Biogeografia Cladística

Teoria e métodos
em
Biogeografia Histórica
22/set/2014
O que estuda a Biogeografia Histórica (Evolutiva)?
Padrões de distribuição
dos organismos
Processos inerentes
Processos inerentes
do planeta
dos organismos
nas dimensões espaço e
tempo
nas dimensões espaço e tempo
Distribuição dos Struthioniformes
casuar
ema
(Brown & Lomolino 1998)
emu
avestruz
kiwi
Processos espaço-temporais do planeta (abióticos/geológicos)
Tectônica de placas/deriva continental: ‘paradigma das geociências’
(Ocean Drilling Stratigraphic Network, www.odsn.de)
(Ribeiro 2006, Neotropical Ichthyology, 4: 225-246)
Correntes marinhas
Variações climáticas
19,5 ma
16,5 ma
Variações no nível do mar
HOJE
7,5 ma
4,5 ma
(Frailey, 2002. Neogene paleogeography of
the Amazon basin. TER-QUA Symposium
Series)
Processos espaço-temporais dos organismos (bióticos)
Vicariância
Dispersão
Extinção
Resposta dos organismos frente aos processos espaço-temporais abióticos.
Barreira
geográfica
População
ancestral
t = -2
t = -1
Diferenciação
biológica (especiação)
DISPERSÃO
t=0
Barreira
geográfica
População
ancestral
t = -2
t = -1
Diferenciação
biológica (especiação)
VICARIÂNCIA
t=0
EXTINÇÃO
t = -1
t=0
Alguns problemas...
EXTINÇÃO PÓS-VICARIÂNCIA
t = -3
t = -2
t = -1
t=0
EXTINÇÃO PÓS-DISPERSÃO
População
ancestral
t = -3
t = -1
t = -2
t=0
AUMENTO DA ÁREA DE DISTRIBUIÇÃO
(widespread taxa)
Cenário pós-vicariância
t=0
t = -1
Vicariância como processo causal da diversidade
León Croizat (1894-1982)
1958
Biogeografia dispersalista
Biogeografia vicariante
Classificação dos métodos de biogeografia histórica
(Nihei 2011, Biogeografia Cladística)
Biogeografia Cladística
Donn Rosen
Norman Platnick
Gareth Nelson
Desenvolvem a Biogeografia Cladística:
Integração entre Tectônica de Placas (Wegener), Vicariância
(Croizat) e Sistemática Filogenética (Hennig)
Nelson & Platnick (1981) Systematics and biogeography: cladistics and vicariance
Nelson & Rosen (1981) Vicariance biogeography: a critique
Correspondência entre padrão de distribuição (relacionamento
entre áreas) e história dos táxons (relacionamento entre táxons)
Somente dados de distribuição geográfica seriam insuficientes para
reconhecer os fatores causais (dispersão/vicariância) para padrões de
disjunção distribucional (Platnick & Nelson, 1978)
Fundamentação: Fragmentação da área <–> Cladogramas
sp
rj
es
sp
sp
rjes
rj
es
rjes
sprjes
sprjes
Cladograma de área
Cenário geológico
A história dos organismos reflete a história do planeta, e vice-versa...
(Sanmartín & Ronquist 2004)
(Crisci et al. 2003)
Busca por padrões : congruência entre vários grupos
1. Reconstrução dos cladogramas para os grupos taxonômicos em estudo;
2. Obtenção de cladogramas de táxon-área (TAC) (ou cladograma taxonômico de
áreas ou cladograma individual de áreas) pela substituição do nome do táxon
pela sua área (de endemismo);
3. Reconhecimento de um cladograma geral de áreas (ou areagrama).
(Crisci et al. 2003)
A descoberta de um padrão é uma evidência de que os táxons possivelmente
tiveram uma história comum.
(Ebach & Humphries, 2002, Enghoff 1996, Humphries & Parenti 1999, Morrone & Crisci 1995).
Cladograma taxonômico
Cladograma de áreas
Exemplificando...
cladograma individual
de áreas
(TAC)
1
(Morrone, 2004)
2
3
4
cladograma geral
de áreas
(areagrama)
{procura por
congruência entre
vários grupos}
Cenários problemáticos...
sp
rj
es
ba
sp-rj
sp
es
ba
es
ba
Táxon amplilocado
(widespread)
Área ausente
sp
rj
es
ba
sp
Distribuição
redundante
Para a resolução de cenários problemáticos...
PRESSUPOSTOS A0, A1, A2
(Crisci et al. 2003)
Métodos analíticos da Biogeografia Cladística
Métodos baseados em padrão (“pattern-based”)
Busca por padrões gerais de relacionamento entre áreas sem pressuposições iniciais
sobre os processos biogeográficos causais.
- Análise de Componentes (Component analysis)
- Análise de Parcimônia de Brooks (BPA, Brooks parsimony analysis)
- Análise de sub-árvores livres de paralogia (Paralogy-free subtree analysis)
- Análise de suposição de 3 áreas (Three-areas statement analysis)
Métodos baseados em eventos (“event-based”)
Inicialmente definem-se modelos (ou cenários) contendo processos biogeográficos
causais para assim gerar padrões gerais de relacionamento entre áreas.
- Análise de reconciliação de árvores (RTA, Reconciled Tree Analysis)
- Análise de eventos vicariantes (Vicariance Events Analysis ou Hovenkamp ’ s
Vicariance Analysis)
- Análise de Dispersão-Vicariância (DIVA, Dispersal-Vicariance Analysis)
Análise de Parcimônia de Brooks (BPA)
O ´”método parasitológico” de Hennig (1966)
Sobre a regra de Fahrenholz:
- Há supostamente uma correspondência da evolução e diversificação dos
hospedeiros com a de seus parasitas.
- Grupos mais diferenciados de hospedeiros possuem uma maior variedade
de parasitas do que aqueles menos diferenciados.
Exemplo de ‘paralelismo’
completo entre parasitas e
seus hospedeiros
Hospedeiro
Parasita
(Hennig, 1966)
Exemplo de ‘paralelismo’ incompleto
entre parasitas e seus hospedeiros
Hospedeiro
Parasita
(Hennig, 1966)
Brooks (1981)
“Hennig não era um parasitologista, por isso não é surpreendente que ele
enxergasse o problema somente do ponto de vista do hospedeiro. Ele
nunca escreveu sobre a possibilidade de formular cladogramas de
parasitas separadamente, ou da possibilidade de comparar ambos
cladogramas de hospedeiros e parasitas [sic].”
“Eu descobri que era possível construir cladogramas de relacionamentos de
parasitas sem usar dados sobre relacionamentos de hospedeiros ou
distribuições geográficas.”
Brooks (1981): PARASITAS como caracteres (presença/ausência) e
HOSPEDEIROS como terminais
parasitas
hospedeiros
(Brooks, 1981)
Adição de nós (ancestrais)
Wiley (1988): batiza o método como “Análise de Parcimônia de Brooks”
TÁXONS como caracteres
(presença/ausência) e
ÁREAS como terminais
Wiley (1988): cladogramas resultantes do BPA
Análise de Parcimônia de Brooks (BPA) – Procedimentos operacionais
(Crisci et al. 2003)
1. Reconstrução do cladograma de táxons (ABCD);
2. Obtenção do cladograma taxonômico de áreas pela substituição do nome do táxon
pela sua área de endemismo;
3. Confecção de uma matriz binária de área X táxons (1234 – áreas; ABCD – táxons;
EFG – táxons ancestrais), com zero (ausência) e 1 (presença), com uma área hipotética
tudo-zero para enraizamento dos cladogramas.
4. Análise de parcimônia e obtenção de um cladograma de áreas (individual ou geral).
Softwares para aplicação do BPA
Qualquer programa de análise filogenética por parcimônia:
PAUP 4.0b10 (Swofford, 2001)
Winclada
(Nixon, 2002) + Nona 2.0 (Goloboff, 1993)
TNT 1.1 (Goloboff, Farris & Nixon, 2007)
Etc...
Importância do fator temporal em inferências biogeográficas
Donoghue & Moore
(2003): fator temporal e
discriminação de padrões
(Nihei 2011)
Observando um cenário atual…
Evento vicariante?
t=0
t=0
t=0
Pergunta: Estes três grupos diversificaram-se nesta região devido ao mesmo
processo causal (vicariância)?
Evento
vicariante
Congruência espacial
MAS não temporal
t = -2
t = -1
t=0