Pudel (zur Veröffentlichung)

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Die Fellfarben beim Pudel
„…pigment is not merely decorative; pigment has structural
and protective functions, and pigment cells have other
duties beyond color.”
Zitat: J.P. Yousha in Coat Color in Danes: History & current genetics
Funktionen von Pigment:
•  UV-Schutz; Schutz vor freien
Radikalen (in Haut, Haaren und
Auge, Schallschutz im
Innenohr; Neuromelanine im
Gehirn)
•  Tarnung
•  Kommunikation/Warnfarbe
Dr. Anna Laukner
Fellfarben beim Pudel
2
Stammvater Wolf: die „Urfarbe Zwei Pigmentarten:
 Eumelanin (schwarz)
 Phäomelanin (gelblich)
Zwei Merkmale:
 Einzelhaarbänderung
 Wildfarbigkeitsabzeichen
Dr. Anna Laukner
3
Mutationen (I)
Dr. Anna Laukner
4
Mutationen (II)
?
braun
dilute
dilute
?
dilute braun
Eumelanin
Dr. Anna Laukner
Phäomelanin
5
Phäomelanin Eumelanin
Eumelanin
Mutationen (III)
Dr. Anna Laukner
6
Künstliche Selektion
Natürliche Selektion
Tarnung
Dr. Anna Laukner
Tarnung
Kontrast
Sonstiges
7
Entdeckte und noch vermutete Farbgene
Locus
Gen bzw. kodiertes Protein
Gentest
A-Locus (Aguti)
ASIP (Agouti Signal Peptid)
Ay , aw, at, a
B-Locus (Braun)
TYRP1 (Tyrosinase Related Protein)
Drei Varianten mit je B und bs, bd oder bc, mind. eine weitere
bei der Franz. Bulldogge, evtl. auch beim Spitz
C-Locus
(Chinchilla)
TYR (Tyrosinase) ?
Bisher nicht molekulargenetisch nachgewiesen
D-Locus (Dilution) MLPH (Melanophilin Gen)
D, d
E-Locus
(Extension)
E, Em, eh und eg, e
MC1R (Melanocortin Receptor 1 Gen)
G-Locus (Greying)
H-Locus
(Harlekin)
PSMB7 (Proteasome subunit beta-type 7)
H, h
K-Locus (Black)
CBD103 (Beta-Defensin 103)
KB, ky
M-Locus (Merle)
PMEL17 (SILV)
M, m
S-Locus
(Scheckung)
MITF (Microphtalmia-associated
transcription factor)
S, sp weitere Genorte für Scheckung werden vermutet
T-Locus
(Tüpfelung,
„mottle“)
V-Locus
Dr. Anna Laukner
(Silvering)
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Entdeckte und noch vermutete Farbgene
Locus
Gen bzw. kodiertes Protein
Gentest
A-Locus (Aguti)
ASIP (Agouti Signal Peptid)
Ay , aw, at, a
B-Locus (Braun)
TYRP1 (Tyrosinase Related Protein)
Drei Varianten mit je B und bs, bd oder bc, mind. eine weitere
bei der Franz. Bulldogge, evtl. auch beim Spitz
C-Locus
(Chinchilla)
TYR (Tyrosinase) ?
D-Locus (Dilution) MLPH (Melanophilin Gen)
D, d
E-Locus
(Extension)
E, Em, eh und eg, e
MC1R (Melanocortin Receptor 1 Gen)
G-Locus (Greying)
H-Locus
(Harlekin)
PSMB7 (Proteasome subunit beta-type 7)
H, h
K-Locus (Black)
CBD103 (Beta-Defensin 103)
KB, ky
M-Locus (Merle)
PMEL17 (SILV)
M, m
S-Locus
(Scheckung)
MITF (Microphtalmia-associated
transcription factor)
S, sp weitere Genorte für Scheckung werden vermutet
T-Locus
(Tüpfelung,
„mottle“)
V-Locus
Dr. Anna Laukner
(Silvering)
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Foto: Jane Rowden (Izapromise)
Dr. Anna Laukner
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Merke:
Jeder Hund hat an jedem
Genort zwei Allele!
Dr. Anna Laukner
11
Weißscheckung
E-Locus
D-Locus
K-Locus
B-Locus
Silberung
A-Locus
E-Locus: e/e
Dr. Anna Laukner
13
E-Locus: E/-
K-Locus: KB/-
Dr. Anna Laukner
14
E-Locus: E/-
K-Locus: ky/ky
Dr. Anna Laukner
A-Locus: at/at
15
E-Locus: e/e
Dr. Anna Laukner
16
A-Locus
at/at
K-Locus
KB/-
E-Locus
e/e
Dr. Anna Laukner
17
Foto: Jane Rowden (Izapromise)
Dr. Anna Laukner
18
E-Locus (e/e, fawn, weiß)
•  Genotyp e/e: Nur
Einlagerung von
Phäomelanin ins Haar
möglich-> Hund ist
einfarbig fawn (rot,
apricot, cream) oder weiß.
•  Die Nasenfarbe wird vom
B-Locus bestimmt.
•  e/e überlagert die Gene
des K- und A-Locus
(„Tarnkappe“).
Dr. Anna Laukner
Fellfarbe beim Pudel
19
E-Locus (e/e)
•  Was bewirkt die komplette Farbaufhellung zu weiß??
•  Beim Pudel gibt es zwei Theorien:
1.  Separates Gen (analog zum weißen Schäferhund, weißen Zwergschnauzer,
Samojeden etc.)
2.  Silberungsfaktor, der auf apricot wirkt
Dr. Anna Laukner
20
Farbintensität Phäomelanin
Foto: D. Hintzenberg-Freisleben
• 
• 
• 
• 
Phäomelanin kann sehr intensiv (red), normal (apricot) oder sehr blass (cream) ausgeprägt sein.
Züchtererfahrungen besagen, dass intensive Ausprägung dominant über hellere Ausprägung ist.
Mischerbige Hunde stehen möglicherweise im Phänotyp dazwischen (so genannter intermediärer
Erbgang).
Ebenfalls nicht geklärt ist, ob es ein separates Gen für sehr intensives Phäomelanin gibt (postuliert
wurde bereits ein so genannter „Rufus-Faktor )
Dr. Anna Laukner
21
Neuer FCI-Standard N° 172 vom
23.01.2015
Colour: Solid colour: black, white, brown, grey, fawn. Brown should be deep, rather dark,
uniform and warm. Beige and its paler derivatives are not admitted. Grey must be uniform,
deep, neither blackish nor whitish. Fawn must be uniform. Can go from pale fawn to red
fawn or even be orange fawn (apricot). Eyelids, nose, lips, gums, palate, natural orifices,
scrotum and pads are well pigmented. For light fawn subjects, all pigmentation should be as dark as possible. Neuerung: Apricot und red werden als fawn zusammengefasst (französischer Standard:
fauve).
Fawn/fauve kann von einer blassen Färbung (creme) über apricot bis hin zu red reichen.
Dr. Anna Laukner
22
E-Locus (EM, Maskenfaktor)
• Beim schwarzen, weißen und fawn Pudel nicht zu
sehen, nur bei black and tan und evtl. auch bei
grau (silber).
Dr. Anna Laukner
Könnte evtl. in Zusammenhang mit „russigem“
Brand stehen.
23
K-Locus: KB
• 
KB ist Dominantes Schwarz. Ein
solcher Hund kann alle Zeichnungen
des A-Locus sowie gestromt verdeckt
tragen, zeigt sie selbst also nicht.
Außerdem kann er das Allel e des ELocus tragen und vererben. Deshalb
sind dominant schwarze Hunde
mitunter „Überraschungseier .
• 
(Noch) nicht genetisch belegt ist
die Beobachtung mancher
Züchter: Homozygot Schwarze
sind lackschwarz, bei
heterozygoten „scheint der ALocus durch.
 Gentest „enthüllt
Dr. Anna Laukner
das Überraschungsei!
24
K-Locus: kbr (brindle)
•  kbr führt zu Stromung, ist dominant über Nicht-Stromung.
In Verbindung mit dem Markenfaktor at ist der Hund
„schwarzgestromt .
•  Kein zuverlässiger Gentest verfügbar.
•  Je nach Eumelaninpigmentierung sind die Streifen schwarz
oder braun.
•  Stromungsverlauf immer entlang dem Verlauf der
Muskelfasern (Beine längs gestreift) - im Unterschied zu
Tigern und Zebras.
Dr. Anna Laukner
25
A-Locus: Ay (sable)
• 
• 
• 
• 
Ay: Dominantes Gelb.
Ausprägung je nach Haarart und
evtl. noch unbekannten
Modifikatoren sehr unterschiedlich.
Farbe verändert sich stark vom
Welpen zum erwachsenen Hund.
Ausdehnung der dunklen
Haarspitzen sehr unterschiedlich von sattelähnlicher Dichte bis zu
wenigen schwarzen Haarspitzen
alles möglich.
Gentest verfügbar.
Dr. Anna Laukner
26
A-Locus: Ay (sable)
Dr. Anna Laukner
27
A-Locus: at (black and tan)
•  at:
Wildfarbigkeitsabzeichen
auf dunklem Grund
•  Black and Tan
•  Ergibt in Kombination mit
Weißscheckung Tricolor.
•  Merke: Black kann (je
nach B-Locus) auch durch
braun ersetzt werden.
•  Farbe der Abzeichen kann
hell, mittel oder intensiv
gefärbt sein
Dr. Anna Laukner
28
Tricolour
•  Läßt sich nicht
immer direkt nach
der Geburt eindeutig
erkennen.
•  Weiß kann die
Wildfarbigkeitsabzeichen
überlagern.
Dr. Anna Laukner
29
A-Locus: a
•  a: rezessives Schwarz
•  Vor allem bei
Hütehunderassen
(Deutscher Schäferhund,
Puli, Sheltie, aber auch
Schipperke, Spitz)
•  Häufigkeit beim Pudel
unbekannt (Hinweis
wäre etwa schwarzer
Welpe aus black and tan
Eltern).
Dr. Anna Laukner
30
B-Locus: b (braun)
•  Verdünnt schwarzes Eumelanin
zu braun.
•  Es gibt (mindestens) drei
verschiedene Allele b.
•  b ist entwicklungsgeschichtlich
sehr alt (in allen Rassen
vorhanden, mit je nach
Selektionsdruck unterschiedlich
starker Verbreitung).
•  War früher (außer bei deutschen
Jagdhunderassen) wenig beliebt,
man vermutete „Degeneration
als Ursache. Heute weitgehend
„rehabilitiert , erlebt sogar einen
Boom als Modefarbe.
Dr. Anna Laukner
31
B-Locus
•  b/b in Kombination mit e/e ergibt fawn (oder weiß) mit
brauner Nase, Lefzen und Augenlidern.
Dr. Anna Laukner
32
... Nicht zu verwechseln mit einer
Wechselnase ...
e/e b/b („echte“ braune Nase)
Dr. Anna Laukner
e/e B/- („Wechselnase“)
33
... Nicht zu verwechseln mit einer
Wechselnase ...
e/e b/b („echte“ braune Nase)
Dr. Anna Laukner
e/e B/- („Wechselnase“)
34
V-Locus: Silvering
•  John Armstrong postulierte zwei unterschiedliche Genorte: V
(silver) für die Aufhellung beim Pudel mit unvollständiger
Dominanz und G (greying) für das Ergrauen (viele bärtige Rassen
wie Briard, Bearded Collie etc.)
•  Vermutet wird für G ein dominant-rezessiver und für V ein
intermediärer Erbgang.
•  (interessanter Link:
http://www.netpets.org/dogs/healthspa/pdlcolor.html)
26.03.15
Schwarz
(BBEEvv)
...Vv
Blue
...VV
Silber
Braun (bbEEvv)
...Vv
Silver-beige
...VV
Champagner
Apricot (Bbeevv)
...Vv
Cream
...VV
Weiß
35
Verschiedene Grau-Schattierungen
(silber, blue)
26.03.15
Dr. Anna Laukner
36
Großaufnahme Silberpudel
Dr. Anna Laukner
37
Silvering
Erste Anzeichen: weiße Härchen zwischen Pfotenballen, dann
weiße Haare um Augen und Schnauze.
Dr. Anna Laukner
38
Silvering
Vor dem ersten Puppy-Clip
Dr. Anna Laukner
Nach dem ersten Puppy-Clip
39
„silver beige“
•  Brauner Pudel mit Silberungsfaktor
•  Bei Geburt braun, hellt dann auf
Dr. Anna Laukner
40
D-Locus (d) dilute
• 
• 
• 
• 
• 
d/d führt zu Verklumpung der Pigmentkörnchen: black wird slate (schieferfarben); braun wird café au lait; red/
apricot wird sandfarben. Die Augen sind beim Welpen bläulich, beim erwachsenden Hund bernsteinfarben.
Unterschied zu silvering: bereits von Geburt an blaugrau
Umstritten, da dieser Faktor mit Farbmutantenalopezie assoziiert sein kann (der abgebildete Hund ist kerngesund).
Bislang nur Gentest auf Blaufaktor möglich, nicht aber, ob defekt oder gesund.
Beim Pudel in Europa sehr selten.
Dr. Anna Laukner
41
Dr. Anna Laukner
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Weißscheckung
Dr. Anna Laukner
Fellfarben beim Border Collie
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Extremscheckung
beim Pudel, ca. 1905
Dr. Anna Laukner
44
S-Locus (Weißscheckung,
Piebald)
• 
• 
• 
Pigmentzellen wandern während der
Embryonalentwicklung in die Haut
Pigmentierung geht von zwei
Pigmentzentren aus: am hinteren
Körperende und am Kopf. Ganz zum
Schluss schließen sich die
pigmentierten Areale an der Brust, an
der Mittellinie des Kopfes und an den
Körperspitzen (Pfoten, Rutenende).
Wird diese Pigmentzellwanderung
gestört oder unterbrochen, so ist die
„genetische Grundfarbe nur
unvollständig zu sehen, der Rest
erscheint weiß (wie eine unbemalte
Leinwand).
Dr. Anna Laukner
45
Merke:
Die Grundfarbe vererbt sich unabhängig von der Weißscheckung.
• 
• 
Harlekin ist also genetisch Schwarz mit Weißscheckung; Tricolour ist genetisch Black-andTan mit Weißscheckung.
Alle Grundfarben können frei mit Tan-Zeichnung und mit Weißscheckung kombiniert
werden.
Dr. Anna Laukner
46
Dr. Anna Laukner
Fellfarben & Co
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Dr. Anna Laukner
Fellfarben & Co
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Dr. Anna Laukner
Fellfarben & Co
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Dr. Anna Laukner
Fellfarben & Co
50
Dr. Anna Laukner
Fellfarben & Co
51
Dr. Anna Laukner
Fellfarben & Co
52
Dr. Anna Laukner
Fellfarben & Co
53
Dr. Anna Laukner
Fellfarben & Co
54
Dr. Anna Laukner
Fellfarben & Co
55
Problem: Taubheit
•  Pigmentzellen im Innenohr sind wichtig für die
Schallweiterleitung.
•  Auch diese Pigmentzellen können bei einer
Weißscheckung fehlen
Folge: Einseitige oder beidseitige Taubheit
Fazit: Nicht auf Extremscheckung selektieren!
Dr. Anna Laukner
56
Problem: blaue Augen
•  Auch die Augenpigmentierung kann bei einer
Weißscheckung betroffen sein
Folge: Ein oder zwei blaue
Augen
Fazit: Nicht auf
Extremscheckung
selektieren!
Möglichst viel Pigment im
Kopfbereich (keine zu
breiten Blessen)
Dr. Anna Laukner
57
Weißscheckung
•  Reinerbige Hunde für s/s zeigen Piebald-Scheckung (bis zur
Extremscheckung)
•  Nicht jede Form der Weißscheckung ist schon molekulargenetisch
identifiziert -> es gibt weiteren Forschungsbedarf
Dr. Anna Laukner
58
Weißscheckung
•  Weißscheckung
und Grundfarbe
werden unabhängig
voneinander vererbt
Fazit: Schecken kann es in jeder
Farbe geben!
Dr. Anna Laukner
59
T-Locus: Ticking
• 
• 
• 
• 
• 
• 
Bisher noch kein Gen identifiziert
Postuliert wurden T (dominant) für ticking und t (rezessiv) für non ticking
Ticking prägt sich nur in unpigmentierten Bereichen einer Weißscheckung aus
Ticking entwickelt sich erst in den ersten Lebenswochen-> Hunde werden als Schecken geboren
Pfotenballen rosa, evtl. rosa gefleckte Nase –> Schecke
Pfotenballen pigmentiert, Nase durchpigmentiert -> ticking
Dr. Anna Laukner
60
Fellfarbe und Verhalten
• 
• 
• 
• 
• 
Zusammenhang wird immer wieder
hergestellt, geistert auch zur Zeit wieder
durch viele Foren und Vorträge.
Wird mit Tyrosinaseaktivität begründet
(vereinfacht: Tyrosin ist Ausgangsstoff
für Melanin, Thyroxin und Adrenalin).
Aber: nicht wissenschaftlich belegt.
Auch bei hellhaarigen Hunden kann die
Haut dunkel sein (Melanozyten in
Haarfollikeln unterscheiden sich von
Melanozyten in Haut).
Generelle Tyrosinaseaktivität läßt sich
nicht unbedingt an Fellfarbe ablesen
(Weißscheckung).
„Cockerwut bei roten Cockern: läßt
sich durch getrennte Farbzucht erklären,
rote waren außerdem lange Zeit am
häufigsten.
Dr. Anna Laukner
Foto: Cynthia Bennett Horn, USA • 
61
Warum auf Fellfarben testen?
•  Züchterinteresse:
 Identifizierung von
Anlageträgern, vor allem vor
Farbmischverpaarungen
 Identifizierung der Farbe eines
bestimmten Hundes
 Vermeidung von Fehlfarben
•  Medizinisches Interesse:
 Vermeidung von
gesundheitsrelevanten
Farbschlägen und zeichnungen
Dr. Anna Laukner
62
Gentest
•  Auf Züchterwunsch
•  Zur eindeutigen
Farbbestimmung bei unklarem
Phänotyp
•  Aus Blutprobe (Tierarzt) oder
Backenabstrich (Züchter)
•  Bei Fragen:
☞  https://www.facebook.com/
AnnaLauknerAutorin oder
über Laboklin
([email protected])
Dr. Anna Laukner
Fellfarben Pudel
63
Tabelle mit Farb-Genotypen
Dr. Anna Laukner
64
Dr. Anna Laukner
Fellfarbe
Trägt er ...?
Genort
Weiß
schwarz
braun
sable
Tanzeichnung
Weißscheckung
K-Locus
K-Locus, B-Locus
K-Locus, A-Locus
K-Locus, A-Locus
S-Locus
Schwarz
Braun
weiß/fawn
sable
Tanzeichnung
Weißscheckung
B-Locus
E-Locus
K-Locus, A-Locus
K-Locus, A-Locus
S-Locus
Braun
weiß/fawn
sable
Tanzeichnung
Weißscheckung
E-Locus
K-Locus, A-Locus
K-Locus, A-Locus
S-Locus
Fawn
schwarz
braun
sable
Tanzeichnung
Weißscheckung
K-Locus
K-Locus, B-Locus
K-Locus, A-Locus
K-Locus, A-Locus
S-Locus
Silber
weiß/fawn
Braun (silver-beige)
Sable
Tanzeichnung
Weißscheckung
E-Locus
B-Locus
K-Locus, A-Locus
K-Locus, A-Locus
S-Locus
Black and
Tan
schwarz (rezessives
schwarz)
weiß/fawn
Braun (Braun and Tan)
Weißscheckung
A-Locus
E-Locus
B-Locus
S-Locus
Harlekin
Braun (Braun-weiß)
B-Locus
weiß/fawn (Fawn-weiß)
E-Locus
Sable
(Sable-weiß)
A-Locus
Fellfarben beim PudelK-Locus,
Tanzeichnung
K-Locus, A-Locus
(Tricoloor)
Er kann nicht
tragen ...
schwarz
sable, dominantes
schwarz
65
... und auf was kann man nicht
testen?
•  Unterschied zwischen schwarz und silber
•  Unterschied zwischen weiß und fawn
(apricot, rotfalb)
Dr. Anna Laukner
66
Dr. Anna Laukner
67
Vielen Dank für Ihre
Aufmerksamkeit!

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