ARTIGO - Revista Mineira de Educação Física

ARTIGO
FISIOLOGIA DA MEMBRANA E SUAS IMPLICAÇOES
RELACIONADAS COM A HIDRATAÇÃO
João Carlos Bouzas ~ a r i n s *
I
RESUMO
Este artigo de revisão pretende trazer informações básicas em nível
celular, para que o professor de Educação Física possa compreender o
mecanismo hidroeletrolítico e, dessa forma, selecionar o tipo de solução
líquida ideal a ser oferecida a seus atletas ou alunos.
UNITERMOS: Fisiologia da membrana, hidratação, desidratação.
A prática de exercícios físicos em locais onde são características as
condições desfavoráveis, como temperatura ambiente e umidade relativa do
ar elevadas, frequentemente induz um quadro de desidratação. Para o
professor de Educação Física, a compreensão dos mecanismos em nível
celular do equilíbrio hidroeletrolítico representa um aspecto importante no
selecionamento da estratégia correta de hidratação.
TRANSPORTE DE ÍONS E DE MOLÉCULAS ATRAVÉS DA
MEMBRANA CELULAR
Existem dois processos básicos para que ocorra o transporte de íons
através da membrana celular: diretamente, pela dupla camada lipídica, ou
por meio de proteínas, que são conhecidas como transporte por difusão
(transporte passivo), e através do transporte ativo.
O primeiro implica um movimento molecular aleatório da molécula
da substância pelos espaços intermoleculares da membrana ou em
combinação com uma proteína carreadora.
O segundo implica um movimento de íons ou outras substâncias,
em combinação com uma proteína carreadora, contando ainda
principalmente com a ação de um gradiente de energia, por exemplo, de um
estado de baixa concentração para outro de alta concentração, processo que
exige outra fonte de energia além da cinética para que ocorra movimento.
Para maior entendimento dos componentes físicos e físico-químicos
envolvidos nos dois tipos de transporte, será feita uma descrição mais
detalhada destes processos.
* Professor do Departamento de Educação Fisica da Universidade Federal de
Viçosa.
5
Rev. min. Educ. Fls., Viçosa, 3(1): 5-14, 1995
1 Transporte Passivo (Difusão)
FRANCONE et alii (1980) definem difusão como sendo:
"transferência de substância de uma região de maior para outra de menor
concentração, como resultado do movimento aleatório das partículas". Este
fenômeno ocorre porque existe uma tendência do movimento aleatório das
partículas em igualar as concentrações de partículas em um sistema fechado.
Este processo contínuo ocorre entre os líquidos, os gases e os íons, com
este último apresentando uma velocidade reduzida, em razão das suas
grandes dimensões moleculares.
1.1 Difusão Através da Membrana Celular
Há dois tipos de processos de difusão: (1) difusão simples e (2)
difusão facilitada. O mecanismo característico da difusão simples inclui o
movimento cinético de moléculas ou íons através de pertuito da membrana
ou dos espaços intermoleculares, sem que ocorra a necessidade de fixação
das proteínas carreadoras da membrana; a velocidade desta difusão é
controlada pelo número de pertuitos da membrana através dos quais a
molécula ou íon poderão passar, sendo dependentes da quantidade existente
de substância e da velocidade do movimento cinético.
Já no segundo mecanismo, a difusão facilitada caracteriza-se pela
interação das moléculas ou íons com uma proteína carreadora que facilita
sua passagem através da membrana, provavelmente por se fixar
quimicamente a ela e se deslocar, através da membrana, nesta forma fixada.
1.1.1 Difusão simples
O processo de transporte de difusão simples através da membrana
pode ocorrer de duas formas, segundo GUYTON (1991): primeiro, pelos
canais aquosos de algumas proteínas de transporte, e, segundo, pelos
interstícios da dupla camada lipídica, como ilustrado na Figura 1.
do canal
ENERGIA
DMislo
Dlhi.lo
simples
hcilll~ds
-2
DIFUSAO
TRANSPORTE ATIVO
FIGURA 1 - Vias de transporte através da membrana celular e os
mecanismos básicos de transporte (GUYTON, 1991)
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1.1.1.1 Difusão simples através dos canais das proteínas e as comportas
desses canais
Nesta forma de transporte as substâncias podein difundir-se
diretamente, por canais das proteínas, de uma das faces da membrana até
outra. Entretanto, pode haver uma diferenciação destes canais protéicos, por
duas características importantes: ( I ) canais abertos ou fechados por meio de
comportas e (2) seletivamente permeáveis a determinadas substâncias.
As comportas dos canais protéicos representam o meio de controle
da permeabi lidade desses canais (GUYTON, 1991). Estas comportas são
projeções em forma de comporta da molécula da proteína de transporte que
podem ocluir a abertura do canal ou que podem ser afastadas dessa abertura,
como resultado de alteração da forma da própria molécula protéica. No caso
dos canais de sódio essa comporta funcionaria abrindo e fechando na face
externa da membrana celular, enquanto no canal de potássio seu
funcionamento ocorreria na face interna da membrana celular. Este
'
mecanismo é ilustrado na Figura 2.
Exterior
Interior
f
Exterior
tompom
fichada
I
K+
I
K+
Interior
FIGURA 2 - Transporte dos íons de sódio e potássio pelos canais protéicos
(GUYTON, 199 1)
A permeabilidade seletiva dos diferentes canais protéicos representa
uma forma de controle especial. A grande maioria dos canais protéicos é
seletiva para o transporte de um ou mais íons ou moléculas; isto provoca
uma especialização do próprio canal, conforme a natureza das cargas
elétricas e o seu diâmetro. Um exemplo desta especialização é o canal de
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sódio com diâmetro de apenas 0,3 por 0,5 NM, tendo nas superfícies
internas fortes cargas negativas, o que atrairia os íons de sódio, com mais
intensidade do que em relação a outros íons, para o interior dos canais. O
mesmo fenômeno ocorre com o transporte do potássio, onde há canais
protéicos especializados para este íon, cujas dimensões corresponderiam a
0,3 por 0,3 NM, não contendo carga negativa (GUYTON, 1991).
1.1.1.2 Difusão simples através da dupla camada lipídica
A lipossolubilidade de uma substância constitui um dos fatores mais
importantes que determinam a velocidade com que uma substância irá
atravessar a dupla camada lipídica.
A água, apesar de ser insolúvel nos lipídios da membrana, atravessa
facilmente a membrana celular, em sua maior parte pelos poros ou canais da
membrana e pelas proteínas de canal. Este mecanismo pode ser explicado
pelo fato de as moléculas de água apresentarem um tamanho pequeno (0,3
NM) e pelo fato de sua energia cinética ser elevada o suficiente para
penetrar na parte lipídica como projéteis (GUYTON, 1991).
Os íons são incapazes de se difundirem através da dupla camada
lipídica, sendo sua única forma de transporte os canais protéicos, como visto
anteriormente. A principal razão para a impermeabilidade do transporte dos
íons pela membrana é sua carga elétrica, que propicia a união de várias
moléculas de água junto ao íon, aumentando assim suas dimensões
(GUYTON, 1991).
1.1.2 Difusão facilitada
A difusão facilitada ocorre devido a interferência de um carreador
específico para que a substância possa atravessar a membrana. Entre as
substâncias que atravessam a membrana por este processo estão a glicose e
a maioria dos aminoácidos.
A concentração da substância carreadora interfere diretamente na
velocidade de difusão simples, porém esta velocidade apresenta um limite
máximo.
A velocidade de difusão facilitada seria controlada, como se observa
ca Figura 3. GUYTON (1991) descreve este fenômeno da seguinte forma:
"Existe uma proteína carreadora com canal
suficiente largo para transportar uma molécula específica
até certo ponto, mas não através de toda membrana. Ela
também mostra um receptor com capacidade fixadora nessa
proteína carreadora. A molécula que vai ser transportada
entra no canal e é fixada. Em seguida, dentro de fração de
segundo, ocorre alteração na conformação da proteína
carreadora, de modo que o canal passe a ficar aberto para o
lado oposto da membrana. Porque a força do receptor é
fraca, o movimento térmico da molécula fixada provoca a
sua conseqüente liberação para o lado oposto. Obviamente,
a velocidade com que as moléculas podem ser transportadas
por esse mecanismo nunca pode ser maior que a velocidade
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com que a molécula da proteína carreadora pode alternar-se,
em seus dois estados, por meio de alterações na
conformação."
1.2 Fatores que Influenciam na Velocidade da Difusão
A velocidade efetiva da difusão pode ser controlada por quatro
fatores, segundo GUYTON (1991): (1) a diferença de concentração da
substância difusora entre as duas faces da membrana, (2) a diferença de
pressão através da membrana, (3) no caso dos íons, a diferença do potencial
elétrico entre as duas faces da membrana e (4) a permeabilidade da
membrana.
A permeabilidade da membrana sofre influência direta de cinco
fatores: (1) a espessura da membrana; (2) a lipossolubilidade; (3) o número
de canais protéicos pelos quais a substância pode passar; (4) a temperatura;
e (5) o peso molecular da substância difusora.
FIGURA 3 - Efeito da concentração de uma substância sobre a intensidade
de difusão, através da membrana onde ocorre difusão simples e
através da membrana onde ocorre difusão facilitada
(GUYTON, 199 1)
1.3 Osmose
A osmose é um processo especial de difusão, definida como:
"Passagem de água de uma concentração menor para outra maior, quando
duas soluções estão separadas por uma membrana que impede seletivamente
a passagem de moléculas de soluto, mas permeável a água." (FRANCONE
et alii, 1980).
Devido ao mecanismo de osmose, é possível identificar três tipos
de comportamento diferenciado em relação ao volume celular.
Quando o volume celular sofre uma expansão, é sinal que ele está
envolvido em uma solução hipotônica. Em caso de uma solução isotônica
não ocorre modificação do volume celular. Entretanto, uma solução
hipertônica irá interferir no volume celular, reduzindo-o.
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Um melhor esclarecimento do mecanismo osmótico pode ser
evidenciado na Figura 4 (VANDER et alii, 1981).
NiCI 0 . 3 oimolai
NiCI 0.4 oimotai
FIGURA 4
- Alterações no volume celular resultantes da difusão de água
quando uma célula é colocada em soluções hipotônica,
isotônica ou hipertônica de cloreto de sódio (VANDER et alii,
1991)
2 Transporte Ativo
Na difusão e na osmose as forças que atuam nessas formas de
transporte não são originárias da membrana (sem gasto energético), mas do
gradiente de concentração, fato que ocasiona um completo movimento de
substâncias de regiões de alta para as de baixa concentração. Enquanto isso,
no transporte ativo, a célula usa energia para transportar substâncias contra
um gradiente eletroquímico, resultante das forças geradas pela diferença de
concentração, de potencial elétrico e de pressão.
Dentre as substâncias que são transportadas ativamente através das
membranas celulares estão os íons de sódio, potássio, cálcio, ferro,
hidrogênio, cloreto, iodeto, a maioria dos aminoácidos e os diversos tipos de
açúcares.
O transporte ativo pode ser dividido em transporte ativo primário e
transporte ativo secundário, de acordo com a fonte de energia utilizada.
No transporte ativo primário, a energia é oriunda diretamente da
degradação do ATP (trifosfato de adenosina) ou de qualquer outro composto
de fosfato rico em energia. Já no transporte ativo secundário a energia é
originária secundariamente de grgdientes iônicos que foram criados, em
primeiro lugar, por transporte ativo primário. Nos dois tipos de transporte
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existe a necessidade da presença de proteínas carreadoras, que atravessam
toda espessura da membrana, como acontece na difusão facilitada, com a
função de transferir energia para a substância transportada, a fim de que
possa movimentar-se contra o gradiente eletroquímico.
2.1 Transporte Ativo Primário
Serão estudados com mais detalhes o transporte ativo primário e os
princípios de funcionamento da "bomba" de sódio-potássio, por serem
considerados da maior importância dentro de todo processo de hidratação e
desidratação.
A bomba de sódio-potássio corresponde ao processo de transporte
que bombeia os íons de sódio para fora, através da membrana celular,
enquanto, ao mesmo tempo, bombeia os íons de potássio de fora para
dentro. Pelo fato de esta bomba estar presente em quase todas as células do
corpo, estabelecendo um potencial elétrico negativo no interior das células,
nela se baseia o funcionamento da transmissão nervosa.
O mecanismo de funcionamento da bomba de sódio-potássio é
descrito por DANTAS (1983) da seguinte forma:
"O transporte ativo (bomba de sódio-potássio)
inicia com a combinação do anion Na+ com carreador Y
existente na membrana celular, dando origem ao composto
NaY, que se dirige para a parede exterior da membrana. Em
lá chegando, o sódio se desprende e o carreador Y muda
ligeiramente sua composição química, transformando-se em
carreador X que, por sua afinidade, atrai um anion K+ do
exterior da célula, transformando-se no composto KX. Este
composto migra para o interior da célula. Ao atingir a parte
interna da membrana celular, o íon K+ é liberado no LIC,
graças a energia derivada do MgATP sob ação da ATPase, e
novamente o carreador X modifica-se para carreador Y."
Este mecanismo descrito acima é ilustrado nas Figuras 5A e 5B.
1
FIGURA 5A
-
FXTFRIOP
6
MEYBRIHII
INFERIOR
1
Esquema de funcionamento da bomba de sódio-potássio
(DANTAS, 1983)
Rev. min. Educ. Fís., Viçosa, 3(1): 5-14, 1995
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FIGURA 5B
-
Mecanismo de funcionamento da bomba de sódiopotássio (DANTAS, 1983)
A importância da existência da bomba de sódio-potássio para o
organismo se processa pelo controle do volume das células, sem o qual elas
inchariam até estourar. De acordo com GUYTON (1991, p. 42), este
mecanismo é descrito da seguinte forma:
"No interior da célula existe grande número de
proteínas e de outros compostos orgânicos que não podem
sair dela. A maior parte desses compostos tem carga
negativa e, como conseqüência, eles agregam ao seu redor
grande número de íons positivos. Todas essas substâncias
atuam, então, no sentido de povocar osmose de água para o
interior da célula. A membrana é bem mais permeável ao
sódio que ao potássio, de modo que, quando os íons de
sódio estão no exterior, eles têm forte tendência a
permanecer aí. Assim, isso representa perda contínua e
efetiva de substâncias iônicas para fora da célula, o que
produz tendência osmótica oposta para deslocar a água para
fora da célula. Ainda mais quando a célula começa a inchar,
isto ativa, automaticamente, a bomba Na+ K+, o que
transfere mais íons para o exterior, levando água com eles.
Por conseguinte, a bomba Na+ K+ exerce papel permanente
de vigilância para a manutenção do volume normal da
célula."
2.2 Transporte Ativo Secundário
Uma concentração muito elevada de sódio no exterior da célula, em
relação a seu interior, pode ocorrer devido ao transporte ativo primário,
criando um reservatório de energia, já que o excesso de sódio no exterior da
célula tende a se difundir para o interior, fazendo com que outras
substâncias, como a glicose, atravessem a membrana. Este fenômeno é
conhecido como co-transporte.
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Quando ocorre o co-transporte envolvendo o sódio e a glicose,
existe a necessidade da presença de uma proteína carreadora, que é
responsável pela transferência do sódio junto a uma molécula de glicose,
para o interior da célula, ocorrendo de forma automática e simultânea, como
ilustrado na Figura 6. De acordo com GUYTON (1991), este mecanismo
ocorre de forma especial nas células epiteliais do tubo intestinal e dos
túbulos renais, agindo na absorção dessas substâncias para o sangue, como
já descrito anteriormente.
Ainda existem vários outros mecanismos de co-transporte, porém,
para o presente estudo, os mecanismos de co-transporte relacionados~como
potássio merecem maior aprofundamento. Dentre eles, têm-se: (1) Cotransporte potássio-cloreto e (2) co-transporte de sódio-potássio-dois
cloretos, em que o primeiro possibilita a passagem de íons de potássio e
cloreto, acoplados, do interior para o exterior da célula, e o segundo
possibilita a transferência de dois íons de cloreto, junto com um íon de sódio
e um íon de potássio, do exterior para o interior da célula.
Ainda há um segundo tipo de mecanismo de transporte ativo
secundário. conhecido como contratrans~orte.envolvendo os íons de sódio e
uma substância a ser transportada que está lócalizada no interior da célula.
Nesta forma de transporte destaca-se o contratransporte sódio-cálcio, que
existe em quase todas as membranas celulares, no qual o íon de sódio se
desloca para o interior e os íons de cálcio para o exterior, ambos fixados a
uma mesma proteína transportadora.
~
~
Sitio tlxador
FIGURA 6
-
Sltlo fixador
ae giicose
Mecanismo proposto para o co-transporte sódio-glicose
(GUYTON, 1991)
IMPLICAÇÕES
EXERCICIO
HIDROELETROLITICAS
DURANTE
O
Frequentemente têm-se registrado vários casos de acidentes
termorregulativos oriundos de uma inadequada hidratação (FOX et alii,
1 99 1).
É comum se observar em atletas uma ausência completa de
reposição hídrica durante a realização de competições. Este procedimento
induz um quadro de desidratação sério, visto que todo equilíbrio osmótico
celular é alterado, causando uma significativa redução do potencial de
performance, provocado por uma desidratação hipertônica (ALTEZ, 1990).
Outra forma de hidratação realizada no meio esportivo inclui o
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fornecimento ao atleta de soluções hipertônicas, tendo como principal
elemento o Na. Este procedimento é totalmente contra-indicado, pois gera
uma maior velocidade na desidratação do atleta, podendo em alguns casos
induzi-lo a morte (FOX et alii, 1991).
A solução líquida fomecida ao atleta deverá ser hipotônica ou
isotônica, a fim de favorecer o equilíbrio osmótico celular, diminuindo
sensivelmente os problemas originários da desidratação.
O não-fomecimento de líquidos durante a realização de competições
atléticas representa um erro grave, pondo em risco a saúde dos participantes.
Com o estudo do funcionamento hidroeletrolitico em nível celular, é
possível compreender a necessidade de manter o atleta hidratado, com o
intuito de sustentar o equilíbrio iônico celular o mais estável possível, sem o
qual o atleta terá seu potencial competitivo reduzido.
Dentre as soluções a serem oferecidas aos atletas, deve-se dar
prioridade a soluções isotônicas ou hipotônicas, pois elas facilitam a
absorção de Iíquidos pelo organismo.
.
v
.
ALTEZ, C. C. Çonsideracões de Ia hidratacion oral de1 deportista. 1991. (no
prelo).
DANTAS, E. M. Equilíbrio hidro-eletrolítico e ácido base: Influência na
v. 2, n. 6, p. 16-27, 1983.
atividade fisica. -.
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GUYTON, A. C. Tratado de fisiologia médica. Rio de Janeiro: Guanabara,
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VANDER, A. J., SHERMAN, J. H., LUCIANO, D. S. Fisiolçgja h u m
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Rev. rnin. Educ. Fís., Viçosa, 3(1): 5-14, 1995
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