máx
Min
PT
NT
(µmol/L) (µmol/L)
6,53
105,00
1,11
35,55
3,12
90,67
0,38
22,77
1,87
63,18
ND
8,68
7,52
124,66
0,35
13,08
5,74
115,23
1,69
11,28
5,17
156,14
0,81
35,77
1,89
72,63
0,31
14,56
4,82
109,3
0,12
11,9
2,31
85,71
0,63
33,92
2,15
91,79
0,56
14,63
6,66
23,18
1,01
41,25
2,70
101,45
0,82
13,52
pH
5,58
5,00
6,00
4,30
6,10
4,50
6,00
4,80
5,60
5,00
5,67
4,55
6,14
5,00
5,31
4,55
5,30
4,77
6,08
5,12
5,86
4,78
6,03
5,30
Cond
(µS/cm)
9,73
5,30
12,27
7,60
15,00
5,58
14,30
7,85
22,00
6,77
17,00
5,89
6,13
5,00
11,90
6,60
7,45
5,86
6,10
3,80
8,71
5,74
17,80
10,60
Turb
(NTU)
14,50
3,20
10,70
4,37
8,22
0,90
32,70
2,85
12,70
0,12
2,11
0,11
5,78
3,59
4,88
2,53
2,69
0,01
3,59
2,73
3,92
0,92
4,14
1,97
Clor – a
(µg/L)
49,84
0,62
6,43
1,49
26,21
1,19
41,85
3,37
42,45
1,21
8,63
0,36
87,10
7,85
226,80
1,13
223,20
1,57
38,00
0,07
9,77
0,06
155,31
8,18
33
Figura 4: Análise de componentes principais (ACP) das variáveis limnológicas
e clorofila – a das lagoas rasas e lagoas profundas da FLONA de Carajás no
período de estudo (2005 e 2013). PT: fósforo total; NT: nitrogênio total.
34
Através da análise de componentes principais (ACP), foi possível
identificar a formação de um gradiente ambiental nos ambientes estudados,
daqueles com altos valores de PT, NT, pH, clorofila – a, condutividade elétrica e
turbidez para aqueles com menores valores dessas variáveis no primeiro eixo e a
separação de ambientes com maiores valores de clorofila – a e pH daqueles com
menores valores de nutrientes, turbidez e condutividade elétrica no segundo
eixo. No entanto, em termos gerais, em relação às variáveis limnológicas, não
houve uma separação clara entre ambientes rasos e profundos.
No que diz respeito às variáveis limnológicas as lagoas rasas
caracterizaram pelos maiores valores das concentrações de nutrientes, de
condutividade elétrica e pela presença de macrófitas aquáticas. As lagoas
profundas caracterizaram-se pelas altas concentrações de clorofila - a, valores de
pH mais elevados e em geral ausência de macrófitas aquáticas. A explicação
para este padrão nas lagoas rasas pode ser em virtude da redução do volume da
água durante o período de estiagem, provocando mudanças em suas variáveis
limnológicas, principalmente nas concentrações de nutrientes totais. Além disso,
a presença de uma densa comunidade de macrófitas aquáticas nestas lagoas
também pode ser responsável pela maior concentração de nutrientes, já que a
mortalidade e decomposição destes organismos e comunidades associadas a
estas, principalmente no período de estiagem, podem fomentar a reciclagem e
liberação de nutrientes para a coluna d’água, favorecendo a comunidade
fitoplanctônica.
Scheffer (1998) afirma que, em baixas profundidades, as macrófitas
aquáticas conseguem se desenvolver na coluna d'água em maior proporção,
devido ao menor efeito do sombreamento pelo fitoplâncton e material em
suspensão. A maior densidade de macrófitas aquáticas em lagoas rasas, quando
comparadas com as lagoas profundas deve estar relacionada à menor
profundidade, permitindo penetração de luz até o sedimento (Lopes 2008). Esse
fato possibilita o desenvolvimento de macrófitas aquáticas por extensas áreas
dos ecossistemas conforme observado, principalmente nas lagoas rasas.
35
Mcroy & Barsdate (1970) mostraram a importância da excreção de
fósforo pelas macrófitas aquáticas, apontando que estas podem promover o
enriquecimento da coluna d’ água com este nutriente o que resulta no aumento
da produtividade primária do ambiente e também no aumento da riqueza de
espécies fitoplanctônicas.
Sondergaard et al. (2003) relatam que a interação entre compartimentos
pelágico e bentônico, é maior em ambientes aquáticos rasos, pois apresentam
uma alta relação entre superfície do sedimento e coluna d'água, o que resulta em
uma reciclagem mais rápida dos nutrientes, devido, provavelmente, a relação
volume e profundidade.
Os valores de pH caracterizaram, em geral, as lagoas estudadas como
ácidas. Nogueira (2003) afirma que os valores de pH em lagos tendem a ser
ácidos devido à presença dos ácidos húmicos provinientes da decomposição de
fitoplâncton e macrófitas aquáticas, esse padrão pôde ser observado nesse
estudo, principalmente, nas lagoas rasas onde os valores de pH foram menores e
há uma maior ocorrência de macrófitas aquáticas quando comparados com as
lagoas profundas.
Os maiores valores de turbidez encontrados nas lagoas rasas, quando
comparados com as lagoas profundas também podem ser também explicados
através da maior associação entre o sedimento e a coluna d´água, que permite a
ressuspensão do sedimento. Lopes (2008) associou ainda que esse fato pode se
dever à também pela dominância de argila e silte na composição mineral do
sedimento.
36
4.2.
Comunidade Fitoplanctônica
4.2.1. Riqueza, Densidade, Diversidade e Equitabilidade
Foram observados 610 táxons nas 12 lagoas estudadas. Os táxons
registrados distribuíram-se entre 11 classes: Zygnemaphyceae (191 táxons);
Chlorophyceae (133 táxons); Cyanophyceae (131 táxons); Bacillariophyceae (57
táxons);
Euglenophyceae
(32
táxons);
Dinophyceae
(28
táxons);
Oedogonophyceae (18 táxons); Ulothricophyceae (07 táxons); Chrysophyceae
(06 táxons) Chlamydophyceae (04 táxons) e Cryptophyceae (03 táxons) (Figura
Cryptophyceae
Chlamydophyceae
Chrysophyceae
Ulothricophyceae
Oedogonophyceae
Dinophyceae
Euglenophyceae
Bacillariophyceae
Cyanophyceae
Chlorophyceae
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
Zygnemaphyceae
Riqueza de Táxons
5).
Classes Fitoplanctônica
Figura 5: Riqueza total de táxons e contribuição de cada classe em 12 lagoas da
FLONA de Carajás no período de estudo (2005 a 2013).
Nas lagoas rasas a riqueza total foi de 483 táxons durante o período
estudado.
Os
táxons
registrados
distribuíram-se
entre
11
classes:
Zygnemaphyceae (160 táxons); Cyanophyceae (108 táxons); Chlorophyceae (85
táxons);
Bacillariophyceae
(45
táxons);
Euglenophyceae
(29
táxons);
Dinophyceae (21 táxons); Oedogonophyceae (18 táxons); Chrysophyceae (06
táxons); Ulothricophyceae (04 táxons); Chlamydophyceae (04 táxons) e
Cryptophyceae (03 táxons) (Figura 6).
37
Já nas lagoas profundas a riqueza total foi de 362 táxons que se
distribuíram em 11 classes: Zygnemaphyceae (108 táxons); Chlorophyceae (95
táxons);
Cyanophyceae
(74
táxons);
Bacillariophyceae
(37
táxons);
Euglenophyceae (13 táxons); Dinophyceae (22 táxons); Oedogonophyceae (05
táxons); Ulothricophyceae (04 táxons); Chlamydophyceae (02 táxons);
Chrysophyceae (01 táxon) e Cryptophyceae (01 táxons) (Figura 6). Em geral os
grupos mais representativos foram os mesmos tanto para as lagoas rasas, quanto
para as profundas: Zygnemaphyceae > Chlorophyceae > Cyanophyceae.
180
Riqueza de Táxons
160
140
120
100
80
60
40
20
Cryptophyceae
Chlamydophyceae
Ulothricophyceae
Chrysophyceae
Oedogonophyceae
Dinophyceae
Euglenophyceae
Bacillariophyceae
Chlorophyceae
Cyanophyceae
Zygnemaphyceae
0
Rasas
Profundas
Figura 6: Riqueza total de táxons e contribuição de cada classe de seis lagoas
rasas e seis lagoas profundas da FLONA de Carajás no período de estudo (2005
a 2013).
A riqueza total fitoplanctônica para as 12 lagoas variou entre 6 e 67
táxons (Figura 7). As lagoas rasas apresentaram riqueza mediana de 29 táxons /
lagoa (Figura 8), enquanto as lagoas profundas apresentaram mediana de 23
táxons / lagoa, variando de 9 a 43 táxons (Figura 8).
38
70
Riqueza de Táxons
60
50
40
30
20
Mediana
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
Extremos
10
0
Rasas
Profundas
Figura 7: Valores da mediana da riqueza total fitoplanctônica entre as lagoas
rasas e profundas da FLONA de Carajás no período de estudo (2005 a 2013).
70
Riqueza de Táxons
60
50
40
30
20
S11D-F
S11D-E
ETA I
S11A-B
S11A-A
S11A-C
N1E
N4C
S11C-A
N4A
N1C
0
N1G
10
Mediana
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
Extremos
Figura 8: Valores da mediana da riqueza fitoplanctônica de seis lagoas rasas:
N1C, N1G, N4A, N4C, S11A-C e N1E e seis lagoas profundas: S11A- C, S11A
–A, S11A-B, ETA I, S11D-E e S11D-F da FLONA de Carajás no período de
estudo (2005 a 2013).
39
A densidade fitoplanctônica nas lagoas rasas durante o período estudado
variou entre 985 ind/mL a 207.537 ind/mL, apresentando uma mediana de 2.759
ind/mL. As lagoas profundas apresentaram uma densidade fitoplanctônica que
variou entre 313 ind/mL a 430.395 ind/mL com uma mediana de 9.735 ind/mL
ao longo do período estudado.
A densidade por classe fitoplanctônica das lagoas rasas e profundas
mostrou que a classe Cyanophyceae foi a que apresentou maior densidade com
1337.191 ind/mL, seguida das classes Zygnemaphyceae 313.271 ind/mL,
Dinophyceae 135.735 ind/mL, Chlorophyceae 60.860 ind/mL, Bacillariophyceae
23.131 ind/mL, Euglenophyceae 11.780 ind/ mL, Crysophyceae 287 ind/mL,
Ulothricophyceae
202
ind/mL,
Oedogonophyceae
151
ind/mL
e
Chlamydophyceae 59 ind/mL ao longo do período de estudo.
As análises das curvas de rarefação através da densidade e riqueza
mostraram diferenças no acúmulo de táxons nos ambientes estudados, em função
do número de indivíduos contabilizados. A curva de rarefação dos ambientes
estudados para a comunidade fitoplanctônica não estabilizou durante o período
de estudo, significando que o esforço amostral pode não ter sido suficiente. As
lagoas rasas foram mais ricas em termos de táxons quando comparadas com as
lagoas profundas (Figura 9). No entanto, as lagoas profundas contribuem com
espécies diferentes daquelas encontradas nas lagoas rasas, sendo importante para
a manuntenção da diversidade fitoplanctônica regional.
40
500
Riqueza de espécies estimada
(A) Fitoplâncton
400
300
200
100
Ecossistemas rasos
Ecossistemas profundos
0
0
500
1000
1500
2000
Densidade (103 células L-1)
Figura 9: Curvas de rarefação comparativa entre a riqueza de táxons de
ecossistemas rasos e profundos estudados na FLONA de Carajás para a
comunidade fitoplanctônica. A diversidade de táxons entre os tipos de ambientes
é comparada analisando a sobreposição das barras erros (intervalo de confiança
de 95%) de cada ponto das curvas até o limite de densidade da menor curva
(linha pontilhada) durante o período estudado (2005 a 2013).
A diversidade calculada através do índice de Shannon (H) para as lagoas
rasas e profundas variou entre 0,02 bits.cél¹ e 3,27 bits.cél¹ , respectivamente. A
mediana foi de 1,05 bits.cél¹ para lagoas profundas enquanto, para as lagoas
rasas a mediana foi de 0,62 bits.cél¹ (Figura 10), evidenciando uma maior
diversidade específica para as lagoas profundas (Figura 11).
A equitabilidade calculada através do índice de Pielou (J) das lagoas rasas
e profundas variou entre J = 0,00 / lagoa rasa e J= 0,86 / lagoa profunda. A
mediana para as lagoas profundas foi de J = 0,34 e para as lagoas rasas a
mediana foi de J= 0,19 (Figura 12), evidenciando um padrão não equitativo entre
as lagoas em geral (Figura 13).
41
3.5
Diversidade de Shannon (H)
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
Mediana
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
Extremos
0.5
0.0
Rasas
Profundas
Figura 10: Valores da mediana da Diversidade de Shannon (H) da comunidade
fitoplanctônica de lagoas rasas e profundas da FLONA de Carajás no período de
estudo (2005 a 2013).
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
S11D-F
ETA I
S11D-E
S11A-B
S11A-A
N1E
S11A-C
N4C
S11C-A
N1C
0.0
N4A
0.5
N1G
Diversidade de Shannon (H)
3.5
Mediana
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
Extremos
Figura 11: Valores da mediana da variação da diversidade de Shannon (H) da
comunidade fitoplanctônica de seis lagoas rasas: N1C, N1G, N4A, N4C, S11AC e N1E e seis lagoas profundas: S11A- C, S11A –A, S11A-B, ETA I, S11D-E
e S11D-F da FLONA de Carajás no período de estudo (2005 a 2013).
42
Equitabilidade de Pielou (J)
1.0
0.8
0.6
0.4
Mediana
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
Extremos
0.2
0.0
Rasas
Profundas
Figura 12: Valores da mediana da Equitabilidade de Pielou (J) da comunidade
fitoplanctônica de lagoas rasas e profundas da FLONA de Carajás no período de
estudo (2005 a 2013).
0.9
Equitabilidade de Pielou (J)
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
S11D-F
S11D-E
ETA I
S11A-B
S11A-A
S11A-C
N1E
S11C-A
N4C
N4A
N1C
0.0
N1G
0.1
Mediana
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
Extremos
Figura 13: Valores da mediana da variação da equitabilidade de Pielou (J) da
comunidade fitoplanctônica de seis lagoas rasas: N1C, N1G, N4A, N4C, S11AC e N1E e seis lagoas profundas: S11A- C, S11A –A, S11A-B, ETA I, S11D-E
e S11D-F da FLONA de Carajás no período de estudo (2005 a 2013).
43
As classes fitoplanctônicas que apresentaram maior contribuição para a
composição, riqueza e diversidade ficoflorística em todos os ambientes
estudados foram: Zygnemaphyceae, Chlorophyceae e Cyanophyceae ao longo de
todo o período estudado. A classe Zygnemaphyceae foi dominante em todos os
ambientes estudados, rasos e profundos, em especial as desmídias dos gêneros
Closterium, Cosmarium, Euastrum, Micrasterias, Staurastrum e Xanthidium
(ver em anexo – lista de táxons). Uherkovich (1981) e Coesel (1982) afirmam
que a riqueza das desmídias é geralmente atribuída a ambientes aquáticos de
águas ácidas, baixa condutividade elétrica, com presença de macrófitas aquáticas
e oligotróficos. Tais características foram observadas nesse estudo e também em
outros estudos em ambientes aquáticos amazônicos (Keppeler et al. 1999;
Huszar 2000, Melo et al. 2005; Melo et al. 2009 e Silva et al. 2010). Bárbara et
al. (2010) e Cunha et al. (2011) verificaram que a riqueza de desmídeas estava
associada à presença de macrófitas aquáticas.
A Classe Chlorophyceae foi a segunda classe mais representativa nas
lagoas profundas e a terceira mais representativa nas lagoas rasas. Outros
estudos referentes à comunidade fitoplanctônica demonstram que a classe
Chlorophyceae é comum em ambientes aquáticos tropicais, constituindo um
grupo importante dentro deste ecossistema e muitas vezes o grupo dominante
(Huszar 1996; Nabout et al. 2006).
A Classe Chlorophyceae foi representada principalmente por espécies de
Chlorococcales, como Scenedesmus spp. (ver em anexo – lista de táxons), as
quais se desenvolvem melhor em águas com baixa transparência, além de
apresentarem bom desenvolvimento em águas ligeiramente ácidas ou neutras e
moderadamente alcalinas, fato este observado nas lagoas estudadas na FLONA
de Carajás.
44
As Chlorophyceae normalmente são registradas como uma classe
importante na composição da comunidade fitoplanctônica. Esse grupo apresenta
grande capacidade de se desenvolver em grande variedade de hábitats.
Normalmente são registradas em ambientes com diferentes graus de trofia, mas
em maior número em ambientes eutróficos (Sant’Anna & Martins 1982). No
entanto, nas lagoas da FLONA de Carajás, a classse Chlorophyceae não foi
dominante; esse fato se deve, provavelmente, por se tratar de ambientes
oligotróficos, sendo registrado nesse estudo um predomínio de táxons
pertecentes a classe Zygnemaphyceae, principalmente, desmídias, que são
organismos típicos de ambientes oligotróficos.
Em termos quantitativos, a classe que mais contribuiu para a densidade
ficoflorística foi a Cyanophyceae. As Cyanophyceae habitam a quase totalidade
dos hábitats e nichos ecológicos, incluindo os mais extremos (Franceschini et al.
2010). Diversas estratégias adaptativas podem explicar a plasticidade ecológica
do grupo de cianobactérias, tais como: maior capacidade de armazenar fósforo;
muitas espécies são capazes de fixar nitrogênio atmosférico, através de
heterócitos e são capazes de produzir acinetos, células diferenciadas que
garantem a sobrevivência em condições ambientais desfavoráveis (Fernandes et.
al. 2009).
Além disso, apresentam extensa variedade de pigmentos, os quais lhes
permitem que permaneçam em maiores profundidades com menor intensidade
luminosa (Fernandes et. al. 2009). Este grupo compreende organismos
unicelulares, picoplanctônicos, que são muito frequentes em ecossistemas
aquáticos dulcícolas, salobros e marinhos (por ex., Synechocystis e
Synechococcus); organismos coloniais (por ex., Aphanocapsa, Microcystis) e
filamentosos (por ex., Anabaena, Phormidium e Lyngbya), sendo todos estes
gêneros registrados nos ecossistemas estudados (ver em anexo – lista de táxons).
45
Microcystis aeruginosa foi registrada nas lagoas estudadas e é uma espécie
potencialmente tóxica, geralmente encontrada em ambientes eutróficos; no
entanto, esta espécie foi encontrada nas lagoas da FLONA de Carajás que
apresentam um padrão de águas oligotróficas.
Os valores do índice de diversidade de Shannon (H) para as lagoas rasas
podem ser considerados baixos, enquanto nas lagoas profundas a diversidade foi
média. Os valores do índice de equitabilidade de Pielou (J) evidenciaram que as
lagoas rasas e profundas apresentaram uma baixa equitabilidade, não sendo
possível detectar um padrão uniforme de distribuição dos táxons nas lagoas
estudadas. Esse fato pode ser ocasionado, provavelmente, pelo tempo de
residência d’água e hidroquímica local que ocorrem nestas lagoas afetando a
diversidade e distribuição das espécies fitoplanctônicas.
4.2.2. Abundância e Composição
A abundância relativa das classes fitoplanctônicas evidenciou que a
classe Zygnemaphyceae (31%) foi a mais abundante, as classes Chlorophyceae
(22%) e Cyanophyceae (21%) foram pouco abundantes e as classes
Bacillariophyceae
(9%),
Euglenophyceae
(5%),
Dinophyceae
(5%),
Oedogonophyceae (3%), Chrysophyceae (1%), Chlamydophyceae (1%),
Cryptophyceae (1%) e Ulothricophyceae (1%) foram raras durante o período
estudado (Figura 14).
46
e seis lagoas profundas da FLONA de Carajás no período de estudo (2005 a
2013).
Quanto à abundância relativa das classes fitoplanctônicas das lagoas
rasas, a classe Zygnemaphyceae (33%) foi a mais abundante, as classes
Cyanophyceae (22%) e Chlorophyceae (18%) foram pouco abundantes e as
classes Bacillariophyceae (9%), Euglenophyceae (6%), Dinophyceae (4%),
Oedogonophyceae
(4%),
Chrysophyceae
(1%), Ulothricophyceae (1%),
Chlamydophyceae (1%) e Cryptophyceae (1%) foram raras durante o período
estudado (Figura 15). Nas lagoas profundas quanto à abundância relativa das
classes fitoplanctônicas a classe Zygnemaphyceae (30%) foi a mais abundante,
as classes Chlorophyceae (26%) e Cyanophyceae (21%) foram pouco
abundantes e as classes Bacillariophyceae (10%), Dinophyceae (6%)
Euglenophyceae
(4%),
Oedogonophyceae
(1%),
Chrysophyceae
(1%),
Ulothricophyceae (1%), Chlamydophyceae (1%) e Cryptophyceae (1%) foram
raras durante o período estudado (Figura 16).
47
da FLONA de Carajás no período de estudo (2010 a 2013).
Figura 16: Abundância relativa das classes fitoplanctônicas de seis lagoas
profundas da FLONA de Carajás no período de estudo (2005 a 2013).
48
Foi registrado no período estudado para os ecossistemas aquáticos rasos e
profundos da FLONA de Carajás um total de 81 espécies ainda não registradas
na região Norte e/ou espécies fitoplanctônicas raras nos ecossistemas aquáticos
brasileiros (Tabela 3). É importante ressaltar que, em relação à comunidade
fitoplanctônica, pouco se sabe sobre padrões de endemismo e espécies raras.
Muitos estudos apontam que a maioria das espécies destes grupos pode ser
considerada cosmopolita e que a ocorrência em determinado ambiente é ditada
pelas condições ambientais locais (Hillebrand et al. 2001; Finlay & Fenchel
2002).
Neste escopo, cabe ressaltar que foi evidenciado um maior número de
espécies raras nas lagoas rasas quando comparado com as lagoas profundas. Um
fator que deve proporcionar esse resultado pode estar associado ao fato das
lagoas rasas apresentarem uma grande heterogeneidade estrutural de ambientes
decorrentes da presença de macrófitas aquáticas.
49
Tabela 3: Lista de espécies fitoplanctônicas cujo primeiro registro para a região Norte
foi feito neste trabalho (Não Registradas na Região Norte - NRG) e de espécies raras
que ocorrem em ecossistemas aquáticos na FLONA de Carajás no período estudado
(2005 a 2013). n = número de espécies para cada classe fitoplanctônica.
Classe / Espécie Fitoplanctônica
Bacillariophyceae: n=15
Aulacoseira ambigua
Aulacoseira granulata
Eunotia curvata
Eunotia sudetica
Eunotina tenella
Frustulia rhomboides
Navicula halophila
Navicula pupula
Pinnularia acrosphaeria
Pinnularia latevittata
Pinnularia maior
Pinnularia stauroptera
Pinnularia viridis
Surirella engleri
Synedra ulna
Chlorophyceae: n= 15
Characium rostratum
Chlorellla neustomica
Chlorococcum infusionum
Closteriopsis longissima
Dictyosphaerium elegans
Dictyosphaerium tetrachotomum
Monoraphiidum griffithi
Monoraphidium minutum
Scenedesmus armatus
Scenedesmus caribeanus
Scenedesmus bijugatus
Scenedesmus circunfusus
Scenedesmus denticulatus
Scenedesmus dispar
Scenedesmus magnus
Ocorrência
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
Rara
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
Ecossistema
Lagoas
Rasas / Profundas
Rasas / Profundas
Rasas / Profundas
Rasas
Rasas
Rasas / Profundas
Rasas
Rasas / Profundas
Rasas / Profundas
Profundas
Profundas
Profundas
Rasas
Rasas / Profundas
Profundas
Rara / NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
Rara / NRG
NRG
NRG
NRG
Rasas
Rasas
Rasas
Rasas
Profundas
Profundas
Profundas
Rasa / Profundas
Rasa / Profundas
Profundas
Profundas
Rasas
Rasa / Profundas
Profundas
Rasa / Profundas
50
Cyanophyceae: n= 28
Aphanotece stagnina
Chroococcus cohaerens
Chroococcus minutus
Coelosphaerium kuetzingianum
Geitlerinema amphibium
Hapalosiphon stuhlmannii
Lyngbya circuncreta
Lyngbya contorta
Lyngbya limnetica
Lyngbya martensiana
Lyngbya orienalis
Lyngbya perelegans
Lyngbya putealis
Lyngbya taylorii
Lyngbya tchadensis
Merismopedia elegans
Merismopedia insignis
Merismopedia warmingiana
Oscillatoria acuta
Oscillatoria guttulata
Oscillatoria subbrevis
Oscillatoria tenuis
Oscillatoria terebriformis
Planktolyngbya limnetica
Pseudanabaena cf. catenata
Pseudoanabaena minima
Rhabdogloea cf. linearis
Synechococcus nidulans
Dinophyceae: n= 3
Peridinium africanum
Peridinium bipes
Peridinium cinctum
Ocorrência
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
Rara / NRG
Rara / NRG
Rara / NRG
NRG
Rara / NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
Ecossistemas
Profundas
Rasas / Profundas
Rasas / Profundas
Profundas
Rasas / Profundas
Rasas / Profundas
Rasas
Profundas
Rasas / Profundas
Rasas
Rasas
Rasas
Rasas / Profundas
Rasas
Rasas
Rasas
Rasas / Profundas
Profundas
Rasas
Rasas / Profundas
Rasas
Rasas
Rasas
Rasas
Rasas / Profundas
Rasas / Profundas
Rasas / Profundas
Rasas / Profundas
NRG
NRG
Rara
Rasas / Profundas
Rasas / Profundas
Rasas / Profundas
51
Euglenophyceae: n= 10
Euglena anabaena
Euglena variabilis
Lepocinclis salina
Phacus onyx
Strombomonas fluviatilis
Trachelomonas hexangulata
Trachelomonas parvicolis
Trachelomonas spinosa
Trachelomonas volvocina
Trachelomonas volvocinopsis
Ulothricophyceae: n= 1
Ulothrix tenerrima
Zygnemaphyceae: n= 9
Actinotaenium cordanum
Cosmarium punctulatum
Spondylosium desmidiiforme
Spondylosium planum
Staurastrum arachner
Staurastrum cuspidatus
Staurastrum hirsutum
Staurodesmus spinarianus
Xanthidium dilatatum
Ocorrência
NRG
NRG
NRG
NRG
Rara
NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
Ecossistema
Rasas
Rasas / Profundas
Rasas
Rasas
Rasas
Rasas
Rasas
Rasas
Profundas
Rasas / Profundas
NRG
Profundas
NRG
NRG
NRG
Rara / NRG
NRG
NRG
NRG
NRG
Rara / NRG
Rasas / Profundas
Rasas / Profundas
Rasas / Profundas
Rasas
Profundas
Profundas
Rasas
Profundas
Rasas
52
As
análises
de
similaridade
da
composição
da
comunidade
fitoplanctônica evidenciou que em todos os períodos de coleta nas lagoas rasas e
profundas a comunidade foi dissimilar (média - Jaccard: 0,81 e Bray – Curtis:
0,73). Analisando separadamente as lagoas rasas e profundas, podemos
evidenciar que, em geral, também houve dissimilaridade entre elas. As lagoas
profundas são, em média, mais dissimilares entre si do que as lagoas rasas
(Jaccard: 0,72 / rasas e 0,75 / profundas) (Tabela 4) e (Bray – Curtis: 0,62 / rasas
e 0,65 / profundas) (Tabela 5). Isso significa que, levando em consideração tanto
os dados de abundância como os de presença e ausência, para cada período, as
lagoas apresentaram uma dissimilaridade em relação a composição da
comunidade fitoplanctônica.
As análises de similaridade mostraram que não foi possível observar um
padrão de similaridade entre as lagoas rasas e profundas, evidenciando assim,
que a composição da comunidade fitoplanctônica das lagoas de altitude da
FLONA de Carajás, diferem entre si, sejam elas rasas ou profundas,
provavelmente, devido a fatores locais como o hidroperíodo e hidrodinâmica e a
heterogeneidade estrutural das lagoas estudadas. Alguns estudos em lagoas
(Barros 2010; Nogueira et al. 2010) têm evidenciado como os fatores locais
atuam mais fortemente sobre a dissimilaridade da comunidade fitoplanctônica do
que fatores regionais tais como hidroperíodo e hidrodinâmica.
A dissimilaridade das lagoas estudadas pode ser atribuída às variações
físicas e ambientais que é espacialmente mais variável entre lagoas rasas do que
em profundas (De Meester et al. 2005). Por outro lado, as lagoas profundas, por
apresentarem um maior volume d’água, são mais estáveis às variações físicas e
ambientais. Maiores variações ambientais em lagoas rasas refletem diretamente
na maior diferença na composição de espécies entre estes ambientes (De Meester
et al. 2005). No entanto, esse fato foi observado tanto nas lagoas rasas quanto
nas profundas da FLONA de Carajás no que diz respeito à dissimilaridade da
comunidade fitoplanctônica, embora as lagoas profundas sejam mais estáveis às
variações físicas e ambientais.
53
Tabela 4: Similaridade da composição de táxons da comunidade fitoplanctônica pelas
análises NMDS entre ecossistemas rasos e profundos no período de chuva (C) e
estiagem (E) no período de 2010 a 2013 nos ambientes estudados da FLONA de Carajás
pelo índice de similaridade de Jaccard. Foi utilizado para o cálculo de similaridade entre
os ambientes os dados de presença e ausência (PA) das espécies/ táxons
fitoplanctônicos. (Valores ≥ 0,50 foram considerados - alta dissimilaridade).
Ano
Período
2010
2011
2011
2012
2012
2013
E
C
E
C
E
C
Ecossistema
Rasa + Profunda
0,82
0,83
0,65
0,84
0,89
0,82
Ecossistema
Rasas
0,84
0,85
0,42
0,64
0,74
0,82
Ecossistema
Profundas
0,67
0,51
0,64
0,84
0,97
0,87
Tabela 5: Similaridade da composição de táxons da comunidade fitoplanctônica pelas
análises NMDS entre ecossistemas rasos e profundos no período de chuva (C) e
estiagem (E) no período de 2010 a 2013 nos ambientes estudados da FLONA de Carajás
pelo índice de similaridade de Bray – Curtis. Foi utilizado para o cálculo de
similaridade entre os ambientes os dados de abundância (AB). (Valores ≥ 0,50 foram
considerados - alta dissimilaridade).
Ano
Período
2010
2011
2011
2012
2012
2013
E
C
E
C
E
C
Ecossistema
Rasa + Profunda
0,75
0,73
0,52
0,78
0,84
0,73
Ecossistema
Rasas
0,78
0,77
0,28
0,53
0,63
0,72
Ecossistema
Profundas
0,50
0,34
0,55
0,77
0,94
0,81
54
4.2.3. Relação entre as variáveis ambientais, presença de macrófitas
aquáticas e comunidade fitoplanctônica
As análises de redundância com partição de variância com os dados
de presença e ausência apontaram que fatores diferentes parecem afetar na
variação da composição da comunidade fitoplanctônica das lagoas estudadas. O
espaço foi um fator significativo, seja para os dados de abundância quanto para
os dados de presença e ausência (Tabela 6). Considerando os dados de presença
e ausência das espécies, a condutividade elétrica foi uma variável significativa
(p= 0,04) juntamente com o espaço (p= 0,03 e 0,04) que atuaram em momentos
distintos sobre a variação na composição da comunidade (Tabela 6). No entanto,
considerando apenas os dados de abundância das espécies, a turbidez d´água foi
a variável significativa (p = 0,01) juntamente com o espaço (p = 0,02) que
atuaram em momentos distintos na variação da composição da comunidade
fitoplanctônica (Tabela 7).
É provável que a variação na composição da comunidade fitoplanctônica
explicada pelo espaço, turbidez e a condutividade elétrica d’água como
evidenciada pela RDA, tanto para os dados de presença e ausência como de
abundância. Declerck et al. (2005) afirmam que dados de abundância podem ser
mais sensíveis às respostas da comunidade a gradientes ambientais pois eles
enfatizam mudanças relativas ao sucesso de espécies, que são diferentes ao
longo de um gradiente ambiental quando comparados com dados de presença e
ausência, já que esses parecem evidenciar efeitos de um maior número de
variáveis ambientais, o que não foi observado nas lagoas estudadas.
As
lagoas estudadas
apresentaram
variáveis
como
a
turbidez,
condutividade elétrica e o espaço atuando sobre a variação na composição
fitoplanctônica, para os dados de abundância e presença e ausência. No entanto,
seja pelos dados de presença e ausência ou de abundância, estes resultados
mostram a importância de fatores locais na composição e variação da
comunidade fitoplanctônica das lagoas estudadas.
55
Tabela 6: Análise de Redundância – (RDA) na variação da composição na comunidade
fitoplanctônica (dados de presença e ausência) das lagoas rasas e profundas da FLONA
de Carajás no período estudado (2007 e 2013). R² ajustado do ambiente (variáveis
limnológicas e presença de macrófitas aquáticas) e do espaço (lagoas). (a) fração
explicada exclusivamente pelo ambiente. (b) fração compartilhada entre ambiente e o
espaço. (c) fração explicada exclusivamente pelo espaço. (d) resíduos. Estiagem (E);
Chuva (C). (p≤ 0,05).
Ano
Estação
Variáveis
Filtros
selecionadas
espaciais
R² ajustado
a
b
c
p
d
2007
E
nenhuma
nenhum
2008
C
nenhuma
nenhum
2010
E
nenhuma
1 filtro
2011
C
2011
E
nenhuma
2 filtros
0,03 0,05 0,11 0,81
2012
C
nenhuma
2 filtros
0,04 0,00 0,14 0,81
2012
E
nenhuma
1 filtro
2013
C
nenhuma
nenhum
condutividade nenhum
a
0,01
0,10
b
c
0,03
0,04
0,03
0,04
56
d
Tabela 7: Análise de Redundância – (RDA) na variação da composição na comunidade
fitoplanctônica (dados de abundância) das lagoas rasas e profundas da FLONA de
Carajás no período estudado (2007 e 2013). R² ajustado do ambiente (variáveis
limnológicas e presença de macrófitas aquáticas) e do espaço (lagoas). (a) fração
explicada exclusivamente pelo ambiente. (b) fração compartilhada entre ambiente e o
espaço. (c) fração explicada exclusivamente pelo espaço. (d) resíduos. Estiagem (E);
Chuva (C). (p≤ 0,05).
Ano
Estação
Variáveis
Filtros
selecionadas
espaciais
R² ajustado
a
b
c
p
d
a
b
c
2007
E
nenhuma
nenhum
2008
C
nenhuma
nenhum
2010
E
turbidez
nenhum
2011
C
nenhuma
nenhum
2011
E
nenhuma
3 filtros
0,32
0,02
2012
C
nenhuma
2 filtros
0,15
0,02
2012
E
nenhuma
nenhum
2013
C
nenhuma
nenhum
0,32
0,01
As lagoas da FLONA de Carajás são ambientes dinâmicos em termos
das variáveis limnológicas mensuradas neste estudo, as quais podem atuar na
regulação da diversidade de espécies. Tilman (1982) afirma que a diversidade de
espécies em um dado momento é proporcional ao número de recursos limitantes,
de modo que as flutuações ambientais são percebidas como distúrbios, sendo
capazes de promover o aumento da diversidade (Hutchinson 1961).
Além disso, fatores como variações nos níveis de turbidez d’ água e
condutividade elétrica podem ser caracterizados como distúrbios nos ambientes
aquáticos, afetando as condições de equilíbrio entre as espécies (Figueiredo &
Giani 2001). Fatores como variações nos níveis de turbidez, condutividade
elétrica e a heterogeneidade estrutural das lagoas da FLONA de Carajás,
parecem ser fatores que afetam a composição e diversidade das espécies
fitoplanctônicas.
57
d
Os resultados deste estudo sugerem que variáveis ambientais como
fósforo total (PT) e presença de macrófitas aquáticas influenciam na riqueza de
táxons fitoplanctônicos das lagoas estudadas. A turbidez, condutividade elétrica
d´água e o espaço, parecem influenciar na composição e estruturação da
comunidade fitoplanctônica. Silva et al. (2010) e Nogueira et al. (2010)
estudando lagos amazônicos também evidenciaram que a turbidez d’água e o
espaço parecem ser os fatores que influenciam na composição e estruturação da
comunidade fitoplanctônica.
A heterogeneidade estrutural, encontrada principalmente nas lagoas
rasas, proporcionada pela maior ocorrência de macrófitas aquáticas e as maiores
concentrações de nutrientes, pode ter sido um fator importante que contribuiu
para maior riqueza de táxons fitoplanctônicos. Em contrapartida, a maior
diversidade de espécies nas lagoas profundas pode ter sido influenciada pelo
maior volume e tempo de residência d’ água.
Fatores locais como a hidroquímica e o tempo de residência d’água das
lagoas na FLONA de Carajás parecem estar atuando na seleção de espécies da
comunidade fitoplanctônica, principalmente nas lagoas profundas já que estas
apresentaram uma diversidade específica maior quando comparada com as
lagoas rasas. Barros (2010) estudando 18 lagoas naturais observou que os fatores
locais como a hidroquímica e o espaço foram mais atuantes na composição e
diversidade de espécies fitoplanctônicas do que fatores regionais.
Os resultados aqui obtidos parecem demonstrar que, embora não
havendo um padrão que determine a composição e estrutura da comunidade
fitoplanctônica nas lagoas de altitude de Carajás, esses ambientes são
importantes para a manutenção dos organismos fitoplanctônicos, principalmente
pelo fato de serem ambientes diferentes entre si.
58
As lagoas rasas apresentam uma considerável riqueza de táxons,
proporcionando uma maior probabilidade de descoberta de espécies endêmicas.
No entanto, as lagoas profundas apresentam uma considerável diversidade de
espécies. Como demonstrado neste estudo, estes ambientes contribuem para a
diversidade local e regional, apresentando espécies fitoplanctônicas ainda não
registradas na região Norte e raras nestes ecossistemas aquáticos de altitude.
59
5. CONCLUSÕES

A composição da comunidade fitoplanctônica apresenta um grande
predomínio
da
classe
Zygnemaphyceae,
evidenciando
condições
oligo/mesotróficas nas lagoas de altitude da FLONA de Carajás.

As lagoas rasas da FLONA de Carajás apresentam uma considerável riqueza
de táxons fitoplanctônicos, provavelmente, devido à presença de macrófitas
aquáticas e concentrações de fósforo total.

As lagoas profundas apresentaram uma maior diversidade específica
fitoplanctônica quando comparadas com as lagoas rasas, isso se deve,
provavelmente, ao maior tempo de residência d’água nestes ambientes
profundos.

As lagoas da FLONA de Carajás não apresentaram padrão de endemismo,
mesmo apresentando espécies raras e não registradas na região Norte para a
comunidade fitoplanctônica, esse fato parece estar associado a fatores como
a hidroquímica e a heterogeneidade estrutural destes ambientes que parecem
proporcionar uma renovação constante de espécies fitoplanctônicas.

Concluímos não haver um único fator determinante de padrões de riqueza,
composição e variação na comunidade fitoplanctônica das lagoas na FLONA
de Carajás; a composição e variação ficoflorística resultam da interação de
fatores locais que exercem um efeito sinergético e estocástico sobre esta
comunidade decorrente da heterogeneidade estrutural desses ambientes.
60
6. REFERÊNCIAS
Agostinho, A. A., Thomaz, S. M. & Gomes, L.C. 2005. Conservação da
biodiversidade em águas continentais do Brasil. Megadiversidade. 1: 71 – 78.
Almeida, F. F. & Melo, S. 2011. Phytoplankton community structure in an
Amazon floodplain lake (Lago Catalão, Amazonas, Brazil). Neotropical Biology
and Conservation. 6(2): 112 - 123.
Aprile, F. M. & Mera, P. A. S. 2007. Fitoplâncton e fitoperífiton de um rio de
águas pretas da Amazonia Periferica do Norte, Brasil. Brazilian Journal Aquatic
Science and Technology. 11(2): 1-14.
Araújo, M. F. F.; Costa, J. A. S. & Chellapa, N. T. 2000. Comunidade
fitoplanctônica e variáveis ambientais na lagoa de Extremoz, Natal – RN, Brasil.
Acta Limnologica Brasiliensia. 12: 127 - 140.
Barbara, V. F.; Cunha, A. C.; Rodrigues, A. S. L. & Siqueira, E.Q. 2010.
Monitoramento Sazonal da qualidade da agua do rio Araguari /AP. Revista
Biociências. 16(1): 57-72.
Barros, C. F. A. Diversidade e ecologia do Fitoplâncton em 18 lagoas naturais
do médio Rio Doce. Tese de Doutorado: Programa de Pós – Graduação em
Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre da Universidade Federal de
Minas Gerais - UFMG. 128p. 2010.
Beisner, B. E.; Peres, P. R.; Lindstrom, E. S.; Barnett, A. & Longhi, M. L.
2006. The role of environmental and spatial processes in structuring lake
communities from bacteria to fish. Ecology. 87: 2985 - 2991.
Bellinger, E. G. & Sigee, D. C. Freshwater Algae: Identification and Use as
Bioindicators. Other Editorial Offices, Oxford – USA. 2010.
61
Bicudo, C. E. M. & Menezes, M. Gêneros de Algas de Águas Continentais do
Brasil: chave para identificação e descrições. 2ª ed. São Carlos: Rima, 2006.
498 p.
Bicudo, C. E. M. & Menezes, M. 2010. Algas do Brasil. Catálogo de Plantas e
Fungos do Brasil. 1: 49 – 60.
Borcard, D.; Legendre, P. & Drapeau, P. 1992. Partialling out the spatial
component of ecological variation. Ecology. 73: 1045 - 1055.
Borcard, D. & Legendre, P. 2002. All-scale spatial analysis of ecological data
by means of principal coordinates of neighbour matrices. Ecological Modelling.
153: 51- 68.
Brasil, J. & Huszar. V. L. M. 2011. O papel dos traços funcionais na
ecologia do fitoplâncton continental. Oecologia Australis. 15(4): 799 – 834.
Buss, D. F.; Baptista, D. F. & Nessimian, J. L. 2003. Bases conceituais para a
aplicação de biomonitoramento em programas de avaliação da qualidade da água
de rios. Caderno de Saúde Pública. 19: 465 – 473.
Carmo, F. F.; Carmo, F. F.; Campos, I. C. & Jacobi. C.M. 2012. Cangas:
Ilhas de ferro estratégicas para a conservação. Ciência Hoje. 50: 49 – 54.
Coesel, P.F.M. 1982. Structural characteristics and adaptations of desmids
communities. Journal of Ecology. 70: 163 – 177.
Colwell, R. K. 2006. EstimateS: Statistical estimation of species richness and
shared Species samples. Version 8.
Costa, M. L.; Carmo, M. S. & Behling, H. 2005. Mineralogia e geofísica de
sedimentos lacustres com substrato laterítico na Amazônia Brasileira. Revista
Brasileira de Geociências. 35: 165 – 176.
62
Cunha, A. C.; Brito, D. C.; Cunha, H. F. A. & Schulz, H. E. 2011. Dam
Effect on Stream Reaeration Evaluated with the Qual2kw Model: Case Study of
the Araguari River, Amazon Region, Amapa State/Brazil. 153 - 177.
Cunha, E. D. S.; Cunha, A.C.; Silveira Jr, A. M. & Faustino, M. M. 2013.
Phytoplankton of two Rivers in the eastern Amazon characterization of
biodiversity and new occurrences. Acta Botanica Brasilica. 27 (2): 364 – 377.
Declerck, S.; Vandekerkhove, J.; Johansson, L.; Muylaert, K.; Conde –
Porcuna; J. M.; Van der Gucht, K.; Perez - Martinez, C.; Lauridsen, T.;
Schwenk, K.; Zwart, G.; Rommens, W.; Lopez – Ramos, J.; Jeppesen, E.;
Vyverman, W.; Brendonck, L. & De Meester, L. 2005. Multi - group
biodiversity in shallow lakes along gradients of phosphorus and water plant
cover. Ecology. 86: 1905 - 1915.
De Meester, L.; Declerck, S.; Stoks, R., Louette, G., Van de Meutter F.; De
Bie,T.; Michels, E. & Brendonck, L. 2005. Ponds and pools as model systems
in
conservation
biology,
ecology
and
evolutionary
biology.
Aquatic
Conservation: Marine and Freshwater Ecosytems. 15: 715-725.
Dodson, S. I. 1992. Predicting crustacean zooplankton species richness.
Limnology and Oceanography. 37: 848 - 856.
Dodson, S. I.; Arnott, S. E. & Cottingham, K. L. 2000. The relationship in
lake communities between primary productivity and species richness. Ecology.
81: 2662 – 2679.
Drakare, S.; Lennon, J. J. & Hillebrand, H. 2006. The imprint of
geographical, evolutionary and ecological context on species - area relationships.
Ecology Letters. 9: 215 - 227.
Dray, S.; Legendre, P. & Peres – Neto, P. R. 2006. Spatial modeling: a
comprehensive framework for principal coordinate analysis of neighbor matrices
(PCNM). Ecological Modelling. 196: 483 - 493.
63
Dray, S.; Legendre, P. & Blanchet, F. G. 2011. Packfor: Forward Selection
with permutation (Canoco p.46). R package version 0.8.
Dudgeon, D.; Arthington, A. H.; Gessner, M. O.; Kawabata, Z. I.; Knolwer,
D. J.; Leveque, C.; Naiman, R. J., Prieur-Richard, A. H.; Soto. D.; Stiassny,
M. L. J & Sullivan, C. A. 2006. Freshwater biodiversity: importance, threats,
status and conservation challenges. Biological Reviews 81: 163 – 182.
Estudos Limnológicos da Floresta Nacional de Carajás. Relatório Final 2004
– 2013. 96p.
Fernandes, V. O.; Cavati, B.; Oliveira, L. B. e Souza, B. D. 2009. Ecologia de
cianobactérias: fatores promotores e conseqüências das florações. Oecologia
Brasiliensis. 13 (2): 247-258.
Figueiredo, C.C. & Giani, A. 2001. Seasonal variation in the diversity and
species richness of phytoplankton in a tropical eutrophic reservoir.
Hydrobiologia. 445: 165 - 174.
Finlay, B. J. & Fenchel, T. 2002. Microbial eukaryote species - Response.
Science. 297: 337 - 337.
Floder, S. & Sommer, U. 1999. Diversity in planktonic communities: An
experimental test of the intermediate disturbance hypothesis. Limnology and
Oceanography. 44: 1114 - 1119.
Franceschini, I. M.; Burliga, A. L.; Reviers, B.; Prado, J. F. & Rézig, S. H.
2010. Algas: uma abordagem filogenética, taxonômica e ecológica. Editora
Artmed, SP. 332p.
64
Gentil, R. C.; Tucci, A. & Sant’Anna. C. L. 2008. Dinâmica da comunidade
fitoplanctônica e aspectos sanitários de um lago urbano eutrófico em São Paulo,
SP. Hoehnea. 35 (2): 265 – 280.
Golterman, H. L.; Clymo, R. S. & Ohnstad, M. A. M. 1978. Methods for
physical and chemical analysis of freshwater. Oxford: Blackwell Scientific
Publication. p. 214.
Gotelli, N. J. & Colwell, R. K. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and
pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters.
4: 379 - 391.
Griffith, D. A. & Peres – Neto, P. R. 2006. Spatial modeling in ecology: the
flexibility of eigenfunction spatial analyses. Ecology. 87: 2603 - 2613.
Hammer, O.; Harper, D. A. T. & Ryan, P. D. 2001. Palenontological statistics
software package for education and data analysis. Paleontologia electronic, 4. 9
pp.
Hillebrand, H.; Watermann, F.; Karez, R. & Berninger, U.G. 2001.
Differences in species richness patterns between unicellular and multicellular
organisms. Oecologia. 126: 114-124.
Huszar, V. L. M. 1996. Floristic composition and biogeographical aspects of
phytoplankton of an Amazonian floodplain lake (Lago Batata, Pará, Brasil).
Acta Limnologica Brasiliensia. 8: 127 – 136.
Huszar, V. L. M. & Reynolds, C. S. 1997. Phytoplankton periodicity and
sequences of dominance in an Amazonian flood-plain lake (Lago Batata, Para,
Brasil): responses to gradual environmental change. Hydrobiologia. 346: 169181.
65
Huszar, V. L. M. 2000. Fitoplâncton. p. 91 – 104. In Bozelli, R.L.; Esteves,
F.A. & Roland, F. (Eds.). Lago Batata: impacto e recuperação de um
ecossistema amazônico. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro.
Hutchinson, G. E. 1961. The paradox of plankton. American Naturalist. 95:
137–147.
Ibanez, M. S. R. 1998. Phytoplankton composition and abundance of a central
Amazonian floodplain lake. Hydrobiologia. 362: 79 - 83.
Keppeler, E. C.; Lopes, M. R. M & Lima, C.S. 1999. Ficoflórula do lago
Amapá em Rio Branco – Acre, II: Chlorophyta. Revista Brasileira de Biologia.
59 (4): 658 – 691.
Legendre, P.; Borcard, D.; Blanchet, F. G. & Dray, S. 2012. PCNM: MEM
spatial Eigenfunction and principal coordinate analyses. R packge version 2.1.
Lobo, E. & Leighton, G. 1986. Estructuras comunitarias de las fitocenosis
Planctônicas de lós sistemas de desembocaduras de rios y esteros de la zona
Central de Chile. Revista de Biologia Marina y Oceonografia, Valparaiso. 22(1):
1- 29.
Longmuir, A.; Shurin, J. B. & Clasen, J. L. 2007. Independent gradients of
produce, Consumer and microbial diversity in Lake Plankton. Ecology 88: 1663
– 1674.
Lopes, M. P. Efeitos dos fatores locais e espaciais na riqueza e composição de
comunidades aquáticas e implicações para conservação (Serra dos Carajás, PA).
Dissertação de Mestrado: Programa de Pós Graduação em Ecologia da
Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ. 77p. 2008.
MacArthur, R. H. & MacArthur, J. 1961. On bird species diversity. Ecology.
42: 594 - 598.
66
Mackereth, F. J. H.; Heron, J. & Talling, J. F. 1978. Water analysis: some
revised methods for limnologists. In: Freshwater Biological Association
Scientific Publication. n. 36. Ambleside.
Margalef, R. 1958. Temporal sucession and spatial heterogeneity in
phytoplankton. In: A.A. Buzza Traverso (ed.). Perspectives in marine biology.
University of California Press, Berkeley. 323 – 349.
Margalef, R. Limnologia. Barcelona: Omega S.A. 1983. 1010 p.
McRoy, C.P. & Barsdate, R. J. 1970. Phosphate Absorption in Eelgrass.
Limnology Oceonography Journal. 15 (1): 6 - 13.
Melo, S. & Huszar, V. L. M. 2000. Phytoplankton in an Amazonian floodplain
lake (Lago Batata, Brasil): diel variation and species strategies. Journal of
Plankton Research. 22 (1): 63 – 76.
Melo, S.; Rabelo, S. R. M.; Souza, K. F.; Menezes, M. & Torgan, L. C. 2005.
Fitoplancton 87- 98. In: Santos-Silva, E.N. et al. (Ed.). Biotupé: Meio Físico,
Diversidade Biológica e Sociocultural do Baixo Rio Negro, Amazônia Central.
Manaus.
Melo, S.; Souza, K.F.; Rebelo, S.R.M. & Sophia, M.G. 2009. Gêneros
Euastrum Ehrenberg ex Ralfs e Micrasterias C. Agardh (Conjugatophycea –
Desmidiaceae) de dois ambientes amazonicos de águas pretas (Manaus,
Amazonas – Brasil). Acta Amazonica. 39(1): 13-19.
Mittermeier , R. A.; Mittermeier, C . G., Brooks, T. M., Pilgrim, J. D.;
Konstant, W.R., da Fonseca, G. A. B. & Kormos, C. 2003. Wilderness and
biodiversity conservation. 100: 10309 - 10313.
67
Monteiro, M. D. R.; Melo, N. F. A. C.; Alves, M. A. M. S. & Paiva, R. S.
2009. Composition and distribution of the microphytoplankton from Guama
River between Belem and Sao Miguel do Guama, Para, Brazil. Boletim do
Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais. 4(3): 341- 351.
Nabout, J. C.; Nogueira, I. S. & Oliveira, L.G. 2006. Phytoplankton
community of floodplain lakes of the Araguaia River, Brazil, in the rainy and
dry seasons. Journal of Plankton Research. 28 (2): 181-193.
Nabout, J. C.; Nogueira, I. S.; Oliveira, L.G. & Morais, R. R. 2007.
Phytoplankton diversity (alpha, beta, and gamma) from the Araguaia River
tropical floodplain lakes (central Brazil). Hydrobiologia. 557: 455 – 461.
Nogueira, N.M.C. 2003. Estrutura da comunidade fitoplanctônica, em cinco
lagoas marginais do rio turiaçu, (Maranhão, Brasil) e sua relação com o pulso de
inundação. Tese de Doutorado, Universidade Federal de São Carlos, São Carlos.
Nogueira, I. S.; Nabout, J. C., Oliveira, J. E. & Silva, K. D. 2008.
Diversidade (alfa, beta e gama) da comunidade fitoplanctônica de quatros lagos
artificiais urbanos do município de Goiânia, GO. Hoehnea. 35: 219 – 233.
Nogueira, I. S.; Nabout, J.C.; Ibanez, M.S.R. & Bourgoin, L. M. 2010.
Determinants of beta diversity: the relative importance of environmental and
spatial processes in structuring phytoplankton communities in an Amazonian
floodplain. Acta Limnologica Brasiliensia. 22 (3): 247 - 256.
Nusch, E. A. & Palmer, G. 1975. Biologische methoden fur die praxis der
gerwasseruntersuchung. GWF – Wasser /Abwasser. 116: 562-565.
Oksanen, J.;
Blanchet, F.G.; Kindt, R.; Legendre, P.; O'hara, R.B.;
Simpson, G.L.; Solymos, P.; Stevens, M. H. H. & Wagner, H. 2011. Vegan:
Community Ecology Package. R package version 1.17-11.
68
Paiva, R. S; E; Passavante, J. Z. O.; Silva - Cunha, M. G. G. & Melo, N. F.
A. C. 2006. Considerações ecológicas sobre o fitoplâncton da baia de Guajará e
foz do rio Guamá (Pará, Brasil). Boletim Museu do Paraná Emilio Goeldi 2 (2):
133 - 146.
Paterson, M. 1993. The distribution of microcrustacea in the littoral zone of a
freshwater lake. Hydrobiologia. 263: 173 - 183.
Pereira, L. C. C.; Monteiro, M. C.; Guimaraes, D. O.; Matos, J. B. & Costa,
R. M. 2010. Seasonal effects of wastewater to the water quality of the Caete
river estuary, Brazilian Amazon. Anais da Academia Brasileira de Ciências.
82(2): 467- 478.
Peres – Neto, P. R.; Legendre, P.; Dray, S. & Borcard, D. 2006. Variation
partitioning Of species data matrices: estimation and comparison of fractions.
Ecology. 87: 2614 – 2625.
Pielou, E . C. 1977. Mathematical ecology. New York, J. Wiley.
Porto, M. L. & Silva, M. F. F. 1989. Tipos de vegetação metalófila em áreas da
Serra dos Carajás e de Minas Gerais, Brasil. Acta Botanica Brasílica. 3: 13 - 21.
Post, D. M.; Pace, M. L. & Hairston, N. G. 2000. Ecossytem size determines
food chain length in lakes. Nature. 405: 1047 – 1049.
Prescot, W. G. The freshwater algae. Michigan: Wm. C. Brown Company
Publishers. 1970. 348p.
Reynolds, C. S. Ecology of Phytoplankton. 2006.
Sant’Anna, C.L. & Martins, D.V. 1982. Chlorococcales (Chlorophyceae) dos
lagos Cristalino e São Sebastião, Amazonas, Brasil: taxonomia e aspectos
limnológicos. Revista Brasileira de Botânica. 5: 67- 82.
69
Sant’Anna, C. L.; Azevedo, M. T. P.; Agujaro, L. F.; Carvalho, M. C.;
Carvalho, L. R. & Souza. R. C. R. 2006. Identificação e contagem de
cianobactérias
planctônicas
de
águas
continentais
brasileiras.
Editora.
Interciência, Rio de Janeiro. 58p.
Sant’Anna, C. L. 2012. Atlas de cianobactérias e microalgas de águas
continentais brasileiras. Publicação eletrônica, Instituto de Botânica, Núcleo de
Pesquisa em Ficologia.
Schartau, A. K. L.; Walseng, B. & Snucins, E. 2001. Correlation between
microcrustaceans and environmental variables along an acidification gradient in
Sudbury, Canada. Water Air and Soil Pollution. 130: 1325 - 1330.
Scheffer, M. 1998. Community Dynamics of Shallow Lakes. Chapman & Hall,
London.
Scheffer, M.; Van Geest, G. J.; Zimmer, K.; Jeppesen, E.; Sondergaard, M.;
Butler, M.G.; Hanson, M. A.; Declerck, S. & De Meester, L. 2006. Small
habitat size and isolation can promote species richness: second-order effects on
biodiversity in shallow lakes and ponds. Oikos 112: 227 - 231.
Shannon, C. E. & Weaver, W. 1963. The mathematical theory of
communication. University of Illinois Press, Urbana.
Silva, M. F. F. 1991. Análise florística da vegetação que ocorre sobre canga
hematítica em Carajás, Pará (Brasil). Série Botânica. 7: 79 – 107.
Silva, I. G.; Moura, A. N.; Dantas, E. M. & Bittencourt – Oliveira, M. C.
2010. Structure and dynamics of Phytoplankton in an Amazon lake, Brazil.
Revista Biologia Tropical. 58 (4): 1421 – 1436.
Smith, G. M. The fresh water algae of the United States. 2ª ed. New York: Mc.
Greaw - Hill. 1950. 719p.
70
Soares, M. C. S.; Sophia, M. G.; Huszar, V. L. M. 2007. Phytoplankton
flora of two Rivers in Southeast Brazil – Paraibuna and Pomba Rivers, Minas
Gerais. Revista Brasileira de Botânica. 30: 433 - 450.
Sondergaard, M.; Jensen, J.P. & Jeppesen, E. 2003. “Role of sediment and
internal loading of phosphorus in shallow lakes”. Hydrobiologia. 506 :135 -145.
Stevenson, R. J. & Smol, J. P. 2003. Use of algae in environmental
assessments. In: J.D. Wehr & R.G. Sheath (eds.). Freshwater algae of North
America: ecology and classification. Academic Press - San Diego. 775 – 804.
Tilman, D. 1982. Resource competition and community structure. Princeton
University Press. Princeton. 296 p.
Uherkovich,
G.
1981.
Algen
aus
einigen
Gewaessern
Amazoniens.
Amazoniana. 7 (2): 191 – 219.
Utermohl, H. 1958. Zun Vervolkommung der quantitativen phytoplankton:
methodik. Mitteilungen Internationale Vereinigung fur Theoretische und
Angewandte Limnologie. 9: 1- 38.
Valentin, J. L. 2000. Ecologia numérica: uma introdução à análise multivariada
de dados ecológicos. Rio de Janeiro, Interciência.
Venaples, W. M. & Ripley, B. D. 2002. Modern Applied Statistics with S.
Fourth. Edition. Springer, New York.
71
7. ANEXO
Lista de presença/ausência de táxons fitoplanctônicos das lagoas rasas e
profundas da FLONA de Carajás no período estudado (2005 e 2013).
Classe / Táxon
I. Bacillariophyceae
Aulacoseira ambigua
Aulacoseira granulata
Aulacoseira sp.
Coscinodiscus sp.1
Cymbella sp.1
Cymbella sp.2
Eunotia curvata
Eunotia intermedia
Eunotia pectinales
Eunotia probupta
Eunotia sp.1
Eunotia sp.2
Eunotia sp.3
Eunotia sp.8
Eunotia sp.9
Eunotia sp.10
Eunotia sudetica
Eunotina tenella
Fragillaria cf. capucina
Frustulia rhomboides
Frustulia sp.1
Frustulia sp.3
Frustulia sp.4
Navicula cf. halophila
Navicula pupula
Navicula cf. rostellata
Navicula sp.1
Navicula sp.3
Navicula sp.4
Navicula sp.5
Navicula sp.6
Navicula sp.7
Pennales 1
Pennales 2
Pennales 4
Pennales 6
Pennales 7
Pennales 8
Classe / Táxon
Rasas
45
Profundas
37
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Rasas
Profundas
I. Bacillariophyceae
Pennales 9
Pennales 11
Pinnularia acrosphaeria
Pinnularia interrupta
Pinnularia latevittata
Pinnularia maior
Pinnularia sp.1
Pinnularia sp.3
Pinnularia sp.6
Pinnularia sp.8
Pinnularia sp.9
Pinnularia sp.11
Pinnularia stauroptera
Pinnularia viridis
Surirella engleri
Synedra sp.
Surirella sp.1
Surirella sp.2
Synedra ulna
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
II. Chlamydophyceae
4
2
Chlamydophyceae 1
Chlamydophyceae 2
Chlamydophyceae 3
Chlamydophyceae 5
x
x
x
x
x
III. Chlorophyceae
85
95
Ankistrodesmus densus
Ankistrodesmus gracilis
Ankistrodesmus sp.
Botryococcus braunii
Botryococcus sp.1
Characium obesum
Characium rostratum
Characium sp.1
Characium sp.2
Characium sp.3
Chlamydomonas cf. sordida
Chlamydomonas sp.1
Chlorella sp.1
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
72
Classe / Táxon
Classe / Táxon
Rasas
Profundas
III. Chlorophyceae
Chlorella sp.2
Chlorella vulgaris
Chlorellla neustomica
Chloroccocum sp.1
Chlorococcales 1
Chlorococcales 2
Chlorococcales 4
Chlorococcales 5
Chlorococcales 6
Chlorococcales 7
Chlorococcales 10
Chlorococcales 11
Chlorococcales 14
Chlorococcum infusionum
Chlorococcum sp.1
Chlorococcum sp.2
Chlorophyceae 1
Chlorophyceae 2
Chlorophyceae 4
Chlorophyceae 5
Chlorophyceae 6
Chlorophyceae 7
Choricystis sp.3
Choricystis sp.4
Choricystis sp.5
Chorycistis sp.6
Chorycistis chodatti
Closteriopsis acicularis
Closteriopsis longissima
Coelastrum cambricum
Coelastrum indicum
Coelastrum proboscideum
Coelastrum pulchrum
Coelastrum reticulatum
Coelastrum sp.1
Coelastrum sp.2
Coenocystis sp.
Coenodibris planconvexa
Cruciginea sp.1
Cruciginea sp.2
Desmodesmus cf. armatus
Desmodesmus brasilienses
Desmodesmus cf. denticulatus
Desmodesmus maximus
Rasas
Profundas
III. Chlorophyceae
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Desmodesmus quadricauda
Desmodesmus spinosus
Dictyosphaerium
ehrenbergianum
Dictyosphaerium elegans
Dictyosphaerium pulchellum
Dictyosphaerium sp.1
Dictyosphaerium
tetrachotomum
Elakatothrix gelatinosa
Elakatothrix gelifacta
Elakatothrix viridis
Eremosphaera eremosphaeria
Eremosphaera sp.2
Eutetramorus fotti
Eutetramorus globosus
Eutetramorus planctonicus
Eutetramorus sp.1
Eutetramorus sp.2
Glaucocystis sp.1
Golenkinia radiata
Kirchneriella dianae
Kirchneriella lunaris
Kirchneriella obesa
Koliella longiseta variabilis
Microspora sp.1
Monoraphidium convolatum
Monoraphiidum griffithi
Monoraphidium minutum
Monoraphidium sp.2
Nephrocytium sp.1
Oocystis novae-semliae
Oocystis elliptica
Oocystis lacustris
Oocystis naegelli
Oocystis pusilla
Oocystis sp.1
Oocystis sp.2
Oocystis sp.3
Oonephris obesa
Pediastrum duplex
Pediastrum obtusum
Pediastrum simplex
Pediastrum sp.
Pediastrum tetras
Radiococcus cf. planktonicus
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
73
Classe / Táxon
Classe / Táxon
Rasas
Profundas
III. Chlorophyceae
Rasas
Profundas
V. Cyanophyceae
Scenedesmus acuminatus
Scenedesmus aldavei
Scenedesmus arcuatus
Scenedesmus armatus
Scenedesmus caribeanus
Scenedesmus bijugus
Scenedesmus bijugatus
Scenedesmus brasiliensis
Scenedesmus circunfusus
Scenedesmus denticulatus
Scenedesmus dispar
Scenedesmus ecornis
Scenedesmus lunatus
Scenedesmus magnus
Scenedesmus opoliensis
Scenedesmus quadricauda
Scenedesmus spinosus
Scenedesmus sp.1
Scenedesmus sp.2
Scenedesmus sp.4
Scenedesmus sp.6
Scenedesmus sp.7
Selenastrum bibraianus
Selenastrum rinoi
Selenastrum sp.
Sphaerocystis schroeteri
Sphaerocystis sp.1
Sphaerocystis sp.3
Tetraedron sp.
Tetraedron gracile
Tetraedron minimun
Tetraedron trigonum
Tetrachlorella alternans
Tetrallantos lagerheimii
x
IV. Chrysophyceae
6
Dinobryon sp.
Dynobrion sertubaria
Dinobryon sp.1
x
x
x
Mallomonas sp.7
Synura uvella
Synura sp.1
x
x
x
x
V. Cyanophyceae
108
74
Anabaena austro-africana
Anabaena cf. affinis
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
1
Anabaena cf. inaequalis
Anabaena planctonica
Anabaena solitaria
Anabaena sp.1
Anabaena sp.2
Anabaena sp.3
Anabaena sp.4
Anabaena sp.6
Anabaena wisconsinense
Aphanocapsa conferta
Aphanocapsa delicatissima
Aphanocapsa elachista
Aphanocapsa elebens
Aphanocapsa incerta
Aphanocapsa cf. koordersi
Aphanocapsa planctonica
Aphanocapsa sp.1
Aphanocapsa sp.2
Aphanotece clathrata
Aphanotece nidulans
Aphanotece saxicola Nageli
Aphanotece smithii
Aphanotece stagnina
Aphanizomenon sp.1
Chroococcus cohaerens
Chroococcus cf. dispersus
Chroococcus cf. membraninus
Chroococcus limneticus
Chroococcus minor
Chroococcus minutus
Chroococcus prescottii
Chroococcus sp.1
Chroococcus sp.2
Chroococcus sp.3
Chroococcus sp.4
Chroococcus sp.5
Chroococcus turgidus
Coelosphaerium
kuetzingianum
Cyanophyceae 9
Cyanophyceae 10
Cyanophyceae 11
Cyanothece sp.2
Cylindrospermum sp.1
Cylindrospermum sp.2
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
74
Classe / Táxon
Classe / Táxon
Rasas
Profundas
V. Cyanophyceae
Eucapsis parallelepipedon
Geitlerinema amphibium
Hapalosiphon stuhlmannii
Hapalosiphon sp.1
Hapalosiphon sp.2
Hapalosiphon sp.3
Leptolyngbya cf. lagerheimii
Leptolyngbya sp.
Limnothrix sp.1
Limnothrix sp.2
Lyngbya allorgei
Lyngbya circuncreta
Lyngbya contorta
Lyngbya limnetica
Lyngbya martensiana
Lyngbya orienalis
Lyngbya perelegans
Lyngbya putealis
Lyngbya sordida
Lyngbya sp.1
Lyngbya sp.2
Lyngbya sp.3
Lyngbya taylorii
Lyngbya tchadensis
Merismopedia elegans
Merismopedia glauca
Merismopedia insignis
Merismopedia marsonni
Merismopedia tenuissima
Merismopedia cf. trolleri
Merismopedia sp.2
Merismopedia warmingiana
Microcystis aeruginosa
Microcystis smithii
Microcystis sp.
Nodularia sp.
Oscillatoria acuta
Oscillatoria amoena
Oscillatoria amphibia
Oscillatoria chlorina
Oscillatoria geminata
Oscillatoria guttulata
Oscillatoria granullata
Oscillatoria homogenea
Rasas
Profundas
Oscillatoria irrigua
Oscillatoria lacustris
Oscillatoria cf. nitida
Oscillatoria cf. ornata
Oscillatoria quadripunctulata
Oscillatoria subbrevis
Oscillatoria simplicissima
Oscillatoria sp.1
Oscillatoria sp.2
Oscillatoria sp.8
Oscillatoria tenuis
Oscillatoria terebriformis
Phormidium chlorinum
Phormidium puteale
Phormidium tenue
Planktolyngbya cf. crassa
Planktolyngbya limnetica
Planktothrix sp.1
Pseudoanabaena articulata
Pseudanabaena cf. catenata
Pseudoanabaena limnetica
Pseudoanabaena minima
Pseudoanabaena sp.1
Pseudoanabaena sp.3
Pseudoanabaena sp.4
Pseudoanabaena sp.5
Rhabdogloea cf. linearis
Scytonema sp.2
Spirulina sp.1
Stigonema sp.2
Stigonematales 1
Stigonematales 2
Stigonematales 3
Synechococcus linearis
Synechococcus nidulans
Synechococcus sp.1
Synechococcus sp.2
Synechococcus subsalsus
Synechocystis aquatilis
Synechocystis sp.1
Synechocystis sp.2
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
VI. Cryptophyceae
3
1
Cryptomonas sp.1
Cryptomonas sp.2
x
x
V. Cyanophyceae
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
75
Classe / Táxon
Classe / Táxon
Rasas
Profundas
Cryptomonas sp.4
x
x
VII. Dinophyceae
21
22
Amphibium sp.1
Ceratium sp.
Dinophyceae 1
Dinophyceae 2
Dinophyceae 3
Dinophyceae 4
Dinophyceae 7
Dinophyceae 8
Dinophyceae 10
Gymnodinium sp.2
Gymnodinium sp.3
Gymnodinium sp.4
Gymnodinium sp.5
Peridiniopsis sp.1
Peridiniopsis sp.2
Peridinium africanum
Peridinium bipes
Peridinium cinctum
Peridinium cunningtonii
Peridinium sp.1
Peridinium sp.2
Peridinium sp.3
Peridinium sp.4
Peridinium sp.5
Peridinium sp.6
Peridinium sp.7
Peridinum sp. 8
Peridinium sp. 9
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
VIII. Euglenophyceae
29
13
Euglena acus
Euglena anabaena
Euglena sp.1
Euglena sp.2
Euglena sp.4
Euglena sp.5
Euglena sp.6
Euglena variabilis
Euglenophyceae 2
Euglenophyta 1
Lepocinclis ovum
Lepocinclis salina
Lepocinclis sp.1
x
x
x
x
x
VI. Cryptophyceae
Rasas
Profundas
VIII. Euglenophyceae
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Phacus longicauda
Phacus onyx
Phacus suecicus
Phacus sp.4
Strombomonas fluviatilis
Trachelomonas abrupta
Trachelomonas armata
Trachelomonas globularis
Trachelomonas hexangulata
Trachelomonas hispida
Trachelomonas kellogii
Trachelomonas lacustris
Trachelomonas parvicolis
Trachelomonas sp.1
Trachelomonas sp.2
Trachelomonas sp.3
Trachelomonas spinosa
Trachelomonas volvocina
Trachelomonas volvocinopsis
IX. Oedogonophyceae
Bulbochaete sp.2
Bulbochaete sp.3
Bulbochaete sp.4
Oedogonium acrosporum
Oedogonium sp.1
Oedogonium sp.3
Oedogonium sp.5
Oedogonium sp.7
Oedogonium sp. 8
Oedogonium sp.9
Oedogonium sp.11
Oedogonium sp.12
Oedogonium sp.13
Oedogonium sp.14
Oedogonium sp.16
Oedogonium sp.17
Oedogonium sp.18
Oedogonium sp.19
X. Ulothricophyceae
Koliella sp.1
Microspora sp.1
Ulothrix tenerrima
Ulothrix subtilissima
Ulothrix sp.1
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
5
x
18
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
4
x
4
x
x
x
x
x
x
76
Classe / Táxon
Classe / Táxon
Rasas
Profundas
X. Ulothricophyceae
Rasas
Profundas
XI. Zygnemaphyceae
Ulothrix sp.2
Ulothrix sp.3
x
XI. Zygnemaphyceae
160
108
Actinotaenium cordanum
x
x
Actinotaenium cf. cruciferum
Actinotaenium curcubita
Actinotaenium globosum
Actinotaenium sp.3
Actinotaenium wollei
Arthrodesmus mucronulatus
Arthrodesmus sp.
Bambusina borreri
Bambusina brebissonii
Bambusina sp.1
Bambusina sp.7
Closteriopsis acicularis
Closteriopsis sp.2
Closterium acutum
Closterium abruptum
Closterium archerianum
Closterium cf. calosporum
Closterium cf. closterioides
Closterium cynthia
Closterium dianae
Closterium gracile
Closterium leibleinni
Closterium cf. lumila
Closterium parvulum
Closterium rostratum
Closterium sp.1
Closterium sp.2
Closterium sp.4
Closterium sp.6
Closterium sp.10
Closterium sp.12
Closterium sp.13
Closterium sp.16
Closterium striolatum
Cosmarium amoenum
Cosmarium blyttii
Cosmarium contractum
Cosmarium depressum
Cosmarium exiguum
Cosmarium globosum
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Cosmarium inartum
Cosmarium minimum
Cosmarium pseudoconnatum
Cosmarium
pseudopyramidatum
Cosmarium punctulatum
Cosmarium sexangulare
Cosmarium sp.1
Cosmarium sp.2
Cosmarium sp.3
Cosmarium sp.4
Cosmarium sp.8
Cosmarium sp. 9
Cosmarium sp. 11
Cosmarium sp. 12
Cosmarium sp.15
Cosmarium sp.17
Cosmarium subspeciosum
Cosmarium cf. tatricum
Cosmarium trilobulatum
Cylindrocystis brebissoni
Desmidiaceae 1
Desmidiaceae 2
Desmidiaceae 3
Desmidium cylindricum
Desmidium coarctatum
Desmidium sp.1
Desmidium sp.2
Desmidium swartzii
Docidium sp.1
Docidium sp.3
Euastrum ansatum
Euastrum binale
Euastrum brasiliense
Euastrum sinuosum
Euastrum cf. sublobatum
Euastrum sp.1
Euastrum sp.2
Euastrum sp.3
Euastrum sp.4
Euastrum sp.5
Euastrum sp.6
Euastrum sp.7
Euastrum sp.8
Gonatozygon sp.2
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
77
Classe / Táxon
Classe / Táxon
Rasas
Profundas
XI. Zygnemaphyceae
Gonatozygon sp.3
Hyalotheca dissiliens
Ichthyocerus sp.1
Micrasterias arcuata
Micrasterias cf. borgei
Micrasterias furcata
Micrasteria papillifera
Micrasterias sp.4
Mougeotia sp.1
Mougeotia sp.2
Mougeotia sp.3
Mougeotia sp.5
Mougeotia sp.7
Mougeotia sp.8
Mougeootia sp.9
Mougeotia sp.10
Mougeotia sp.12
Netrium digitus
Netrium cf. interruptum
Netrium sp.1
Netrium sp.2
Netrium sp.4
Netrium sp.5
Pleurotaenium cf. burmeuse
Pleurotaenium sp.1
Pleurotaenium sp.2
Pleurotaenium sp.3
Pleurotaenium trabecula
Spirogyra sp.1
Spirogyra sp.2
Spirogyra sp.3
Spirogyra sp.7
Spondylosium desmidiiforme
Spondylosium planum
Spondylosium pulchellum
Staurastrum arachner
Staurastrum branchiatum
Staurastrum cingulum
Staurastrum cuspidatus
Staurastrum furcatum
Staurastrum cf. gemelliparum
Staurastrum gladiosum
Staurastrum cf. hagmannii
Staurastrum hirsutum
Rasas
Profundas
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
XI. Zygnemaphyceae
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Staurastrum laeve
Staurastrum leptacanthum
Staurastrum octangulare
Staurastrum paradoxum
Staurastrum pseudotetracerum
Staurastrum quadrangulare
Staurastrum rotula
Staurastrum spencerianus
Staurastrum sp.1
Staurastrum sp.4
Staurastrum sp.5
Staurastrum tectum
Staurastrum tetracerum
Staurastrum thomassonianum
Staurastrum trihedrale
Staurastrum cf. trifidum
Staurastrum tryssos
Staurodesmus dejectus
Staurodesmus extensus
Staurodesmus glaber
Staurodesmus incus
Staurodesmus leptodermus
Staurodesmus omearae
Staurodesmus phimus
Staurodesmus sp.1
Staurodesmus sp.2
Staurodesmus sp.3
Staurodesmus sp.4
Staurodesmus sp.5
Staurodesmus spencerianus
Staurodesmus spinarianus
Staurodesmus subpygmaeum
Staurodesmus teliferum
Teilingia sp.1
Tetmemorus laevis
Xanthidium dilatatum
Xanthidium fasciculatum
Xanthidium fragile
Xanthidium regulare
Xanthidium sexangulare
Xanthidium sp.1
Xanthidium sp.2
Xanthidium sp.4
Xanthidium sp.5
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
78
Classe / Táxon
Rasas
Profundas
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
XI. Zygnemaphyceae
Xanthidium sp.6
Xanthidium sp.7
Xanthidium sp.8
Xanthidium sp.9
Xanthidium sp.10
Xanthidium trilobum
Zygnema sp.1
Zygnema sp.2
Zygnema sp.3
Zygnemopsis sp.
x
x
79

comunidade fitoplanctônica de lagoas de altitude

Transcrição

Documentos relacionados

XII Congresso Brasileiro de Ficologia

Banner. XII Congresso de Ficologia

CONSULTA Consulente: Cartório de Registro de Imóveis do 1º

Carta escrita no Ano 2050

Convite VIII Mostra de Teatro

Teresina - CEPED UFSC

Imobiliária em Sete Lagoas - Patícia Garcia Corretora de Imóveis

Centro / Bairro Av Rosário Congro Av Filinto Muller PLANO

Avaliação reatores anaeróbios seguidos de lagoas de estabi…

Regulamentos Específicos de Atletismo