The influence of date of mating on reproduction Performance in

Arch. Tierz., Dummerstorf 44 (2001) Special Issue, 191-202
Institut fllr Tierzuchl und Tierhaltung der Martin-Luther-Universität Halle-Willenberg' und Ambulatorische und
Geburtshilfliche Tierklinik der Universität Leipzig2
KARL-HEINZ KAULFUSS' und SIMONE MORITZ2
Der Einfluss des Zeitpunktes der Bedeckung in Abhängigkeit
vom Ovulationstermin auf die Reproduktionsleistung
Summary
Title of the paper: The influence of date of mating on reproduction Performance in relation to Ovulation
time
The objective of the present study was to determine the influence of the Ovulation rate on the ovary Status at
estrus in ewes by ultrasonography. Furthermore, the ovary funetion bodies (preovulatory and postovulatory
follicles) were measured and the influence of mating before, during and after Ovulation on the embryonic
mortality was determined. The study was conducted in 92 Booroola * German Mutton Merino crossbreeds [56
heterozygous (F+)-carriers of the Booroola feeundity gene (FecB); 36 homozygous non-carriers of the FecB
gene (++)]. After estrus detection an ultrasonic ovary diagnosis was carried out and 38 ewes were mated
afterwards. In 32.6% of the ewes an Ovulation had already taken place and in 37.0% of the animals preovulatory
and postovulatory follicles were diagnosed. Only in 28 ewes (30.4%) a clear preovulatory condition was found.
The diameter of the preovulatory and postovulatory follicles were in FecB gene carriers smaller than in noncarriers. In general the ovary Status did not influence the embryonic mortality (ca. 30%) or the pregnancy rate
(ca. 80%). The obtained results show the possibility of a successful mating during the preovulatory and
postovulatory period.
Key Words: ewe. Booroola, ultrasound, termination of Ovulation, preovulatory follicle, embryonic mortality
Zusammenfassung
Die Zielstellung der Arbeit bestand in ultrasonographischen Untersuchungen zum Einfluss der Ovulationsrate
auf den Ovarstatus zum Zeitpunkt der Brunst und auf die morphometrischen Maße ovarieller Funktionsgebilde
(prä- und postovulatorische Follikel) sowie zum Einfluss einer Bedeckung vor, während oder nach Ovulation auf
die Höhe der embryonalen Mortalität beim Schaf. Die Untersuchungen wurden an 92 Booroola * Merinofleischschafkreuzungsgenotypen [56 heterozygote (F+)-Träger des Booroolafruchtbarkeitsgens (FecB); 36
homozygote nicht-FecB-Genträger (++)] durchgeführt,
bei denen nach Brunsterkennung eine
ultrasonographische Ovardiagnostik durchgeführt wurde. 38 Schafe wurden im Anschluss bedeckt. Zum
Untersuchungszeitpunkt hatten bereits 32,6% der Schafe die Ovulation abgeschlossen und 37,0% der Tiere
wiesen gleichzeitig prä- und postovulatorische Follikel auf. Nur 28 Schafe (30,4%) befanden sich in einer
eindeutig präovulatorischen Ausgangslage. Die Durchmesser der prä- und postovulatorischen Follikel waren bei
den FecB-Genträgern kleiner als bei den Nichtgenträgern. Es konnte kein genereller Einfluss des ovariellen
Ausgangsstatus auf die Höhe der embryonalen Mortalität (ca. 30%) oder die Trächtigkeitsrate (ca. 80%)
festgestellt werden. Demgegenüber war ein deutlicher Anstieg (nicht signifikant) von Schafen mit embryonalen
Teilverlusten bei den Tieren, die bereits vor der Bedeckung ovuliert hatten, feststellbar. Die Ergebnisse belegen
die Möglichkeit einer erfolgreichen Bedeckung bei Schafen im prä- und unmittelbar postovulatorischen
Zeitraum.
Schlüsselwörter: Schaf; Booroola, Ultraschall, Ovulationsterminierung, präovulatorischer Follikel, embryonale
Mortalität
1.
Einleitung und Zielstellung
Die Ovulation des Schafes findet im letzten Drittel der Brunst statt. Der günstigste
Zeitpunkt für die Bedeckung oder die künstliche Besamung liegt ca. 12 bis 24 Stunden
192
nach Brunstbeginn, d.h. vor der Ovulation (ROCHE und CROWLEY, 1971;
ANDERSEN et al., 1973; MENGER, 1987; WALKER et al, 1989 a und b;
EPPLESTON et al, 1994). Besamungen im frühen oder späten Östrus sollen einen
Abfall der Trächtigkeitsrate (TR) hervorrufen. Zusätzlich ist bekannt, dass es bei
Schafen mit natürlich oder künstlich erhöhter Ovulationsrate (Superovulation) zu einer
Verlängerung des Ovulationszeitraums kommen kann, was sich negativ auf die
Befruchtungsrate auswirken könnte (TROUNSON und MOORE, 1972; KLEEMANN
et al, 1990; WOLF und WOLF, 1991). Die eindeutige Differenzierung zwischen präund postovulatorischen ovariellen Follikeln, wie sie mittels Ultrasonographie beim
Rind (PIETERSE, 1989; BOYD, 1995) und Pferd (TOWNSON und GINTHER, 1989)
möglich ist, könnte auch beim Schaf eine Ovulationsterminierung gestatten und somit
anstehende Fragen zum optimalen Bedeck- oder Besamungszeitpunkt abklären. Dem
steht entgegen, dass die ultrasonographische Darstellung sich anbildender Corpora
lutea im Mittel erst ab dem 4. bis 5. Tag post ovulationem möglich ist (SCHRICK et
al, 1993; RAVINDRA et al, 1994; KAULFUSS et al, 1995a; RIESENBERGER et
al, 1995). Lediglich GONZALES DE BULNES et al. (1994) beschreiben
postovulatorische Strukturen, welche in ihrer Echogenität Ähnlichkeit zu
Tertiärfollikeln aufweisen.
Die Zielstellung der vorliegenden Arbeit bestand in Untersuchungen:
zur Möglichkeit der ultrasonographischen Ovulationsdiagnostik beim Schaf
zum Einfluss der Ovulationsrate (OR) auf den Ovarstatus zum Zeitpunkt der
Brunst
- zum Einfluss der OR auf morphometrische Maße ovarieller Funktionsgebilde
- zum Einfluss der Bedeckung vor, während oder nach der Ovulation auf die Höhe
der embryonalen Mortalität (EM).
2.
Material und Methoden
2.1
Tiermaterial
In die Untersuchung waren 92 Booroola * Merinofleischschafkreuzungsgenotypen
[56 heterozygote (F+)-Träger des Booroolafruchtbarkeitsgens (FecB); 36
homozygote nicht-FecB-Genträger (++)] involviert. Von diesen wurden 38 Schafe
unmittelbar im Anschluss an die ultrasonographische transrektale Ovardiagnostik mit
einem reinrassigen Merinofleischschafbock im Sprung aus der Hand bedeckt. Alle
Tiere waren geschlechtsgesund und hatten im Frühjahr des gleichen Jahres
abgelammt. Bis auf einen Altersunterschied von einem Jahr ist das Tiermaterial
hinsichtlich der Körperkondition als ausgewogen zu beurteilen (Tab. 1). Zur
Charakterisierung der Körperkondition der Schafe wurden unmittelbar vor
Versuchsbeginn die Tiere gewogen und mittels bildgebender Ultrasonographie die
Muskelstärke und Fettauflage in Höhe des 374. Lendenwirbels bestimmt.
2.2
Methoden
Der Beginn der Brunst wurde mittels täglicher Kontrolle der Schafe (8 Uhr) durch
einen Suchbock festgestellt. Unmittelbar im Anschluss fand die ultrasonographische
transrektale Ovardiagnostik statt (KAULFUSS et al, 1995 a, b), bei der die Anzahl
und die Durchmesser der prä- und postovulatorischen Follikel (auch als Corpora
haemorrhagica bezeichnet) bestimmt wurden. Um die Durchführung der transrektalen
Ovardiagnostik optimal gestalten zu können, wurden die Tiere mittels einer
193
mechanischen Schafwendebox (Fa. WM Ironwork), deren Prinzip auf der Rotation
um die Körperachse der Tiere beruht, in Rückenlage fixiert. Es kam ein tragbares
Ultraschallgerät Oculus CS 9100 (Picker Internat. GmbH) mit einer 7,5 MHz
Linearsonde (Intraoperativsonde EUP-033J) zum Einsatz.
Tabelle 1
Anzahl, Alter und Körperkondition der in die Untersuchung einbezogenen Schafe (Number, age und body
condition of involved sheep)
alle Schafe
F+ - Genotypen
++ - Genotypen
Gesamtanzahl Tiere
92
56
36
bedeckte Schafe
38
23
15
Alter (Jahre)
3,14+ 1,59
3,77 ±1,65*
2,17±0,86 1 '
Körpergewicht (kg)
59,13 ±7,45
60,02 + 7,46
57,75 ±7,31
Muskelstärke (mm)
28,41 +2,82
28,18 ±2,99
28,78 ±2,53
Fettauflage (mm)
7,16+ 1,51
7,05 ±1,27
7,33 + 1,84
Zwischen dem 7. und 12. Tag post ovulationem wurde anhand der Auszählung ultrasonographisch diagnostizierbarer Corpora lutea die OR sowie zwischen dem 29. und
30. Tag bei den bedeckten Schafen die Anzahl lebender Embryonen ultrasonographisch determiniert. Die relative Differenz vorhandener, lebender Embryonen
in Bezug auf die OR wird als embryonale Mortalität definiert (KAULFUSS et al,
1997). Zusätzlich erfolgte eine Einteilung der Schafe in Tiere mit embryonalen Totalverlusten (alle Embryonen tot, das Tier ist nicht tragend) und embryonalen Teilverlusten (ein partielles Absterben vormals angelegter Embryonen, das Tier ist tragend).
2.3
Statistische Auswertung
In Abhängigkeit vom Ovarstatus nach Brunsterkennung (und bei den bedeckten
Schafen unmittelbar vor der Bedeckung) wurden die Schafe (abhängig und unabhängig von ihrem Kreuzungsgenotyp) in drei Gruppen eingeteilt:
- Schafe mit ausschließlich präovulatorischen Follikeln (G 1)
- Schafe mit prä- und postovulatorischen Follikeln (G 2)
- Schafe mit ausschließlich postovulatorischen Follikeln (G 3)
Die statistische Auswertung - Mittelwertvergleiche, Häufigkeitsanalysen, Kreuztabellen, Chi-Quadrat-Test - erfolgte über alle Tiere sowie in Abhängigkeit vom Kreuzungsgenotyp, der OR und der Versuchsgruppe mit dem Programm Statistika für
Windows 5.5.
3.
Ergebnisse
3.1
Der Ovarstatus zum Zeitpunkt der Brunst
Heterozygote (F+)-Träger des Booroolafruchtbarkeitsgens wiesen mit 3,32 ± 1,03
eine signifikant (p < 0,05) höhere OR als die homozygoten nicht-FecB-Genträger
(++) mit 1,67 ± 0,48 auf. Die Verteilung der OR betrug bei den ++- Schafen OR 1 =
12 Tiere sowie OR 2 = 24 Tiere und bei den F+-Schafen mit steigender OR (1 - 5) 1,
11, 22, 13 und 5 Tiere.
Am Tag des Östrus konnten auf dem Ovar deutlich abgegrenzte, anechogene, runde
Strukturen > 3 mm dargestellt werden, die dem Funktionsbild eines präovulatorischen
Follikels entsprachen. Des weiteren wurden hypoechogene Strukturen mit undeutlich
194
gezeichneten Begrenzungen (postovulatorische Follikel = Corpora haemorrhagica)
diagnostiziert.
Bei einer mittleren OR von 2,5 +1,2 hatten bereits 30 Schafe (32,6%) die Ovulation
zum Untersuchungszeitpunkt abgeschlossen und 37,0% der Tiere wiesen gleichzeitig
prä- und postovulatorische Follikel auf. Nur 28 Schafe (30,4%) befanden sich zum
Untersuchungszeitpunkt in einer eindeutig präovulatorischen Ausgangslage. Mit steigender OR sinkt der Anteil der Schafe in G 1, wohingegen er in G 2 ansteigt (Tab. 2).
Somit befinden sich signifikant (p < 0,05) mehr F+-Tiere (48,2%) innerhalb des
Ovulationsprozesses, während bei den ++- Schafen 47,2% als präovulatorisch anzusprechen sind. In Bezug auf die Anteile der Schafe, die zum Untersuchungszeitpunkt
bereits die Ovulation abgeschlossen hatten, konnte kein Einfluss der Ovulationsrate
oder eine gerichtete Tendenz in Abhängigkeit von der OR festgestellt werden. Schafe
der G 2 wiesen unabhängig und in Abhängigkeit vom Genotyp die jeweils höchste
OR auf (Tab. 3).
Tabelle 2
Relativer Anteil der Schafe in den Versuchsgruppen in Abhängigkeit vom Genotyp und der OR (Percentage of
sheep in the different groups depending on genotype and Ovulation rate)
G3
G2
Versuchsgruppe
Gl
postovulatorisch
prä- und postovulatorisch
Ovarausgangslage
präovulatorisch
30
34
28
n
Genotyp:
32,1 %
48,2 %'
19,6%"
F+
33,3 %
++
19,4 %b
47,2 % b
Ovulationsrate:
61,5%
00,0 %
1
38.5 %
20.0 %
31,4%
48.6 %
2
31,8%
45,5 %
3
22.7 %
53,8 %
46,2 %
4
00,0 %
77,8 %
11.1 %
5
11,1%
32,6 %
37,0 %
30,4 %
alle
unterschiedliche Buchstaben unterscheiden sich signifikant, p < 0,05
Tabelle 3
Höhe der OR in Abhängigkeit von Genotyp und Versuchsgruppe (Ovulation rate depending on genotype and
group)
alle Schafe
++- Schafe
F+ - Schafe
G 1: präovulatorisch
2,53 ± 1,22"
1,76 ± 0,44*
2,64 ± 1,03'
G 2: prä-und postovulatorisch
3,26±l,13 b
2,00±0,00"
3,59±l,05 b
G 3: postovulatorisch
2,12 ±0,83'
l,33±0,49 b
3,33 ± 0,84'b
unterschiedlich« Buchstaben unterscheiden sich signifikant, p < 0,05
3,2
Morphometrie prä- und postovulatorischer Follikel
Der Durchmesser der prä- und postovulatorischen Follikel variiert im Mittel zwischen 3,5 und 5 mm (Tab. 4), wobei die präovulatorischen Follikel geringgradig
kleiner als die Corpora haemorrhagica sind. Generell weisen FecB-Genträger bedingt
durch ihre höheren OR kleinere Funktionsgebilde auf. Es konnte ein genereller varianzanalytischer Einfluss der OR auf die Größe der prä- und postovulatorischen
Follikel nachgewiesen werden (p < 0,05). Vergleicht man die Durchmesser der
präovulatorischen Follikel aus G 1 mit denen aus G 2, so sind letztere signifikant
kleiner (p < 0,05), wohingegen die Durchmesser der Corpora haemorrhagica in G 3
im Vergleich zur G 2 geringgradig (nicht signifikant) größer sind (Tab. 5).
195
Tabelle 4
Durchmesser (mm) der prä- und postovulatorischen Follikel in Abhängigkeit von Genotyp und OR (Diameter
of pre and postovulatory follicles depending on genotype and Ovulation rate)
2
p r a o v u l a t o r i s c h e Follikel
x±s
n
postovulatorische Follikel
x±s
Genotyp:
F+
71
j±
U
3,70 ±0,92'
4,39 ±10,8"
115
23
4,23 ±0,61'
4,74 ± 0,90b
Ovulationsrate:
1
5
4,90 ± 1 , 0 2 "
8
5,00 ± 1 0 , 7 '
2
45
3
29
4,17±10,6' b
3,84 ±0,99**
25
37
4,46±0,67 b
4,16±0,52 b
41
27
138
4,35 ± 0 / 7 0 "
4,11 ± 0,62 b
4,31 + 0 , 6 9
4
"
3,55±0,82bc
18
3,47 ± 0,8SC
_ÜÜS
L£8
3,94+1,03
unterschiedliche Buchstaben unterscheiden sich signifikant, p < 0,05
§
Tabelle 5
Durchmesser (mm) der prä- und postovulatorischen Follikel in Abhängigkeit von der Versuchsgruppe
(Diameter of pre and postovulatory follicles depending on group)
£1
G2
G3
präovulatorisch
präovulatorisch
postovulatorisch
postovulatorisch
F+
3,90 + 0,98
3,55 ±0,86
4,15 ±0,56
4,29 ±0,65
4,52+ 1,06
3,86 ± 1,07
4,71 ± 0,64
4,75 ± 1,02
alle
4,21 ± 1,06
3,60 ± 0,88
4,21 ±0,59
4,39 + 0,76
• : • ! •
3.3
Höhe der embryonalen Mortalität
Bei den bedeckten Schafen konnte kein genereller Einfluss des Ovarstatus
unmittelbar vor der Bedeckung auf die Höhe der EM und der TR festgestellt werden
(Tab. 6). Demgegenüber war ein deutlicher Anstieg (nicht signifikant) von Schafen
mit embryonalen Teilverlusten in den Gruppen 2 und 3 (50,0% und 43,8%)
gegenüber der G 1 (20,0%) nachweisbar (Abb.).
Tabelle 6
Höhe der OR, Anzahl lebende Embryonen am 30. Tag post ovulationem sowie die Höhe der EM und der
Trächtigkeitsrate der bedeckten Schafe in Abhängigkeit von der Versuchsgruppe (Ovulation rate, number of
living embryos on day 30. post ovulationem, level of embryonic mortality and coneeption rate of mated ewes
depending on group)
Versuchsgruppe
G1
G2
G3
Ovarausgangslage
präovulatorisch
prä- und postovulatorisch
postovulatorisch
n
10
12
16
O R
lebende Embryonen
EM (%)
Trächtigkeitsrate ( % )
2,60 ± 0 , 9 7
1,18 ± 1,48
30,77
80,00
3,50 ± 1 , 1 7
2,42 ± 1,38
30,95
83,33
2,81 ± 1,28
2,00 ± 1,38
' 28,89
81 75
4.
Diskussion
Beim Schaf lassen sich, wie in vorliegender Untersuchung bestätigt, bei transrektaler
Untersuchung mit einem 7,5 MHz Scanner Follikel ab einer Größe von 2 mm als
runde echolose Areale nachweisen (KAHN, 1991; SCHRICK et al, 1993;
GONZALES DE BULNES et al, 1994; KAULFUSS et al. 1995 a und b; JOHNSON
et al, 1996; RUBIANES et al, 1997; DICKIE et al, 1999). Zum Zeitpunkt des Östrus
bzw. der Bedeckung konnten auf den Ovarien der untersuchten Schafe anechogene
196
runde, deutlich abgegrenzte Gebilde und hypoechogene Strukturen mit undeutlich gezeichneten Begrenzungen ultrasonographisch dargestellt werden. Im Gegensatz zu den
von DRIANCOURT et al. (1986) für He de France-Schafe bzw. KAULFUSS et al.
(1994a) für Merinofleischschafe ermittelten Durchmessern von über 8 mm für präovulatorische Follikel erreichten in den vorliegenden Untersuchungen an Booroola-Merinofleischschaf-Kreuzungstieren in Übereinstimmung mit den Studien von BAIRD et
al. (1982), BINDON (1984), HENDERSON et al. (1985) und MC NATTY et al.
(1985, 1986) die Tertiärfollikel bereits mit ca. 3 mm ihre präovulatorische Größe. Bemerkenswert erscheint die Tatsache, dass mit steigender OR der Durchmesser der präovulatorischen Follikel kontinuierlich abnahm, vergleicht man OR 3 und OR 5, sogar
innerhalb der FecB-Genträger.
«i
Gruppe 1
Gruppe 2
Gruppe 3
lohne embryonale Verluste • embryonale Teilverluste • embryonale Totalverluste
Abb.: Relativer Anteil der bedeckten Schafe mit und ohne embryonale Verluste in Abhängigkeit von der Versuchsgruppe (Percentage of mated ewes with and without embryo losses depending on group)
Das infolge der Ovulation entstandene Funktionsgebilde beschrieben MC KENZIE
und TERILL (1937) sowie HADEK (1958) als kleines, mehr oder weniger kollabiert
erscheinendes und durch Hämorrhagien in die Follikelhöhle bedingtes rötliches Corpus haemorrhagicum. In der vorliegenden Untersuchung konnte eine geringe Durchmesserabnahme präovulatorischer Follikel unmittelbar vor der Ovulation mit anschließender postovulatorischer Durchmesserzunahme beobachtet werden. Es wurde
in keinem Fall ein ovulationsbedingtes Kollabieren des präovulatorischen Follikels
dargestellt, vielmehr behält der Follikel, wie auch in laparoskopischen Studien beschrieben (KAULFUSS et al, 1995c), seinen Durchmesser (Vergleich G 1 zu G 3)
bei.
Durch die eindeutige Differenzierung der postovulatorisch entstandenen Strukturen
wurde es damit möglich, ähnlich wie für das Rind (PIETERSE, 1989; BOYD, 1995)
und Pferd (TOWNSON und GINTHER, 1989) beschrieben, ein sich anbildendes
Corpus luteum unmittelbar nach der Ovulation in seiner Entwicklung zu verfolgen.
197
Lediglich GONZALES DE BULNES et al. (1994) gelangten mit der Darstellung einer Struktur, welche in ihrer Echogenität Ähnlichkeit zu Tertiärfollikeln aufwies, zu
vergleichbaren Ergebnissen. CHEVALIER (1988) vertritt die Ansicht, dass anhand
der Feinheit der Follikelwand im Vergleich zur ansteigenden Echogenität des Luteingewebes eine Unterscheidung des frühen Corpus luteum vom Tertiärfollikel möglich
wird.
Während RAVTNDRA et al. (1994) an unstimulierten und RIESENBERGER et al.
(1995) an superovulierten Schafen bzw. Ziegen bereits ab dem 3. Tag, RIESENBERGER (1997) ab dem 2. Tag Corpora lutea in Blüte identifizierten, gelangen SCHRICK
et al. (1993), KAULFUSS et al. (1995a), RAVINDRA und RAWLINGS (1997)
BARTLEWSKI et al. (1999), DICKIE et al. (1999) zwischen dem 4. und 5. Tag bzw.
JOHNSON et al. (1996) zwischen dem 5. und 7. Tag post ovulationem die Darstellung
der Corpora lutea. Mit größter Genauigkeit werden Corpora lutea und ihre Anzahl
zwischen dem 7. und 12. Tag nach der Ovulation bestimmt, da hier die Corpora lutea
eine entsprechende Größe (> 10 mm) und ihre charakteristische Textur im ultrasonographischen Bild zeigen (MAY et al, 1994; KAULFUSS et al. 1994b und 1995a;
DICKIE et al, 1999). Die Anzahl der zwischen dem 7. und 12. Tag post ovulationem
diagnostizierten Corpora lutea in Blüte stimmte mit der Anzahl prä- und postovulatorisch darstellbarer Follikel überein und bestätigt somit indirekt die am Tag der Brunst
gestellte Diagnose.
Die diagnostizierten OR bei den Nichtgenträgern (Booroola * Merinofleischschafkreuzungsgenotypen) entsprechen unter Berücksichtigung des Alters denen von
reinrassigen Merinofleischschafen (MAY et al, 1995, 1996; KAULFUSS et al. 1999).
Das heterozygot vorhandene FecB-Gen bewirkte bei den Genträgern eine wie von
BINDON (1984) beschriebene Steigerung der OR um 1 bis 1,5 ovulierte Eizellen.
Bei der Diagnostik der sonographisch dargestellten ovariellen Funktionskörper in Abhängigkeit von ihrer Textur werden bei 32,6% der graviden Schafe zum Zeitpunkt des
Östrus ausschließlich Corpora haemorrhagica beobachtet. Lediglich in 19,6% (F+Tiere) bzw. 47,2% (++-Tiere) der Fälle konnten anechogene, präovulatorische Follikel
und bei 48,2% bzw. 19,4% der Tiere präovulatorische Follikel und Corpora
haemorrhagica gleichzeitig diagnostiziert werden. Berücksichtigt man, dass die
Brunstkontrolle in 24-stündigem Abstand erfolgte und der Ovulationsvorgang bei
Mehrfachovulationen nach 2 bis 4 Stunden abgeschlossen ist (BINDON und PIPER,
1982; BINDON, 1984; SOUZA et al, 1994), so bestätigen die eigenen Ergebnisse die
Schlussfolgerungen von BINDON und PIPER (1982), BINDON (1984) sowie
BINDON et al. (1984), dass Booroola-Merino-Schafe bei gleicher Brunstdauer bis zu
7,5 Stunden zeitiger ovulieren als andere Rassen. Damit findet die Ovulation bereits
ca. 17 Stunden und nicht wie für andere Schafrassen beschrieben (PARSON et al,
1967; HOLST und BRADEN, 1972; CUMMING et al, 1973; MURDOCH und
DÜNN, 1982; HUNTER und NICHOL, 1983) 24 Stunden nach Östrusbeginn statt. Es
ist anzunehmen, dass in den vorliegenden Untersuchungen bei Tieren mit postovulatorischen Funktionskörpern die Ovulation in einem kurzen Zeitraum vor der ultrasonographischen Ovardiagnostik stattfand. Weiterhin ist eine Verlängerung der Ovulationsdauer mit steigender OR anzunehmen, da einerseits die Schafe (unabhängig vom
Genotyp) in G 2 die höchsten OR aufwiesen und andererseits der Anteil Schafe in G 2
mit steigender OR (1 bis 5) kontinuierlich von 0 % auf 77,8% anstieg (Tab. 2).
198
Im Gegensatz zu den Ergebnissen von ROCHE und CROWLEY (1971), ANDERSEN
et al. (1973), MENGER (1987), WALKER et al. (1989 a und b) und EPPLESTON et
al. (1994), die als optimalen Besamungszeitraum 10 bis 24 Stunden nach Brunstbeginn, d. h. ante ovulationem angeben, zeigten die eigenen Ergebnisse den Erfolg einer
postovulatorischen Bedeckung. Unterstützung findet die eigene Feststellung, dass bei
der Mehrzahl der Tiere eine erfolgreiche Bedeckung während bzw. nach der Ovulation
erfolgte, durch die Arbeiten von HUNTER et al. (1982), EPPLESTON und ROBERTS
(1986) sowie MAXWELL (1986), die eine postovulatorische Besamung beim Schaf
bevorzugten. RITAR et al. (1990) stellten bei Kaschmirziegen eine geringgradig erhöhte Fruchtbarkeit (TR; Abiammergebnis) bei der präovulatorischen im Vergleich
zur postovulatorischen Besamung fest, wobei bei den postovulatorischen Besamungen
immer noch eine TR von 56,7% und ein relatives Abiammergebnis von 174% erreicht
wurden. Von Interesse sind in diesem Zusammenhang die Ergebnisse von KAHN
(1990), der nachwies, dass auch beim Rind eine Insemination nach erfolgter Ovulation
zu einer Gravidität führen kann. Die Fertilität der untersuchten Rinder war zwischen 0
und 9 Stunden nach der Ovulation hoch (87,5%) und wurde erst zwischen 9 und 18
Stunden post ovulationem schlechter. Beim Schwein hält GLEUMES (1992) eine Besamung bis maximal 4 Stunden nach erfolgter Ovulation für aussichtsreich und empfiehlt deshalb eine Doppelbesamung. Verschiedene Autoren sehen auch beim Schaf
die zweimalige Bedeckung (SINCLAIR, 1957; GUZIK, 1991) bzw. die Doppelbesamung (HEROLD, 1976; MENGER, 1987) innerhalb der Brunst im Abstand von 24
Stunden als Maßnahme zur Steigerung der Konzeptionsergebnisse.
Mit 29% bis 31% embryonaler Mortalität entsprechen die Untersuchungsergebnisse
denen von WILMUT et al. (1986), MAY (1996) und MOOG (1993). Andererseits
stellt der erhöhte Anteil von Schafen mit embryonalen Teilverlusten bei postovulatorisch bedeckten Schafen (G 2 und G 3) einen möglichen Hinweis auf ein geringeres
Befruchtungspotential dieser Eizellen dar. Folgerichtig scheint die bisher übliche
Vernachlässigung der Befruchtungsrate (GEISSLER et al, 1977; RHIND et al,
1984) bei der Bestimmung der embryonalen Mortalität, wie sie im "Alles-oderNichts-Prinzip" der Befruchtung beim Schaf (entweder sind alle oder keine Eizelle
befruchtet) ihren Ausdruck findet, Überdenkenswert. Über ähnlich abweichende Befunde berichten auch THROUNSON und MOORE (1972) und WOLF und WOLF
(1991) bei superovulierten Schafen sowie KLEEMANN et al. (1990) bei BooroolaMerinos. Demgegenüber konnte MOOG (1993) nach Eileiterspülung bei Merinofleischschafen in keinem Fall bei einem Tier befruchtete und unbefruchtete Eizellen
vergesellschaftet vorfinden. MAY (1996) berichtet von einer sprunghaften Zunahme
embryonaler Teilverluste von Schafen mit OR 4 (37,5%) im Vergleich zu Schafen
mit OR 2 (6,2%). Somit könnte ein Zusammenhang zwischen steigender OR, Ovulationszeitpunkt und -dauer und sinkender Befruchtungsrate gegeben sein, was sich in
vermeintlich erhöhten embryonalen Teilverlusten äußert. Andererseits sind aber auch
nach stattgefundener Befruchtung gealterter Eizellen Differenzierungsstörungen innerhalb der Embryonalphase denkbar, die wiederum erhöhte embryonale Teilverluste
bedingen, ohne dabei gegen das "Alles-oder-Nichts-Prinzip" zu verstoßen. Der vorliegende Versuchsansatz lässt jedoch keine Unterscheidung dieser beiden Modelle
der erhöhten embryonalen Teilverluste zu.
199
5.
Schlussfolgerungen
1. Die transrektale Ultrasonographie gestattet die Unterscheidung von prä- und
postovulatorischen Follikeln und bietet so die Möglichkeit einer Ovulationsterminierung für das Schaf.
2. Heterozygote FecB-Genträger weisen innerhalb der Brunstphase einen früheren
Ovulationszeitpunkt als Nichtgenträger auf.
3. Bei heterozygoten FecB-Genträgem erreichen die Tertiärfollikel bereits mit 3 mm
Durchmesser ihre präovulatorische Größe.
4. Die Ergebnisse belegen die Möglichkeit einer erfolgreichen Bedeckung bei Schafen im prä- und unmittelbar postovulatorischen Zeitraum, ohne dass der ovarielle
Ausgangsstatus dabei die Höhe der EM oder die TR negativ beeinflusst. Andererseits ist der erhöhte Anteil von Schafen mit embryonalen Teilverlusten bei postovulatorisch bedeckten Schafen (G 2 und G 3) ein Hinweis auf ein geringeres Befruchtungspotential dieser Eizellen. Somit scheint das "Alles-oder-Nichts-Prinzip"
der Befruchtung beim Schaf unter Berücksichtigung hoher Ovulationsraten nicht
in jedem Fall voll zur Geltung zu gelangen.
Literatur
ANDERSEN, K.; AAMDAL, J.; FOUGNER, J.A.:
Intrauterine and deep cervical insemination with frozen semen in sheep. Zuchthygiene 8 (1973), 113 118
BAIRD, T.D.; RALPH, M.M.; SEAMARK, R.F.; AMATO, F.; BINDON, B.M.:
' Preovulatory follicular activity and estrogen secretion of high (Booroola) and low fecundity Merino
ewes. Aust. Soc. Reprod. Biol. 14 (1982), 83 (Abstr.)
BARTLEWSKI, P.M.; BEARD, A.P.; RAWLINGS, N.C.:
An ultrasonographic study of luteal funetion in breeds of sheep with different Ovulation rates.
Theriogenology 52 (1999), 115 - 130
BINDON, B.M.:
Reproduetive biology of the Booroola Merino sheep. Aust. J. Biol. Sei. 37 (1984), 163-189
BINDON, B. M.; PIPER, L.R.:
Physiological characteristics of high fecundity sheep and cattle. In; BARTON, R.A.; Smith, W.L.
(Hrsg.): Proc. Wld. Congr. Sheep, Cattle breed. Dunmore Pres, Palmerston North., Bd. 1, 315 - 331,
1982
BINDON, B.M.; PIPER, L.R.; THIMONIER, J.:
Preovulatory LH characteristics and time of Ovulation in the prolific Booroola Merino ewe. J. Reprod.
Fertil. 71(1984), 519-523
BOYD J S '
' Real-time diagnostic ultrasound in bovine reproduction. In: GODDARD, P.J. (Hrsg.): Veterinary
ultrasonography. Verlag CAB International, Aberdeen, 1995,233 - 255
Echographie de I' appareil genital des femelles domestiques. Rec. Med. Vet. 164 (1988), 2, 81 - 100
CUMMING, I.A.; BROWN, J.M.; CERINI, J.G.; CERINI, M.E.; CHAMLEY, W.A.; FINDLAY, J.K.;
GODING, J.R.:
. ,
.
Ovine luteinizing hormone release induced by a synthetic gonadotrophin-releasing factor. J. Reprod.
Fertil. 32 (1973), 340
DICKIE, A.M.; PATERSON, C ; ANDERSON, J.L.M.; BOYD, J.S.:
Determination of corpora lutea numbers in Booroola-Texel-ewes using transrectal ultrasound.
Theriogenology 51 (1999), 1209 - 1224
DRlANCOURT,M.A.;GAULD,I.K.;TERQUI,M.;WEBB,R.:
Variations in patterns of follicle development in prolific breeds of sheep. J. Reprod. Fertil. 78 (iys&),
565 - 575
EPPLESTON, J.; ROBERTS, E.M.:
„ „ • • . . •
The effect of progestagen, PMSG and time of insemination on fertility in ewes following mtrautenne
insemination with frozen semen. Austr. Vet. J. 63 (1986), 124 - 125
200
EPPLESTON, J.; SALAMON, S.; MOORE, N.W.; EVANS, G.:
The depth of cervical insemination and site pf intrauterine insemination and their relationship to the
fertility of frozen-thawed ram semen. Anim. Reprod. Sei. 36 (1994) 211 - 225
GEISSLER, P.A.; NEWTON, J.E.; MOHAN, A.E.:
A mathematical model of fertilization failure and early embryonic mortality in sheep. J Aeric Sei
Camb. 89(1977), 309-317
GLEUMES, T.:
Befruchtungsraten und uterotubaler Spermientransport nach instrumenteller Besamung zu
verschiedenen Zeiten vor und nach der Ovulation beim Schwein. Hannover, Tierärztliche Hochschule
Diss., 1992
GONZALES DE BULNES, A.; SANTIAGO MORENO, J.; GARCIA LOPEZ, M.; GOMEZ BRUNET A •
LOPEZ SEBASTIAN, A.:
' ''
Observacion del ovario en la oveja y eficacia en la deteccion de foliculos y cuerpos luteos mediante
ecografia transrectal. Invest. Agr. Prod. Sanid. Anim. 9 (1994), 320 - 329
GUZIK, A.;
Superovulation und Zygotengewinnung im Rahmen des Gentransfers bei verschiedenen Schafrassen
Hannover, Tierärztliche Hochschule, Diss., 1991
HADEK, R.:
Morphological and histochemical study on the ovary of the sheep. Am. J. Vet. Res 19 (1958) 873 - 881
HENDERSON, K.M.; KIEBOOM, R.L.; MC NATTY, K.P.; LLTN, S.; HEATH, D.H.:
Gonadotrophin stimulated cyclic AMP production by granulosa cells from Booroola x Romney ewes
with and without a fecundity gene. J. Reprod. Fertil. 75 (1985) 111 - 120
HEROLD, R.:
Ergebnisse der Untersuchung zur tiefzervikalen
Insemination mit
gefrierkonserviertem
Schafbocksperma sowie Ergebnisse des zu verschiedenen Zeitpunkten der Brunst inseminierten
flUssigkonservierten Sperma. Leipzig, Karl-Marx-Univ., Forschungsbericht, 1976
HOLST, P.J.; BRADEN, A.W.H.:
Ovum transport in the ewe. Austr. J. Biol. Sei. 25 (1972) 167-173
HUNTER, R.H.F.; NICHOL, R.:
Transport of spermatozoa in the sheep oviduct: periovulatory sequestering in the caudal isthmus. J Exp
Zool. 228(1983), 121 - 128
HUNTER, R.H.F.; BARWISE, L.; KING, R.:
Sperm transport, storage and release in the sheep oviduct in relation to the time of Ovulation. Brit Vet
J. 138(1982), 225-232
JOHNSON, S.K.; DAILEY, R.A.; 1NSKEEP, E.K.; LEWIS, P.E.:
Effect of peripheral concentrations of progesterone on follicular growth and fertility in ewes. Dornest
Anim. Endocrinol. 13 (1996), 69 - 79
KAHN, W.:
Fuhren beim Rind Inseminationen nach der Ovulation zur Konzeption? Reprod. Dom. Anim. 25 (1990),
KAHN, W.:
Atlas und Lehrbuch der Ultraschalldiagnostik. Schlütersche Verlagsanstalt, Hannover, 1991
KAULFUSS, K.-H.; RICHTER, A.; SCHULZ, J.:
Laparoskopische
Untersuchungen
zum
Tertiärfollikelwachsfum
im
Brunstzyklus
beim
Merinofleischschaf. Reprod. Dom. Anim. 29 (1994a), 22 - 37
KAULFUSS, K.-H.; BRABANT, S.; BLUME, K.; MAY, J.:
Möglichkeiten und Grenzen der ultrasonographischen Ovardiagnostik beim Schaf. Bildgebung/Imaging
61Suppl.2,(1994b),98
KAULFUSS, K.-H.; BRABANT, S.; BLUME, K.; MAY, }.:
Die Optimierung von Embryotransferprogrammen beim Schaf durch transrektale ultrasonographische
Ovardiagnostik (B-Mode) bei superovulierten Donoren. Dtsch. Tierärztl. Wochenschr. 102 (1995a) 208
-212
KAULFUSS, K.-H.; BRABANT, S.; UHLICH, K.; BLUME, K.:
Grundlagen der transrektalen ultrasonographischen Ovar- und Trächtigkeitsfillhdiagnostik (B-Mode)
beim Schaf. Reprod. Dom. Anim., Suppl. 3, (1995b), 170
KAULFUSS, K.-H.; RICHTER, A.; WOLF, M.; REINHOLD, G.:
Die gynäkologische Laparoskopie beim Schaf: 2. Mitteilung: Einsatzgebiete. Tierärztl. Prax. 23
(1995c), 132- 138
KAULFUSS, K.-H.; MAY, J.; SÜSS, R.; MOOG, U.:
In vivo diagnosis of embryo mortality in sheep by real time ultrasound. Small Rum. Res. 24 (1997) 141
-145
201
KAULFUSS, K.-H.; BERGER, E.; MORITZ, S.:
Influencing factors on the level of the Ovulation rate in sheep during the main breeding season - an
ultrasonographic study. Europ. J. Ultrasound, 11, Suppl. 1 (1999), S. 8 - 9
KLEEMANN, D.O.; WALKER, S.K.; WALKLEY, J.R.W.; SMITH, D.H.; GRIMSON, R.JK.; SEAMERK
R.F.:
Fertilisation and embryo loss in Booroola Merinos * South Australian Merino ewes. Effect of the Fgene. Theriogenology 33 (1990), 487 - 498
MAXWELL, W.M.C.:
Artificial insemination of ewes with frozen-thawed semen at a synchronised oestrus. 1. Effect of time of
onset of oestrus, Ovulation and insemination on fertility. Anim. Reprod. Sei. 10 (1986), 301 - 308
MAY, J.:
Entwicklung einer Methode zur ultrasonographischen Ermittlung von Ovulationsraten und pränataler
Mortalität bei den Rassen Merinofleischschaf und Deutsches Schwarzköpfiges Fleischschaf und
mögliche Chancen ihrer zuchterischen Nutzbarkeit. Leipzig, Univ., Agrarwiss. Fak Diss 1996
MAY, J.; KAULFUSS, K.-H.; STRITTMATTER, K.; SÜSS, R.; BRABANT, S.:
Möglichkeiten der Selektion auf Fruchtbarkeit beim Schaf durch Einbeziehung von Ergebnissen der
ultrasonographischen Ovar- und TrächtigkeitsfrUhdiagnostik. In: 2. Symposium des Instituts für
Tierzucht und Tierhaltung der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg, 93 - 99, 1994
MAY, J.; KAULFUSS, K.-H., ZIPPER, N.,STRITTMATTER, K.:
Ovulation rate, embryonic and foetal mortality in German Mutton Merino sheep - a real-time ultrasound
study. Reprod. Dom. Anim. 30 (1995), 445
MAY, J; KAULFUSS, K.- H.; STRITTMATTER, K.:
Ultrasonographische Untersuchungen zur Höhe der Ovulationsraten bei den Rassen Merinofleischschaf
und Deutsches Schwarzköpfiges Fleischschaf während der Zuchtsaison. In: Zusammenfassung der
Vorträge der DGfZ/GfT-Tagung "Aus den Werkstätten der Tierzucht", Abstract C. 01, Stuttgart 1996
MC KENZIE, F.F.; TERRILL, C.E.:
Estrus, Ovulation and related phenomena in the ewe. Research Bulletin of the Missouri Agricultural
Experiment Station, Nr. 264 (1937)
MC NATTY, K.P.; HENDERSON; K.M.; LUN, S.; HEATH, D.A.; BALL, K.; HUDSON, N.L.; FANNIN J ;
GIBB, M.M.; KIEBOOM, L.E.; SMITH, P.:
Ovarian activity in Booroola x Romney ewes which have a major gene influencing their Ovulation rate.
J. Reprod. Fertil. 73 (1985), 109- 120
MC NATTY, K.P.; LUN, S.; HEATH, D.A.; BALL, K.; SMITH, P.; HUDSON, N.L.; MC DIARMID, J.; GIBB,
M.; HENDERSON, K.M.:
Differences in ovarian activity between Booroola x Merino ewes which were homozygous,
heterozygous and non-carriers of a major gene influencing their Ovulation rate. J. Reprod. Fertil. 77
(1986), 193-205
MENGER, H.:
Inseminationszeitpunkt.
In:
MENGER,
H. (Hrsg.): Schafbesamung.
VEB
Deutscher
Landwirtschaftsverlag, Berlin, 134 - 135, 1987
MOOG, U.:
Morphologische Befunde an Ovarien und Gebärmutter beim frühgraviden Schaf. Leipzig, Univ.,
Veterinärmed. Fak., Diss., 1993
MURDOCH, W.J.; DÜNN, T.G.:
Alterations in follicular Steroid hormones during the preovulatory period in the ewe. Biol. Reprod. 27
(1982), 300-307
PARSON, S.D.; HUNTER, G.L.; RAVNER, A.A.:
Use of probit analysis in a study of the effect of the ram on time of Ovulation in the ewe. J. Reprod.
Fertil. 14 (1967), 71 -80
PIETERSE, M.C.:
Ultrasonic characteristics of physiological struetures on bovine ovaries. In: TAVERNE, M.A.M.;
WILLEMSE, A.H. (Hrsg.): Diagnostic ultrasound and animal reproduction. Kluwer Academic
Publishers, Dordrecht, Boston, London, 3 7 - 5 1 , 1989
RAVINDRA, J.P.; RAWLINGS, N.C.:
Ovarian follicular dynamics in ewes during the transition from anoestrus to the breeding season. J.
Reprod. Fertil. 110 (1997), 279 - 289
RAVINDRA, J.P.; RAWLINGS, N.C.; EVANS, A.C.O.; ADAMS, G.P.:
Ultrasonographic study of ovarian follicular dynamics in ewes during the oestrous cycle. J. Reprod.
Fertil. 101 (1994), 501-509
202
RIESENBERGER, S.:
Ultrasonographische Dokumentation der Wachstumsdynamik ovarieller Funktionskörper unter
Einbeziehung der Östradiol-17ß- und Progesteronkonzentration während vier verschiedener
Superovulationsmethoden bei kleinen Wiederkäuern. Hannover, Tierärztl. Hochsch., Diss., 1997
RIESENBERGER, S.; LEWALSKI, H.; MEINECKE-TILLMANN, S.; MEINECKE, B.:
Ultrasonic documentation of follicular dynamics following different superovulatory regimes in small
ruminants - Preliminary results. 1 l c Reunion A. E. T. E., Hannover 1995. Book of Abstract, 234, 1995
RHIND, S.M.; DONEY, J.M.; GUNN, R.G.:
Effects of body condition and environmental stress on Ovulation rate, embryo survival and associated
plasma LH, FSH, prolactin and progesterone profiles in Scottish Blackface ewes. Anim. Prod. 38
(1984), 201 -209
RITAR, A.J.; BALL, P.D.; OMAY, P.J.:
Artificial insemination of Cashmere goats: Effects on fertility and fecundity of intravaginal treatment,
method and time of insemination, semen freezing process, number of motile spermatozoa and age of
femals. Reprod. Fertil. Dev. 2 (1990), 377 - 384
ROCHE, J.F.; CROWLEY, J.P.:
The effect of Controlling the interval from mating to Ovulation on pregnancy rate in ewes treated with
progesterone. J. Reprod. Fertil. 24 (1971), 307 - 309
RUBIANES, E.; UNGERFELD, R.; VINOLES, C ; RIVERO, A.; ADAMS, G.P.:
Ovarian response to gonadotropin treatment initiated relative to wave emergence in
ultrasonographically monitored ewes.Theriogenology 47 (1997), 1479 - 1488
SCHRICK, F.N.; SURF ACE, R.A.; PRITCHARD, J.Y.; DAILEY, R.A.; TOWNSEND, E.C.; INSKEEP, E.K.:
Ovarian structures during the estrous cycle and early pregnancy in ewes. Biol. Reprod. 49 (1993), 1133
- 1140
SINCLAIR, A.N.:
Effect of time of mating, mating frequency and semen dose rate on coneeption in Merino sheep. Austr.
Vet.J. 33(1957), 8 8 - 9 1
THROUNSON, A.O.; MOORE, N.W.:
Ovulation rate and survival of fertilized ova in Merino ewes selected for and against multiple birth.
Austr. J. Agric. Res. 23 (1972), 851 - 858
TOWNSON, D.H.; GINTHER, O.J.:
Ultrasonic echogenicity of developing corpora lutea in Pony mares. Anim. Reprod. Sei. 20 (1989), 143 153
WALKER, S.K.; SMITH, D.H.; ANCELL, P.; SEAMARK, R.F.:
Time of Ovulation in the South Australian Merino ewe following synchronization of estrus. 2. Efficacy
of GnRH treatment and its relevance to insemination programs utilizing frozen-thawed semen.
Theriogenology 31 (1989a), 545 - 554
WALKER, S.K.; SMITH, D.H.; GODFREY, B.; SEAMARK, R.F.:
Time of Ovulation in the South Australian Merino ewe following synchronization of estrus. 1.
Variation within and between flocks. Theriogenology 31 (1989b), 555 - 564
WILMUT, I.; SALES, D.I.; ASWORTH, DJ.:
Maternal and embryonic factors associated with prenatal loss in mammals. J. Reprod. Fertil. 76
(1986), 851-864
WOLF, R.; WOLF, M.:
.
Auslösung der Superovulation und Entwicklung von Methoden des Embryotranster beim
Merinofleischschaf. Leipzig, Karl-Marx-Univ., Veterinärmed. Fak., Diss., 1991
Anschriften der Verfasser
KARL-HEINZ KAULFUSS
Institut für Tierzucht und Tierhaltung mit Tierklinik der
Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg
Emil-Abderhalden-Str. 27/28
D-06108 Halle
SIMONE MORITZ
Ambulatorische und Geburtshilfliche Tierklinik der Universität Leipzig
An den Tierkliniken 29
D-04103 Leipzig