Die alkoholische Gärung - www-stud.informatik.uni

Energieklassen: Gärungen
Gärungen sind Disproportionierungsreaktionen
Louis Pasteur: La fermentation cest la vie sans l‘air
Org. Substrate werden nicht vollständig zu CO2 oxidiert,
sondern disproportioniert. Endprodukte: Säuren, Alkohole,
Gase (Wasserstoff, Kohlendioxid)
Bedeutung:
Wichtiges Glied der anaeroben Nahrungskette
Aufklärung von Stoffwechselwegen
Herstellung von Chemikalien (weiße Biotechnologie)
Lebensmittelherstellung/Konservierung
Medizin (Pathogene/Tumorbekämpfung)
Staatengründung
Die alkoholische Gärung:
Übersicht über die unterschiedlichen Gärungen
Glukose
2 CO2 + 2 CH3CH2OH
2 ATP
PyruvatDecarboxylase
2
Glukose
2
2
Glykolyse
2
2
2
2
Alkohol-DH (ADH)
Die alkoholische Gärung:
Alkoholbildung:
Bilanz des Glukoseverbrauchs durch Hefe unter
anaeroben und aeroben Bedingungen
Alkohol ist Produkt verschiedener Gärungen
(Milchsäuregärung, gem. Säuregärung), Ethanol,
Butanol, Propandiol
Alkoholische Gärung: Glukose
anaerob
aerob
1,945
0,343
2 CO2 + 2 Ethanol
Phylogenie:
Eukarya, Saccharomyces
Physiologie:
fakultativ anaerob
aerob: Wachstum, Atmung
anaerob: schlechtes Wachstum, Gärung
Energieausbeute:
aerob: 38 mol ATP/mol Glukose
anaerob: 2 mol ATP/mol Glukose
Regulation:
Pasteur-Effekt (Modellbeispiel der
Stoffwechselregulation)
Glukoseverbrauch
Pasteur-Effekt: - hoher Energieladungszustand inhibiert Atmung
(thermodynamische Kontrolle)
- Allosterische Hemmung von Schlüsselenzymen
der Glykolyse
Die Milchsäuregärung
Bedeutung und Organismen:
Herstellung von Alkohol als Grundchemikalie
Holzalkohol: Vergärung von Hexosen, aber neudings auch Pentose
durch gentechnisch veränderte Organismen
Gärung:
Homofermentativ (Streptococcus lactis)
Heterofermentativ (Leuconostoc mesenteroides)
Bifidum-Gärung (Bifidobacterium bifidum)
Organismen:
Gram-Positiv, Kokken, Stäbchen, keine Sporen,
unbeweglich, keine Hämine
Physiologie:
vergären Kohlenhydrate, benötigen viele Suppline,
obligate Gärer (aber: mikroaerophil), Säurertolerant
(Lactobacillus acidophilus)
Bäckerhefe (Saccharomyces cerevisiae)
Bierhefe:
Untergärig (Pilsner)
Obergärig (Weißbier
Wein:
Kloeckera, Saccharomyces
Schlüsselenzyme:
-Galaktosidase, Lactat-DH
Vorkommen:
Milch und deren Erzeugungs/Verarbeitungsstätte
intakte und sich zersetzende Pflanzen
Darmschleimhäute von Mensch und Tier
Bedeutung:
Lebensmittel (Milchprodukte, Käseherstellung/Reifung),
Lactat (Polylactat) (weiße Biotechnologie)
PentosePhosphatWeg
1 Glukose
2 Lactat + 2 ATP
Stereospezifität der Lactat-Dehydrogenase:
Rechtsdrehende Milchsäure: L-Lactat, physiologisch
Linksdrehende Milchsäure: D-Lactat, wird langsam abgebaut, D-LacatAzidose in Säuglingen
Bakterien produzieren häufig ein Gemisch (Racemat) beider Formen
Lactat + Ethanol (Acetat) + CO2 + 1 ATP
Glukose
Schlüsselenzyme der Glykolyse fehlen
Der Stoffwechsel der Milchsäurebakterien ist
enorm vielgestaltig
Homofermentative Milchsäurebakterien vergären:
- Hexosen homofermentativ
- Pentosen heterofermentativ
Die Propionsäuregärung
Gärung:
3 Lactat
Organismen:
Gram-Positiv, coryneforme, unbeweglich,
Propionibacterium freudenreichii, P. acnis
Vorkommen:
Darm und Pansen, gelangen über Labferment in den
Käse
Physiologie:
obligate Gärer (aber: mikroaerotolerant)
spezieller Stoffwechselweg: Methylmalonyl-CoA-Weg
Bedeutung:
Käseherstellung/Reifung (Löcher im Schweizer Käse)
Milchsäurebakterien vergären Citrat (1g/l in Kuhmilch) zu Diacetyl
Butteraroma
Milchsäurebakterien produzieren Exoenzyme (Lipasen, Proteasen)
2 Propionat + Acetat + CO2
Käsereifung
Bifidobakterien (Präbiotika) benötigen N-Acetylglucosamin
(Muttermilch, aber nicht Kuhmilch)
Die gemischte Säuregärung
Gärung:
Die gemischte Säuregärung
liefert unterschiedliche Endprodukte: Lactat, Succinat,
Acetat, Formiat, Ethanol, CO2, H2
Schlüsselenzyme: Pyruvat-Formiat-Lyase, wird induziert im anaeroben
Pyruvat + CoA
Acetyl-CoA + Formiat
Formiat-Hydrogen-Lyase:
HCOOH
CO2 + H2 (Produktion von H2!)
Organismen:
Enterobakterien, Gram-negativ,
E. coli, Salmonella, Shigella
Vorkommen:
Darm und Boden/Abwasser
Physiologie:
fakultativ anaerob, auch anaerobe Atmung
Bedeutung:
Medizin: viele Pathogene (auch Pflanzenpathogene)
Trinkwasseranalyse
Die 2,3-Butandiolgärung
Gärung:
liefert unterschiedliche Endprodukte: Lactat, Ethanol,
Acetoin, 2,3-Butandiol, CO2, H2
Schlüsselenzyme: Acetyllactat-Synthase
2 Pyruvat
Acetyllactat + CO2
Organismen:
Enterobakterien, Gram-negativ,
Enterobacter aerogenes, Klebsiella aerogenes
Vorkommen:
Boden/Abwasser
Physiologie:
fakultativ anaerob, auch anaerobe Atmung
Bedeutung:
Medizin: viele Pathogene (auch Pflanzenpathogene)
Trinkwasseranalyse
Erwinia carotova
Die Unterschiede in der Produktbildung:
Die 2,3-Butandiolgärung
Acetolactatsynthase
Möglichkeit zur Unterscheidung der beiden Spezies!
Die Buttersäure- und Aceton-Butanol-Gärung
Organismen:
Clostridien (Gram-positiv, Endosporen, strikt anaerob,
gut beweglich, stäbchenförmig)
Vorkommen:
anaerobe Sedimente, Böden, weit verbreitet
Substrate:
sehr unterschiedlich, auch viele Polymere
saccharolytische C.: Polysaccharide, Zucker
peptolytische C.: Proteine, Aminosäuren
Physiologie:
ausgeprägter Gärungsstoffwechsel, Bildung von
Geruchsstoffen: Butyrat, H2S, Cadaverin, Putrescin
Bedeutung:
Lebensmittelverderber
Toxinproduzenten: C. tetani, C. perfringens
(Gasbrand), C. botulinum
Produzierer von Lösungsmitteln (Biotechnologie)
Aufspüren von Tumoren
Die Buttersäure- und Aceton-Butanol-Gärung
Gärung:
liefert Buttersäure oder Aceton und Butanol
Stoffwechsel der Zucker: Glykolyse
Pyruvat-Spaltung: Pyruvat-Ferredoxin-Oxidoreduktase:
Pyruvat + Fd + CoA
Acetyl-CoA + CO2 + FdH2
Hydrogenase:
FdH2
H2 + Fd
Butyrat-Bildung: Acetolactat-Synthase
Aceton-Bildung: Acetolactat-Decarboxylase
Butanol-Bildung: Butyraldehyd- und Butanol-DH
Die Buttersäuregärung
Clostridium butyricum
Glukose
2 Butyrat + 2 CO2 + 2 H2
Energieausbeute: 3 ATP
Zweistufiger Gärungsverlauf in Clostridium acetobutylicum:
Die Aceton-Butanol-Gärung
Clostridium acetobutylicum
Erst wird Butyrat produziert
Fällt der externe pH unter einen
Schwellenwert, wird Acetoacetat-DC
aktiviert.
Dadurch fehlt der Elektronenakzeptor
Folge: Butyrat wird wieder aufgenommen
und zu Butanol reduziert.
Folge: pH steigt wieder
Energieklassen: Gärungen
Übersicht über die Gärungen