DISSERTACAO AMANDA final corrigida

Transcrição

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical
Ecofisiologia da Germinação de Sementes de Espécies
Ombrófilas e Heliófilas da Floresta Tropical Atlântica
Amanda Silva da Rosa Carvalho
2009
ii
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Botânica, Escola
Nacional de Botânica Tropical, do Instituto
de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de
Janeiro, como parte dos requisitos
necessários para a obtenção do título de
Mestre em Botânica.
Orientador:
Dr. Antônio Carlos Silva de Andrade
Rio de Janeiro
2009
iii
Dissertação submetida ao corpo docente da Escola Nacional de Botânica
Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ,
como parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Mestre.
Aprovada por:
Prof. Dr. Antônio Carlos Silva de Andrade (Orientador)
____________________________________________________________
Profª. Drª. Alice Sato (UNIRIO)
________________________________________________________
Profª. Drª. Norma Albarello (UERJ)
____________________________________________________________
em ____/____/______.
Rio de Janeiro
2009
iv
C331e
Carvalho, Amanda Silva da Rosa.
Ecofisiologia da germinação de sementes de espécies ombrófilas e
heliófilas da Floresta Tropical Atlântica / Amanda Silva da Rosa
Carvalho. – Rio de Janeiro, 2009.
x, 72f. : il.
Dissertação (Mestrado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico
do Rio de Janeiro/Escola Nacional de Botânica Tropical, 2009.
Orientador: Antônio Carlos Silva de Andrade.
Bibliografia.
1. Germinação. 2. Semente. 3.Ecofisiologia. 4. Cecropiaceae. 5.
Melastomataceae. 6. Begoniaceae. I. Título. II. Escola Nacional de
Botânica Tropical.
CDD 582.05
v
A meus pais, Ricardo e Ligia,
meus grandes mestres, por todo o
amor, dedicação e amizade.
vi
AGRADECIMENTOS
Este trabalho não teria sido possível sem a preciosa e fundamental colaboração de
muitas pessoas. A todas elas, o meu Muito Obrigado!
Ao meu orientador Antônio, por seus valiosos ensinamentos, seu apoio constante,
sua boa vontade infinita (ou quase!) e sua amizade sincera. Sua orientação foi inigualável e
fundamental para a realização deste trabalho.
Ao Dr. José Fernando Baumgratz, por toda a sua gentileza e boa vontade na
identificação de um número quase infinito de melastomatáceas (!) e à doutoranda Berenice
Chiavegatto, pelas preciosas informações sobre o gênero Meriania.
À Drª Eliane Jacques e seu aluno de graduação Arthur Couto, pela inestimável
ajuda na identificação das begônias. Novamente ao Arthur, agradeço a ajuda no campo e as
belas fotos.
Ao Dr. Vidal Mansano, por ter me apresentado ao meu orientador. Onde eu estaria
hoje, se não fosse esta idéia, há longínquos seis anos?
Às amigas do Laboratório de Sementes, Alba Pereira (Drª Alba!) e Letícia Andrade,
o meu agradecimento especial. Sem sua ajuda em incontáveis coletas, experimentos e
análises, além de sua importantíssima amizade, este trabalho não teria sido finalizado.
Aos antigos alunos e estagiários do Laboratório de Sementes, Bruno Lemos,
Luciana Espíndola, Luiza Martins e Vanessa Azevedo, agradeço pelos momentos de
companheirismo e descontração ao longo desses anos.
Às técnicas do Laboratório de Sementes, Paula Cruz, pela amizade e bom humor, e
Marina Fernandes, pela valiosa ajuda com compras e questões burocráticas. Aos
funcionários Charles Rogers, Marli Barbosa e Nilza Urbano, agradeço o auxílio em várias
pequenas tarefas do dia-a-dia no laboratório.
Ao coletor de sementes Ricardo Matheus e o mateiro Fabiano da Silva, pela
indispensável ajuda no campo. Ao motorista do Jardim Botânico do Rio de Janeiro,
Manuel, e o motorista da REDUC, Horácio, pelo auxílio durante as coletas.
À Refinaria de Duque de Caxias – REDUC, pelo apoio financeiro e por permitir a
realização de coletas em área de sua propriedade. Ao funcionário do Horto Florestal, Raul
de Figueiredo Filho, por ser uma “ponte” tão eficiente entre o JBRJ e a REDUC.
Aos docentes da ENBT, pelas disciplinas oferecidas com dedicação e qualidade, em
especial à Drª Tânia Pereira, certamente responsável pelas melhores disciplinas da Escola!
vii
Agradeço ainda aos colegas da pós-graduação, com quem dividi momentos de
descontração e trabalho árduo.
Aos grandes amigos que encontrei na graduação, Acácia Reiche, Aquiles Mação
Junior, Frederico Lopes, Jacqueline McAllan, Rommulo Barreiro e Tatiane Torgano,
agradeço pelos incentivos em muitos momentos de angústia e pela compreensão nos
aniversários e eventos em que eu estive ausente!
Às amigas de infância, Mônica Ramos e Daniela Machado, pelas palavras de
estímulo, pela amizade duradoura e incondicional e pela reconfortante compreensão que
sempre me dedicaram!
À minha mãe Ligia e meus irmãos Ricardo Filho e Henrique, por todo o carinho e
apoio emocional, pelo incentivo fundamental para que eu seguisse sempre em frente, pelos
fins de semana gastos comigo no laboratório. Ao meu pai, Ricardo, in memorian, pelos
ensinamentos e por proporcionar a vida que temos hoje. Ainda que eu tivesse tudo, sem o
apoio de vocês, eu não teria nada!
Aos meus tios Regina, Marize, Felippe, Lucia, Gilberto, Luiz e Mira e primos
Cecília, Fábio, Gabriel, Aline, Letícia e Bruna, por sua torcida, seu companheirismo e seu
carinho. Em especial, agradeço à minha avó Yolanda, por seu carinho, suas fervorosas
orações e sua sincera hospitalidade ao me receber como “hóspede”!
Aos amigos do Grupo Espírita Auta de Souza, por compreenderem meu
afastamento e por me ajudarem com suas preces e boas vibrações.
E a Deus, por me conceder saúde para executar este trabalho, resistência para
suportar as muitas dificuldades e perseverança para fazer sempre o melhor.
viii
RESUMO
Os aspectos ecofisiológicos da germinação de sementes foram investigados para oito espécies
florestais tropicais, típicas de ambientes de sub-bosque (Begonia bidentata, Begonia dentatiloba,
Leandra reversa e Meriania glabra), borda (Clidemia biserrata e Ossaea confertiflora) e área
aberta (Cecropia pachystachya e Miconia albicans). Os efeitos da temperatura foram avaliados
para temperaturas constantes de 10 a 40°C (com intervalos de 5°C) e alternada de 30-20°C, sob
fotoperíodo de 8 horas de luz (77,43 µmol·m-²·s-¹; razão V:VE de 6,11). Os efeitos do fotoperíodo,
razão entre os comprimentos de onda vermelho e vermelho-extremo (V:VE) e intensidade de luz
foram estudados. As sementes foram expostas à luz diariamente durante 0, 5, 15, 30, 60, 120, 240,
360 e 480 minutos. A qualidade e intensidade da luz foram avaliadas utilizando filtros plásticos que
reduzem a razão V:VE e a densidade de fluxo de fótons (DFF) em diferentes proporções. Oito
gradientes de razão V:VE foram testados, reproduzindo altas e baixas razões V:VE encontradas
normalmente no sub-dossel, clareiras e áreas abertas. Uma combinação de tratamentos de
diferentes filtros foi utilizada para testar se a germinação pode ser estimulada independentemente
da intensidade de luz, quando a razão V:VE foi suficientemente alta ou baixa. Todos os
experimentos de luz foram realizados na temperatura ótima para cada espécie. Os resultados
mostraram que, em todas as espécies, não foi observada dormência primária e a germinação
ocorreu preferencialmente entre 25 e 30°C e em 30-20°C, estando ausente no escuro em qualquer
das temperaturas testadas, exceto para C. pachystachya. As sementes de todas as espécies exigem
longos períodos de luz para iniciar a germinação, a exceção de M. albicans. Apesar do aumento da
razão V:VE resultar no aumento da porcentagem final de germinação em temperaturas constantes,
as espécies diferiram nos valores de razão V:VE para 50% da máxima germinação (V:VE 50% G max).
As espécies de sub-bosque obtiveram as menores V:VE
50% G max
(0,14-0,19), enquanto as espécies
de área aberta e borda apresentaram valores mais altos (0,31-0,44), exceto M. albicans (0,15). C.
pachystachya (espécie com as maiores sementes) apresentou uma resposta de geminação positiva
para a alternância de temperatura. Na maior parte dos casos, a germinação não foi influenciada pela
DFF, independente da razão V:VE testada, sugerindo que a qualidade de luz é o fator mais
importante para a germinação das sementes. É possível concluir que espécies de sub-bosque e área
aberta apresentam estratégias distintas para a germinação de sementes na luz, em resposta às
variações ambientais em florestas. Essas diferenças podem ajudar a explicar a co-existência destas
espécies.
Palavras-chave: Begoniaceae, Cecropiaceae, fitocromo, fotoperíodo, intensidade de luz,
Melastomataceae, razão v:ve, temperatura.
ix
ABSTRACT
Ecophysiological aspects of seed germination were investigated in eight neotropical forest
species typically of understory (Begonia bidentata, Begonia dentatiloba, Leandra reversa
and Meriania glabra), edge (Clidemia biserrata and Ossaea confertiflora) and open area
(Cecropia pachystachya and Miconia albicans) environments. The effects of temperature
were analyzed by isothermic incubations in the range of 10 to 40°C (5°C intervals) and
alternating temperature of 30-20°C under photoperiod of 8 hours of white light (77.43
µmol·m-²·s-¹; r:fr 6.11). The effects of photoperiod, ratio of red:far-red irradiance (r:fr) and
light intensity were investigated. The seeds were exposed daily to light during 0, 5 min, 15
min, 30 min, 60 min, 120 min, 240 min, 360 min and 480 min. Light quality (r:fr) and
intensity were investigated by using plastic filters that reduced the r:fr and photon flux
density (PFD) in different magnitudes. Eight gradients of red:far red ratio were tested
reproducing high and low ratios commonly found in understory, forest gaps and open
areas. A combination of filter treatments was also used to test whether germination would
be stimulated regardless of irradiance if the r:fr was sufficiently high or low. All light
treatments were performed at the best temperature for each species. The results showed
that in all species, no primary dormancy was revealed, and germination occurred mainly
between constant 25ºC and 30ºC and at 30-20°C, and did not occur at any temperature
under darkness, except for C. pachystachya. Seeds of all species need long periods of light
to start germination, except M. albicans. Although increasing the r:fr resulted in a higher
final germination percentage at a constant temperature, the species differed in the r:fr at
50% of maximum germination (r:fr 50% G max). Understory species had the lowest r:fr 50% G max
(0.14-0.19) while the light-demanding species possessed higher values (0.31–0.44), except
M. albicans (0.15). C. pachystachya (the largest-seeded species) showed a positive
germination response to alternating temperature. In almost cases, germination was not
correlated with PFD, independent of the light quality (r:fr) tested, which suggests that light
quality is the most important light signal for seed germination. In conclusion, understory
and light-demanding species show different light strategies for seed germination in
response to the environmental variation in forest environments, and these differences may
help explain the coexistence of these species.
Key-words: Begoniaceae, Cecropiaceae, phytocrome, photoperiod, light intensity,
Melastomataceae, r:fr ratio, temperature.
x
SUMÁRIO
RESUMO ............................................................................................................................viii
ABSTRACT...........................................................................................................................ix
1 – INTRODUÇÃO.................................................................................................................1
2 – REVISÃO DE LITERATURA.........................................................................................2
3 – OBJETIVOS....................................................................................................................11
4 – MATERIAL E MÉTODOS.............................................................................................12
4.1 – Áreas de Estudo................................................................................................12
4.2 – Espécies Estudadas...........................................................................................13
4.3 – Caracterização Microclimática.........................................................................22
4.4
–
Coleta,
Beneficiamento,
Armazenamento
e
Caracterização
Física..........................................................................................................................22
4.5 – Testes de Germinação.......................................................................................23
4.6 – Temperatura para a Germinação.......................................................................24
4.7 – Efeito da Alternância de Temperatura na Germinação no Escuro...................24
4.8 – Luz na Germinação...........................................................................................25
4.8.1 – Fotoperíodo Necessário à Máxima Germinação................................25
4.8.2 – Efeito da Qualidade de Luz (Razão V:VE) na Germinação.............25
4.8.3 – Efeito da Intensidade de Luz na Germinação...................................26
4.9 – Análise Matemática e Estatística......................................................................27
5 – RESULTADOS..............................................................................................................28
6 – DISCUSSÃO..................................................................................................................44
7 – CONCLUSÕES..............................................................................................................58
8 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..........................................................................59
ANEXO I..............................................................................................................................69
1
1 – INTRODUÇÃO
A Floresta Tropical Atlântica abrange os remanescentes de uma ampla cobertura
florestal, praticamente contínua, que se estende ao longo da costa leste da América do Sul,
sendo caracterizada por sua alta diversidade de espécies e elevadas taxas de endemismo
(Pessoa & Oliveira, 2006). Destaca-se o corpo florestal que reveste as serras e as planícies
que margeiam a costa atlântica brasileira, denominada popularmente de Mata Atlântica,
cuja cobertura remanescente restringe-se a aproximadamente 6% de sua área original,
sendo que somente 1-2% tem chances efetivas de ser conservada (Lima & Guedes-Bruni,
1997). As áreas florestadas remanescentes da Mata Atlântica continuam sofrendo
freqüentes ações predatórias, sobretudo no estado do Rio de Janeiro (Tanizaki-Fonseca &
Moulton, 2000). Estas ações de degradação sempre tiveram íntima relação com a própria
história de formação e desenvolvimento do País, especialmente pela expansão das
atividades econômicas dos últimos dois séculos (Vieira et al., 1997).
Identificada como a quinta área mais ameaçada e rica em espécies do mundo, a
Floresta Atlântica contém espécies arbóreas que compõem o patrimônio ecológico do País,
desempenhando múltiplas funções neste importante ecossistema. Entretanto, sua cobertura
vegetal é constituída, em sua maioria, por remanescentes de florestas secundárias em
diferentes estágios de regeneração (Fundação S.O.S. Mata Atlântica, 2002).
Somente nas últimas décadas, efetivos esforços começaram a ser empreendidos
para preservar os remanescentes florestais e restaurar as áreas impactadas. Esses esforços
buscam diminuir a pressão exercida pelas áreas de entorno sobre os fragmentos de Mata
Atlântica, sendo por isso indispensáveis estudos ecofisiológicos que expliquem o
funcionamento dos mecanismos de controle dos processos de estabelecimento, sucessão e
regeneração.
2
De acordo com Barbosa (2000a, b), apesar da implementação de diversos
programas e de propostas de recuperação florestal de áreas degradadas, tanto por parte de
órgãos governamentais como pela iniciativa privada, é possível verificar que muitos
projetos de reflorestamento heterogêneos, utilizando espécies nativas, não apresentaram o
sucesso desejado. Isto ocorre devido à falta de conhecimento sobre a biologia das espécies
utilizadas, a falta de critérios técnicos, fundamentados em investigações científicas,
relacionados ao conhecimento da dinâmica de florestas tropicais, a ecofisiologia de
espécies pertencentes a diferentes grupos ecológicos e a produção de mudas.
Diante do conhecido estágio de degradação da Floresta Tropical Atlântica no Brasil
e em especial no estado do Rio de Janeiro, uma forte justificativa para o desenvolvimento
de estudos referentes à ecofisiologia de germinação de sementes tem relação com os
processos de regeneração que ocorrem em florestas tropicais úmidas no mundo: quase toda
a regeneração de árvores nestes ambientes ocorre a partir de sementes (Vázquez-Yanes &
Orozco-Segovia, 1996a). O estudo dos fatores que promovem, previnem ou controlam a
germinação de sementes em diferentes ambientes encontrados em florestas tropicais, é
fundamental para a compreensão de como e por que uma dada espécie ocorre ou não
ocorre, em determinados locais na floresta.
2 – REVISÃO DE LITERATURA
Apesar da grande heterogeneidade de fatores ambientais existentes nas florestas
tropicais (Ceccon et al., 2006), a luz é considerada como o fator abiótico mais importante
para os mecanismos de regeneração e crescimento de florestas tropicais, diante de sua
importância tanto para a germinação de sementes como para o crescimento de plântulas e
plantas jovens (Wirth et al., 2001; Montgomery & Chazdon, 2002). Os valores de
3
intensidade (irradiância) de luz encontrados em florestas tropicais são bastante
heterogêneos e as espécies geralmente estão adaptadas a responder de “forma ótima”, aos
ambientes com diferentes níveis de luz, no interior das florestas (Chazdon et al., 1996).
O significado biológico das respostas de sementes e plântulas a diferentes
intensidades de luz apresenta estreita relação com os processos de formação de clareiras,
hipótese inicialmente desenvolvida para ajudar a explicar a alta diversidade de espécies em
florestas tropicais. Este processo de formação e “preenchimento” posterior das clareiras é
considerado o mecanismo determinante da composição, estrutura e dinâmica de uma
comunidade florestal, já que dá a ela a conformação de um mosaico de diferentes estágios
ou ciclos de crescimento e proporciona grande heterogeneidade ambiental, interferindo
diretamente na vida dos organismos (Whitmore, 1989).
As diferenças mais marcantes entre ambientes sombreados, no interior de florestas
e as clareiras, estariam relacionadas ao significativo aumento na duração e na intensidade
de luz solar que alcança o estrato inferior destes dois ambientes. Além da intensidade de
luz, o micro-clima das clareiras é geralmente diferenciado por menores valores de umidade
relativa do ar e temperaturas mais altas que em locais adjacentes, no sub-dossel (Chadzon
et al, 1996; Everham III et al., 1996; Takaki, 2004; Ceccon et al., 2006). Tais
características podem influenciar, positiva ou negativamente, a germinação de sementes e
o estabelecimento de plântulas da maioria das espécies florestais, de acordo com o microambiente onde cada espécie se estabelece preferencialmente.
As espécies arbóreas de florestas tropicais podem ser classificadas, em função de
suas exigências e estratégias de regeneração, em dois grupos ecológicos funcionais
distintos: espécies pouco tolerantes ao sombreamento ou “pioneiras” e espécies tolerantes
ao sombreamento ou “clímax” (Swaine & Whitmore, 1988). O grupo das espécies
pioneiras, cujas plântulas não são encontradas sob dossel fechado, surge após a formação
4
de clareiras em florestas tropicais, exigindo níveis elevados de radiação solar, cuja
composição espectral é mais rica no comprimento de onda do vermelho que do
comprimento de onda do vermelho-extremo (maior razão vermelho/vermelho-extremo),
para o estabelecimento e crescimento de suas plântulas. Muitas destas espécies apresentam
baixos níveis de germinação sob dossel fechado (Kennedy & Swaine, 1992). As espécies
classificadas como “climáxicas” podem germinar, sobreviver e se desenvolver sob dossel
fechado, sob quantidades reduzidas de radiação solar. Entre elas, algumas apresentam altas
taxas de sobrevivência na sombra, com crescimento nulo ou muito baixo, por longo tempo,
até que haja um aumento na disponibilidade de luz pela abertura no dossel da floresta
(Whitmore, 1990; Brown & Whitmore, 1992).
Apesar da classificação ecológica das espécies em apenas dois grupos resultar em
elevado grau de simplificação, demonstrando-se insuficiente para descrever toda a
diversidade de respostas biológicas existentes (Whitmore, 1996), a mesma mostra-se útil,
devido a simplicidade e relevância dos critérios usados, facilitando predições em processos
florestais e possibilitando a geração de modelos genéricos para florestas tropicais (Swaine
& Whitmore, 1988). Todavia, estes dois grupos seriam os extremos de um “continuum”,
dentre as espécies arbóreas de florestas tropicais úmidas (Denslow, 1980, 1987; Clark &
Clark, 1992).
Dados sobre a ecologia de sementes e plântulas de espécies que não se enquadram
nas categorias “pioneiras” e “clímax” são escassos. Habitualmente, essas categorias têm
sido usadas apenas
para árvores
emergentes
ou componentes do dossel e,
conseqüentemente, não contemplam a diversidade de plantas que compõem uma floresta
tropical. Além disso, espécies de subdossel de porte herbáceo e arbustivo têm presença
marcante em florestas tropicais e, no entanto, raramente têm sido estudadas (Ellison,
1993).
5
Verifica-se ainda, que as características utilizadas na distinção entre os dois grupos
ecológicos precisam ser testadas experimentalmente, diante dos poucos estudos realizados
sobre o assunto, especialmente para as espécies nativas. Além disso, foram encontradas
divergências em alguns estudos, onde as respostas esperadas não corresponderam às típicas
características de distinção entre os grupos ecológicos (revisão sobre o tema em VázquezYanes & Orozco-Segovia, 1993).
A germinação de sementes e o estabelecimento de plântulas são freqüentemente
limitados pelas condições micro-ambientais desfavoráveis (Fenner & Thompson, 2005). O
requerimento para germinação das sementes é espécie-específico (Schütz, 1998), sendo
que o sucesso germinativo e o estabelecimento das plântulas dependem da habilidade das
sementes em evitar períodos e locais onde os riscos de mortalidade sejam
comparativamente elevados ou de minimizar os estresses ambientais. Esta estratégia de
“evitação” depende da capacidade das sementes de “sentir e reagir” apropriadamente aos
sinais ambientais, que reduzem a probabilidade de encontrar condições inadequadas ao
crescimento após a germinação (Kitajima & Fenner, 2000; Vandvik & Vange, 2003).
Diversos estudos demonstraram que sementes de muitas espécies são capazes de identificar
condições satisfatórias para o recrutamento de plântulas em micro-ambientes favoráveis e
com baixa competição (Baskin & Baskin, 2001; Grime, 2001; Pearson et al., 2002). As
diferentes respostas ecológicas entre as espécies podem indicar possíveis adaptações aos
ambientes que colonizam (Van Assche et al., 2002).
Considerando a importância do dossel na germinação de sementes florestais, duas
propriedades fisiológicas distintas têm sido sugeridas como mecanismos efetivos para
detectar a presença de uma densa cobertura vegetal e evitar o início da germinação em
condições desfavoráveis: (1) respostas de germinação a flutuações diárias de temperatura e
(2) inibição da germinação pela luz transmitida pelas folhas do dossel (Fenner &
6
Thompson, 2005). A presença do dossel reduz a amplitude térmica do solo, prevenindo a
germinação de espécies cujas sementes exigem flutuações de temperatura para a quebra de
sua dormência. Além disso, a presença do dossel também reduz a irradiância e produz
alterações espectrais na luz ambiente, devido à intensa absorção da luz pela clorofila na
faixa fotossintética do espectro (400-700 nm) (Smith, 1994; Pons, 2000).
O estudo da ecofisiologia da germinação de sementes permite compreender os
mecanismos que regulam a superação da dormência, a germinação e o estabelecimento das
plantas sob condições naturais. Este aspecto da biologia vegetal é de grande interesse para
o estudo de todas as espécies e particularmente para aquelas que se estabelecem apenas em
ambientes restritos, em função de exigências específicas (Vázques-Yanes & OrozcoSegovia, 1996b). Baskin & Baskin (2001) comentam que a temperatura, a luz e a
disponibilidade de água são os fatores ambientais mais comuns que regulam a germinação
das sementes, sendo estes os três fatores abióticos responsáveis pela criação de ambientes
restritos.
Considerando a germinação como o resultado de uma série de reações bioquímicas,
observa-se a existência de uma marcante influência da temperatura sobre este processo.
Como em qualquer reação química, existe uma temperatura ótima na qual o processo se
realiza mais rápida e eficientemente, variável entre as diferentes espécies. A temperatura
pode regular a germinação por três maneiras: determinando a porcentagem e a velocidade
de germinação; removendo a dormência primária ou secundária, quando presentes; e
induzindo a dormência secundária. Em virtude disso, a temperatura apresenta grande
influência nesta etapa, promovendo a absorção de água pela semente e as reações químicas
que regulam o metabolismo envolvido no processo de germinação (Probert, 2000).
7
Segundo Marcos Filho (2005), pode ser considerada como ótima a temperatura ou
intervalo de temperaturas no qual a mais alta porcentagem seja obtida, dentro do menor
espaço de tempo. Seriam consideradas ainda a mínima e a máxima, respectivamente, como
a mais baixa e a mais alta temperatura em que a germinação ocorre. Assim, os limites
extremos de temperatura de germinação fornecem informações de interesse biológico e
ecológico, sendo que sementes de diferentes espécies apresentam diferentes faixas de
temperatura para germinação (Labouriau, 1983).
A luz é outro fator ambiental que influencia a manutenção-superação da dormência
de sementes de muitas espécies (Pons, 2000). Sob condições naturais, gradientes na
intensidade e composição espectral de luz ocorrem em sítios naturais de germinação, em
função de fatores como: horário do dia, latitude e principalmente pelo grau de cobertura
vegetal. Esta variação permite às sementes, a partir de pigmentos fotorreceptores,
identificarem a sua posição no solo e sua localização no ambiente (sob a copa de árvores
ou em ambiente aberto).
Todo mecanismo fisiológico regulado pela luz requer a atuação de um pigmento
receptor, que traduza os sinais luminosos em sinais bioquímicos, capaz de desencadear os
processos fisiológicos responsáveis pelo crescimento e desenvolvimento (Casal et al.,
1998). No processo de germinação, o pigmento fotorreceptor é o fitocromo, uma
cromoproteína capaz de absorver a luz nas regiões do vermelho ao vermelho-extremo, que
apresentam comprimentos de onda entre 675-685 nm e 725-735 nm, respectivamente
(Smith, 2000).
O modelo simplificado de ação do fitocromo, proposto há mais de 50 anos por S.
Hendricks, H. Borthwick e colegas, mostra que o mesmo existe sob duas formas
fotoconversíveis, Fv e Fve. Fv é biologicamente inativa e após a absorção de fótons no
8
comprimento de onda do vermelho, é convertida a Fve, a sua forma ativa. O Fve é
novamente convertido à forma Fv por fótons no comprimento de onda do vermelhoextremo. Esta propriedade do fitocromo é chamada fotorreversibilidade e envolve várias
formas intermediárias, em ambas as direções. O estabelecimento de um equilíbrio entre Fv
e Fve pode levar vários minutos, mesmo nos níveis de irradiância da equivalentes à luz
solar (Casal & Sánchez, 1998; Smith, 2000).
A ativação do fitocromo pode ocorrer a partir de três respostas distintas, de acordo
com a faixa característica de fluência onde ocorrem. Respostas de Fluência Muito Baixa
(RFMB) podem ser iniciadas por fluências de 0,0001 µmol·m-², saturam entre 0,05 e 0,1
µmol·m-² e não são fotorreversíveis. Respostas de Fluência Baixa (RFB) são iniciadas por
fluências a partir de 1,0 µmol·m-² e saturam quando a fluência atinge 1000 µmol·m-². Essas
respostas são reversíveis pelos comprimentos de onda V e VE. Respostas de Irradiância
Alta (RIA) são produzidas pela exposição prolongada ou contínua à luz de irradiância
relativamente alta. Essas respostas saturam em fluências pelo menos 100 vezes mais altas
do que RFB, não são fotorreversíveis e não podem ser induzidas por exposição à luz fraca
contínua ou à luz de curta duração (Taiz & Zeiger, 2004).
Estudos realizados com espécies-modelo demonstraram a existência de cinco
diferentes tipos de fitocromo: fiA, fiB, fiC, fiD e fiE. O fiA é instável em sua forma ativa
(Fve A) e a expressão do gene que o codifica é inibida pela luz, sendo sintetizado quando
as sementes são embebidas no escuro. Esse fitocromo é responsável por RFMB e RIA e
sua atuação é capaz de induzir a germinação de sementes no escuro. O fiB é responsável
por RFB, sendo consideravelmente mais estável na forma Fve do que fiA. Este fitocromo,
sintetizado durante o desenvolvimento da semente, identifica as mudanças na razão V:VE,
decorrentes de filtração da luz realizada pelo dossel, pela serapilheira ou pelo enterramento
no solo, controlando a germinação de sementes. Os demais fitocromos (fiC, fiD e fiE)
9
ainda não tiveram suas funções claramente determinadas, estando aparentemente
envolvidos, também, na detecção das mudanças na razão V:VE (Casal et al., 1998; Takaki,
2001; Pérez-Garcia et al., 2007).
O fotoblastismo das sementes é o processo desencadeador da germinação em
resposta às condições luminosas. As sementes podem ser classificadas em três grandes
grupos, com relação a sua resposta de germinação ao estímulo luminoso: fotoblásticas
positivas, que não germinam no escuro e são produzidas principalmente por plantas
heliófilas (as quais requerem luz solar intensa para crescer); fotoblásticas negativas, cuja
germinação é inibida pela luz e; indiferentes à luz, produzidas principalmente por árvores
de sub-bosque e plantas de sombra (Orozco-Segovia & Vázquez-Yanes, 1992).
Tendo em vista os diferentes tipos de fitocromo e suas respostas de ativação
identificadas, Takaki (2001) considerou insuficiente a classificação das sementes em
relação à luz, proposta por Orozco-Segovia & Vázquez-Yanes (1992). Foi proposta, então,
uma nova classificação: as sementes fotoblásticas positivas são aquelas que possuem fiB
controlando a germinação, através de RFB; as fotoblásticas negativas são as que possuem
fiA controlando a germinação, através de RIA, e quando o nível de Fve pré-existente é
suficientemente alto, possuem fiB controlando a germinação no escuro através de RFB e;
as insensíveis à luz são aquelas que possuem fiA controlando a germinação através de
RFMB.
A função ecofisiológica do fitocromo é determinante para o processo de
germinação, sob condições naturais: tanto a intensidade (duração da exposição e densidade
de fluxo de fótons) como a qualidade da luz (especialmente a razão entre os comprimentos
de onda do vermelho:vermelho-extremo) são sinais ambientais que indicam às sementes
fotossensíveis condições potencialmente adequadas ao estabelecimento e sobrevivência de
10
suas plântulas (Pons, 2000). Essas variações naturais são causadas pela heterogeneidade da
cobertura foliar do dossel, quantidade e disposição da serapilheira na superfície do solo e
enterramento das sementes no solo. (Vázquez-Yanes et al., 1990; Orozco-Segovia et al.,
1993).
Em relação à qualidade de luz, a razão V:VE da luz incidente é uma indicação do
grau de sombreamento ao qual estão expostas, sendo este um importante fator que
determina o sucesso do estabelecimento da planta (Orozco-Segovia et al., 1993). A luz
direta do sol apresenta valores de razão V:VE entre 1,1 e 1,3. Todavia, abaixo do dossel
das florestas tropicais, esta proporção diminui para menos que 0,2, devido a absorção
preferencial da luz vermelha pela clorofila das folhas verdes. Com isso, a luz neste
ambiente é rica no comprimento de onda do vermelho-extremo e pobre em vermelho,
inibindo a germinação de muitas sementes fotossensíveis (Vázquez-Yanes et al., 1990;
Smith, 2000; Daws et al., 2002).
Diversos estudos demonstraram que a razão V:VE necessária para estimular a
germinação é espécie-específica (Vázquez-Yanes et al., 1990; Daws et al., 2002; Pearson
et al., 2003) e, para muitas espécies pioneiras neotropicais, a condição de luz necessária à
germinação das sementes combina com o hábito preferencial das plantas adultas
(Jankowska-Blaszczuk & Daws, 2007).
A qualidade da luz incidente sobre a planta-mãe, durante o desenvolvimento e a
maturação dos frutos, pode modular as exigências subseqüentes deste fator, durante o
processo de germinação das sementes. A clorofila presente nas folhas das árvores, que
compõem o dossel de florestas tropicais, é capaz de reduzir a intensidade e a razão V:VE
da luz (Casal & Sánchez, 1998). Em sementes amadurecendo nessas condições, onde o
comprimento de onda VE é mais abundante que o V, a maior parte do fitocromo existente
11
nas sementes será mantida na forma inativa Fv, exigindo, assim, uma posterior exposição
destas sementes à luz para que a germinação ocorra (Gutterman, 2000; Orozco-Segovia et
al., 2000). Uma reduzida intensidade de luz durante o amadurecimento da semente pode
influenciar também o tamanho ou a qualidade das sementes, afetando as respostas de
germinação (Van Hinsberg, 1998).
Tais informações nos remetem às espécies ombrófilas, que completam seu ciclo de
vida sob o dossel das florestas. Em geral, espécies que produzem sementes pequenas
(baixos níveis de reservas armazenadas) requerem luz para germinação, enquanto que a
maioria das espécies que produzem sementes grandes não apresenta tal exigência (Smith,
2000). Este requerimento garante que elas só germinem em condições em que possam
fazer fotossíntese e compensar a falta de reservas. Entretanto, estudos sobre as respostas de
germinação de espécies ombrófilas, especialmente em relação a qualidade e intensidade de
luz são escassos e fundamentais para promover a melhor compreensão sobre a dinâmica da
regeneração em florestas tropicais úmidas (Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia, 1994;
Pearson et al., 2003).
3 – OBJETIVOS
Face ao exposto, este trabalho teve como objetivo investigar as estratégias
ecofisiológicas utilizadas por sementes de espécies arbóreas, arbustivas e herbáceas da Mata
Atlântica, que ocupam áreas com microclimas distintos, na germinação sob diferentes
condições de temperatura e luz, em experimentos de laboratório. Para tal, foram escolhidas
oito espécies de três famílias distintas: quatro espécies de subdossel, Begonia bidentata e
Begonia dentatiloba (Begoniaceae), Leandra reversa e Meriania glabra (Melastomataceae);
duas espécies de borda, Clidemia biserrata e Ossaea confertiflora (Melastomataceae); e
12
duas espécies de área aberta, Cecropia pachystachya (Cecropiaceae) e Miconia albicans
(Melastomataceae).
Analisando e comparando as espécies quanto às respostas germinativas, sob
condições distintas de temperatura (constante e alternada) e de luz (fotoperíodo, qualidade
e intensidade), buscou-se responder as seguintes perguntas:
(i) Os requerimentos de temperatura são distintos entre as espécies/grupos
ecológicos?
(ii) Existem diferenças entre espécies/grupos ecológicos quanto ao tempo mínimo de
exposição à luz necessário para a germinação máxima?
(iii) Existem diferenças entre espécies/grupos ecológicos quanto à capacidade de
germinação sob baixa razão V:VE?
(iv) As respostas de germinação para os valores de razão V:VE são afetadas pela
intensidade de luz?
4 – MATERIAL E MÉTODOS
4.1 – Área de Estudo
A Barragem de Saracuruna é um represamento administrado pela PETROBRAS e
que abastece a Refinaria Duque de Caxias – REDUC, localizada no distrito de Xerém,
município de Duque de Caxias (22°47'S e 43°18'O), estado do Rio de Janeiro (Figura 1).
Esta barragem é contígua à Reserva Biológica do Tinguá, onde a vegetação do tipo
ombrófila densa ocupa as encostas de declive acentuado das Serras dos Marcondes e do
Tinguá, constituindo importantes fragmentos de Mata Atlântica.
13
Seu clima é definido como tropical úmido, com temperaturas variando entre 15,7 e
27,7°C em média. A precipitação pluviométrica na área da Barragem é intensa, sobretudo
nos meses de dezembro e fevereiro. O relevo é acidentado, com escarpas sulcadas por rios
torrenciais. Apesar do excelente estado de preservação da vegetação associada à Barragem
de Saracuruna, há regiões fortemente modificadas pela ação antrópica, principalmente
devido à caça e extração de palmito, sendo possível encontrar formações vegetais
impactadas e áreas campestres (IBAMA, 2008).
Figura 1. Barragem de Saracuruna, Duque de Caxias, RJ. Fonte: Amanda Silva da Rosa Carvalho.
4.2 – Espécies Estudadas
Foram selecionadas oito espécies de três famílias, de ocorrência na Barragem de
Saracuruna:
1- Begonia bidentata Raddi
B. bidentata pertence à família Begoniaceae, é encontrada no sub-bosque e está
representada por indivíduos herbáceos com até 0,80 m de altura (Figura 2). Seus frutos
14
secos são cápsulas loculicidas, com grande quantidade de sementes pequenas (Duarte,
1961). Ocorre em áreas sombreadas de floresta ombrófila, onde o solo é permanentemente
saturado de umidade (Brade, 1961) e é encontrada quase exclusivamente nas regiões de
serra do estado do Rio de Janeiro (Duarte, 1961).
b
a
1 mm
c
Figura 2. Indivíduo de B. bidentata com frutos (a); frutos maduros (b); semente (c). Fontes: Arthur
Vinícius dos Santos Couto; Amanda Silva da Rosa Carvalho.
2- Begonia dentatiloba A.DC.
B. dentatiloba pertence à família Begoniaceae e, a semelhança de B. bidentata, é
encontrada no sub-bosque e está representada por indivíduos herbáceos com cerca de 1 m de
altura (Figura 3). Apresenta frutos secos, do tipo cápsula loculicida, com grande quantidade
de sementes pequenas e oblongas (Jacques, 1996). Esta espécie ocorre em áreas de meia-
15
sombra e sombra no interior da mata (Brade, 1961) e sua distribuição é restrita ao estado do
Rio de Janeiro, sendo por isso enquadrada por Jacques (1996) na categoria de rara.
a
b
1 mm
c
d
Figura 3. Indivíduo de B. dentatiloba com flores (a); frutos imaturos (b); galho com frutos maduros
(c); semente germinada (d). Fonte: Amanda Silva da Rosa Carvalho.
3- Leandra reversa (DC.) Cogn.
L. reversa pertence à família Melastomataceae e é encontrada no sub-bosque de
florestas, ocorrendo desde locais mais abertos e parcialmente sombreados, ao longo de
trilhas e bordas, até locais mais densamente sombreados (Figura 4). A espécie é composta
por arbustos a subarbustos com 0,5 a 3 m de altura, apresentam frutos bacídios roxonigrescentes ou nigrescentes quando maduros, com sementes obtriangulares, oblongoovadas ou ovadas e nunca aladas. A espécie ocorre no Brasil nos estados de Minas Gerais,
Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná e Santa Catarina (Baumgratz et al., 2006).
16
1 mm
a
b
Figura 4. Indivíduo de L. reversa com frutos maduros (a); semente (b). Fonte: Amanda Silva da
Rosa Carvalho.
4- Meriania glabra (DC.)
Caracterizada por arboretas e árvores com altura entre 1,5 a 10 m, M. glabra
pertencente à família Melastomataceae e é naturalmente encontrada no sub-dossel de
florestas bem conservadas, em áreas de intenso sombreamento (Figura 5). Seus frutos secos
são velatídios, com numerosas sementes obtriangulares e de testa rugosa. Endêmica dos
estados do Rio de Janeiro e São Paulo, esta espécie ocorre desde florestas submontanas a
altomontanas, acima de 300 m de altitude, podendo ser classificada como ameaçada de
extinção devido ao endemismo regional e ao baixo número de indivíduos por população
(Chiavegatto & Baumgratz, 2008).
1 mm
a
b
Figura 5. Galho de M. glabra com frutos maduros (a); semente germinada (b). Fonte: Amanda Silva
da Rosa Carvalho.
17
5- Clidemia biserrata DC.
C. biserrata pertence à família Melastomataceae, sendo composta por subarbustos a
arbustos com 1 a 2 m de altura, encontrados em barrancos e morrotes abertos ou
parcialmente sombreados (Figura 6). Seus frutos maduros são bacídios roxo-nigrescentes,
muito apreciados por pássaros e mamíferos e suas sementes são obtriangulares a obovadas,
com tegumento papiloso ou granulado e nunca aladas. No Brasil, pode ser encontrada nos
estados de Pernambuco, Bahia, Rio de Janeiro e São Paulo (Baumgratz et al., 2006).
a
b
1 mm
c
Figura 6. Área de declive, local de coleta de C. biserrata (a); indivíduo com frutos maduros (b);
sementes germinadas (c). Fonte: Amanda Silva da Rosa Carvalho.
18
6- Ossaea confertiflora (DC.) Triana
O. confertiflora pertence a família Melastomataceae e é caracterizada por
subarbustos a arbustos com 0,8 a 1,5m de altura (Figura 7). Seus frutos maduros são
bacídios polispérmicos, com grande quantidade de sementes obtriangulares, nunca aladas. A
espécie é encontrada em ambientes relativamente expostos ao sol, ocorrendo do estado do
Rio de Janeiro até Santa Catarina, desde o nível do mar até 1.150m de altitude (Baumgratz
et al., 2006).
a
1 mm
b
c
Figura 7. Indivíduo de O. confertiflora (a); galho com frutos verdes e maduro (b); sementes
germinadas (c). Fonte: Amanda Silva da Rosa Carvalho.
19
7- Cecropia pachystachya Trec.
C. pachystachya é uma espécie da família Cecropiaceae, formada por árvores de 4 a
7 m de altura, que apresentam comportamento pioneiro e rápido crescimento (Figura 8).
Ocorre normalmente em matas ciliares, bordas de florestas e clareiras, raramente
aparecendo no interior de florestas primárias densas. É encontrada em vários estados
brasileiros das regiões Nordeste, Centro-Oeste, Sudeste e Sul. (Lorenzi, 2002). Sua copa
pouco densa permite que seus frutos estejam constantemente expostos à luz solar direta.
a
b
1 mm
c
Figura 8. Área aberta, local de coleta de C. pachystachya (a); copa com frutos maduros (b); semente
germinada (c). Fonte: Amanda Silva da Rosa Carvalho.
8- Miconia albicans (Sw.)
c
20
M. albicans pertence à família Melastomataceae, sendo formada por arbustos com 1
a 4 m de altura (Figura 9). Seus frutos são bacídios roxo-nigrescentes quando imaturos e
verde-jade quando maduros, colorações incomuns para estas fases de desenvolvimento, e
suas sementes são obtriangulares. A espécie possui ampla distribuição, ocorrendo desde o
sul do México e Antilhas até o Paraguai. No Brasil, é encontrada em vários estados, de todas
as regiões do país (Baumgratz et al., 2006). Na região de estudo, esta espécie é encontrada
apenas em áreas abertas, de forma que suas infrutescências terminais estão constantemente
expostas à luz solar.
21
a
b
1 mm
c
Figura 9. Área aberta, local de coleta de M.albicans (a); galho com frutos maduros (verdes) e
imaturos (vinosos); semente (c). Fonte: Amanda Silva da Rosa Carvalho.
22
Tabela 1. Informações sobre a distribuição, forma de crescimento, frutificação (período, tipo de fruto) e massa de sementes para as espécies
selecionadas.
Espécie
Distribuição no Brasil
Forma de crescimento
Período de frutificação (pico)
Tipo de fruto
Massa seca da semente (µg)
Begonia bidentata
Muito restrita
Herbáceo
Final do chuvoso
Seco
5,5
Begonia dentatiloba
Muito restrita
Herbáceo
Final do chuvoso
Seco
5,1
Leandra reversa
Restrita
Arbustivo
Chuvoso
Carnoso
7,8
Meriania glabra
Muito restrita
Arbóreo
Seco
Seco
19,3
Clidemia biserrata
Restrita
Arbustivo
Chuvoso
Carnoso
22,0
Ossaea confertiflora
Restrita
Arbustivo
Chuvoso
Carnoso
19,0
Cecropia pachystachya
Ampla
Arbóreo
Chuvoso
Carnoso
674,8
Miconia albicans
Ampla
Arbustivo
Chuvoso
Carnoso
171,8
Espécies de subdossel
Espécies de borda
Espécies de área aberta
23
4.3 – Caracterização Microclimática
Com o objetivo de caracterizar o microclima dos locais de ocorrência das espécies,
foram realizadas medições de temperatura do solo, intensidade e qualidade de luz em um dia
sem nuvens no céu, em março de 2008. A temperatura do solo foi determinada em
profundidade de 2 cm, com a remoção parcial da serapilheira, utilizando dois termômetros
de solo (Incotherm). A intensidade de luz (µmol·m-²·s-¹) e a razão entre os comprimentos de
onda do vermelho e do vermelho-extremo (V:VE) foram medidas com auxílio dos sensores
SKR 110 e SKP 215, respectivamente, acoplados ao SpectroSense2 SKL 904 (Skye
instruments Inc., Reino Unido), e posicionados junto aos frutos das espécies estudadas. As
medições foram realizadas nos períodos da manhã (9:30h), meio do dia (12:30h) e tarde
(15:30h), no subdossel, em área de encosta com vertente a nordeste (borda) e em área
aberta. Em cada local e para cada variável estudada, foram feitas três determinações com os
resultados expressos em média e desvio padrão. Os valores de intensidade de luz também
foram apresentados considerando as leituras de subdossel e da área de encosta (borda),
como valores relativos da medição em área aberta.
4.4 – Coleta, Beneficiamento, Armazenamento e Caracterização Física
Frutos maduros das espécies listadas na Tabela 1 foram coletados entre novembro de
2007 e novembro de 2008. O número de indivíduos utilizados como matriz variou entre as
espécies (n = 1-12), de acordo com o tamanho da população encontrada e a localização
microclimática dos indivíduos identificados. Os procedimentos de registro das coletas,
limpeza e beneficiamento, secagem e armazenamento das sementes foram realizados no
Laboratório de Sementes do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro.
24
Os frutos secos tiveram suas sementes extraídas manualmente, enquanto os frutos
carnosos foram beneficiados com o auxílio de peneiras e água corrente. As sementes destes
últimos foram transferidas, em seguida, para a sala de secagem (20ºC e 18%UR ar), onde
permaneceram por tempos variados (2-4 dias de secagem). Posteriormente, as sementes
foram armazenadas a 10ºC até a montagem dos experimentos.
A massa seca das sementes de cada espécie foi determinada em balança analítica,
através de três repetições de 400 sementes, mantidas em estufa a 60°C durante 48h. Em
seguida, foi calculado o peso unitário das sementes de cada espécie, sendo os resultados
expressos em média (Tabela 1).
4.5 – Testes de Germinação
Para todos os experimentos foram utilizadas quatro repetições com 40 sementes,
exceto para o experimento de intensidade de luz, no qual foram utilizadas oito repetições
com 40 sementes. Em todos os casos, foram selecionadas apenas as sementes bemformadas e sem sinais de predação. Testes preliminares demonstraram que apenas as
sementes claras de B. dentatiloba e as escuras de C. biserrata apresentavam alta
viabilidade e por isto, estes dois tipos foram utilizados nos estudos subseqüentes. As
sementes foram dispostas em placas de Petri (4 cm diâmetro), sobre duas folhas de papel
filtro constantemente umedecidas com água destilada. Para os experimentos de qualidade e
intensidade de luz, a posição das placas foi alterada diariamente, evitando possíveis efeitos
locais causados pelas lâmpadas utilizadas e por suas posições.
Para o experimento de temperatura, a quantidade de sementes germinadas foi
avaliada diariamente, enquanto para os experimentos de luz a avaliação foi realizada ao
final do experimento, após um período pré-estabelecido de tempo. Em todos os casos,
25
foram considerados como critérios de germinação a protrusão da raiz primária com
geotropismo positivo (Labouriau, 1983). Todos os experimentos de luz foram conduzidos
na temperatura constante “ótima”, previamente definida para cada espécie.
4.6 – Temperatura para a Germinação
Para a determinação das condições ideais de temperatura de cada espécie, as
sementes foram submetidas à germinação sob temperaturas constantes de 10, 15, 20, 25, 30,
35 e 40°C e alternada de 30-20°C (± 1oC), utilizando fotoperíodo de 8 horas. Quando os
tratamentos deixaram de apresentar acréscimo de germinação por um período mínimo de
dez dias, as respectivas placas de Petri dos tratamentos com germinação baixa ou nula foram
transferidas para a temperatura ótima de cada espécie, visando avaliar a recuperação da
germinação ou perda de viabilidade. Os experimentos foram conduzidos em câmaras de
germinação do tipo B.O.D., sob intensidade de luz (densidade de fluxo de fótons) de 77,43
µmol·m-²·s-¹ e razão V:VE de 6,11, proporcionadas por quatro lâmpadas fluorescentes de
22W do tipo “luz do dia”.
4.7 – Efeito da Alternância de Temperatura na Germinação no Escuro
Sementes das oito espécies foram submetidas às temperaturas constante de 25°C
(exceto C. biserrata, 20°C) e alternada de 30-20°C, nas condições de escuro contínuo e
fotoperíodo de 8 horas, para avaliar a influência da alternância da temperatura no estímulo a
germinação de sementes mantidas sob ausência de luz. Para o tratamento fotoperíodo de 8
horas, a luz fornecida foi idêntica a apresentada no item 4.6.
26
4.8 – Luz na Germinação
Para a realização dos experimentos de luz, foram levadas em consideração a
ausência de informações sobre o tipo de fitocromo atuando no controle da germinação das
sementes das espécies estudadas, e a necessidade de prévia embebição em ausência de luz
para a síntese do fitocromo A (Smith, 2000). Em virtude disso, antes do início de todos os
experimentos de fotoperíodo, qualidade de luz e intensidade de luz, as sementes foram
submetidas ao processo de embebição no escuro por 48h, sob temperatura ótima (item 4.6).
4.8.1 – Fotoperíodo Necessário à Máxima Germinação
Para testar o número de horas de luz por dia necessário para obter a máxima
germinação, as sementes foram expostas aos fotoperíodos de 0, 5, 15, 30, 60, 120, 240, 360
e 480 minutos de luz diariamente, durante períodos entre 30 a 45 dias, dependendo da
espécie. O experimento foi conduzido sob a mesma condição de luz apresentada no item
4.6. A montagem dos experimentos foi realizada sob luz verde de segurança com
intensidade de 0,63 µmol·m-²·s-¹ e razão V:VE de 0,07.
4.8.2 – Efeito da Qualidade de Luz (Razão V:VE) na Germinação
A razão entre os comprimentos de onda correspondentes ao vermelho (675-685nm)
e vermelho-extremo (725-735nm) (razão V:VE), simulando diferentes níveis de
sombreamento encontrados sob condições naturais, foi avaliada a partir do recobrimento de
placas de Petri com filmes plásticos de poliéster (Filtros Lee nos 245, 730, 242, 122, 735,
139 e 327), submetidos à iluminação com duas lâmpadas fluorescentes de 22W e seis
lâmpadas incandescentes de 15W, sob fotoperíodo de 8 horas. Para estas condições, foram
obtidas as seguintes razões de V:VE, com respectivos valores de intensidade de luz entre
27
parênteses (µmol·m-²·s-¹): 1,18 (118,21); 0,92 (91,53); 0,65 (76,39); 0,34 (43,09); 0,22
(42,04); 0,14 (9,17); 0,07 (8,47); 0,04 (3,29) e 0,0. A mais alta razão V:VE utilizada neste
estudo é próxima à da luz solar (1,19 V:VE; Bliss & Smith, 1985). A condição de escuro
foi obtida com a colocação das placas de Petri em caixas plásticas pretas do tipo gerbox.
As sementes foram semeadas sob luz verde de segurança, com intensidade de 4,1 µmol·m²·s-¹ e razão V:VE de 0,01. Medições de luz semanais, realizadas no decorrer de todos os
experimentos, demonstraram que não houve variação nos valores de razão V:VE
proporcionados pelas lâmpadas. Os valores de intensidade de luz e razão V:VE para cada
filtro de luz foram medidos com auxílio dos sensores SKR 110 e SKP 215,
respectivamente (Skye instruments Inc., Reino Unido).
4.8.3 – Efeito da Intensidade de Luz na Germinação
A intensidade de luz para a máxima germinação foi testada envolvendo as placas de
Petri em filmes plásticos de poliéster, de forma que uma mesma razão V:VE fosse
proporcionada por duas diferentes intensidades de luz (Tabela 2). Para que estas medidas
de intensidade de luz fossem alcançadas, as placas de Petri foram expostas à iluminação de
duas lâmpadas fluorescentes de 22W e seis incandescentes de 15W, sob fotoperíodo de 8
horas. As sementes foram semeadas sob luz verde de segurança com intensidade de 0,63
µmol·m-²·s-¹ e razão V:VE de 0,07. Medições de luz semanais realizadas no decorrer de
todos os experimentos, utilizando os sensores SKR 110 e SKP 215, respectivamente (Skye
instruments Inc., Reino Unido), demonstraram a manutenção da intensidade de luz e da
razão V:VE proporcionadas pelas lâmpadas ao longo de todo o experimento.
28
Tabela 2. Valores médios de razão V:VE e intensidade de luz proporcionados pelos
diferentes filmes plásticos de poliéster, no decorrer de todos os experimentos.
Filtro Lee (n°)
Sem filtro
182
730
209
122
211
V:VE
0,88
0,50
0,16
Intensidade de luz (µmol·m-²·s-¹)
99,70
29,72
62,04
45,76
33,14
12,60
4.9 – Análise Matemática e Estatística
A velocidade de germinação (v) foi calculada de acordo com a fórmula estabelecida
por Labouriau & Valadares (1976):
v = ni / (ni · ti)
(equação 1)
onde ni é o número de sementes germinadas dentro do intervalo de tempo ti, sendo os
resultados expressos em dias -1.
Na análise dos dados de germinabilidade, quando as pressuposições básicas de
normalidade e homogeneidade das variâncias não foram atendidas, seus valores foram
transformados para arco seno da raiz quadrada de x/100 (Zar, 1999). A normalidade foi
avaliada pelo teste de Kolmogorov-Smirnov e a homogeneidade das variâncias pelo teste
de Bartlett (Santana & Ranal, 2004). A diferença entre as médias foi indicada pelo teste t
ou pela análise de variância (ANOVA), com comparação entre médias pelo teste de Tukey.
As análises estatísticas foram feitas com auxílio do programa Statistica 6.0.
29
A relação entre a porcentagem final de germinação (y) e a razão V:VE (x) foi
analisada através de regressão logística sigmoidal, de acordo com Pearson et al. (2003),
calculada pela função:
y = a/{1 + exp – [(x – x0) b]}
(equação 2)
onde a é a máxima porcentagem de germinação, x0 é o valor estimado de razão V:VE no
qual 50% da máxima germinação ocorre (V:VE
), e b é inclinação da resposta de
50% Gmáx
germinação calculada. O coeficiente de regressão (R2) foi determinado, com o objetivo de
avaliar a adequação da função sigmoidal aos dados obtidos e o nível de significância da
análise de regressão de todas as espécies estudadas foi de 0,05. O valor de V:VE 50% Gmáx foi
utilizado na comparação entre espécies.
5 – RESULTADOS
Caracterização microclimática
As medidas de intensidade de luz, razão V:VE e temperatura do solo realizadas em
área sem cobertura da vegetação (área aberta), com sombreamento parcial promovido pelo
relevo de uma área de encosta (borda) e no sub-bosque da floresta (subdossel) mostraram
os mais altos valores para a condição de área aberta, independente do horário de medição
(manhã, meio-dia ou tarde) (Tabela 3).
Observou-se o aumento nos valores das três variáveis avaliadas na área de borda,
no período da tarde, justificado pelo aumento da incidência solar com a mudança de
posição do sol neste período (entre 15:30h). Comparando as três áreas estudadas, as
menores variações de valores para as três variáveis medidas foram encontradas na área
sombreada do subdossel, exceto para o aumento da razão V:VE no período da tarde.
30
Tabela 3. Média das medições de luz [densidade do fluxo de fótons (DFF - µmol m -² s-¹), densidade relativa do fluxo de fótons (DFF relativa),
razão vermelho : vermelho extremo (V:VE)] e temperatura do solo (ºC), medidas nos locais de ocorrência das espécies. Valores entre
parênteses representam o desvio padrão das médias apresentadas. Valores de porcentagem da área aberta representam a máxima
intensidade de luz possível em cada período do dia; valores de porcentagem na borda e no subdossel da floresta representam a fração
equivalente nesses ambientes, tomando como referência o valor máximo possível na área aberta, para cada período.
DFF (µmol m-² s-¹)
Hora
9:30
12:30
15:30
Área
aberta
Borda Subdossel
1103,1
56,8
5,2
(11,6)
(2,9)
(2,2)
1956,7
213,0
4,4
(3,0)
(48,0)
(0,2)
812,9
808,8
2,1
(15,4)
(49,0)
(0,1)
DFF relativa
V:VE
Área
aberta
Borda Subdossel
100%
5,2%
0,5%
100%
10,9%
0,2%
100%
99,5%
0,3%
Área
aberta
Tsolo (ºC)
Borda Subdossel
Área
aberta
Borda Subdossel
1,12
0,55
0,12
30,0
24,3
22,5
(0,01)
(0,01)
(0,01)
(0,0)
(0,4)
(0,0)
1,15
0,83
0,12
39,4
27,0
24,1
(0,00)
(0,23)
(0,0)
(0,2)
(0,0)
(0,1)
1,11
1,05
0,55
34,3
30,5
23,3
(0,00)
(0,01)
(0,02)
(0,4)
(0,5)
(0,1)
31
Temperatura
Foi possível verificar que, na temperatura de 30-20°C, apenas as sementes de M.
glabra tiveram sua germinação inibida pela alternância de temperatura. As sementes de
todas as demais espécies alcançaram, em 30-20ºC, porcentagem de germinação
estatisticamente similar à apresentada na melhor temperatura constante. (Figura 10). No
entanto, apenas as sementes de L. reversa, C. biserrata e C. pachystachya apresentaram
valores superiores de velocidade de germinação para a temperatura alternada em
comparação com as temperaturas constantes (Figura 11).
Considerando as temperaturas constantes, a máxima porcentagem de germinação
das sementes de B. dentatiloba, M. glabra, O. confertiflora e C. pachystachya ocorreu
entre 20 e 25°C, enquanto a das sementes de L. reversa situou-se na faixa de temperaturas
entre 25 e 30°C (Figura 10). As sementes de B. bidentata obtiveram a máxima
porcentagem de germinação entre as temperaturas de 15 e 30°C, e as de M. albicans entre
20 e 35°C, sendo estas as mais amplas faixas de germinação encontradas para as espécies
estudadas. Em contrapartida, C. biserrata apresentou a germinação mais restrita em
temperaturas constantes, com redução significativa ou ausência de germinação em todas as
temperaturas diferentes de 20°C. Verificou-se também que apenas C. pachystachya e M.
albicans foram capazes de germinar a 35°C. Os maiores valores de velocidade de
germinação foram obtidos para as sementes de B. bidentata, B. dentatiloba, M. glabra e O.
confertiflora na temperatura de 25°C, e para as de M. albicans igualmente nas
temperaturas de 25 e 30°C (Figura 11). Levando em consideração os resultados de
porcentagem e velocidade de germinação, foi determinada a temperatura ótima para cada
espécie, conforme exposto na Tabela 4.
Foi possível constatar também, avaliando apenas as temperaturas ótimas de cada
espécie, que o início da germinação de C. pachystachya foi o mais rápido dentre as
espécies estudadas (cinco dias), seguido por C. biserrata e M. albicans (sete dias) e B.
32
bidentata (oito dias). Além de iniciarem rapidamente o processo germinativo após a
embebição, as sementes de B. bidentata, C. pachystachya e M. albicans alcançaram a
máxima germinação no menor tempo, entre 15 e 20 dias. Comportamento oposto foi
observado para L. reversa, que apresentou o período mais longo até o início da
germinação, aproximadamente 17 dias, e também o mais longo até o término da
germinação, 40 dias (Tabela 4).
Após a transferência para a temperatura ótima, as sementes de todas as espécies
submetidas aos tratamentos de 10, 15, 25 e 30°C apresentaram elevada porcentagem de
germinação. No entanto, o resultado foi distinto para a temperatura de 35°C, na qual
apenas as sementes de C. pachystachya e C. biserrata foram capazes de germinar. C.
pachystachya e M. albicans demonstraram, ainda, capacidade de recuperação após
exposição a 40°C. As sementes de M. glabra expostas à temperatura alternada de 30-20°C
apresentaram um pequeno aumento de sua porcentagem de germinação após a
transferência para a temperatura constante ótima desta espécie (Tabela 5).
33
B. bidentata
a
a
a
100
a
a
B. dentatiloba
a
ab
Germinação (%)
Germinação (%)
100
80
60
40
80
ab
b
60
c
40
20
20
d
0
N.A.
10
N.A.
15
20
25
30
35
40
0
30-20
N.A.
10
15
20
Temperatura (°C)
a
80
60
40
20
0
10
N.A.
15
20
25
30
35
40
60
40
20
N.A.
N.A.
0
30-20
C. biserrata
10
15
20
25
30
35
40
30-20
a
100
O. confertiflora
a
a
a
Germinação (%)
Germinação (%)
cd
bc
d
Temperatura (°C)
a
80
60
40
80
60
40
b
b
20
20
b
b
0
30-20
M. glabra
80
Temperatura (°C)
100
40
ab
c
N.A.
35
a
100
a
Germinação (%)
Germinação (%)
a
b
30
Temperatura (°C)
L. reversa
100
25
10
15
20
25
N.A.
30
35
Temperatura (°C)
40
30-20
0
N.A.
10
15
20
25
30
35
Temperatura (°C)
40
30-20
34
C. pachystachya
a
80
M. albicans
80
a
ab
a
Germinação (%)
Germinação (%)
100
b
b
60
c
40
60
ab
ab
ab
30
35
ab
c
40
20
20
0
N.A.
10
15
20
25
30
35
40
0
30-20
N.A.
10
15
20
Temperatura (°C)
25
40
30-20
Temperatura (°C)
Figura 10. Germinação de sementes de Begonia bidentata, Begonia dentatiloba, Leandra reversa,
Meriania glabra, Clidemia biserrata, Ossaea confertiflora, Cecropia pachystachya e Miconia
albicans nas temperaturas de 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40 e 30-20°C. Tratamentos com a mesma letra
minúscula não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey (P<0,05). N.A. – tratamento nãoavaliado.
B. bidentata
0,12
0,06
0,04
-1
c
IVG (d )
0,06
c
-1
IVG (d )
b
0,08
d
c
0,04
0,03
d
e
0,01
N.A.
10
N.A.
15
20
25
30
35
40
0,00
30-20
N.A.
10
15
20
Temperatura (°C)
0,05
a
40
30-20
M. glabra
0,05
-1
IVG (d )
-1
35
a
0,06
b
c
c
0,02
30
0,07
L. reversa
0,03
25
Temperatura (°C)
0,04
IVG (d )
c
0,05
0,02
0,02
0,00
b
0,07
0,10
B. dentatiloba
a
0,08
a
d
b
c
0,04
c
0,03
d
0,02
0,01
0,01
0,00
N.A.
N.A.
10
15
20
25
30
35
Temperatura (°C)
40
30-20
0,00
N.A.
10
N.A.
15
20
25
30
35
Temperatura (°C)
40
30-20
35
C. biserrata
0,08
a
c
b
0,05
0,04
IVG (d )
b
0,04
0,03
d
-1
-1
b
0,05
0,06
IVG (d )
O. confertiflora
0,06
a
0,07
c
0,03
e
0,02
0,02
0,01
0,01
0,00
N.A.
10
15
20
25
30
35
40
0,00
30-20
N.A.
10
15
20
C. pachystachya
0,12
0,14
a
b
40
30-20
M. albicans
a
0,10
0,08
-1
IVG (d )
-1
IVG (d )
35
a
0,12
0,10
c
0,06
cd
0,04
b
b
0,08
b
0,06
0,04
d
d
0,02
0,00
30
Temperatura (°C)
Temperatura (°C)
0,14
25
c
0,02
N.A.
10
15
20
25
30
35
40
0,00
30-20
Temperatura (°C)
N.A.
10
15
20
25
30
35
40
30-20
Temperatura (°C)
Figura 11. Velocidade de germinação de sementes de Begonia bidentata, Begonia dentatiloba,
Leandra reversa, Meriania glabra, Clidemia biserrata, Ossaea confertiflora, Cecropia
pachystachya e Miconia albicans nas temperaturas de 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40 e 30-20°C.
Tratamentos com a mesma letra minúscula não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey
(P<0,05). N.A. – tratamento não-avaliado.
Tabela 4. Temperatura ótima de germinação, considerando as variáveis porcentagem e velocidade
de germinação, e tempo aproximado de germinação na temperatura ótima (dia inicial – término
da germinação).
Espécie
Temperatura ótima (°C)
Tempo de germinação (dias)
B. bidentata
25
8 – 20
B. dentatiloba
25
10 – 35
L. reversa
30-20
17 – 45
M. glabra
25
11 – 35
30-20
7 – 35
O. confertiflora
25
12 – 30
C. pachystachya
30-20
5 – 15
M. albicans
25, 30
7 – 20
C. biserrata
36
37
Tabela 5. Valores médios de porcentagem de germinação (± desvio padrão) de sementes de Begonia bidentata, Begonia dentatiloba, Leandra
reversa, Meriania glabra, Clidemia biserrata, O. confertiflora, Cecropia pachystachya e M. albicans e após a termo-recuperação sob
temperaturas ótima para cada espécie. N.A. – tratamento não-avaliado; T.D. – termo-recuperação desnecessária.
Espécie
B. bidentata
B. dentatiloba
Temperatura (°C)
10
15
20
25
30
35
40
30-20
N.A.
T.D.
T.D.
T.D.
T.D.
0
N.A.
T.D.
81,5
81,0
(6,75)
(5,18)
T.D.
T.D.
T.D.
0
N.A.
T.D.
T.D.
T.D.
T.D.
0
N.A.
T.D.
T.D.
T.D.
0
N.A.
L. reversa
N.A.
M. glabra
N.A.
C. biserrata
O. confertiflora
97,5
(2,5)
87,5
(6,45)
79,5
83,5
(9,75)
(9,78)
86,0
90,0
(4,87)
(1,77)
C. pachystachya
N.A.
M. albicans
N.A.
92,5
(3,95)
43,13
(10,08)
T.D.
86,25
(6,29)
81,5
85,5
89,17
(3,79)
(5,42)
(12,60)
T.D.
T.D.
T.D.
T.D.
T.D.
T.D.
79,38
(17,84)
N.A.
T.D.
0
N.A.
T.D.
92,0
92,5
75,0
(6,47)
(3,95)
(7,29)
T.D.
T.D.
76,5
(6,27)
38,13
(6,57)
T.D.
T.D.
38
Temperatura constante e alternada no escuro e na luz
Independente do regime de temperatura testado, as sementes de todas as espécies
somente foram capazes de germinar na presença de luz. Exceção foi encontrada apenas em
C. pachystachya, que foi capaz de germinar no escuro quando mantidas na temperatura
alternada de 30-20°C, ainda que em porcentagem muito inferior àquela apresentada no
tratamento de luz (Figura 12).
ESCURO
20
Germinação (%)
15
10
5
0
100
LUZ
80
60
40
20
0
Bb Bd Lr Mg Cb Oc Cp Ma
Bb Bd Lr Mg Cb Oc Cp Ma
Temperatura constante
Temperatura alternada
Tratamentos
Figura 12. Germinação de sementes de Begonia bidentata (Bb), Begonia dentatiloba (Bd),
Leandra reversa (Lr), Meriania glabra (Mg), Clidemia biserrata (Cb), Ossaea confertiflora (Oc),
Cecropia pachystachya (Cp) e Miconia albicans (Ma), sob temperatura constante e alternada, em
regime de luz (8h diárias) e escuro constante. Resultados expressos em média (± desvio padrão) da
porcentagem final de germinação.
39
Fotoperíodo
Corroborando os resultados obtidos nos experimentos anteriores, foi possível
verificar que não houve germinação em ausência de luz (Figura 13). Excetuando M.
albicans, todas as espécies necessitaram de longos períodos de exposição diária à luz para
alcançar a mais alta porcentagem de germinação, ainda que tenham havido diferenças entre
as espécies quanto à sensibilidade a alguns tratamentos. Sementes de B. bidentata e B.
dentatiloba apresentaram elevada porcentagem de germinação entre 240 e 480 minutos de
exposição à luz, com redução significativa de germinação para os fotoperíodos inferiores.
As demais espécies apresentaram germinação máxima apenas sob o fotoperíodo de 480
minutos, sendo este tratamento significativamente superior aos demais períodos de luz
testados.
M. albicans foi a espécie cujas sementes apresentaram a menor exigência de
exposição diária à luz para a germinação. Suas sementes apresentaram alta germinação
entre os fotoperíodos de 480 e 60 minutos, diminuindo progressivamente a porcentagem de
germinação até o fotoperíodo de 5 minutos (Figura 13).
40
a
a
100
a
80
80
60
60
40
a
a
a
40
20
b b
0
0
b
20
B. bidentata
120
240
360
a
80
0
60
40
40
0
120
240
360
a
60
40
d
c
cd d
b
b
d
0
120
120
240
a
360
360
480
b
a
c
d
0
480
80
240
80
20
C. biserrata
60
480
M. glabra
100
60
d
0
360
c
40
0
240
b
0
480
80
20
120
20
L. reversa
0
B. dentatiloba
80
b
c
b
100
60
20
c bc
0
480
100
Germinação (%)
100
0
O. confertiflora
120
240
360
480
ab
ab
abc
abc
80
a
60
40
c
b
20
d
0
0
120
C. pachystachya
240
360
480
a
60
40
bc
20
cd
de
e
0
0
M. albicans
120
240
360
480
Fotoperíodo (min)
albicans, sob fotoperíodos de 0 (escuro contínuo), 5, 15, 30, 60, 120, 240, 360 e 480 minutos.
Médias (± desvio padrão) seguidas de mesma letra não apresentam diferenças significativas entre si
(P<0,05).
41
Qualidade de luz
Os experimentos de qualidade de luz mostraram que todas as espécies têm sua
germinação influenciada pela razão V:VE. A germinação foi nula sob ausência de luz em
todas as espécies estudadas, exceto para C. pachystachya, quando submetida à temperatura
alternada de 30-20°C. A função sigmoidal utilizada promoveu ajustes adequados para os
dados observados, com coeficientes de regressão (R2) variando entre 0,958 e 0,998 (Tabela
6). Independente da espécie, a redução da razão V:VE resultou na redução da porcentagem
final de germinação. Entretanto, foi possível observar diferenças entre as espécies quanto a
capacidade de germinar em baixos valores de razão V:VE. O coeficiente x0, que estima o
valor da razão V:VE correspondente a 50% da máxima germinação (V:VE
50% G máx
),
mostrou-se um parâmetro eficiente na comparação relativa entre as espécies. Os valores de
V:VE
50% G máx
foram muito maiores para C. pachystachya, O. confertiflora e C. biserrata
(0,436; 0,368 e 0,309, respectivamente) do que para B. bidentata, B. dentatiloba, L.
reversa, M. glabra e M. albicans (0,185; 0,140; 0,169; 0,148 e 0,153, respectivamente)
(Figura 14; Tabela 6).
As sementes de C. pachystachya apresentaram diferenças na capacidade de
germinação sob baixos valores de razão V:VE, quando testadas sob temperatura constante
e alternada. Na temperatura constante de 25°C, o valor de V:VE
50%
G
máx
foi
consideravelmente maior (0,436) do que na temperatura alternada de 30-20°C (0,245),
indicando que a temperatura alternada promoveu a germinação em baixas razões V:VE,
quando comparada à temperatura constante (Figura 14).
42
100
Germinação (%)
Germinação (%)
80
60
40
20
B. bidentata
0
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
80
60
40
20
B. dentatiloba
0
1,2
0,0
0,2
0,4
100
100
80
80
60
40
20
L. reversa
0
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,0
0,8
1,0
1,2
40
20
M. glabra
0
1,2
0,0
0,2
0,4
0,6
1,2
V:VE
80
80
Germinação (%)
Germinação (%)
0,8
60
V:VE
60
40
20
C. biserrata
0
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
60
40
20
O. confertiflora
0
1,2
0,0
V:VE
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
V:VE
80
Germinação (%)
100
Germinação (%)
0,6
V:VE
Germinação (%)
Germinação (%)
V:VE
80
60
40
60
40
20
20
C. pachystachya
0
0,0
0,2
0,4
0,6
V:VE
0,8
1,0
1,2
M. albicans
0
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
V:VE
albicans, submetidas a diferentes razões V:VE. Valores médios (± desvio padrão) foram ajustados
através de regressão sigmoidal logística (linha). Em C. pachystachya, círculos fechados representam a
temperatura constante e círculos abertos representam a temperatura alternada.
43
Tabela 6. Valores estimados dos coeficientes de regressão sigmoidal para a relação entre a
porcentagem final de germinação e a razão V:VE, calculados pela equação 2, com o respectivo
coeficiente de regressão (R2).
Espécie
a
b
V:VE 50% G máx
R2
Begonia bidentata
57,97
74,69
0,185
0,968
Begonia dentatiloba
83,75
33,90
0,140
0,989
Leandra reversa
93,89
59,44
0,169
0,998
Meriania glabra
87,50
36,12
0,148
0,995
Clidemia biserrata
48,60
23,23
0,309
0,958
Ossaea confertiflora
55,77
12,14
0,368
0,987
Temperatura constante
75,49
10,39
0,436
0,990
Temperatura alternada
67,08
13,95
0,245
0,992
57,50
48,54
0,153
0,975
Cecropia pachystachya
Miconia albicans
Intensidade de luz
Os experimentos de intensidade de luz mostraram que, em razões V:VE
intermediárias, que variaram entre 0,46 e 0,50, a porcentagem de germinação não foi
significativamente afetada pelas intensidades de luz testadas, para nenhuma das espécies
estudadas (Figura 15).
Quando submetidas à maior razão V:VE (0,87 – 0,90), apenas as sementes das
espécies B. bidentata e M. glabra apresentaram porcentagem de germinação
significativamente superior nos tratamentos de intensidade de luz mais elevada. De
maneira semelhante, quando a razão V:VE variou entre 0,15 e 0,16, apenas as sementes de
44
L. reversa e O. confertiflora, apresentaram diferenças significativas entre os dois
tratamentos, com maior porcentagem de germinação sob a maior intensidade de luz.
Comportamento distinto foi observado para C. pachystachya e C. biserrata.
Quando submetidas às razões V:VE de 0,87 e 0,88 respectivamente, suas sementes
apresentaram maior porcentagem de germinação na menor intensidade de luz.
45
B. bidentata
n.s.
60
n.s.
*
40
100
Germinação (%)
Germinação (%)
80
20
60
40
20
Razão V:VE
0
38
0,87
56
78
0,49
n.s.
100
Germinação (%)
120
14
41
0,15
n.s.
-2
60
40
100
*
20
Razão V:VE
95
0,85
45
56
0,48
Germinação (%)
12
31
0,15
*
n.s.
60
40
n.s.
n.s.
100
28
93
0,90
43
55
0,49
11
31
0,16
O. confertiflora
n.s.
n.s.
80
60
40
*
20
0
28
93
0,88
44
55
0,50
12
31
0,16
-2
Razão V:VE
Germinação (%)
*
80
n.s.
60
40
-1
DFF (umol m s )
C. pachystachya
100
Germinação (%)
-1
Razão V:VE
0
Razão V:VE
M. glabra
n.s.
40
-2
20
-1
31
0,15
60
DFF (umol m s )
C. biserrata
80
-2
12
0
29
100
DFF (umol m s )
56
0,46
20
Germinação (%)
-1
42
80
0
-2
DFF (umol m s )
93
0,86
*
*
28
Razão V:VE
L. reversa
80
-1
DFF (umol m s )
Germinação (%)
-1
B. dentatiloba
n.s.
80
0
-2
DFF (umol m s )
n.s.
n.s.
28
90
0,86
43
54
0,48
11
30
0,15
M. albicans
80
n.s.
60
n.s.
n.s.
40
20
20
n.s.
0
-2
-1
DFF (umol m s )
Razão V:VE
0
38
0,87
131
57
0,47
71
15
0,15
40
-2
-1
DFF (umol m s )
Razão V:VE
34
0,87
121
52
0,47
66
14
36
0,15
Figura 15. Germinação de sementes de Begonia bidentata, Begonia dentatiloba, Leandra reversa, Meriania
glabra, Clidemia biserrata, Ossaea confertiflora, Cecropia pachystachya, e Miconia albicans, submetidas a
diferentes intensidades de luz e razões V:VE. Valores expressos em média (± desvio padrão). (n.s.) – diferença
não-significativa; (*) – diferença significativa.
46
6 – DISCUSSÃO
As variações na intensidade e qualidade de luz e nas temperaturas do solo
encontradas neste estudo são semelhantes às observadas por Vázquez-Yanes & OrozcoSegovia (1982) e por Orozco-Segovia et al. (1993), na comparação entre diferentes pontos
ao longo de uma clareira, na floresta tropical da Estação Biológica Tropical de Los
Tuxtlas, no México. O decréscimo de temperaturas do solo ocorre dos pontos sem
cobertura vegetal (áreas abertas ou centro da clareira) até o interior sombreado do subbosque. Este decréscimo é acompanhado pela redução na intensidade de luz e da razão
V:VE, fato que também ocorreu nas medições realizadas neste estudo.
Estudos realizados na floresta tropical da Ilha Barro Colorado, no Panamá
demonstraram que, em áreas de sub-bosque, a temperatura do solo a uma profundidade de
1 cm variou cerca de 1°C ao longo do dia, mantendo-se quase estável a 25°C. Em
contrapartida, em uma clareira grande, a variação da temperatura foi de 10°C
regularmente, podendo ocasionalmente alcançar 20°C e proporcionar temperaturas de até
45°C na superfície do solo (Daws et al., 2002). Trabalhando nesta mesma região, Pearson
et al. (2002) encontraram flutuações de temperatura na superfície do solo de,
aproximadamente, 4°C no sub-bosque e 15°C em grandes clareiras, ao longo do dia. Os
resultados destes trabalhos são semelhantes às medições realizadas nos locais de
ocorrência das espécies deste estudo, nos quais a temperatura do solo a 2 cm de
profundidade variou cerca de 10°C em área aberta, 6°C na borda e 2°C no subdossel.
Os valores médios de razão V:VE medidos neste estudo em áreas sem cobertura da
vegetação foram muito próximos aos encontrados por Lee (1987), realizando medições
instantâneas (V:VE = 1,15) no centro de seis clareiras da Estação Biológica e Reserva La
Selva, na Costa Rica. De forma semelhante, Daws et al. (2002) realizaram medições de
razão V:VE na floresta tropical da Ilha Barro Colorado, Panamá, em quatro áreas distintas,
47
sendo: sub-bosque (0,23), clareira pequena (0,45), clareira grande (0,95) e área aberta
(1,10). Em comparação com os valores obtidos por estes autores, as medições de razão
V:VE realizadas em Saracuruna na área de borda são semelhantes às encontradas em uma
categoria intermediária entre clareiras pequenas e grandes. Os valores de razão V:VE
medidos na área de subdossel de Saracuruna, nos períodos da manhã e ao meio-dia (0,12),
foram bastante inferiores aos obtidos por Daws et al. (2002) na área de sub-bosque,
demonstrando tratar-se de uma região com densa vegetação e em excelente estado de
conservação. Apenas os valores de razão V:VE medidos no subdossel no período da tarde
foram mais elevados (0,55) podendo ser resultado do registro instantâneo de sunflecks
(feixes de luz), cuja freqüência pode ter aumentado neste período em função da inclinação
dos raios de sol.
Vale lembrar que as medidas de luz foram tomadas na superfície do solo, onde o
único filtro de luz atuando na redução de transmissão de luz é o das folhas na copa das
árvores. A luz incidente sobre as sementes enterradas no solo sofre ainda a redução na
transmissão de luz pela serapilheira presente na superfície e pela composição e estrutura do
solo (Bliss & Smith, 1985; Vázquez-Yanes et al., 1990). Trabalhando na Estação Biológica
Tropical de Los Tuxtlas, no México, Vázquez-Yanes et al., (1990) compararam a razão
V:VE transmitida por uma cobertura de, aproximadamente, 2 mm de solo e pela
serapilheira em duas estações do ano. Na estação seca, a razão V:VE transmitida pelo solo
foi de 0,08 e pela serapilheira foi entre 0,10 e 0,16, enquanto na estação úmida o solo
transmitiu 0,42 de razão V:VE e a serapilheira transmitiu entre 0,12 e 0,25. Apesar de estes
valores serem baixos, algumas espécies mais tolerantes à diminuição da razão V:VE
poderiam ser capazes de germinar. Desta forma, a relação entre as medições de campo na
superfície do solo e a germinação sob valores de razão V:VE devem ser analisadas
48
considerando também a presença da semente no solo, e não apenas a sua posição na
superfície.
Considerando as fases de germinação e de estabelecimento de plântulas, a
temperatura tem importância fundamental para a ecologia das populações. Para o início e
desenvolvimento pleno do processo germinativo, as temperaturas do ambiente devem
corresponder às temperaturas cardinais da semente, assegurando um desenvolvimento
suficientemente rápido para as plantas jovens (Borges e Rena, 1993). Nas espécies com
extensa distribuição e para aquelas adaptadas às grandes flutuações de temperatura em seu
habitat, a faixa de temperatura para o início da germinação é bastante ampla. A taxa de
germinação aumenta exponencialmente com o aumento da temperatura e verifica-se
freqüentemente uma relação ecológica entre a velocidade de germinação e as condições
climáticas (Larcher, 2006).
As espécies apresentam comportamento variável em relação à temperatura, apesar
da faixa de 20 a 30ºC ser adequada para a germinação de grande número de espécies
tropicais (Baskin e Baskin, 2001; Marcos Filho, 2005). Quando expostas à luz, as sementes
das oito espécies não apresentaram dormência primária, sendo a maioria delas capaz de
germinar em ampla faixa de temperaturas constantes, principalmente entre 15 e 30ºC. As
espécies que apresentaram germinação na maior amplitude de temperaturas foram C.
pachystachya e M. albicans, as duas espécies heliófilas deste estudo. Essa tolerância a altas
temperaturas foi descrita para outras espécies encontradas caracteristicamente em áreas
abertas: Miconia theaezans teve sua faixa de temperatura ótima situada entre 27,5 e 30°C
(Godoi & Takaki, 2007), Muntingia calabura demonstrou máxima porcentagem e
velocidade de germinação sob temperatura de 35°C (Leite & Takaki, 2001) e Tibouchina
benthamiana, T. grandifolia e T. moricandiana apresentaram maior velocidade de
germinação em 30°C (Andrade, 1995). Estudo realizado anteriormente para M. albicans
49
(Carreira & Zaidan, 2007), obteve redução significativa na porcentagem de germinação na
temperatura de 35°C, em comparação com as temperaturas de 20, 25, 30 e 30-20°C, no
entanto, tal redução não foi obtida neste estudo.
Bewley e Black (1994) afirmaram que a alternância de temperaturas favorece a
superação da dormência em sementes, principalmente aquelas com tegumento
impermeável. Ainda que neste estudo nenhuma espécie tenha exigido alternância de
temperatura para o desenvolvimento dos processos de germinação, as espécies C.
pachystachya, C. biserrata e L. reversa apresentaram aumento de sua velocidade de
germinação na temperatura alternada, demonstrando que, apesar de não ser essencial para a
germinação, a alternância de temperatura acelera o processo germinativo.
Durante a exposição prolongada a baixas temperaturas, a germinação das espécies
deste estudo foi fortemente inibida ou retardada, concordando com Hendricks & Taylorson
(1976), que afirmam que baixas temperaturas são capazes de reduzir as taxas metabólicas
das sementes, até um limite a partir do qual a germinação não é mais possível. Apesar
disso, todas as espécies demonstraram capacidade de termo-recuperação de sua
germinação, o que permite afirmar que não houve perda da viabilidade das sementes. Tal
resultado foi observado também por Andrade (1995) ao avaliar a termo-recuperação de
sementes de Tibouchina benthamiana, T. grandifolia e T. moricandiana após exposição à
temperatura de 15°C.
Segundo Nascimento et al. (2001), altas temperaturas podem promover também a
termo-inibição ou termo-dormência em sementes de diferentes espécies, provavelmente
pela inibição da produção e/ou ação do etileno. Quando as sementes deste estudo foram
transferidas para a temperatura ótima, após exposição a temperaturas elevadas, verificou-se
a ausência de germinação para a maioria das espécies, a exceção da espécie de borda C.
biserrata e das de área aberta C. pachystachya e M. albicans. Este comportamento é
50
condizente com as medições realizadas nas áreas de ocorrência destas espécies, sobretudo
a área aberta, onde a temperatura do solo é freqüentemente superior a 35°C. Nestas
condições, as sementes destas espécies permaneceriam viáveis no banco de sementes do
solo mesmo quando expostas a temperaturas elevadas, iniciando seu processo de
germinação ao dispor de condições ambientais mais amenas.
Apesar de ser encontrada normalmente em bordas de floresta, a espécie O.
confertiflora não demonstrou capacidade de termo-recuperação após exposição de suas
sementes à temperatura de 35°C. Este comportamento foi distinto das demais espécies de
áreas abertas desse estudo, no entanto foi observado por Andrade (1995) para sementes de
espécies pioneiras da família Melastomataceae, Tibouchina grandifolia, T. benthamina e
T. moricandiana.
Nenhuma das espécies ombrófilas estudadas demonstrou capacidade de germinação
após exposição a temperaturas elevadas. Tal fato pode estar relacionado às condições mais
amenas as quais estas espécies são submetidas durante seu ciclo de vida, em ambientes
sombreados. De acordo com Vidaver & Hsiao (1975), altas temperaturas podem produzir
dormência térmica ou perda de viabilidade das sementes, o que permite supor que este
tenha sido o efeito induzido pela temperatura de 35ºC às sementes das espécies de
subdossel.
Sementes pequenas de muitas espécies florestais apresentam exigência de luz para
que ocorra a germinação (Baskin & Baskin, 2001). Este estudo confirma essa exigência,
uma vez que, considerando as temperaturas testadas, as sementes das oito espécies não
foram capazes de germinar no escuro, independente do ambiente onde são habitualmente
encontradas, sendo classificadas, portanto, como fotoblásticas positivas. Orozco-Segovia &
Vázquez-Yanes (1992) estabeleceram que as sementes fotoblásticas positivas são
produzidas principalmente por plantas heliófilas, ao passo que as plantas ombrófilas
51
produzem, principalmente, sementes indiferentes à luz. Os resultados do presente estudo
discordam desta classificação, uma vez que, dentre as espécies estudadas, quatro são
ombrófilas e produziram sementes fotoblásticas positivas.
Dentre as classificações para a distinção das espécies tropicais quanto aos grupos
ecológicos e sua tolerância ao sombreamento, a maior parte preconiza a idéia de que as
espécies intolerantes à sombra (heliófilas) produzem sementes em abundância, de tamanho
pequeno e fotossensíveis, ao passo que espécies tolerantes a sombra (ombrófilas)
produzem sementes grandes e pesadas, com grande quantidade de tecidos de reserva e
insensíveis à luz durante o processo de germinação (Denslow, 1980; Swaine & Whitmore,
1988; Kennedy & Swaine, 1992; Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia, 1993). Entretanto,
estudos mais recentes revelaram espécies que produzem sementes muito pequenas
(<1000µg massa seca), capazes de se estabelecer sob intensa sombra (< 2-5% intensidade
de luz), e em muitos casos, completar seu ciclo de vida nesta condição (Grubb, 1998;
Metcalfe et al., 1998).
Os resultados do presente estudo, corroborando Metcalfe et al. (1998) e Smith
(2000), confirmam que a principal relação entre a exigência de luz e a germinação de
espécies tropicais baseia-se no tamanho (ou massa) de suas sementes, independente de seu
grupo ecológico. Com os baixos níveis de reservas armazenadas em sementes pequenas, a
exigência por luz garante que elas só germinem em condições em que possam fazer
fotossíntese e compensar a falta de reservas.
Apesar de a máxima germinação ter sido alcançada apenas na presença de luz, o
resultado de C. pachystachya mostrou que flutuações de temperatura podem influenciar a
germinação em ausência de luz, promovendo a quebra de dormência de muitas sementes e,
em alguns casos, substituindo a luz neste requerimento (Totterdel & Roberts, 1980). A
capacidade de germinar no escuro em alternância de temperatura não é inesperada, tendo
52
sido reportada anteriormente para a família Cecropiaceae. Válio & Scarpa (2001)
demonstraram que a germinação de sementes de Cecropia pachystachya mantidas no
escuro não ocorreu sob temperatura constante de 25°C. No entanto, houve germinação sob
diferentes temperaturas alternadas, a semelhança do resultado obtido neste estudo.
Resultados similares foram obtidos para sementes de Cecropia hololeuca (Válio & Scarpa,
2001; Godoi & Takaki, 2004) e Cecropia obtusifolia (Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia,
1990).
Os resultados obtidos mostraram que, de maneira geral, não houve distinção entre
as exigências de espécies de diferentes ambientes quanto ao tempo diário de exposição à
luz necessário para induzir a máxima germinação. As espécies de subdossel B. bidentata,
B. dentatiloba, L. reversa e M. glabra, as de borda C. biserrata e O. confertiflora e a de
área aberta C. pachystachya demonstraram grande sensibilidade à diminuição do
fotoperíodo. Diversos trabalhos realizados com espécies pioneiras apresentaram resultados
similares. Cecropia obtusifolia demonstrou redução acentuada ou ausência de germinação
durante 120 minutos ou períodos inferiores (Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia, 1990). De
forma semelhante, as cactáceas Melocactus conoideus e Hylocereus setaceus,
apresentaram inibição na germinação de suas sementes sob fotoperíodos inferiores a 540 e
120 minutos, respectivamente (Rebouças & Santos, 2007; Simão et al., 2007). Outras
espécies apresentaram este comportamento, tais como Miconia theaezans, Muntingia
calabura, Tibouchina granulosa e T. pulchra (Zaia & Takaki, 1998; Leite & Takaki, 2001;
Godoi & Takaki, 2007). Todos estes resultados indicam que as sementes de espécies
pioneiras necessitam de longos períodos diários de luz para germinar, fato que está de
acordo com a distribuição destas em áreas abertas, clareiras ou bordas de floresta. Em
virtude disso, é possível considerar que os resultados obtidos neste estudo para as espécies
de borda e área aberta eram esperados.
53
No entanto, o comportamento observado para as espécies de subdossel no
experimento de fotoperíodo foi inesperado. Considerando que em seu micro-ambiente de
ocorrência a disponibilidade de luz é baixa, seria esperado que estas espécies fossem
capazes de obter a máxima germinação sob períodos curtos de exposição diária à luz. No
entanto, apesar destas terem demonstrado tolerância um pouco maior à diminuição do
fotoperíodo em comparação com as espécies de área aberta e borda, sua germinação foi
ainda bastante dependente de períodos relativamente longos de luz (240 minutos diários ou
mais). É importante considerar que tais resultados foram obtidos sob intensidade de luz e
razão V:VE relativamente diferentes daqueles observados no campo, ainda que sejam
amplamente utilizados em experimentos de laboratório. Além disso, a ausência de outros
trabalhos com espécies de subdossel impossibilita a comparação e dificulta o
estabelecimento de um padrão ecofisiológico de germinação para as espécies ombrófilas.
A espécie de área aberta M. albicans apresentou a menor exigência de exposição
diária à luz, sendo capaz de germinar sob fotoperíodos muito baixos. Tal resultado é
incomum para uma espécie encontrada exclusivamente em áreas abertas, no entanto já
havia sido demonstrado anteriormente por Carreira & Zaidan (2007).
Os resultados de qualidade de luz obtidos indicam que a germinação das sementes
de todas as espécies estudadas foi controlada pela luz através de respostas de baixa fluência
(RBF), indicando a atuação do fitocromo B. Resposta semelhante foi sugerida por Simão
& Takaki (2008) para várias espécies da família Melastomataceae.
Apesar das oito espécies serem igualmente classificadas como fotoblásticas
positivas, foi possível observar uma clara distinção nas respostas de germinação entre as
espécies de área aberta e de subdossel, em resposta à razão V:VE. O primeiro grupo teve
sua germinação inibida pelas baixas razões V:VE, enquanto o segundo foi capaz de
germinar em razões abaixo de 0,2. A única exceção encontrada foi para M. albicans, uma
54
espécie típica de áreas abertas, onde a razão V:VE normalmente é alta, mas que neste
estudo, realizado em condições de laboratório, apresentou resposta semelhante à
encontrada para espécies de subdossel, sendo capaz de germinar em baixa razão V:VE.
Entre as espécies estudadas, apenas C. pachystachya, C. biserrata e O.
confertiflora tiveram sua germinação inibida quando suas sementes foram submetidas a
baixos valores de razão V:VE, resultado condizente com sua ocorrência em áreas abertas.
Os resultados obtidos por Pearson et al. (2003) para V:VE 50% G máx de Cecropia insignis, C.
obtusifolia e C. peltata (0,205; 0,237 e 0,265, respectivamente), realizados em temperatura
constante de 30°C, foram similares aos resultados encontrados por este estudo para C.
pachystachya (V:VE 50% G máx = 0,245) na temperatura alternada de 30-20°C. No entanto, em
temperatura constante de 25°C, C. pachystachya demonstrou ser bem menos tolerante ao
sombreamento, com valor de V:VE
50% G máx
de 0,459. Estudos realizados com Cecropia
obtusifolia, em temperatura constante de 25°C, demonstraram que suas sementes também
tiveram a germinação fortemente inibida pela baixa razão V:VE, semelhante à luz difusa
que atravessa o dossel de florestas tropicais (Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia, 1990;
Vázquez-Yanes et al., 1996). As espécies que ocorrem preferencialmente ou
exclusivamente em clareiras e áreas abertas podem apresentar sementes com um eficiente
mecanismo de detecção de qualidade e intensidade de luz pelo fitocromo, capaz de mantêlas dormentes sob baixa razão V:VE. A sua germinação será estimulada quando houver o
aumento da razão V:VE, como conseqüência de aberturas no dossel ou de mudanças na
disposição da serapilheira (Vázquez-Yanes et al., 1996; Pons, 2000).
Todas as demais espécies estudadas foram capazes de germinar sob baixa razão
V:VE, inclusive M. albicans, encontrada exclusivamente sob intensa insolação. O
resultado de V:VE
50% G máx
obtido para M. albicans, ainda que incomum para as espécies
colonizadoras de áreas abertas, foi observado anteriormente por outros autores para outras
55
espécies do grupo das pioneiras. Sementes de Miconia argentea, outra espécie pioneira
típica de florestas tropicais, apresentaram V:VE
50% G máx
de 0,117 (Pearson et al. 2003),
equivalente a uma razão V:VE ainda mais baixa do que a observada para M. albicans
(V:VE
50% G máx
= 0,153). Em dois outros estudos (Daws et al., 2002 e Vázquez-Yanes &
Orozco-Segovia, 1990), realizados com cinco espécies de Piperaceae, todas de áreas
ensolaradas, verificaram-se comportamentos distintos quanto a influência da razão V:VE
sobre a germinação de suas sementes. Enquanto Piper dilatatum, P. hispidum, P.
marginatum e P. umbellatum apresentaram o comportamento típico de espécies pioneiras,
cujas sementes germinam apenas sob altas razões V:VE, P. peltatum demonstrou grande
tolerância às baixas razões V:VE.
No caso de M. albicans, é possível que a incomum coloração dos frutos desta
espécie possa ter influenciado seu comportamento germinativo. Os frutos imaturos nos
quais as sementes se desenvolvem apresentam coloração escura, que pode ser capaz de
filtrar a luz solar incidente, diminuindo a razão V:VE. Amadurecendo dentro destes frutos,
as sementes podem estar expostas a condições similares às encontradas no interior da mata,
onde o dossel proporciona nível semelhante de sombreamento. O efeito maternal
(Gutterman, 2000; Orozco-Segovia et al., 2000) atuando sobre a maturação dos frutos, sob
condição distinta das demais espécies de áreas abertas, pode ter promovido uma maior
tolerância à redução da razão V:VE nas sementes de M. albicans, em comparação com as
demais espécies de área aberta.
As outras quatro espécies estudadas, B. bidentata, B. dentatiloba, L. reversa e M.
glabra, todas encontradas exclusivamente em áreas de sub-bosque intensamente
sombreadas, apresentaram o mesmo comportamento, sendo capazes de germinar, em
experimentos de laboratório, sob baixa razão V:VE. Apesar da revisão bibliográfica
56
realizada, não foram encontrados outros trabalhos que tratem da influência da razão V:VE
sobre a germinação de sementes de espécies de subdossel.
Além da influência individual da razão V:VE, a germinação de sementes de C.
pachystachya foi consideravelmente afetada, também, pelos dois regimes de temperatura
testados, quando estas foram submetidas aos diferentes valores de razão V:VE. Em
temperatura constante, as sementes foram capazes de germinar apenas sob intensa
disponibilidade de luz, enquanto na temperatura alternada elas foram mais tolerantes à
diminuição da razão V:VE. Resultados semelhantes foram encontrados por Pearson et al.
(2003) para sementes de Solanum hayesii, uma espécie igualmente pioneira, encontrada em
florestas tropicais. Quando submetidas a flutuações de temperatura em casa de vegetação,
as sementes desta espécie apresentaram maior porcentagem de germinação, independente
da razão V:VE, enquanto nos experimentos de laboratório, conduzidos em temperatura
constante de 26°C, elas tiveram sua germinação inibida pela baixa razão V:VE. Esses
resultados demonstram que, para algumas espécies, a alternância de temperatura pode
induzir respostas bioquímicas nas sementes que substituem a atuação do fitocromo,
promovendo o início do processo de germinação.
Os resultados deste trabalho e de outros autores demonstraram que a diminuição da
qualidade da luz promoveu a progressiva diminuição da germinação de sementes pequenas,
apesar da clara distinção apresentada entre as espécies de subdossel e de área aberta quanto
à capacidade de germinar em baixas razões V:VE. No entanto, é facilmente notável que,
sob o dossel das florestas tropicais, a diminuição da razão V:VE é acompanhada pela
diminuição da intensidade de luz, gerando dúvidas sobre a influência de cada um destes
fatores sobre a germinação de sementes.
Os resultados deste estudo demonstraram que, de maneira geral, a intensidade da
luz exerceu pouca ou nenhuma influência sobre a germinação das sementes das oito
57
espécies. Comportamento semelhante foi observado por Pearson et al. (2003), onde a
exposição de sementes de espécies pioneiras arbóreas (Cecropia insignis, C. peltata, C.
obtusifolia e Miconia argentea) a duas intensidades de luz (2,2 e 24,2 µmol·m-²·s-¹) e à
mesma razão V:VE (0,73), não produziu diferenças significativas entre os valores de
germinação final.
Na comparação entre os 24 tratamentos com diferentes intensidades de luz e mesma
razão V:VE, testados para oito espécies heliófilas e ombrófilas, verificou-se que em apenas
seis casos houve diferenças significativas. Os resultados encontrados para B. bidentata e
M. glabra, comparando os dois tratamentos de razão V:VE mais elevada, e para L. reversa
e O. confertiflora, comparando os tratamentos de razão V:VE mais baixa, foram
considerados exceções. Nestes, a intensidade da luz demonstrou relativa influência sobre a
germinação das sementes, somando-se ao efeito da razão V:VE.
Os dois tratamentos de intensidade de luz submetidos à maior razão V:VE para as
espécies C. pachystachya e C. biserrata foram os únicos que apresentaram resultados
inesperados e conflitantes, tendo em vista que a máxima germinação foi alcançada no
tratamento de menor intensidade de luz. Este resultado é incompatível com as áreas de
ocorrência destas espécies, nas quais a incidência da luz solar é alta durante algumas horas
por dia. O tratamento de maior intensidade de luz, denominado “sem filtro” (Tabela 2),
simulou as condições encontradas naturalmente em áreas abertas, ao passo que o
tratamento de menor intensidade de luz, utilizando o filtro 182, proporcionou uma
condição de sombreamento mantendo a elevada razão V:VE. O filtro 182 foi o único de
cor vermelha utilizado nos experimentos e, além de proporcionar a máxima germinação
observada para as sementes de C. pachyatachya e C. biserrata, originou também alterações
nas plântulas formadas. Sob a ação desse filtro, estas plântulas apresentaram hipocótilo
consideravelmente mais alongado e raiz primária mais curta do que todas as demais
58
observadas em todos os outros tratamentos e experimentos realizados, ainda que o formato
e a coloração dos cotilédones não tenham sofrido alterações (Figura 16).
Considerando que no interior da floresta há maior proporção de luz VE,
convertendo mais Fve em Fv (a forma inativa do fitocromo), Taiz & Zeiger (2004)
esclareceram que quando plantas de sol são expostas a condições de sombreamento típicas
do sub-dossel, sua proporção de Fve diminui e, em resposta, estas plantas alocam uma
maior parte dos seus recursos para o crescimento em altura, alongando seu caule. Dessa
forma, essas “plantas que evitam sombra” aumentam suas chances de crescer acima do
dossel e adquirir uma maior porção de radiação fotossinteticamente ativa não-filtrada. É
possível que, ao filtrar a luz incidente sobre o experimento, o filtro de cor vermelha tenha
causado alterações na intensidade de luz, alterando também as respostas de germinação e
crescimento de plântulas mediadas pelo fitocromo. Esta especulação é reforçada pelos
resultados de M. albicans e O. confertiflora, duas espécies que, à semelhança de C.
pachystachya e C. biserrata, são encontradas apenas em áreas abertas, clareiras e bordas de
floresta. Ainda que para M. albicans e O. confertiflora não tenha havido diferença
estatística entre os valores de germinação dos dois tratamentos de intensidade de luz
expostos à maior razão V:VE, foi possível observar as mesmas características incomuns
em suas plântulas (Figura 16).
É importante notar que este efeito causado pelo filtro vermelho nas espécies de área
aberta e de borda não foi observado para nenhuma das espécies de subdossel estudadas.
Plantas ombrófilas mostram pouca ou nenhuma alteração de sua taxa de alongamento do
caule, na medida em que são expostas a maiores valores de intensidade de luz e razão
V:VE. Assim, parece haver uma relação sistemática entre o crescimento controlado pelo
fitocromo e o hábitat da espécie (Taiz & Zeiger, 2004).
59
A1
B1
A2
B2
a
C1
b
C2
c
Figura 16. (a) Plântulas de C. pachystachya: (A1) filtro 182, (A2) sem filtro; (b) Plântulas de M.
albicans: (B1) sem filtro, (B2) filtro 182; (c) Plântulas de C. biserrata: (C1) sem filtro, (C2) filtro
182. Fonte: Amanda Silva da Rosa Carvalho.
Em florestas tropicais, é consideravelmente alto o número de espécies de subbosque capazes de completar todo o seu ciclo de vida, sob intenso sombreamento. No
presente estudo, foi possível distinguir as respostas de germinação entre espécies de área
aberta e de subdossel, com sementes pequenas, especialmente em relação à qualidade de
luz: apenas as sementes de espécies ombrófilas são capazes de germinar sob baixa razão
V:VE, condição típica de ambientes sombreados do sub-bosque de florestas fechadas. No
entanto, são escassos os estudos sobre a ecofisiologia de germinação destas espécies,
principalmente para aquelas de ambientes neotropicais. Por esses motivos, novos estudos
com sementes de espécies ombrófilas são necessários, envolvendo fatores que não foram
60
analisados no presente trabalho e que também podem controlar a germinação, tais como
disponibilidade hídrica do substrato, efeito de substâncias alelopáticas, longevidade das
sementes no solo, etc. Tais iniciativas permitirão o estabelecimento de padrões
ecofisiológicos de germinação para estas espécies, a semelhança do que já existe para
espécies heliófilas.
7 – CONCLUSÕES
(i) As faixas de temperatura para a germinação variam entre as espécies/grupos ecológicos,
sendo mais amplas para as espécies de área aberta;
(ii) Independente da temperatura testada, as sementes das espécies estudadas não são
capazes de germinar no escuro, exceto C. pachystachya, sob temperatura alternada;
(iii) Não existem diferenças entre espécies/grupos ecológicos quanto ao tempo mínimo de
exposição à luz necessário à germinação máxima, a exceção de M. albicans.
(iv) As espécies de subdossel são capazes de germinar sob razões V:VE inferiores as
exigidas pelas demais espécies.
(v) Sob mesmos valores de razão V:VE, a germinação não é afetada pela intensidade de
luz, para a maior parte das espécies.
61
8 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Cogn.
71
ANEXO I
Gráficos
de
germinação
cumulativa
para
os
experimentos
de
temperatura.
B. bidentata
100
90
Germinação (%)
80
70
60
50
T15
T20
T25
T30
T35
T3020
40
30
20
10
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
Tempo (dias)
Figura 17. Germinação cumulativa de sementes de Begonia bidentata nas temperaturas de 15, 20,
25, 30, 35 e 30-20°C. Linha vertical tracejada determina o início da recuperação.
B. dentatiloba
100
90
Germinação (%)
80
70
60
50
T10
T15
T20
T25
T30
T35
T3020
40
30
20
10
0
0
10
20
30
40
50
Tempo (dias)
60
70
80
72
Figura 18. Germinação cumulativa de sementes de Begonia dentatiloba nas temperaturas de 10, 15,
20, 25, 30, 35 e 30-20°C. Linha vertical tracejada determina o início da recuperação.
L. reversa
100
90
Germinação (%)
80
70
60
50
40
T15
T20
T25
T30
T35
T3020
30
20
10
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100 110 120 130 140
Tempo (dias)
Figura 19. Germinação cumulativa de sementes de Leandra reversa nas temperaturas de 15, 20, 25,
30, 35 e 30-20°C. Linha vertical tracejada determina o início da recuperação.
100
M. glabra
90
Germinação (%)
80
70
60
50
T15
T20
T25
T30
T35
T3020
40
30
20
10
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Tempo (dias)
Figura 20. Germinação cumulativa de sementes de Meriania glabra nas temperaturas de 15, 20, 25,
30, 35 e 30-20°C. Linha vertical tracejada determina o início da recuperação.
73
C. biserrata
100
90
Germinação (%)
80
70
60
50
40
T10
T15
T20
T25
T30
T35
T3020
30
20
10
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Tempo (dias)
Figura 21. Germinação cumulativa de sementes de Clidemia biserrata nas temperaturas de 10, 15,
100
O. confertiflora
90
Germinação (%)
80
70
60
50
T10
T15
T20
T25
T30
T35
T3020
40
30
20
10
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Tempo (dias)
Figura 22. Germinação cumulativa de sementes de Ossaea confertiflora nas temperaturas de 10,
15, 20, 25, 30, 35 e 30-20°C. Linha vertical tracejada determina o início da recuperação.
74
C. pachystachya
100
90
Germinação (%)
80
70
60
50
40
T15
T20
T25
T30
T35
T40
T3020
30
20
10
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Tempo (dias)
Figura 23. Germinação cumulativa de sementes de Cecropia pachystachya nas
temperaturas de 15, 20, 25, 30, 35, 40 e 30-20°C. Linha vertical tracejada determina o início da
recuperação.
60
M. albicans
Germinação (%)
50
40
30
T15
T20
T25
T30
T35
T40
T3020
20
10
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
Tempo (dias)
Figura 24. Germinação cumulativa de sementes de Miconia albicans nas temperaturas de 15, 20,

DISSERTACAO AMANDA final corrigida

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